Trips

trips
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:paraneópterosSuperorden:CondylognathaEquipo:trips
nombre científico internacional
Thysanoptera Haliday , 1836
Sinónimos
fisópodos [1]
familias

Trips [2] , o vesícula ( del lat.  Thysanoptera ), es un desprendimiento de insectos con transformación incompleta ; en las fuentes prerrevolucionarias, también se les conoce como patas cónicas o alas con flecos [3] . Como regla general, se caracterizan por tamaños pequeños. Los trips son comunes en todos los continentes, principalmente en los trópicos y subtrópicos.

Etimología

El nombre científico en latín del orden Thysanoptera consiste en las palabras del griego antiguo θύσανος ('' thysanos, tysanos ; "borla o franja") y πτερόν ( pteron, pteron ; "ala"). El nombre obsoleto del grupo "Physopoda" está asociado con las características estructurales de las patas y se traduce como "patas de burbuja" debido a las formaciones en forma de burbuja en las puntas de las patas [4] [5] .

La palabra trips es una transliteración directa de la antigua palabra griega θρίψ que significa "carcoma" [6] [7] [8] .

Descripción

El cuerpo de los trips es alargado: la longitud es de 0,5 a 14 mm (generalmente de 1 a 2 mm). El aparato bucal es de tipo perforador-succionado: un estilete no apareado y un par de agujas que se mueven dentro de un cono formado por las mandíbulas y los labios superior e inferior. Las patas de la mayoría de las especies son cortas, delgadas y corriendo. Las patas constan de 1 o 2 segmentos, tienen garras, entre las cuales hay un dispositivo similar a una burbuja de succión [9] . El abdomen consta de 10 anillos, el último de los cuales, por regla general, se prolonga en un tubo. Las hembras son más grandes y numerosas que los machos y tienen un ovipositor dentado [10] .

En su desarrollo pasa por los siguientes estadios: huevo, larva, proninfa, ninfa, imago. A veces se reproducen partenogenéticamente . Las larvas y las ninfas tienen varios estadios. Se desarrollan rápidamente. Pueden dar hasta 15 generaciones por año [9] .

Los trips tienen 2 pares de alas angostas con una franja de cilios a lo largo del borde (de ahí el tercer nombre) y venación débil, que consta de venas longitudinales y, a veces, transversales, o ninguna [10] . Vuelan mal, en algunas especies las alas están acortadas o ausentes [9] . Se puede utilizar un mecanismo inusual para el despegue: aplausos y aleteos con circulación inestable, incluidos vórtices de transición cerca de las alas.

Significado

Los trips se caracterizan por una cierta base alimenticia especializada. La mayoría de los trips viven en las flores de las plantas y se alimentan de sus jugos, con menos frecuencia de polen, néctar, esporas, pequeños invertebrados e hifas fúngicas [11] . Plagas de plantas de interior y cultivos de flores. En agronomía , la mayoría de las especies se consideran plagas de los cultivos. Algunos trips son peligrosos objetos de cuarentena [9] . Varias especies sirven como vectores para más de 20 virus de enfermedades de plantas , especialmente tropovirus.

También hay especies depredadoras de trips. Las especies del género Aelotrips se alimentan de huevos y larvas de trips herbívoros. Las especies del género Scolotrips se alimentan de arañas rojas . Estas especies pueden ser utilizadas en el programa de protección ecológica de las plantas cultivadas. Algunas especies de trips juegan un papel importante en la polinización de las plantas con flores [12] [13] .

Polinización

Algunos trips que habitan en las flores no solo se alimentan allí, sino que también las polinizan, y algunos autores sospechan que pueden haber estado entre los primeros insectos en desarrollar una relación polinizadora con las plantas hospederas [14] . Scirtothrips dorsalis transporta polen de chiles rojos comercialmente importantes [15] [16] [17] . Incluso Charles Darwin descubrió que ninguna red podía detener a los trips cuando experimentó con la autopolinización de las plantas, frenando a los polinizadores más grandes [18] . Thrips setipennis es el único polinizador de Wilkiea huegeliana , un pequeño árbol o arbusto de flores anuales unisexuales en las selvas tropicales del este de Australia. T. setipennis también es un polinizador obligado de otras especies de plantas en la selva tropical australiana, incluidas Myrsine howittiana y M. variabilis [19] . El género Cycadothrips es un polinizador especializado de cícadas cuyas flores están adaptadas para la polinización por pequeños insectos [20] . Los trips también son los principales polinizadores del brezo (familia Ericaceae ) [21] y desempeñan un papel importante en la polinización de la gayuba . La microscopía electrónica ha demostrado que los trips llevan granos de polen adheridos a la espalda, y sus alas con flecos son muy capaces de permitirles volar de una planta a otra [20] .

