Plutón | ||||||||||
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clasificación cientifica | ||||||||||
Dominio:eucariotasReino:ChampiñonesSub-reino:setas altasDepartamento:basidiomicetosSubdivisión:agaricomicotinaClase:agaricomicetosSubclase:agaricomicetosOrdenar:agáricoFamilia:PlyuteevyeGénero:Plutón | ||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||
pluteo p. , 1836 | ||||||||||
Sinónimos | ||||||||||
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Pluteus ( lat. Pluteus ) es un género de hongos de la familia Plyuteaceae ( Pluteaceae ) del orden Agaric ( Agaricales ). Los nombres Plyuteus [1] y Pluteus [2] también se utilizan como nombres de género rusos .
Principalmente hongos del bosque, saprotrofos . La gran mayoría de las especies viven sobre madera vieja y en descomposición o sobre suelos ricos en residuos leñosos. Los cuerpos fructíferos tienen forma de capuchón , lamelares , caracterizados por la ausencia de restos de colchas y placas libres, rosadas , que no se adhieren al tallo .
El valor práctico de plutei es pequeño. Algunas especies son comestibles y ocasionalmente recolectadas por recolectores de hongos, muchas especies son raras, pequeñas o no se conocen bien y, por lo tanto, se consideran no comestibles. Se sabe que un pequeño número de especies contienen psilocibina y tienen efectos alucinógenos . En la naturaleza, estos hongos realizan una función ecológica importante: la destrucción de la madera muerta.
La composición de especies del género es poco conocida, se desconoce el número exacto de especies en todo el mundo. El número estimado de especies es de 140 [3] -300 [4] , unas 50 especies están bastante bien estudiadas y reconocidas en la taxonomía moderna [5] .
El nombre latino del género Pluteus significa escudo [2] .
Los cuerpos fructíferos tienen forma de sombrero , con un tallo central o ligeramente excéntrico, de tamaño pequeño, mediano o relativamente grande. El desarrollo de los cuerpos fructíferos se ha estudiado en unas pocas especies. Los tipos de desarrollo son hymnocarp o pyleostipitocarp (hay haces de hifas que se extienden desde el borde curvo del sombrero hasta la superficie del tallo, cubriendo el himenóforo joven ) [6] , algunos autores también indican pilangiocarp y paravelangiocarp [7] . Los rudimentos de los cuerpos fructíferos tienen una zona superficial de crecimiento, el sombrero se forma debido al crecimiento de las partes laterales en dirección radial [8] .
El sombrero tiene forma de campana a procumbente, a menudo con un tubérculo central, que se separa fácilmente del tallo. El tamaño de los sombreros en las especies más pequeñas no puede exceder 1 cm, en las más grandes - hasta 20 cm, el tamaño máximo (24 cm) se registró en varios especímenes de saliva de venado, encontrados en las cercanías de Zvenigorod [9] . La superficie es lisa, fibrosa, sedosa o escamosa, generalmente seca, en algunas especies viscosa. En algunas especies, la superficie está arrugada, cubierta con venas reticuladas o radiales en relieve. El color es variado, desde blanco hasta casi negro, la mayoría de las veces marrón-marrón, a veces brillante, amarillo o naranja. El borde suele ser entero, radialmente estriado o acanalado debido a la carne delgada.
La carne es liviana, carnosa, blanca, grisácea o amarillenta, y puede ser higrófana . No cambia al corte, solo para algunas especies puede aparecer un color verdoso o azulado, este es un signo indirecto de la presencia de psilocibina en tales hongos . El olor y el sabor suelen expresarse débilmente, se conocen especies con pulpa amarga.
El himenóforo es laminar , las placas son libres, primero blancas, luego rosadas, a veces con un borde marrón o blanco. Entre las placas, que van desde el borde del sombrero casi hasta el tallo, hay placas más cortas.
La pata es cilíndrica, en la base puede ser dilatada o tuberosa-hinchada, carnosa, quebradiza, maciza o hueca. La superficie es desnuda, fibrosa o escamosa, la base en algunas especies está cubierta depubescencia micelial .
