La selección natural es el principal factor de la evolución , por lo que en la población aumenta el número de individuos con mayor adaptabilidad a las condiciones ambientales (los rasgos más favorables) , mientras que disminuye el número de individuos con rasgos desfavorables. A la luz de la moderna teoría sintética de la evolución , la selección natural se considera la causa principal del desarrollo de adaptaciones , la especiación y el origen de taxones supraespecíficos . La selección natural es la única causa conocida de la fijación de adaptaciones , pero no la única causa de la evolución. Las causas no adaptativas incluyen la deriva genética , el flujo de genes y las mutaciones .
El término "selección natural" fue popularizado por Charles Darwin , comparando este proceso con la selección artificial , cuya forma moderna es la crianza selectiva . La idea de comparar selección artificial y natural es que en la naturaleza también tiene lugar la selección de los organismos más “exitosos”, “mejores”, pero en este caso no es una persona la que actúa como “evaluador” de la utilidad. de las propiedades, pero el medio ambiente . Además, el material para la selección tanto natural como artificial son pequeños cambios hereditarios que se acumulan de generación en generación [1] .
En el proceso de selección natural se fijan mutaciones que aumentan la adaptabilidad de los organismos a su entorno. A menudo se hace referencia a la selección natural como un mecanismo "evidente" porque se deriva de hechos simples como:
Tales condiciones crean competencia entre los organismos en la supervivencia y la reproducción y son las condiciones mínimas necesarias para la evolución a través de la selección natural [2] . Por lo tanto, es más probable que los organismos con rasgos hereditarios que les dan una ventaja competitiva los transmitan a su descendencia que los organismos con rasgos hereditarios que no tienen tal ventaja [3] .
El concepto central del concepto de selección natural es la aptitud de los organismos [4] . La aptitud se define como la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse en su entorno existente. Esto determina el tamaño de su contribución genética a la próxima generación [4] . Sin embargo, lo principal para determinar la aptitud no es el número total de descendientes, sino el número de descendientes con un genotipo dado (aptitud relativa) [5] . Por ejemplo, si los descendientes de un organismo que se reproduce rápidamente y con éxito son débiles y no se reproducen bien, entonces la contribución genética y, en consecuencia, la aptitud de este organismo serán bajas [4] .
Si cualquier alelo aumenta la aptitud de un organismo más que otros alelos de este gen, entonces con cada generación aumentará la proporción de este alelo en la población. Es decir, la selección se produce a favor de este alelo. Y viceversa, para los alelos menos beneficiosos o perjudiciales, su participación en las poblaciones disminuirá, es decir, la selección actuará contra estos alelos [6] . Es importante tener en cuenta que la influencia de ciertos alelos en la aptitud de un organismo no es constante: cuando cambian las condiciones ambientales , los alelos dañinos o neutrales pueden volverse beneficiosos y los beneficiosos pueden volverse dañinos [7] .
La selección natural de rasgos que pueden variar en un rango de valores (como el tamaño de un organismo) se puede dividir en tres tipos [8] :
Un caso especial de selección natural es la selección sexual , cuyo sustrato es cualquier rasgo que aumente el éxito del apareamiento aumentando el atractivo de un individuo para posibles parejas [9] . Los rasgos que han evolucionado a través de la selección sexual son particularmente evidentes en los machos de ciertas especies animales. Caracteres como cuernos grandes, colores brillantes , por un lado, pueden atraer a los depredadores y reducir la supervivencia de los machos [10] , y por otro lado, esto se equilibra con el éxito reproductivo de los machos con características pronunciadas similares [11] .
La selección puede operar en varios niveles de organización, como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies [12] [13] . Además, la selección puede actuar simultáneamente en diferentes niveles [14] . La selección a niveles por encima del individuo, como la selección de grupo , puede conducir a la cooperación (ver Evolución#Cooperación ) [15] .
Existen diferentes clasificaciones de formas de selección. Se utiliza ampliamente una clasificación basada en la naturaleza de la influencia de las formas de selección sobre la variabilidad de un rasgo en una población.
La selección impulsora es una forma de selección natural que opera en un cambio dirigido en las condiciones ambientales. Descrito por Darwin y Wallace . En este caso, los individuos con rasgos que se desvían en cierta dirección del valor promedio reciben ventajas. Al mismo tiempo, otras variaciones del rasgo (sus desviaciones en la dirección opuesta del valor promedio) están sujetas a selección negativa. Como resultado, en la población de generación en generación, hay un cambio en el valor promedio del rasgo en cierta dirección. Al mismo tiempo, la presión de conducción de la selección debe corresponder a las capacidades de adaptación de la población y la tasa de cambios mutacionales (de lo contrario, la presión ambiental puede conducir a la extinción).
