Piojos y piojos

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piojos y piojos

Piojo púbico ( Pthirus pubis )
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:paraneópterosSuperorden:psocodeaEquipo:piojos y piojos
nombre científico internacional
Phthiraptera Haeckel , 1896
subórdenes

Piojos y piojos ( lat.  Phthiraptera  - otro griego φθείρ  - piojo y ἄπτερος  - sin alas) - un destacamento de insectos parásitos con transformación incompleta. Los Phthiraptera son numerosos y cosmopolitas, y se cree que parasitan todas las especies de aves y muchas especies de mamíferos. Actualmente, los científicos han descrito 5136 especies, incluida 1 especie fósil (Zhang, 2013) [1] . La diversidad se basa en dos subórdenes de piojos: Amblycera (1360 especies descritas) e Ischnocera (3080 especies) [2] . El tercer suborden de piojos, Rhynchophthirina , contiene solo tres especies. El último grupo son los piojos Anoplura (543 especies), que también incluyen tres parásitos humanos: piojos de la cabeza , del cuerpo y del pubis .

Morfología

Los piojos y los piojos chupadores son pequeños insectos sin alas, de 0,8 a 11 mm de largo [3] . El cuerpo es aplanado dorsoventralmente. Las camadas Amblycera e Ischnocera tienen una cabeza ancha, más ancha que el pecho. En los grupos Rhynchophthirina y Anoplura , en cambio, la cabeza es más estrecha que el pecho. Según la localización y la estrategia general de comportamiento, los piojos se dividen en varios grupos que difieren en la forma del cuerpo. Por ejemplo, entre los Ischnocera aviares, se pueden distinguir formas alargadas de "ala" y compactas de "cabeza" y "tronco". El pecho es más o menos confluente. La fusión completa se ve en Anoplura ; en los piojos Rhynchophthirina e Ischnocera , el meso y el metanoto están fusionados , mientras que en Amblycera hay una sutura entre ellos. El abdomen consta de 8-10 segmentos visibles. El cofre lleva un par de aberturas del sistema traqueal , el abdomen, de uno a seis pares.

Sólo unas pocas especies tienen ojos, e incluso en estos casos se reducen; los ocelos simples están completamente reducidos. Antenas cortas, de hasta 5 segmentos. En Amblycera , las antenas están ocultas en hoyos a los lados de la cabeza, se componen de 4 segmentos, el tercer segmento es peciolado. En otros grupos, las antenas son libres, filiformes y constan de 3 a 5 segmentos. En algunos piojos, las antenas son dimórficas: participan en la captura de la hembra por el macho durante el apareamiento [3] .

Los apéndices bucales de los piojos masticadores están representados por un labio superior desarrollado , mandíbulas y maxilares y labio inferior reducidos . El palpo maxilar se conserva sólo en Amblycera . El mismo grupo de piojos también se distingue por el hecho de que sus apéndices orales se mueven en un plano vertical, perpendicular al eje de la cabeza, en Ischnocera , por el contrario, este plano es paralelo a la cabeza. En Rhynchophthirina , las piezas bucales también son de tipo roedor, pero están ubicadas al final de un largo crecimiento de la cabeza, la probóscide, y rotadas 180°.

A diferencia de los piojos, todos los piojos chupadores ( Anoplura ) tienen un aparato bucal chupador-perforante muy modificado. Consta de dos estiletes: dorsal y ventral, rodeados por una probóscide, que también está reforzada con “dientes”. Se supone que el estilete ventral está formado por el labio inferior. El origen del estilete dorsal es mucho más controvertido. Según la versión extendida, este estilete está formado por la hipofaringe, cuya parte cóncava dorsal forma el tubo digestivo. Un canal salival se extiende desde el lado ventral de la hipofaringe, que a menudo se puede separar en secciones de la parte principal de la hipofaringe, lo que representa un "estilete medio" artificial. Las mandíbulas y, probablemente, los maxilares de los piojos chupadores se reducen [4] [5] [6] .