Los restos de las colchas : el anillo y la volva están ausentes (a excepción de las especies transferidas en 2010 del género Chamaeota ). La única especie de Pluteus stephanobasis , descrita por R. Singer en Argentina , presenta fragmentos poco visibles, pero del volvo que quedan en la base del tallo [10] .
Izquierda : esporas de la cabra ciervo, derecha : cístidos Pluteus sp. con procesos dentados |
El polvo de esporas es de color rosa, las esporas son redondas, elipsoides, ampliamente elipsoides u ovoides, lisas, de color rosa claro, no amiloide , cianófilas , con una capa interna desarrollada de la membrana ( endosporium ) [11] [12] .
Las hifas miceliales pueden ser cono sin broches . El sistema hifal de cuerpos fructíferos es monomítico , es decir, consiste solo en hifas generativas , de paredes delgadas o con paredes ligeramente engrosadas, que contienen protoplastos vivos , en crecimiento activo y capaces de anastomosis y la formación de basidios . En el tallo, las hifas se ubican con relativa libertad y corren paralelas, en el sombrero divergen desde el centro hacia el borde [6] .
La cutícula del sombrero ( pileipellis ) tiene una estructura diferente en diferentes especies. Algunas especies tienen la llamada estructura filamentosa o filamentosa de la piel: las hifas, como en la pulpa de la tapa, divergen radialmente y consisten en células alargadas ( filamentos ), tienen ramas ascendentes. En otras especies, las hifas en la superficie están fuertemente transformadas y forman células redondeadas, en forma de pera o de otra forma que forman la capa exterior en empalizada : la cutícula de la estructura celular o palisadodermo [6] .
Tranvía de placas ya formadas de estructura inversa. El himenóforo en formación es suave al principio, luego aparecen pliegues, cuyo trama es inicialmente regular, consta de hifas paralelas, luego el crecimiento se vuelve desigual: la parte central de la placa ( estrato medial ) se alarga y se estira más rápido que el himenio. y las hifas del estrato lateral se envuelven en la dirección opuesta [6] .
El himenio consiste en una densa capa de basidios, cuya forma suele ser alargada en forma de maza, con una marcada constricción central; los basidios son de cuatro esporas, con un contenido aceitoso. Además de los basidios, los quistes se desarrollan en el himenio . Los queilocistidiosubicados a lo largo del borde de las placas, generalmente de paredes delgadas, de varias formas: en forma de maza, en forma de huso, en forma de botella, etc., pueden contener pigmentos. Los pleurocístidos se encuentran en los lados laterales de las placas, pueden tener paredes delgadas, pero con mayor frecuencia tienen paredes engrosadas. Los cístidos de paredes gruesas se denominan metuloides , los metuloides de plutei pertenecen a la clase de los lamprocistidos [13] . A menudo tienen una forma característica con un apéndice apical que termina en varios procesos uncinados o dentados [6] . En algunas especies, los pleurocistidios están ausentes o son pocos. Los queilocistidios coloreados o incoloros se pueden agrupar en nidos a lo largo del borde exterior de las placas, si son numerosos, entonces las placas maduras tienen un borde marrón o blanco [2] . Grandes cístidos de plutei pueden servir como un buen objeto educativo para familiarizarse con estas estructuras [9] .
Izquierda : esporas angulares en Entoloma haastii , derecha : láminas estrechamente adheridas de entoloma forestal |
Hay géneros de hongos, que también se caracterizan por placas rosadas y polvo de esporas, sus representantes pueden tener cuerpos fructíferos que parecen duendes.
Uno de estos géneros es el entoloma , que contiene especies venenosas. Se diferencian en la naturaleza de la conexión de las placas con el vástago: las placas se adhieren estrechamente a descender, nunca están libres. Bajo el microscopio, los entolomas se distinguen fácilmente por la forma angular en lugar de redonda de las esporas.
Los rodocybes de la familia Entolomov también se caracterizan por tener placas adherentes y descendentes, el sombrero tiene un rebaje o depresión en el centro, las esporas de estos hongos están ornamentadas.
Los clitópilas tienen una tapa con un rebaje, placas decurrentes, las esporas son estriadas y no hay quistes.
En las micenas de la placa en forma de gorra, se vuelven rosas con la edad, pero no son libres.