Un ejemplo de la acción de la selección de motivos es el "melanismo industrial" en los insectos. El "melanismo industrial" es un fuerte aumento en la proporción de individuos melanísticos (que tienen un color oscuro) en aquellas poblaciones de insectos (por ejemplo, mariposas) que viven en áreas industriales. Debido al impacto industrial, los troncos de los árboles se oscurecieron significativamente y los líquenes claros también murieron, lo que hizo que las mariposas claras fueran más visibles para las aves y las oscuras peor. En el siglo XX, en varias áreas, la proporción de polillas de color oscuro en algunas poblaciones bien estudiadas de la polilla del abedul en Inglaterra alcanzó el 95 %, mientras que la primera mariposa oscura ( morfa carbonaria ) fue capturada en 1848.
La selección de conducción se realiza cuando el entorno cambia o se adapta a nuevas condiciones con la ampliación de la gama. Conserva los cambios hereditarios en una cierta dirección, moviendo la velocidad de reacción en consecuencia . Por ejemplo, durante el desarrollo del suelo como hábitat para varios grupos de animales no relacionados, las extremidades se convirtieron en madrigueras.
La selección estabilizadora es una forma de selección natural en la que su acción se dirige contra individuos con desviaciones extremas de la norma promedio a favor de individuos con una severidad promedio de un rasgo. El concepto de selección estabilizadora fue introducido en la ciencia y analizado por I. I. Schmalhausen .
Se han descrito muchos ejemplos de la acción de la selección estabilizadora en la naturaleza. Por ejemplo, a primera vista parece que los individuos con máxima fecundidad deberían hacer la mayor contribución al acervo genético de la próxima generación. Sin embargo, las observaciones de poblaciones naturales de aves y mamíferos muestran que este no es el caso. Cuantos más pollitos o cachorros hay en el nido, más difícil es alimentarlos, más pequeños y débiles son cada uno de ellos. En consecuencia, los individuos con fecundidad media resultan ser los más adaptados.
Se ha encontrado selección a favor de los promedios para una variedad de rasgos. En los mamíferos, los recién nacidos de muy bajo y muy alto peso al nacer tienen más probabilidades de morir al nacer o en las primeras semanas de vida que los recién nacidos de peso medio. Contabilizar el tamaño de las alas de los gorriones que murieron después de una tormenta en los años 50 cerca de Leningrado mostró que la mayoría de ellos tenían alas demasiado pequeñas o demasiado grandes. Y en este caso, los individuos promedio resultaron ser los más adaptados.
La selección disruptiva (desgarradora) es una forma de selección natural en la que las condiciones favorecen dos o más variantes extremas (direcciones) de variabilidad, pero no favorecen un estado medio intermedio de un rasgo. Como resultado, pueden aparecer varias formas nuevas a partir de una inicial. Darwin describió la operación de la selección disruptiva, creyendo que subyace a la divergencia , aunque no pudo proporcionar evidencia de su existencia en la naturaleza. La selección disruptiva contribuye a la aparición y mantenimiento del polimorfismo de la población y, en algunos casos, puede causar especiación.
Una de las posibles situaciones en la naturaleza en las que entra en juego la selección disruptiva es cuando una población polimórfica ocupa un hábitat heterogéneo. Al mismo tiempo, diferentes formas se adaptan a diferentes nichos o subnichos ecológicos.
Un ejemplo de selección disruptiva es la formación de dos razas en un gran cascabel en prados de heno. En condiciones normales, los periodos de floración y maduración de las semillas de esta planta abarcan todo el verano. Pero en los prados de heno, las semillas son producidas principalmente por aquellas plantas que tienen tiempo de florecer y madurar antes del período de siega, o florecen al final del verano, después de la siega. Como resultado, se forman dos razas de cascabel: floración temprana y tardía.
La selección disruptiva se llevó a cabo artificialmente en experimentos con Drosophila. La selección se realizó de acuerdo al número de setas, quedando únicamente individuos con menor y mayor número de setas. Como resultado, desde aproximadamente la trigésima generación, las dos líneas divergieron mucho, a pesar de que las moscas continuaron cruzándose entre sí, intercambiando genes. En varios otros experimentos (con plantas), el cruzamiento intensivo impidió la acción efectiva de la selección disruptiva.
La selección sexual es la selección natural para el éxito reproductivo. La supervivencia de los organismos es un componente importante pero no el único de la selección natural. Otro componente importante es el atractivo para los miembros del sexo opuesto. Darwin llamó a este fenómeno selección sexual. "Esta forma de selección no está determinada por la lucha por la existencia en las relaciones de los seres orgánicos entre sí o con las condiciones externas, sino por la rivalidad entre individuos de un sexo, generalmente varones, por la posesión de individuos del otro sexo". Los rasgos que reducen la viabilidad de sus portadores pueden surgir y propagarse si las ventajas que brindan en el éxito reproductivo son significativamente mayores que sus desventajas para la supervivencia.
