Simbiogénesis
La teoría de la simbiogénesis ( teoría simbiótica, teoría endosimbiótica, teoría de la endosimbiosis ) explica el mecanismo de la aparición de algunos orgánulos de células eucariotas : mitocondrias , hidrogenosomas y plástidos .
Historia
La teoría del origen endosimbiótico de los cloroplastos fue propuesta por primera vez en 1883 por Andreas Schimper [1] , quien demostró su autorreplicación dentro de la célula. Su aparición fue precedida por la conclusión de A. S. Famintsyn [2] y O. V. Baranetsky sobre la naturaleza dual de los líquenes : un complejo simbiótico de hongos y algas ( 1867 ). K. S. Merezhkovsky [3] en 1905 propuso el mismo nombre de "simbiogénesis", por primera vez formuló la teoría en detalle e incluso creó un nuevo sistema del mundo orgánico sobre su base. Famintsyn en 1907, basándose en el trabajo de Schimper, también llegó a la conclusión de que los cloroplastos son simbiontes, como las algas en los líquenes.
En la década de 1920, la teoría fue desarrollada por B. M. Kozo-Polyansky , se sugirió que las mitocondrias también son simbiontes. Luego, durante mucho tiempo, la simbiogénesis prácticamente no se mencionó en la literatura científica. La teoría ampliada y concretada renace ya en los trabajos de Lynn Margulis a partir de la década de 1960 .
Como resultado del estudio de la secuencia de bases en el ADN mitocondrial , se obtuvieron argumentos muy convincentes a favor de que las mitocondrias son descendientes de bacterias aeróbicas ( procariotas ) relacionadas con las rickettsias , que una vez se asentaron en una célula eucariota ancestral y “aprendieron” a viven en él como simbiontes (organismos, implicados en simbiosis). Ahora casi todas las células eucariotas tienen mitocondrias, ya no son capaces de reproducirse fuera de la célula.
Existe evidencia de que los ancestros originalmente endosimbióticos de las mitocondrias no podían importar proteínas ni exportar ATP [4] . Probablemente, inicialmente recibieron piruvato de la célula huésped , y el beneficio para el huésped consistió en la neutralización del oxígeno tóxico para el nucleocitoplasma por parte de simbiontes aeróbicos.
Los plástidos , como las mitocondrias, tienen su propio ADN procariótico y ribosomas . Aparentemente, los cloroplastos se originaron a partir de bacterias fotosintéticas que se asentaron en un momento en células heterótrofas de protistas, convirtiéndolas en algas autótrofas .
Evidencia
- tienen dos membranas completamente cerradas . Al mismo tiempo, el exterior es similar a las membranas de las vacuolas , mientras que el interior es similar a las bacterias .
- se reproducen por fisión binaria (y en ocasiones se dividen independientemente de la división celular ) y no se forman de novo , es decir, no por síntesis a partir de otros orgánulos, como, por ejemplo, un lisosoma formado a partir del complejo de Golgi , y él, a su vez , de EPS
- material genético - ADN circular , no asociado con histonas (En términos de la proporción de G C , el ADN de las mitocondrias y los plástidos está más cerca del ADN de las bacterias que del ADN nuclear de los eucariotas )
- tienen su propio aparato para la síntesis de proteínas : ribosomas , etc.
- ribosomas de tipo procariótico - con una constante de sedimentación de 70S. La estructura de los ARNr 16s es cercana a la bacteriana.
- algunas proteínas de estos orgánulos son similares en su estructura primaria a proteínas similares de bacterias y no son similares a las proteínas correspondientes del citoplasma.
Problemas
- El ADN de las mitocondrias y los plástidos, a diferencia del ADN de la mayoría de los procariotas, contiene intrones .