Exteriormente similar a la grasa y al megacollibia, es de láminas anchas , sus placas son más claras, blanquecinas y no están libres [14] .
La gran mayoría de las especies son saprófitas lignofílicas , se asientan sobre restos de madera muerta . Crecen en tocones, madera muerta, madera sumergida en el suelo o en suelo rico en madera podrida cerca de los árboles. Se desconocen los organismos formadores de micorrizas entre los representantes del género. A veces se encuentran en los troncos de árboles podridos que aún viven, causando la podredumbre blanca [15] . Puedes encontrarlos principalmente en los bosques, con menos frecuencia fuera de los bosques, en jardines, parques, pueden crecer en invernaderos [7] . El sustrato para muchas especies es la madera de árboles de hoja caduca, que se encuentra en las últimas etapas de descomposición [15] , también hay especies que se especializan en la madera de coníferas, por ejemplo, el látigo de Pouzar ( Pluteus pouzarianus ). La dinámica de los procesos de descomposición de la madera por gusanos es poco conocida, porque estos hongos no crecen bien en medios nutrientes artificiales [15] .
Los representantes del género se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida [7] . La máxima diversidad de especies en la zona templada del Hemisferio Norte se observa en la zona de bosques caducifolios , lo que se debe a la naturaleza del sustrato que prefieren estos hongos [15] . Las especies suficientemente bien estudiadas a menudo se caracterizan por una amplia gama , entre ellas hay cosmopolitas ( látigos de venado ) y representantes multirregionales, es decir, que se encuentran en varios continentes: euroasiático-americano, euroasiático o europeo-africano, etc. En términos de frecuencia de ocurrencia, las especies varían de comunes a muy raras, algunas especies generalmente señaladas como raras pueden ser más comunes en ciertas regiones de su área de distribución (por ejemplo, látigo tuberoso ) [16] [17] . Algunas especies raras con cuerpos fructíferos pequeños no son bien tenidas en cuenta al momento de la recolección, y su área de distribución puede resultar mucho más amplia de lo indicado en la bibliografía ( aspersión áspera , aspersión azul ) [18] .
En América del Sur , R. Singer en 1958 notó 66 especies de plutei, en Europa la mayor diversidad de especies se describió en Gran Bretaña (43 especies, P. Orton, 1986) y los Países Bajos (29 especies, E. Welling, 1990), el género está bien estudiado en el Báltico (para Estonia , Letonia y Lituania , se indican 26 especies - V. Urbonas et al., 1986) y en Ucrania (27 especies, S. P. Vasser, 1992), para Bielorrusia , se indican 9 especies ( G. I. Serzhanina, 1984 [19] ). En Rusia, la biodiversidad y distribución de plutei se ha estudiado sistemáticamente solo en ciertas regiones, de las cuales las más estudiadas son Primorsky Krai (21 especies, L. N. Vasilyeva , 1973), Región de Rostov (21 especies, A. A. Sopina, 2001), Región de Leningrado (13 especies, A.E. Kovalenko y O.V. Morozova, 1999) y la región de Samara (22 especies, E.F. Malysheva, 2004) [20]
El género contiene especies comestibles , los recolectores de hongos son más conocidos por el azote del venado ( Pluteus cervinus ), pero se recolecta muy raramente a pesar de su prevalencia, ya que se considera de calidad mediocre, varias especies también se enumeran en libros de referencia populares como comestible - umber flagelo ( Pluteus umbrosus ), flagelo de borde oscuro ( Pluteus atromarginatus ). No comestibles incluyen especies como el azote de patas aterciopeladas ( Pluteus plautus ), el azote noble ( Pluteus plautus ). Algunas especies comunes en la literatura especializada se caracterizan como "hongos comestibles poco conocidos", sin embargo, algunos autores los clasifican como no comestibles - flagelo enano ( Pluteus nanus ), flagelo venoso ( Pluteus phlebophorus ). Muchas especies no han sido estudiadas por sus propiedades nutricionales o tóxicas y se consideran no comestibles.