Regulación de la población

Los trips desarrollan rápidamente resistencia a los insecticidas , por lo que se requiere una investigación regular para desarrollar formas de controlar el número de plagas. Esto hace que los trips sean un modelo ideal para probar la eficacia de nuevos pesticidas y métodos [22] .

Debido a su pequeño tamaño y alta tasa de reproducción, los trips son difíciles de controlar con el control biológico clásico. Los depredadores adecuados deben ser lo suficientemente pequeños y delgados para penetrar las grietas donde se esconden los trips mientras se alimentan, y también deben aprovecharse activamente de los huevos y las larvas para ser efectivos. Solo dos familias de Hymenoptera (Hymenoptera) parasitan los huevos y larvas de trips, Eulophidae y Trichogrammatidae . Otros agentes de control biológico para adultos y larvas incluyen chinches del género Orius (de la familia de depredadores Tiny, Anthocoridae) y ácaros fitósidos depredadores (Phytoseiidae). Los insecticidas biológicos como los hongos entomopatógenos Beauveria bassiana y Verticillium lecanii pueden matar los trips en todas las etapas de su ciclo de vida [23] . Un spray de jabón insecticida también es efectivo contra los trips. Este remedio disponible comercialmente se puede hacer con ciertos tipos de jabones caseros. Científicos de Japón han descubierto que cuando las plantas se iluminan con luz roja, hay una disminución significativa en el número de larvas y adultos de trips [24] .

Ciclo de vida

Los trips ponen huevos muy pequeños de unos 0,2 mm de largo. Las hembras del suborden Terebrantia hacen incisiones en el tejido vegetal con su ovipositor e insertan huevos, uno en cada ranura. Las hembras del suborden Tubulifera ponen huevos individualmente o en pequeños grupos en las superficies exteriores de las plantas [25] .

Los trips tienen un desarrollo incompleto (hemimetabolismo), convirtiéndose gradualmente en una forma adulta. Los primeros dos estadios, llamados larvas o ninfas, son como pequeños adultos sin alas (a menudo confundidos con colémbolos ) sin genitales; se alimentan de tejido vegetal. En Terebrantia, los estadios tercero y cuarto, y en Tubulifera también el quinto estadio, son estadios latentes sin alimentación, similares a las pupas: en estos estadios, los órganos del cuerpo cambian, se forman las yemas de las alas y los órganos sexuales [25] . La etapa adulta se puede alcanzar en unos 8-15 días; los adultos pueden vivir unos 45 días [26] . Las etapas adultas de los trips son aladas y sin alas; por ejemplo, en el trips de las gramíneas Anaphothrips obscurus , la forma alada constituye el 90% de la población en primavera (en zonas templadas), mientras que la forma sin alas constituye el 98% de la población a fines del verano [27] . Los trips pueden sobrevivir el invierno como adultos oa través de la diapausa de huevos o pupas [28] .

Los trips son haplodiploides con machos haploides (que se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, como en Hymenoptera ) y hembras diploides capaces de partenogénesis (reproducción sin fertilización), muchas especies usan arhenotoky y algunas usan thelytoky [29] . El régimen reproductivo y la determinación del sexo están influenciados por el endosimbionte bacteriano Wolbachia [30] [29] [31] . Varias variedades generalmente bisexuales se han dado a conocer en los EE. UU. con solo mujeres en sus poblaciones [29] [32] .

Genética

El número de cromosomas en los trips es muy variable, con números diploides que van de 20 a 106. En general, se supone que todas las especies de trips son haplodiploides , lo que los convierte en el único otro orden de insectos haplodiploides además de los himenópteros . Sin embargo, solo un pequeño porcentaje de trips (24 especies) ha sido estudiado por métodos citogenéticos y, como resultado, la haplodiploidía se ha confirmado solo en 2 de 8 familias. Al igual que otros grupos de insectos con haplodiploidía, algunos trips exhiben sistemas de apareamiento con altos niveles de apareamiento entre hermanos, y las hembras parecen controlar la proporción de sexos que producen. La partenogénesis es común y se ha descrito en 59 especies. El número de cromosomas diploides en los trips varía de 20 (registrados en dos familias) a 106 en Aptinothrips rutua [33] .