Las alas o sus rudimentos están completamente ausentes. Las patas están bien desarrolladas, son los principales órganos de fijación tanto de los piojos como de los piojos chupadores. En los piojos, las patas son de uno o dos segmentos, en los piojos están completamente fusionadas. Al final de los tarsos hay dos garras en todos los parásitos de las aves y una garra en la mayoría de los parásitos de los mamíferos (incluidos todos los Anoplura). Los piojos chupadores se adhieren a los pelos individuales, sujetándolos en el espacio formado por la garra tarsal y la espiga en la parte inferior de la pierna. Así, el hueco resultante de esta pinza debería corresponder al grosor del pelo del huésped, lo que aparentemente determina la estrecha especialización de estos piojos.

La estructura interna es típica de los insectos. El sistema digestivo ocupa un volumen importante. Las formas que no se alimentan de sangre tienen un bocio desarrollado , que participa en la acumulación y trituración de los alimentos. En los hematófagos , el bocio es más simple o está ausente. Sólo hay dos pares de vasos malpighianos .

Estilo de vida

Todos los piojos y piojos modernos viven en la superficie del cuerpo de aves y mamíferos. La mayor parte de las especies de los subórdenes Amblycera e Ischnocera está representada por parásitos de aves, y solo el 12% parasita mamíferos [3] . Por el contrario, las tres especies de Rhynchophthirina y las especies del suborden Anoplura se limitan exclusivamente a los mamíferos. La gran mayoría de ellos son parásitos y consumen plumas, piel muerta, sangre y secreciones de la piel como alimento. En todo el grupo, solo los piojos (Anoplura) pueden chupar sangre, los representantes de otros subórdenes son formas "masticables". Sin embargo, muy pocos piojos (algunos Amblycera , todos Rhynchophthirina ) también son hematófagos , pero reciben sangre a través de sus piezas bucales.

Además de los ectoparásitos , hay especies inusuales que comen huevos y ninfas de parásitos de la piel: ácaros y otros Phthiraptera , incluidos individuos de su propia especie. Las bacterias y los hongos tienen un papel definido, pero aún desconocido, en la dieta de los piojos.

El ciclo de vida completo de los piojos y los piojos normalmente tiene lugar en la superficie de un huésped individual. El cambio del individuo anfitrión es posible en la mayoría de los casos solo con un contacto cercano de los anfitriones. Solo unos pocos Amblycera son lo suficientemente móviles y pueden abandonar activamente a su dueño en caso de muerte o deterioro de la salud. Sin embargo, Ischnocera también puede cambiar de dueño, y de una manera bastante peculiar. En varios representantes, estos piojos se han observado aferrados a los cuerpos de moscas chupadoras de sangre que parasitan a los mismos huéspedes. Estas moscas son mucho más móviles y cambian de huésped con mayor frecuencia, pero al mismo tiempo son menos específicas en cuanto a la elección de la especie huésped [3] [7] .

Ciclo de vida y biología reproductiva

Los insectos adultos tienen sexos separados, pero las hembras a menudo superan en número a los machos. En algunos Ischnocera, los machos son raros o no se encuentran en absoluto, y así. estas especies son partenogenéticas . Se supone que la determinación del sexo es cromosómica, pero los cromosomas sexuales no se diferencian externamente.

La fecundación es interna, espermatofórica . El espermatóforo puede ser consumido por la hembra durante mucho tiempo hasta que sea reemplazado en el próximo apareamiento. Las hembras no tienen un ovipositor pronunciado , pero hay gonópodos en forma de dedo que participan en la puesta. Los huevos ( liendres ) son grandes, se ponen de 1 a 10 por día. Un cierto cuidado por las crías se manifiesta en el hecho de que la hembra adhiere los huevos con cemento glandular a la base del pelo y las plumas, a menudo en zonas de difícil acceso para el dueño. Una ninfa de la primera edad emerge del huevo. La ninfa sufre mudas sucesivas a intervalos de 3 a 12 días, pasando al segundo y tercer estadio. En algunas especies, las ninfas se parecen exteriormente a los adultos, mientras que en otros casos las diferencias son mucho más significativas. Una ninfa de la tercera edad sin metamorfosis muda a adulto . Las etapas adultas viven alrededor de un mes.

Genética

El número de cromosomas en piojos y piojos varía ligeramente: el número diploide varía de 10 a 16 [8] .