Varias especies están siendo estudiadas para uso medicinal . En experimentos con ratones, se encontró que el extracto de polisacáridos de la hiedra del venado inhibe el crecimiento de tumores malignos [21] , se encontraron efectos anticancerígenos e inmunoestimulantes en la hiedra enana, amarilla león ( Pluteus leoninus ), arrugada anaranjada ( Pluteus aurantiorugosus ) [22] .
Se sabe que un pequeño número de representantes venenosos ( alucinógenos ) contienen psilocibina . En África Central , un hongo de olor acre y sabor amargo, poco conocido por la ciencia, es consumido por los pueblos Banza y Eala, los nombres locales para el hongo son, respectivamente, Abanda y Losulu [23] . Se ha descrito como una variante del asador de venado llamado Pluteus cervinus var. ealaensis Beeli 1928 [24] , la información detallada al respecto estuvo ausente en la literatura durante mucho tiempo. En 2010, se publicó una descripción moderna y la especie recibió el nombre de Pluteus losulu [25] . En las décadas de 1980 y 1990, se encontró psilocibina en el sauce ( Pluteus salicinus ), azul ( Pluteus cyanopus ), P. nigroviridis y P. glaucus [23] .
Junto con géneros cercanos en morfología, que se distinguen por la presencia de una colcha privada ( Chamaeota ) o común ( Volvariella ) , el género Plutei pertenece a la familia Plyuteiaceae del orden Agaric .
14 clases más en 3 subdivisiones | 28 familias más | ||||||||||||||||||
140-300 especies | |||||||||||||||||||
Departamento de Basidiomycota | orden agárico | género Plutey | |||||||||||||||||
Hongos del Reino | clase Agaricomycetes ( Agaricomycetes ) | familia Pluteev | |||||||||||||||||
6 departamentos más | 16 pedidos más | 2 géneros más Volvariella Chamaeota |
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En los primeros sistemas de clasificación de hongos ( C. Linnaeus , H. Person , 1801, E. Fries , 1821), las especies ahora atribuidas al género Plutei eran consideradas como representantes del género Agaricus L. 1753 . Fries en 1821, en la primera parte de su obra “ Systema mycologicum ”, identificó la subtribu Plutei en el género Agaricus , que formaba parte de la tribu Clitopilus de la serie Hyporhodius (en la taxonomía moderna, las “series” de Fries corresponden a secciones, y "tribus" a filas, consulte Rangos entre el género y la vista ). En 1836, la subtribu Plutei fue elevada al rango de género por Fries. Los límites del género no han cambiado significativamente desde entonces, y tampoco hubo desacuerdos significativos entre los autores con respecto a su posición sistemática [26] .
El género se atribuyó a la familia de los champiñones hasta la segunda mitad del siglo XX, en 1962 R. Singer lo transfirió a la familia del agárico de mosca . En 1972, F. Kotlaboy y Z. Pouzar describieron la familia Pluteev , muchos investigadores de la década de 1980-1990 estuvieron de acuerdo con la legitimidad de su selección: R. Kühner (1980), V. Julich (1982), M. Loken (1984) , R. Singer (1986), C. P. Wasser (1990, 1992) [26] .
En 2011 se publicaron los resultados de la investigación de A. Justo y coautores sobre filogenética molecular de la familia Pluteiaceae. Se ha confirmado que el género Plyutei es monofilético , y también incluye varias especies previamente incluidas en el género Chamaeota . Se confirmó una estrecha relación con el género Fly agaric , sin embargo, el género morfológicamente cercano Volvariella resultó ser polifilético y separado del clado "pluteoide" (a excepción de algunas especies que resultaron ser muy cercanas a la grasa, fueron propuesto para ser transferido al nuevo género Volvopluteus ). Estos resultados son consistentes con estudios anteriores ( J.-M. Moncalvo et al., 2002) relacionados con el orden Agarikov. Con respecto a la clasificación intragenérica, los datos de biología molecular y morfología concuerdan bastante bien, se encontraron clados dentro del género, correspondiendo aproximadamente a su división tradicional en las secciones Pluteus , Hispidoderma y Celluloderma , sin embargo, la división de esta última en subsecciones en base a no se ha confirmado la presencia o ausencia de elementos similares a los quistes en la piel del capuchón [ 27 ] .