Comportamiento público

En los trips se han encontrado elementos de comportamiento eusocial . Algunos trips ( Anactinothrips gustaviae de Panamá, longitud del cuerpo de 5 mm) se reúnen en grupos de hasta 200 individuos, en los que protegen sus huevos y larvas, dejan senderos olorosos para coordinar la búsqueda de alimento en grupo [34] . El papel de la comunicación química está poco documentado, pero se considera importante para este grupo de insectos [35] . Las secreciones anales se producen en el intestino posterior [36] y se secretan a lo largo de las setas posteriores para disuadir a los depredadores [36] [37] . En Australia, se han encontrado agregaciones de Frankliniella schultzei macho en los pétalos de Hibiscus rosa-sinensis y Gossypium hirsutum ; las hembras se sintieron atraídas por estos grupos, aparentemente por las feromonas secretadas por los machos [38] .

Los machos de Phlaeothripidae (que se alimentan de esporas de hongos e hifas) primero compiten por aparearse con las hembras y luego defienden la puesta de huevos. Los machos luchan arrojando a sus rivales con el abdomen y pueden matarlos con las garras de sus patas delanteras. Los machos pequeños son sigilosos y pueden acercarse sigilosamente al área de apareamiento, mientras que los machos grandes participan activamente en la pelea. En Merothripidae y Aeolothripidae , los machos son polimórficos (con formas grandes y pequeñas) y probablemente también compiten entre sí, por lo que esta estrategia en Thysanoptera bien puede ser ancestral [28] .

Muchos trips forman agallas en las plantas mientras se alimentan o ponen huevos. Algunos de los Phlaeothripidae que forman agallas , como los géneros Kladothrips [39] y Oncothrips [40] , forman grupos similares a colonias de hormigas eusociales , con reinas reproductivas y castas de soldados no reproductores [41] [42] [43] .

Paleontología

Los trips más antiguos se conocen del Triásico Superior de los EE. UU. y Kazajstán, los siguientes en edad provienen del Jurásico Superior de Kazajstán [44] . En el ámbar español del Cretácico , se encontraron trips que portaban polen de gimnospermas en sus cuerpos [45] .

Sistemática

Filogenia

Los trips generalmente se consideran un grupo hermano de los hemípteros [46] .

La filogenia y las relaciones de las familias de trips han sido poco estudiadas. Un análisis preliminar en 2013 de 37 especies utilizando 3 genes y una filogenia basada en ADN ribosómico y tres proteínas en 2012 confirma la monofilia de dos subórdenes, Tubulifera y Terebrantia. Entre los Terebrantia, la familia Melanthripidae puede ser hermana de todas las demás familias, pero otras relaciones siguen sin estar claras. Entre Tubulifera , Phlaeothripidae y su subfamilia Idolothripinae son monofiléticos. Las dos subfamilias de trips más grandes, Phlaeothripinae y Thripinae, son parafiléticas y necesitan una mayor revisión para determinar su estructura. Las relaciones internas basadas en estos análisis se muestran en el cladograma [47] [48] .

Clasificación

Thrips fue descrito por primera vez en 1744 como el género Physapus por el entomólogo sueco Carl de Geer con dos especies y luego renombrado Thrips por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758. En 1836, el entomólogo inglés Alexander Holiday elevó su rango taxonómico al de orden, rebautizándolos como Thysanoptera . La primera monografía sobre los trips fue publicada en 1895 por Heinrich Usel, considerado el padre de la investigación sobre el orden [49] [1] .

A partir de 2013, se han descrito 6091 especies, incluidas 153 especies fósiles [50] , unidas en más de cien géneros. Se conocen más de 300 especies en el territorio de los países: antiguos súbditos de la URSS, en Rusia hay alrededor de 200 especies.