Dos hipótesis sobre los mecanismos de selección sexual son comunes.
Al elegir machos, las hembras no piensan en las razones de su comportamiento. Cuando un animal tiene sed, no razona que deba beber agua para restablecer el equilibrio agua-sal en el cuerpo: va al abrevadero porque tiene sed. De la misma manera, las hembras, al elegir machos brillantes, siguen sus instintos: les gustan las colas brillantes. Aquellos que instintivamente provocaron un comportamiento diferente no dejaron descendencia. La lógica de la lucha por la existencia y la selección natural es la lógica de un proceso ciego y automático que, actuando constantemente de generación en generación, ha formado esa asombrosa variedad de formas, colores e instintos que observamos en el mundo de la naturaleza viva.
Charles Darwin consideraba a la selección natural como el principal motor de la evolución , en la moderna teoría sintética de la evolución es también el principal regulador del desarrollo y adaptación de las poblaciones, el mecanismo para la aparición de especies y taxones supraespecíficos, aunque la acumulación de información sobre genética a fines del siglo XIX y principios del XX, en particular, el descubrimiento de una herencia de naturaleza discreta de rasgos fenotípicos , condujo al hecho que algunos investigadores comenzaron a negar la importancia de la selección natural, y como alternativa propusieron conceptos basados en la evaluación del factor de mutación del genotipo como extremadamente importante. Los autores de tales teorías postularon una naturaleza espasmódica de la evolución no gradual, sino muy rápida (a lo largo de varias generaciones) ( mutacionismo de Hugo de Vries , saltacionismo de Richard Goldschmitt y otros conceptos menos conocidos). El descubrimiento de correlaciones bien conocidas entre los signos de especies relacionadas ( la ley de la serie homológica ) por parte de N. I. Vavilov llevó a algunos investigadores a formular las siguientes hipótesis "antidarwinianas" sobre la evolución, como la nomogénesis , la batmogénesis , la autogénesis , la ontogénesis y otras . .
En las décadas de 1920 y 1940 en biología evolutiva , quienes rechazaron la idea de Darwin de la evolución por selección natural (a veces llamadas teorías "seleccionistas" que enfatizaban la selección natural) revivieron el interés por esta teoría debido a la revisión del darwinismo clásico a la luz de la relativa joven ciencia de la genética. La teoría sintética de la evolución desarrollada como resultado de esto , a menudo llamada incorrectamente neodarwinismo , entre otras cosas, se basa en el análisis cuantitativo de la frecuencia de los alelos en las poblaciones , que cambia bajo la influencia de la selección natural. hay disputas , donde personas con un enfoque radical como argumento en contra de la teoría sintética de la evolución, así como el papel de la selección natural, argumentan que "los descubrimientos de las últimas décadas en varios campos del conocimiento científico -desde molecular la biología con su teoría de las mutaciones neutras de Motoo Kimura y la paleontología con su teoría del equilibrio puntuado de Stephen Jay Gould y Niles Eldridge (en la que la especie se entiende como una fase relativamente estática del proceso evolutivo) a las matemáticas con su teoría de las bifurcaciones y transiciones de fase - dan testimonio de la insuficiencia de la teoría sintética clásica de la evolución para describir adecuadamente todos los aspectos de la evolución biológica " . La discusión sobre el papel de varios factores en la evolución comenzó hace más de 30 años y continúa hasta el día de hoy, y a veces se dice que " la biología evolutiva (es decir, la teoría de la evolución, por supuesto) ha llegado a la necesidad de su próxima, tercera síntesis" .
Darwin dudó en publicar su trabajo durante mucho tiempo, ya que observó el "problema de las hormigas" [17] .
En el ejemplo de la hormiga obrera, tenemos un insecto extremadamente diferente de sus padres, pero absolutamente estéril, y por lo tanto incapaz de transmitir de generación en generación las modificaciones adquiridas de estructura o instintos. Uno puede hacer una buena pregunta: ¿cuánto es posible reconciliar este caso con la teoría de la selección natural?
- Origen de las especies (1859)Darwin supuso que la selección podía aplicarse no sólo al organismo individual, sino también a la familia. También dijo que, quizás, en un grado u otro, esto también puede explicar el comportamiento de las personas. Resultó tener razón, pero no fue hasta el advenimiento de la genética que fue posible brindar una visión más amplia de este concepto. El primer borrador de la "teoría de la selección de clases" fue realizado por el biólogo inglés William Hamilton en 1963, quien fue el primero en proponer considerar la selección natural no solo a nivel de un individuo o de toda una familia, sino también a nivel de un gen [18] .
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