Estoxosaurio

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†  estoxosaurio
Reconstrucción de Stokesosaurus clevelandi
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:tetanurasTesoro:CelurosauriosSuperfamilia:†  TiranosauroidesFamilia:†  StokesosauridaeGénero:†  estoxosaurio
nombre científico internacional
Stokesosaurus Madsen, Jr., 1974
La única vista
† Stokesosaurus clevelandi Madsen, Jr., 1974
Geocronología 157,3–145,0 Ma millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons EOL   4434362 FW   38629

Stoksosaurus [1] ( lat.  Stokesosaurus , literalmente: lagarto de Stokes) es un género de dinosaurios carnívoros primitivos pequeños (de 3 a 4 metros de longitud) , un tiranosauroide de la familia Stokesosauridae , cuyos restos fosilizados se encontraron en el Alto Depósitos jurásicos de Utah ( EE.UU. ).

Historia

Desde 1960, el geólogo de Utah William Lee Stokes y su asistente James Madsen han encontrado miles de huesos de Allosaurus desarticulados en la cantera Cleveland Lloyd en el condado de Emery de Utah . A principios de los años setenta, Madsen describió en detalle estos hallazgos, encontrando que algunos de los restos de las especies representadas no estaban descritos por la ciencia. En 1974 Madsen nombró y describió la especie tipo Stokesosaurus clevelandi . Su nombre genérico es en honor a Stokes. El nombre específico se refiere a la ciudad de Cleveland , Utah [2] .

El holotipo ( UUVP 2938) se encontró en la Cuenca Brashin de la Formación Morrison, apareciendo en una etapa temprana del Tithoniano , de unos 150 Ma de antigüedad. Este es el ilion izquierdo o fémur, que perteneció a un animal inmaduro. Madsen también estableció un paratipo , UUVP 2320, que era un ilion derecho un 50% más grande. Este último, sin embargo, fue asignado a la familia Tanycolagreus en 2005 [3] . Stokesosaurus y Tanycolagreus tienen aproximadamente el mismo tamaño, el último bien puede ser un sinónimo menor del primero. Sin embargo, el ilion de Tanycolagreus nunca se recuperó, lo que dificulta una comparación directa [4] .

En 1976, Peter Malcolm Galton introdujo a Stokesosaurus como la segunda especie de los primeros tiranosauroideos británicos Iliosuchus , y propuso el nombre de Iliosuchus clevelandi [5] . Esta versión no ha encontrado reconocimiento entre otros investigadores [6] ; en 1980 Galton filmó su propia versión [7] .

Algunos hallazgos posteriores se atribuyeron a Stokesosaurus en 1991. Incluyeron algunos fragmentos de las vértebras del isquion y de la cola [8] , y un endocrano en 1998 [9] . Un ilion muy pequeño , encontrado en Dakota del Sur [10] y atribuido a los restos de Stokesosaurus, se ha perdido, pero en realidad podría pertenecer a Aviatyrannus [11] . Restos más fragmentarios, posiblemente atribuibles a los de Stokesosaurus, se han recuperado de la Zona Estratigráfica 2 de la Formación Morrison que datan del final del Kimmeridgiano , hace unos 152 millones de años [12] [13] .

La segunda especie, Stokesosaurus langhami , fue descrita por Roger Benson en 2008 basándose en un esqueleto de Inglaterra [6] . Sin embargo, investigaciones posteriores indicaron que la especie debería asignarse a un nuevo género, que fue nombrado en 2012 Juratyrant . Benson y Stephen Brusati concluyeron que ningún hueso podía atribuirse razonablemente a Stokesosaurus, y que incluso un paratipo no podía asignarse con certeza. Así, el holotipo del ilion sigue siendo el único fósil conocido correspondiente a este taxón [14] .

El holotipo del ilion , de 22 centímetros de largo, indica un espécimen pequeño. Madsen en 1974 estimó que la longitud del cuerpo de un adulto era de unos 4 metros [2] . En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud en 2,5 metros y el peso en 60 kilogramos [15] . En 2012, Benson y Brusati establecieron una única característica derivada única o autapomorfia de Stokesosaurus: una cresta vertical en la superficie exterior del ilion , por encima de la articulación de la cadera, estaba fuertemente inclinada hacia atrás y alcanzaba el borde superior de la escápula [14]. .

Clasificación

En 1974, Madsen clasificó a Stokesaurus como un tiranosáurido [2] . Sin embargo, los análisis cladísticos modernos apuntan a una posición más básica. Según un análisis realizado en 2012 por Brusatti y Benson, este dinosaurio fue reclasificado como basal en los tiranosauroideos y también estrechamente relacionado con Eotyrannus y Juratyrant [14] .