Galería

Véase también

Notas

  1. 1 2 Fedor y otros, 2010 .
  2. Belyaeva N. V. et al. Gran taller sobre entomología. Tutorial. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2019. - P. 124. - 336 p. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  3. Yakobson G. G. Bubble-footed, bell-legged // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron  : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
  4. Tisanópteros . Merriam Webster. Consultado el 15 de febrero de 2017. Archivado desde el original el 16 de febrero de 2017.
  5. Tipping, C. Encyclopedia of Entomology /Capinera, John L. - Springer Science & Business Media , 2008. - pp. 3769-3771. - ISBN 978-1-4020-6242-1 . Archivado el 4 de abril de 2022 en Wayback Machine .
  6. Kobro, Sverre. Lista de verificación de tisanópteros nórdicos  // Revista noruega de  entomología. - 2011. - vol. 58 . - P. 21-26 . Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2020.
  7. Kirk, W. D. J. Thrips: Naturalists' Handbooks 25. - The Richmond Publishing Company, 1996.
  8. Marren, Peter; Mabey, Ricardo. Bugs Britannica . — Chatto y Windus, 2010. - Pág. 141. - ISBN 978-0-7011-8180-2 . Archivado el 14 de marzo de 2017 en Wayback Machine .
  9. 1 2 3 4 BDT, 2016 .
  10. 1 2 Melters P. P. Clave para los insectos. - Ed. 2.- M .: Uchpedgiz, 1950.- S. 100-101. — 544 pág.
  11. W. D. J. Kirk. Alimentación de polen en trips (Insecta: Thysanoptera)  (inglés)  // Journal of Zoology . —Wiley - Blackwell , 2009-08-20. — vol. 204 , edición. 1 . - P. 107-117 . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . -doi : 10.1111 / j.1469-7998.1984.tb02364.x . Archivado desde el original el 28 de junio de 2020.
  12. Bronstein y otros, 2015 .
  13. PN Annand. Thysanoptera y la polinización de las flores  //  The American Naturalist. - Prensa de la Universidad de Chicago , 1926. - Vol. 60 , edición. 667 . - pág. 177-182 . — ISSN 0003-0147 . Archivado desde el original el 4 de abril de 2022.
  14. Terry, I. Trips: ¿los polinizadores primigenios? // Trips y Tospovirus: Actas del 7º Simposio Anual sobre Thysanoptera. - 2001. - S. 157-162 .
  15. Sakai, S. Trips polinización de la androdioica Castilla elastica (Moraceae) en un bosque tropical estacional  //  American Journal of Botany  : revista. - Sociedad Botánica de América , 2001. - vol. 88 , núm. 9 _ - P. 1527-1534 . -doi : 10.2307/ 3558396 . —PMID 21669685 . — .
  16. Saxena, P.; Vijayaraghavan, MR; Sarbhoy, R. K.; Raizada, U. Polinización y flujo de genes en chiles con Scirtothrips dorsalis como vectores de polen  //  Phytomorphology : journal. - 1996. - vol. 46 . - Pág. 317-327 .
  17. Marco, Amanecer. Flores generalistas, biodiversidad y florivoría: implicaciones para los  orígenes de las angiospermas //  Taxón : diario. - Wiley , 2003. - Vol. 52 , núm. 4 . - P. 681-685 . -doi : 10.2307/ 3647343 . — .
  18. Carlos Darwin . Los efectos de la fecundación cruzada y autofecundada en el  reino vegetal . —D.Appleton & Company, 1892. - pág. 11.
  19. Williams, GA; Adán, P.; Mound, LA Polinización de Thrips (Thysanoptera) en las selvas tropicales subtropicales de Australia, con particular referencia a la polinización de Wilkiea huegeliana (Monimiaceae  )  // Journal of Natural History  : journal. — Taylor & Francis , 2001. — Vol. 35 , núm. 1 . - P. 1-21 . -doi : 10.1080/ 002229301447853 .
  20. 1 2 Eliyahu, Dorit; McCall, Andrew C.; Lauck, Marina; Trakhtenbrot, Ana; Bronstein, Judith L. Minute polinizadores: El papel de los trips (Thysanoptera) como polinizadores de la manzanita de hoja puntiaguda, Arctostaphylos pungens (Ericaceae)  (inglés)  // Journal of Pollination Ecology: revista. - 2015. - Vol. 16 _ - P. 64-71 . - doi : 10.26786/1920-7603(2015)10 . — PMID 26207155 .