- Solo una parte de sus proteínas están codificadas en el propio ADN de las mitocondrias y cloroplastos, mientras que el resto está codificada en el ADN del núcleo celular. En el curso de la evolución, una parte del material genético "fluyó" desde el genoma de las mitocondrias y los cloroplastos hacia el genoma nuclear. Esto explica el hecho de que ni los cloroplastos ni las mitocondrias ya no pueden existir (reproducirse) de forma independiente.
- La cuestión del origen del componente nuclear-citoplasmático (NCC), que capturó proto-mitocondrias, no ha sido resuelta. Ni las bacterias ni las arqueas son capaces de fagocitosis , alimentándose exclusivamente de forma osmotrófica . Los estudios de biología molecular y bioquímica apuntan a la esencia quimérica arqueobacteriana de NCC. Tampoco está claro cómo ocurrió la fusión de organismos de los dos dominios.
Ejemplos de endosimbiosis
Hoy en día, hay una serie de organismos que contienen otras células dentro de sus células como endosimbiontes. Sin embargo, no son eucariotas primarios los que han sobrevivido hasta nuestros días, en los que los simbiontes aún no se han integrado en un todo único y no han perdido su individualidad. Sin embargo, muestran clara y convincentemente la posibilidad de simbiogénesis.
- Mixotricha paradoxa es el organismo más interesante desde este punto de vista. Utiliza más de 250.000 bacterias Treponema espiroquetas adheridas a la superficie de sus células para propulsarse. Las mitocondrias en este organismo se pierden secundariamente, pero dentro de su célula hay bacterias aerobias esféricas que reemplazan a estos orgánulos.
- Las amebas del género Pelomyxa tampoco contienen mitocondrias y forman simbiosis con bacterias.
- Los ciliados del género Paramecium contienen constantemente células de algas en su interior, en particular, Paramecium bursaria forma endosimbiosis con algas verdes del género Chlorella .
- El alga flagelada unicelular Cyanophora paradoxa contiene cianella , orgánulos que se asemejan a los cloroplastos típicos de las algas rojas, pero que difieren de ellos en la presencia de una pared celular delgada que contiene peptidoglicano (el tamaño del genoma de la cianella es el mismo que el de los cloroplastos típicos, y muchos veces más pequeño que el de las cianobacterias).
Hipótesis del origen endosimbiótico de otros orgánulos
La endosimbiosis es la versión más aceptada del origen de las mitocondrias y los plástidos. Pero los intentos de explicar el origen de otros orgánulos y estructuras celulares de esta manera no encuentran pruebas suficientes y se topan con críticas justificadas.
Núcleo celular, nucleocitoplasma
La mezcla eucariótica de muchas propiedades características de las arqueas y las bacterias sugirió un origen simbiótico del núcleo a partir de una arqueobacteria metanogénica que invadió la célula mixobacteriana . Las histonas , por ejemplo, se encuentran en eucariotas y algunas arqueas, y sus genes son muy similares. Otra hipótesis que explica la combinación de las características moleculares de las arqueas y las eubacterias en los eucariotas es que, en alguna etapa de la evolución, los ancestros similares a las arqueas del componente nucleocitoplasmático de los eucariotas adquirieron la capacidad de mejorar el intercambio de genes con las eubacterias a través de la transferencia horizontal de genes [5] .
En la última década también se ha formado la hipótesis de la eucariogénesis viral . Se basa en una serie de similitudes en la estructura del aparato genético de eucariotas y virus: la estructura lineal del ADN, su estrecha interacción con las proteínas, etc. Se mostró la similitud de la ADN polimerasa de eucariotas y poxivirus , que hizo que sus antepasados los principales candidatos para el papel del núcleo [6] [7 ] .