A continuación se muestra un cladograma según Delcourt & Grillo, 2019 [16] [a] :

tiranosaurio

Proceratosauridae     Guanlong wucai       Proceratosaurus bradleyi       Kileskus aristotocus       Sinotyrannus kazuoensis     Yutyrannus hualí             pantiranosauria     Aviatyrannis jurásica       paradoja de Dilong         Santanaraptor placidus     timimus hermani     Stokesosauridae   Stokesosaurus clevelandi     Langhami Juratirano     Eotyrannus lengi         Xiongguanlong baimoensis     NMV P186046 ("Tiranosaurio australiano")         alectrosaurus olseni     Timurlengia euótica     Eutiranosaurio   Dryptosaurus aquilunguis       Appalachiosaurus montgomeriensis       Bistahieversor sealeyi     tiranosaurios TYRANNOSAURIDAE

Clasificación 2019 [18] :

	† Tiranosaurioideos   † Proceratosauridae         † Stokesaurio     † Juratirano     † Eotirano         † Suskityrannus       † Timurlengia       † Xiongguanlong       † Dryptosaurio       † Apalaciosaurio       † Bistahieversor     † tiranosaurios

Paleoecología

Entorno natural

La Formación Morrison es una sucesión de finos depósitos marinos y aluviales , que, según la datación radioisotópica , oscilan entre 156,3 Ma (límite inferior) [19] y 146,8 Ma (límite superior) [20] , lo que permite ubicarla al final de el Oxfordiense , el Kimmeridgiano y al comienzo del Tithoniano del Jurásico tardío . Se cree que tuvo un clima semiárido con una clara distinción entre estaciones húmedas y secas . La Cuenca Morrison, hogar de los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a moverse hacia el oeste. Los depósitos del lado este de sus cuencas de drenaje fueron transportados por arroyos y ríos, acumulándose en tierras bajas pantanosas, lagos, canales de ríos y llanuras aluviales [21] . Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania . En 1877, esta formación se convirtió en el foco de las llamadas Bone Wars , una rivalidad de recolección de fósiles entre los paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope .

Paleofauna

La Formación Morrison capturó el entorno y el momento del dominio de saurópodos gigantes como Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivieron junto a Stokesosaurus incluyeron al herbívoro ornitisquio Camptosaurus , Driosaurus , Stegosaurus y Othonyilosaurus . Los depredadores en este entorno antiguo incluían a los terópodos Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Ornitholestes y [13] Allosaurus . Otros animales que han habitado este ambiente incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , lagartijas , cocodrilomorfos terrestres y acuáticos , y varias especies de pterosaurios . Los ejemplos de los primeros mamíferos en esta región incluyen Docodonta , polituberculados , simetrodontes y triconodontos . La flora de la época estuvo representada por algas verdes fósiles , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde  bosques ribereños, helechos arborescentes , hasta sabanas con árboles ocasionales como la araucaria [22] .

Notas

1. ↑ La composición de Stokesosauridae es definida por Yun & Carr, 2020 [17] .