  21. García-Fayos, Patricio; Goldarazena, Arturo. El papel de los trips en la polinización de Arctostaphyllos uva‐ursi  (inglés)  // International Journal of Plant Sciences  : revista. - 2008. - Vol. 169 , núm. 6 _ - Pág. 776-781 . -doi : 10.1086/ 588068 .
  22. Kivett, Jessica M.; Cloyd, Raymond A.; Bello, Nora M. Programas de rotación de insecticidas con organismos entomopatógenos para la supresión de poblaciones adultas de trips occidentales de las flores (Thysanoptera: Thripidae) en condiciones de invernadero  //  Journal of Economic Entomology: journal. - 2015. - Vol. 108 , núm. 4 . - Pág. 1936-1946 . — ISSN 0022-0493 . -doi : 10.1093 / jee/tov155 . — PMID 26470338 .
  23. Hoddle, Mark Western flower trips in invernaderos: una revisión de su control biológico y otros métodos . Universidad de California, Riverside. Consultado el 21 de febrero de 2017. Archivado desde el original el 22 de febrero de 2017.
  24. Katai, Yusuke; Ishikawa, Ryusuke; Doi, Makoto; Masui, Shinichi. Eficacia de la irradiación con LED rojo para controlar Thrips palmi en el cultivo de melón en invernadero  (inglés)  // Revista japonesa de entomología y zoología aplicadas: revista. - 2015. - Vol. 59 , núm. 1 . - P. 1-6 . -doi : 10.1303 / jjaez.2015.1 .
  25. 1 2 Gullán, PJ; Cranston, PS Los insectos: un esquema de entomología . — 4to. - Wiley, 2010. - S.  511 . - ISBN 978-1-118-84615-5 .
  26. Smith, Tina M. Western Flower Trips, manejo y tospovirus . Universidad de Massachusetts Amherst (2015). Consultado el 21 de febrero de 2017. Archivado desde el original el 22 de febrero de 2017.
  27. Capinera, John L. Manual de plagas vegetales . - Golfo, 2001. - Pág. 538. - ISBN 978-0-12-158861-8 . Archivado el 6 de agosto de 2020 en Wayback Machine .
  28. 1 2 Montículo, LA Thysanoptera // Enciclopedia de insectos / Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.. - Academic Press , 2003. - págs  . 999–1003 . — ISBN 978-0-12-586990-4 .
  29. 1 2 3 van der Kooi, CJ; Schwander, T. Evolución de la asexualidad a través de diferentes mecanismos en los trips de las gramíneas (Thysanoptera: Aptinothrips)  (inglés)  // Evolución  : revista. - Wiley-VCH , 2014. - Vol. 68 , núm. 7 . - Pág. 1883-1893 . -doi : 10.1111/ evo.12402 . — PMID 24627993 . Archivado desde el original el 16 de enero de 2017.
  30. Mound LA Thysanoptera: diversidad e interacciones  // Revisión anual de entomología  . - 2005. - vol. 50 . - pág. 247-269 . -doi : 10.1146 / annurev.ento.49.061802.123318 . —PMID 15355240 .
  31. Kumm, S.; Moritz, G. Primera detección de Wolbachia en poblaciones arrhenotokous de especies de trips (Thysanoptera: Thripidae y Phlaeothripidae) y su papel en la reproducción  //  Entomología ambiental: revista. - Prensa de la Universidad de Oxford , 2008. - Vol. 37 , núm. 6 _ - P. 1422-1428 . -doi : 10.1603 / 0046-225X-37.6.1422 . —PMID 19161685 .
  32. Stannard, LJ Los trips, o Thysanoptera, de Illinois // Estudio de Historia Natural de Illinois. - 1968. - T. 21 . - S. 215-552 .
  33. Blackmon, Heath. Síntesis de datos citogenéticos en Insecta // Síntesis y análisis filogenéticos comparativos de las causas y consecuencias de la evolución del cariotipo en artrópodos  (inglés) . - Arlington : Universidad de Texas en Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 pág. - (Título de Doctor en Filosofía).
  34. Grimaldi, D.; Engel, MS 2005: Evolución de los insectos . Prensa de la Universidad de Cambridge, Nueva York, EE. UU.
