La evolución de los reptiles es una de las cuestiones importantes en la teoría de la evolución , el proceso que dio lugar a la aparición de los primeros animales pertenecientes a la clase de los reptiles (Reptilia).
Los primeros vertebrados terrestres surgieron a finales del Devónico . Estos eran anfibios con cabeza de concha (el nombre obsoleto es estegocéfalos ; ahora la mayoría de estos animales están incluidos en los laberintodontes ). Vivían cerca de los embalses y estaban estrechamente asociados con ellos, ya que solo se reproducían en el agua. El desarrollo de espacios alejados de los cuerpos de agua requirió una importante reestructuración de la organización: adaptación a la protección del cuerpo contra la desecación, a la respiración del oxígeno atmosférico, al movimiento eficiente sobre un sustrato sólido y a la capacidad de reproducirse fuera del agua. Estos son los prerrequisitos básicos para el surgimiento de un grupo cualitativamente diferente de animales- reptiles . Estas reestructuraciones eran bastante complejas, por ejemplo, requería el diseño de potentes pulmones, un cambio en la naturaleza de la piel.
Desde el punto de vista de un método de clasificación progresiva - cladística , que considera la posición de los organismos en términos de su origen, y no características organizativas (en particular, los clásicos signos "reptiles" de cocodrilos, como sangre fría y extremidades ubicadas a los lados del cuerpo, son secundarios), los reptiles son todos amniotas desarrollados , con la excepción de los taxones incluidos en el clado sinápsido y posiblemente anápsido.
Se conocen restos de los reptiles más antiguos del Carbonífero Superior (hace unos 300 millones de años). Se supone que la separación de los antepasados anfibios debería haber comenzado, aparentemente, en el Carbonífero Medio (320 millones de años), cuando las formas, aparentemente mejor adaptadas a un estilo de vida terrestre, se separaron de los antracosaurios como Diplovertebron . De tales formas, surge una nueva rama: Seymouriomorphs (Seymouriomorpha), cuyos restos se encontraron en el Carbonífero superior - Pérmico medio . Algunos paleontólogos clasifican a estos animales como anfibios [1] . Estos animales estaban generalmente mejor adaptados a la vida en tierra, ya que la piel formada y la reestructuración en el esqueleto (cambios en las extremidades y articulación pélvica) les permitió ser los primeros de los tetrápodos en establecerse en tierra.
De los depósitos del Pérmico superior de América del Norte, Europa Occidental, Rusia y China, se conocen restos de Cotylosauria (Cotylosauria). En varios sentidos, todavía están muy cerca de los estegocéfalos . Su cráneo tenía la forma de una caja de hueso sólido con agujeros solo para los ojos, las fosas nasales y el órgano parietal , la columna cervical estaba mal formada (aunque hay una estructura de las dos primeras vértebras característica de los reptiles modernos: el atlas y la epistrofia ). ), el sacro tenía de 2 a 5 vértebras [ 1] ; en la cintura escapular, se conservó un cleithrum , un hueso de piel característico de los peces; las extremidades eran cortas y muy separadas.
Probablemente, ya en el Carbonífero , los reptiles desarrollaron todo un complejo de adaptaciones que les permitió convertirse en animales plenamente terrestres. La más importante de estas adaptaciones, que hizo posible muchos otros cambios significativos en la organización de los reptiles, fue el desarrollo de un mecanismo eficaz para ventilar los pulmones a través de los movimientos del tórax. Hizo innecesaria la respiración cutánea, que en los anfibios es una adición necesaria a la pulmonar, porque debido a la ventilación imperfecta de los pulmones, donde se acumula el exceso de dióxido de carbono , los anfibios necesitan eliminar este último a través de la piel (en los anfibios , el aire se toma no debido a la expansión del tórax, pero como consecuencia de la acción de la bomba sublingual; la falta de respiración pulmonar es compensada por la piel, por lo que la piel debe estar siempre húmeda). Por lo tanto, en la piel de los reptiles, fue posible intensificar los procesos de queratinización de la epidermis , que protegían al cuerpo de la constante pérdida de humedad a través del tegumento (inevitable durante la respiración cutánea en los anfibios) y del riesgo de muerte en el aire seco por deshidración. Después de eso, los reptiles pudieron poblar casi cualquier hábitat terrestre, hasta los desiertos sin agua .