Flagelos y cilios
Lynn Margulis , en Symbiosis in Cell Evolution ( 1981 ), sugirió que los flagelos y los cilios se originaron a partir de espiroquetas simbióticas , entre otras cosas . A pesar de la similitud en tamaño y estructura de estos orgánulos y bacterias y la existencia de Mixotricha paradoxa , que utiliza espiroquetas para moverse, no se han encontrado proteínas de espiroquetas específicas en los flagelos. Sin embargo, se sabe que la proteína FtsZ , común a todas las bacterias y arqueas, es homóloga a la tubulina y posiblemente su precursora. Los flagelos y los cilios no tienen las características de las células bacterianas como una membrana externa cerrada, su propio aparato de síntesis de proteínas y la capacidad de dividirse. Los datos sobre la presencia de ADN en los cuerpos basales , que aparecieron en la década de 1990, fueron posteriormente refutados. Un aumento en el número de cuerpos basales y centriolos homólogos a ellos no ocurre por división, sino por completar la construcción de un nuevo organoide al lado del anterior.
Peroxisomas
Christian de Duve descubrió los peroxisomas en 1965 . También sugirió que los peroxisomas fueron los primeros endosimbiontes de la célula eucariota, lo que le permitió sobrevivir con una cantidad cada vez mayor de oxígeno molecular libre en la atmósfera terrestre. Sin embargo, los peroxisomas, a diferencia de las mitocondrias y los plástidos, no tienen material genético ni aparato para la síntesis de proteínas. Se ha demostrado que estos orgánulos se forman en la célula de novo en el RE y no hay razón para considerarlos endosimbiontes [8] .
Notas
- ↑ Schimper AEW Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. bd. - 1883. - T. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114. . Archivado desde el original el 8 de febrero de 2012.
- ↑ Faminitsyn A.S. Sobre el papel de la simbiosis en la evolución de los organismos // Zapiski Imp. UN. - 1907. - T. 20, N° 3 , núm. 8 _
- ↑ Merezhkovsky K. S. Teoría de dos plasmas como base de la simbiogénesis, una nueva teoría del origen de los organismos // Uch. aplicación Universidad de Kazán. - 1909. - T. 76 .
- ↑ Kurland CG, Andersson SGE Origen y evolución del proteoma mitocondrial // Revisiones de microbiología y biología molecular. - 2000. - vol. 64 , núm. 4 . - Pág. 786-820 . -doi : 10.1128/ MMBR.64.4.786-820.2000 . — PMID 11104819 . Archivado desde el original el 19 de julio de 2018.
- ↑ A. V. Markov, A. M. Kulikov. El origen de los eucariotas: hallazgos del análisis de homologías de proteínas en los tres superreinos de la vida silvestre (enlace inaccesible) . Consultado el 17 de septiembre de 2009. Archivado desde el original el 26 de mayo de 2008.
- ↑ Takemura Masaharu. Los poxvirus y el origen del núcleo eucariota // Journal of Molecular Evolution. - 2001. - mayo ( vol. 52 , n. 5 ). - Pág. 419-425 . — ISSN 0022-2844 . -doi : 10.1007 / s002390010171 . — PMID 11443345 .
- ↑ Villarreal LP , DeFilippis VR Una hipótesis para los virus de ADN como el origen de las proteínas de replicación eucariotas // Journal of Virology. - 2000. - 1 de agosto ( vol. 74 , núm. 15 ). - Pág. 7079-7084 . — ISSN 0022-538X . doi : 10.1128 / jvi.74.15.7079-7084.2000 . —PMID 10888648 .
- ↑ Gabaldón Toni , Snel Berend , Zimmeren Frank van , Hemrika Wieger , Tabak Henk , Huynen Martijn A. Origen y evolución del proteoma peroxisomal. (Inglés) // Biología directa. - 2006. - vol. 1 , no. 1 . — Pág. 8 . — ISSN 1745-6150 . -doi : 10.1186/ 1745-6150-1-8 . —PMID 16556314 .
Véase también
Literatura
- Kulaev I. S. Origen de las células eucariotas // Soros Educational Journal, 1998, No. 5, p. 17-22.
- Una selección de artículos sobre el origen de los eucariotas
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