Bacterias simbióticas

Wolbachia

Wolbachia ( Alfaproteobacteria : Rickettsiaceae ) son bacterias simbióticas intracelulares obligadas relacionadas con Rickettsia que se transmiten transováricamente (a través de huevos). Estas bacterias son responsables de muchas anomalías reproductivas en los artrópodos , y para algunos insectos y nematodos las filarias son necesarias para el desarrollo y la vida [9] .

Todas las especies estudiadas de Phthiraptera (representantes de tres subórdenes) portaban Wolbachia. Los supergrupos (clados) más comunes son los artrópodos comunes Wolbachia - A y B, pero también se encuentra un supergrupo raro F. La misma especie puede portar de una a cuatro líneas de Wolbachia, incluidas las de diferentes supergrupos. Se desconoce el efecto de Wolbachia sobre los piojos, pero se supone que provocan el predominio de hembras en las poblaciones, y también pueden ser responsables de la aparición de especies partenogenéticas [7] [10] [11] .

El modo de transmisión "vertical" de Wolbachia debería conducir a una correspondencia entre la evolución de las bacterias y sus huéspedes. Esto, sin embargo, nunca se observa, y obviamente también hay formas de transmisión horizontal. Esto también es cierto para los piojos, y aquí la cuestión de los "portadores" de Wolbachia entre ellos es especialmente misteriosa. Se supone que las moscas chupasangre  , otros ectoparásitos aviares con los que los piojos entran en contacto directo , pueden desempeñar un cierto papel aquí [7] .

Riesía

' Candidatus Riesia' ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ) es una bacteria piojo endosimbiótica obligada cuyos parientes también son simbiontes internos de los insectos y se transmite por vía transovárica. Estas bacterias se han encontrado en todas las especies de Anoplura estudiadas y aparentemente no se encuentran en otros piojos o insectos en general. Al igual que Wolbachia , Riesia filariae son simbiontes primarios, lo que significa que su presencia es esencial para la vida del huésped. Se supone que la rhizia proporciona a los piojos algunas sustancias esenciales que aparentemente faltan en la sangre de los huéspedes de los piojos.

Riesia se localizan intracelularmente en los llamados. "discos gástricos". A diferencia de Wolbachia, para llegar a los ovocitos, estas bacterias se ven obligadas a realizar migraciones complejas, incluidas etapas extracelulares [12] [13] .

Camada de simbiontes

Muchos piojos, como los piojos chupadores, portan simbiontes primarios. Las bacterias de la basura, sin embargo, no están directamente relacionadas con los simbiontes de los piojos chupadores y tienen una localización diferente en el cuerpo del huésped. Los simbiontes del escarabajo de la hojarasca Columbicola columbae ( Ischnocera ) pertenecen a la misma familia que Riesia ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ), pero sus parientes más cercanos son los endosimbiontes de la mosca mosca y el gorgojo de los cereales . En ninfas y machos, estas bacterias se ubican en bacteriocitos a los lados del cuerpo, es decir, no están asociadas al tubo digestivo. La transmisión de bacterias ocurre de la madre a su descendencia, y por lo tanto en el cuerpo de la hembra se ven obligadas en cada generación de huéspedes a migrar hacia las trompas genitales para llegar a los ovocitos [3] [14] .

Se desconoce la importancia de estas bacterias para los piojos. Se supone que ellos, como Riesia , están involucrados en la producción de sustancias que están ausentes en la dieta de los piojos, pero que son necesarias para que vivan.

Patogenicidad

Los piojos y los piojos normalmente no son parásitos letales. Incluso se supone que muchos piojos de las aves causan un daño mínimo a sus dueños. Sin embargo, en la mayoría de los casos, se puede detectar un efecto negativo. A menudo, este efecto se basa en la irritación, lo que provoca inquietud y rascado, lo que conduce indirectamente a una disminución de la vitalidad general. Por ejemplo, aumentar el tiempo necesario para acicalarse requiere tiempo y energía, lo que, entre otras cosas, conduce a un aumento en la disponibilidad de más individuos infectados para los depredadores [3] [15] .

Las enfermedades de la piel a menudo también son el resultado de rascarse, pero también pueden ser causadas por los propios insectos (incluidos los piojos humanos). Algunas de estas enfermedades son fatales para los huéspedes jóvenes.