La evolución posterior de los reptiles estuvo determinada por su variabilidad debido a la influencia de las diversas condiciones de vida que encontraron durante la reproducción y el asentamiento. La mayoría de los grupos se han vuelto más móviles; su esqueleto se hizo más ligero, pero al mismo tiempo más fuerte. Los reptiles usaban una dieta más variada que los anfibios. La técnica de obtención ha cambiado. En este sentido, la estructura de las extremidades, el esqueleto axial y el cráneo sufrieron cambios significativos. La mayoría de las extremidades se alargaron, la pelvis, adquiriendo estabilidad, se unió a dos o más vértebras sacras. En la cintura escapular, desapareció la espina de "pez" del kleytrum. El caparazón sólido del cráneo ha sufrido una reducción parcial. En relación con los músculos más diferenciados del aparato mandibular en la región temporal del cráneo, aparecieron hoyos y puentes óseos que los separaban, arcos que servían para unir un complejo sistema de músculos.
El principal grupo ancestral que dio toda la diversidad de los reptiles modernos y fósiles probablemente fue el de los cotilosauros , pero el desarrollo posterior de los reptiles fue de diferentes maneras.
Primero , los sinápsidos (Synapsida) y los anápsidos (Anapsida) se separaron. No hubo depresiones en la estructura del cráneo de los anápsidos. Anteriormente se creía que las tortugas (ahora Testudines, o Chelonia) se convirtieron en descendientes de esta dirección, tienen una cubierta ósea continua detrás de las cuencas de los ojos, pero ahora se cree que son una rama cercana a los diápsidos. El antepasado de las tortugas generalmente se considera el enotosaurus pérmico ( Eunotosaurus ), un pequeño animal parecido a un lagarto con costillas cortas y muy anchas, que forman una especie de escudo dorsal.
Synapsids: una rama de animales paralela a los reptiles (anteriormente, desde el punto de vista de la clasificación tradicional, considerada dentro del grupo de los reptiles) con cavidades temporales inferiores limitadas por los huesos cigomático, escamoso y postorbitario. Ya en el Carbonífero Superior, este grupo se convirtió en el más numeroso. En el registro fósil, están representados por dos órdenes consecutivos: pelicosaurios ( Pelicosauria ) y terápsidos (Therapsida). Los terápsidos sobrevivieron a su apogeo mucho antes de que aparecieran los primeros dinosaurios , los dientes de animales más organizados (Theriodontia) se convirtieron en los descendientes de los terápsidos. Estos incluyen, en particular, extranjeros depredadores , que se asemejan a un tigre dientes de sable. Los dientes de animales eran numerosos incluso a principios del Triásico , pero después de la aparición de los dinosaurios depredadores, su número ha disminuido notablemente. Los animales son de gran interés como grupo que dio origen a los mamíferos [K 1] .
El siguiente grupo en separarse de los cotilosaurios fueron los Diapsida . Su cráneo tiene dos cavidades temporales ubicadas por encima y por debajo del hueso postorbitario. Los diápsidos al final del Paleozoico (Pérmico) dieron una radiación adaptativa extremadamente amplia a grupos y especies sistemáticos, que se encuentran tanto entre las formas extintas como entre los reptiles modernos. Entre los diápsidos han surgido dos grupos principales: los lepidosauromorfos (Lepidosauromorpha) y los arcosauromorfos (Archosauromorpha). Los diápsidos más primitivos del grupo de los lepidosaurios -el grupo Eosuchia- fueron los antepasados del orden beakheads , del que actualmente sólo se conserva un género , el tuatara .
A finales del Pérmico, los escamosos (Squamata) se separaron de los diápsidos primitivos , que se hicieron numerosos en el período Cretácico . Hacia el final del Cretácico, las serpientes evolucionaron a partir de los lagartos .
Los arcosaurios son considerados los más interesantes de todos los reptiles que han vivido en la Tierra. Entre ellos se encuentran cocodrilos , pterosaurios voladores , dinosaurios y aves . Los cocodrilos y las aves son los únicos arcosaurios que han sobrevivido hasta el día de hoy.
La separación del grupo original de arcosaurios, los tecodontos (pseudosuquios), de los eosuquios aparentemente tuvo lugar en el Pérmico superior. En el Triásico , florecieron los tecodontos. Algunos tecodontos volvieron a un estilo de vida semiacuático, dando lugar a los cocodrilomorfos a finales del Triásico , de los que se separaron los cocodrilos en el Cretácico. La otra parte, los ornitosuquios , probablemente llevaron un estilo de vida arbóreo y, según una versión, dieron origen a las aves modernas [K 2] . En el Triásico medio, los pterosaurios evolucionaron a partir de un grupo ya diferente de tecodontos , numerosos en el Jurásico y Cretácico, pero completamente extintos a finales del Cretácico.
En el Triásico superior, dos grupos más se separaron de los tecodontos carnívoros: los dinosaurios lagarto y ornitisquio , que se extinguieron a finales del Cretácico [K 3] .
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Fuentes
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