1. ↑ Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: La biología y evolución del carnívoro más famoso del mundo = The Tyrannosaur Chronicles: La biología de los dinosaurios tiranos: orig. edición 2016: [trad. del  ingles ] / científico. edición A. Averianov . - M  .: Alpina no ficción , 2017. - S. 68-69. — 358 pág. : enfermo. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
2. ↑ 1 2 3 Madsen, JH (1974). "Un nuevo dinosaurio terópodo del Jurásico Superior de Utah". Diario de Paleontología 48:27-31.
3. ↑ K. Carpenter, C. A. Miles y K. C. Cloward, 2005, "Nuevo terópodo pequeño de la Formación Morrison del Jurásico Superior de Wyoming", en: K. Carpenter (ed.), The Carnivorous Dinosaurs. Prensa de la Universidad de Indiana, Bloomington, págs. 23-48
4. ↑ Foster, J. (2007). Jurassic West: Los dinosaurios de la Formación Morrison y su mundo. Prensa de la Universidad de Indiana. 389 págs.
5. ↑ Galton, PM (1976). "Iliosuchus, un dinosaurio Jurásico de Oxfordshire y Utah". Paleontología 19: 587-589.
6. ↑ 1 2 Roger BJ Benson. [732:NIOSAT 2.0.CO;2 Nueva información sobre Stokesosaurus, un tiranosauroide (Dinosauria: Theropoda) de América del Norte y el Reino Unido] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008-09-12. - T. 28 , n. 3 . — S. 732–750 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[732:NIOSAT]2.0.CO;2 .
7. ↑ Galton, PM y Powell, HP, 1980, "El dinosaurio ornitisquio Camptosaurus prestwichii del Jurásico Superior de Inglaterra", Paleontología, 23: 411-443
8. ↑ Britt, B., 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Formación Morrison, Jurásico tardío), Colorado, con énfasis en la osteología de Torvosaurus tanneri", Estudios de geología de la Universidad Brigham Young, 37: 1-72
9. ↑ Chure, D.; Madsen, James (1998). "Un cráneo inusual (? Stokesosaurus clevelandi) de la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd, Utah (Formación Morrison; Jurásico tardío)". Revista de paleontología de vertebrados 18 (1): 115-125. doi : 10.1080/02724634.1998.10011038.
10. ↑ Foster, J.; Chure, D. (2000). "Un ilion de un Stokesosaurus juvenil (Dinosauria, Theropoda) de la Formación Morrison (Jurásico Superior: Kimmeridgian), Condado de Meade, Dakota del Sur". Estudios de Geología de la Universidad Brigham Young 45: 5-10.
11. ↑ Oliver W. M. Rauhut. (2003). "Un dinosaurio tiranosaurioide del Jurásico Superior de Portugal". Paleontología 46(5): 903-910
12. ↑ Turner, CE y Peterson, F., (1999). "Bioestratigrafía de dinosaurios en la Formación Morrison del Jurásico Superior del Interior Occidental, EE. UU." Págs. 77-114 en Gillette, DD (ed.), Vertebrate Paleontology en Utah. Publicación miscelánea del Servicio Geológico de Utah 99-1.
13. ↑ 1 2 Foster, J. (2007). "Apéndice." Jurassic West: Los dinosaurios de la Formación Morrison y su mundo. Prensa de la Universidad de Indiana. páginas. 327-329.
14. ↑ 1 2 3 Brusatte, SL y Benson, RBJ (En prensa). "La sistemática de los tiranosauroides del Jurásico tardío (Dinosauria: Theropoda) de Europa y América del Norte". Acta Paleontologica Polonica, (en prensa). doi:10.4202/aplicación.2011.0141
15. ↑ Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 100
16. ↑ Delcourt, R.; Grillo, ON Tiranosauroides del hemisferio sur: implicaciones para la biogeografía, la evolución y la taxonomía  //  Paleogeografía , Paleoclimatología, Paleoecología . - 2018. - Vol. 511 . - pág. 379-387 . — ISSN 0031-0182 . -doi : 10.1016/ j.palaeo.2018.09.003 .
17. ↑ Yun, Chan-gyu; Carr, Thomas D. Stokesosauridae clade nov., un nuevo nombre de familia para una rama de tiranosauroides basales  (inglés)  // Zootaxa . - 2020. - Vol. 4755 , edición. 1 . - pág. 195-196 . — ISSN 1175-5334 . -doi : 10.11646 / zootaxa.4755.1.13 .
18. ↑ Wolfe, DG; McDonald, AT; Kirkland, JI; Turner, AH; Smith, Dakota del Norte; Brusatte, S.L.; Loewen, MA; Denton, RK; Nesbitt, SJ (6 de mayo de 2019). "Un tiranosauroide del Cretácico medio y el origen de los conjuntos de dinosaurios del Cretácico final de América del Norte" (PDF) . Naturaleza Ecología y Evolución . 3 (6): 892-899. DOI : 10.1038/s41559-019-0888-0 . IDPM  31061476 . Archivado (PDF) desde el original el 13 de abril de 2021 . Consultado el 13-04-2021 . Parámetro obsoleto utilizado |deadlink=( ayuda )
19. ↑ Trujillo, KC; Chamberlain, KR; Strickland, A. (2006). "Edades Oxfordianas U / Pb del análisis SHRIMP para la Formación Morrison del Jurásico Superior del sureste de Wyoming con implicaciones para las correlaciones bioestratigráficas". Resúmenes de la Sociedad Geológica de América con Programas 38 (6): 7.
20. ↑ Geología moderna. . — Londres, 0000 uuuu.
21. ↑ Russell, Dale A. (1989). Una odisea en el tiempo: dinosaurios de América del Norte. Minocqua, Wisconsin: North Word Press. páginas. 64-70. ISBN 978-1-55971-038-1.
22. ↑ Carpintero, Kenneth (2006). "El más grande de los grandes: una reevaluación crítica del megasaurópodo Amphicoelias fragillimus". En Foster, John R.; Lucas, Spencer G. Paleontología y Geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior. Boletín 36 del Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México. páginas. 131-138.

tiranosaurio
Reino: Animales Tipo: Cordados Superorden: Dinosaurios Orden: Lagartos Suborden: Terópodos Clado: Coelurosauria
Basal ( tiranosaurios basales )	Dryptosaurio alectrosaurio Bagaraatán ? Eotirano Xiongguanlong Apalachiosaurio aviatiranos Labocanía ? Timurlengia Timmus ?
Proceratosauridae	Guanlong proceratosaurio Sinotirano Yutirano Juratirano Stokesaurio Kileskus dilongo
Coeluridae ?	Celuro ? Tanicolagreus ?
tiranosaurios	albertosaurinae albertosaurio Gorgosaurio tiranosaurinae Daspletosaurio Bistahieversor Teratophoneus tarbosaurio Tirano Zhucheng Lythronax tiranosaurio Nanuqsaurio ¿ Nanotirano ? ¿ Raptorex ? ¿ Alioramini ? ¿ Alioramus ? Qianzhousaurio ?