  35. Blum, MS Hacia la comprensión de Thysanoptera: Ecología química de Thysanoptera  //  Actas de la Conferencia Internacional sobre Thrips. Informe técnico del USDA NE-147: revista / Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. - 1991. - P. 95-108 .
  36. ↑ 1 2 Howard, Dennis F.; Blum, Murray S.; Fales, Henry M. Defense in Thrips: Forbidding Fruitiness of a Lactone  (inglés)  // Science: journal. - 1983. - vol. 220 , núm. 4594 . - P. 335-336 . — ISSN 0036-8075 . -doi : 10.1126 / ciencia.220.4594.335 . - . —PMID 17732921 .
  37. Tschuch, G.; Lindemann, P.; Moritz, G. Defensa química en trips // Trips y Tospovirus: Actas del 7º Simposio Internacional sobre Thysanoptera / Mound, LA; Marullo, R.. - 2002. - S. 277-278 .
  38. Milne, M.; Walter, GH; Milne, JR Agregaciones de apareamiento y éxito de apareamiento en los trips de las flores, Frankliniella schultzei (Thysanoptera: Thripidae), y un posible papel para las feromonas  //  Journal of Insect Behavior: journal. - 2002. - vol. 15 , núm. 3 . - P. 351-368 . -doi : 10.1023/A : 1016265109231 .
  39. Kranz, BD; Schwarz, parlamentario; Montículo, Los Ángeles; Crespí, BJ Biología social y proporción de sexos de los trips inductores de agallas eusociales Kladothrips hamiltoni  (inglés)  // Entomología ecológica: revista. - 1999. - vol. 24 , núm. 4 . - P. 432-442 . -doi :/ j.1365-2311.1999.00207.x .
  40. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Testamentos, Taryn E.; Chapman, Thomas W.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. Un morfo de combate completamente reproductivo en un clado soldado de trips inductores de agallas ( Oncothrips morrisi )  (inglés)  // Ecología conductual y sociobiología  : revista. - 2001. - vol. 50 , núm. 2 . - P. 151-161 . -doi : 10.1007/ s002650100347 . — .
  41. Crespi, BJ; Mound, LA Ecología y evolución del comportamiento social entre los trips australianos de las agallas y sus aliados // La evolución del comportamiento social de insectos y arácnidos  (inglés) / Choe, JC; Crespí, BJ. - Prensa de la Universidad de Cambridge , 1997. - P. 166-180. - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  42. Chapman, TW; Crespi, BJ Alta relación y endogamia en dos especies de trips eusociales haplodiploides (Insecta: Thysanoptera) revelada por análisis de microsatélites  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : journal  . - 1998. - vol. 43 , núm. 4 . - P. 301-306 . -doi : 10.1007/ s002650050495 . — .
  43. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. Historia de vida de Kladothrips ellobus y Oncothrips rodwayi : información sobre el origen y la pérdida de soldados en los trips inductores de agallas  //  Entomología ecológica: revista. - 2002. - vol. 27 , núm. 1 . - P. 49-57 . -doi : 10.1046 / j.1365-2311.2002.0380a.x .
  44. Fraser y otros, 2004 .
  45. Peñalver et al., 2012 .
  46. Li, Hu et al. Filogenia de alto nivel de insectos paraneópteros inferida de secuencias del genoma mitocondrial  //  Informes científicos : diario. - 2015. - Vol. 5 . - Pág. 8527 . -doi : 10.1038/ srep08527 . - . — PMID 25704094 .
  47. Terry, Marcos; Whiting, Michael. Evolución de los patrones filogenéticos de Thrips (Thysanoptera) y evolución del genoma mitocondrial  (inglés)  // Revista de investigación de pregrado: revista. - 2013. Archivado el 8 de julio de 2020.
  48. Buckman, Rebecca S.; Montículo, Laurence A.; Whiting, Michael F. Filogenia de los trips (Insecta: Thysanoptera) basada en cinco loci moleculares  // Entomología sistemática  : revista  . - Wiley-Blackwell , 2012. - Vol. 38 , núm. 1 . - pág. 123-133 . -doi : 10.1111 / j.1365-3113.2012.00650.x .
  49. Uzel, Jindrich. Monografie řádu Thysanoptera . — Hradec Králové, 1895.
  50. Zhang, 2013 .

Literatura

Enlaces