Existen varios sistemas que dividen el género en taxones infragenéricos según la morfología de los cuerpos fructíferos. Tradicionalmente, las características microscópicas se utilizan como características taxonómicas: la estructura de los quistes y la piel del sombrero, así como la presencia o ausencia de hebillas de micelio.
En 1986, se publicaron los sistemas de R. Singer y P. D. Orton, en los que el género se divide en tres secciones: Pluteus , Hispidoderma y Celluloderma . Para el primer apartado, los investigadores asignaron especies que se caracterizan por la presencia de pleurocístidos de paredes gruesas (metuloides), la piel del sombrero ( pyleipellis ) en dichas especies es cutis . Las otras dos secciones se caracterizan por pleurocístidos de paredes delgadas, las diferencias entre ellos están en los signos de pileipellis: en representantes de Hispidoderma consiste en elementos alargados dispuestos en forma de cutis, trichodermis o himenodermo , en Celluloderma - de forma redondeada o maza Células en forma de himenodermo o epitelio . En el sistema Singer, la sección Celluloderma se divide en dos subsecciones, Mixtini y Eucellulodermini , que se caracterizan, respectivamente, por la presencia o ausencia de elementos filamentosos de la pileipellis junto con los celulares [28] . En estos dos sistemas de 1986, los taxones infragenéricos también se dividen en numerosas series, Orton distingue sólo 17 series y Singer - 39; investigadores posteriores abandonaron tal división del género, considerándola injustificada [29] .
En 1985-1990, E. Wellinga y coautores (E. Vellinga & J. Schreurs) propusieron una variante de este sistema, en la que la sección de Hispidoderma fue reemplazada por una nueva sección de Villosi (que incluía especies con quistes de pared delgada y piel del sombrero organizada en forma de cutis), y la sección Celluloderma se complementa con otra subsección Hispidodermini (pyleipellis - trichodermis o hymenoderm). No hay selección de series en este sistema [28] [29] .
En 1989-1992, se desarrolló el sistema de S.P. Vasser, en el que se distinguen dos subgéneros Pluteus e Hispidocelluloderma , el complejo de signos de la estructura de pileipellis y pleurocystids también sirve como base para su selección. El primer subgénero se divide en dos secciones en función de la ausencia o presencia de hebillas (respectivamente, Pluteus y Fibulatus ), el segundo también consta de dos secciones con una estructura filamentosa ( Hispidoderma ) o celular ( Celuloderma ) de la piel del gorro.
Para obtener listas de taxones incluidos en varios sistemas, consulte el Apéndice Taxones del género Plutei .
La especie tipo del género es Agaricus pluteus Batsch , 1783 = Pluteus cervinus ( Schaeff. ) P. Kumm. , 1871 ( Látigo de ciervo ).
Una parte significativa de los taxones descritos dentro del género Plutei aún no se ha sometido a un procesamiento crítico. Se supone que el género contiene de 140 [3] a 300 [4] especies. Se conocen más de 640 nombres de taxones de rangos específicos e infraespecíficos [30] . De estos, más de 50 son nombres de especies reconocidas y alrededor de 80 son sinónimos, incluidos representantes de otros géneros [5] , para los ~ 500 restantes se desconoce el estado taxonómico.
Existen tratamientos monográficos regionales del género para varias regiones de Europa (P. Orton, 1986 - Gran Bretaña; E. Welling, 1990 - Países Bajos; Urbonas, 1986 - Países Bálticos; S.P. Wasser, 1992 - Ucrania, etc.), América del Sur ( R Singer , 1958, 1962; Smith & Stuntz, 1959, Wartchow et al., 2006), América del Norte (Homola, 1972), África Central (Horak, 1976), India (Pradeep et al., 2002) [ 4] .
algunas especies
Látigo escamoso […] parece ser un complejo de especies en lugar de una sola especie
Texto original (inglés)[ mostrarocultar] Pluteus ephebeus [...] es probablemente un complejo de especies en lugar de una sola especie A. Justo et al., 2011 [36]De izquierda a derecha : flagelo escamoso , flagelo de casquete pequeño, flagelo dorado, flagelo marrón grisáceo |