En el caso de los parásitos de las plumas, se supone que los cambios en la forma de las plumas causados ​​por ellos pueden conducir a un deterioro de las características aerodinámicas, así como al deterioro del plumaje nupcial de los machos. Aquellas formas que comen pelusa conducen indirectamente al agotamiento, ya que el ave infectada tiene que gastar más energía en calentar el cuerpo [3] .

Otro lado, a menudo más peligroso, del parasitismo de los piojos y los piojos es el hecho de su papel como portadores de patógenos de enfermedades peligrosas del huésped. Estos patógenos incluyen bacterias, gusanos redondos y planos, hongos y probablemente también virus [3] [16] . Entre los piojos humanos, las tres especies ( Pediculus humanus , P. capitis y Pthirus pubis ) pueden ser portadoras de patógenos bacterianos peligrosos, pero solo Pediculus humanus desempeña tal papel en las poblaciones humanas. Esta especie tolera tres agentes bacterianos: Rickettsia prowazekii , Borrelia recurrentis y Bartonella quintana [17] [18] .

Rickettsia prowazekii

Rickettsia prowazekii ( Alfaproteobacteria : Rickettsiaceae ) es el agente causal del tifus epidémico . Rickettsia infecta a los piojos por vía oral y luego infecta las células epiteliales del intestino medio. Aquí se multiplican activamente y luego salen a la luz intestinal. La infección de una persona ocurre con las heces de los piojos, que ingresan a las heridas en la piel al peinarse en los lugares mordidos. Las rickettsias son mortales para los piojos, ya que provocan la ruptura de la pared intestinal y la mezcla del contenido intestinal y la hemolinfa ("piojos rojos"). Actualmente, la enfermedad es rara, las bacterias se encuentran principalmente en las personas sin hogar. La situación desfavorable se mantiene en Burundi entre las personas sin hogar, al menos en Rusia.

Borrelia recurrente

Borrelia recurrentis ( Spirochaetes : Spirochaetaceae ) es el agente causante de la fiebre recurrente . Los piojos se infectan al comer. Borrelia penetran la pared intestinal en el hemocoel , donde permanecen. La infección humana ocurre cuando los piojos son aplastados por una persona, cuando el contenido de la hemolinfa ingresa a las áreas dañadas de la piel. Actualmente, la enfermedad está localizada en Etiopía.

Bartonella quintana

Bartonella quintana ( Alfaproteobacteria : Bartonellaceae ) es el agente causal de la fiebre de las trincheras . El ciclo de vida es similar al de Rickettsia prowazekii , sin embargo, la bartonella no se multiplica en el epitelio, sino en la luz intestinal, y estas bacterias no son fatales para los piojos. La infección humana ocurre de la misma manera: con las heces del parásito. Bartonella se encuentra en piojos en todo el mundo.

Origen

El origen de Phthiraptera está asociado con un grupo de comedores de heno (Psocoptera). Esta suposición está respaldada por una serie de sinapomorfias morfológicas indudables . Sin embargo, el principal debate es sobre la relación histórica de estos dos grupos: si son hermanos o si los piojos descienden de los comedores de heno. El análisis cladístico de datos morfológicos y moleculares está a favor de la segunda opción. De acuerdo con estos escenarios, una de las familias de comedores de heno, Liposcelidae  , es hermana de todos los Phthiraptera [3] . Estudios recientes que involucran un gen tan popular en las reconstrucciones cladísticas como el gen del ARNr nuclear de la subunidad pequeña del ribosoma han mostrado resultados inesperados. Liposcelidae y otra familia de comedores de heno resultan ser hermanas en relación con Amblycera , y todo este clado es hermano en relación con otros piojos ( incluido Anoplura ). Así, los piojos aparecen dentro del mismo clado de comedores de heno, pero independientemente de dos "fuentes" cercanas [19] .

Un escenario probable para la transición al parasitismo en esta rama (una o dos veces) involucra la evolución de formas comensales a parásitos obligados. Por lo tanto, muchos Psocoptera (incluidos algunos Liposcelidae) pueden vivir del pelo y las plumas y en nidos de vertebrados de sangre caliente. La cuestión de la primacía de los mamíferos o las aves como huéspedes de los piojos sigue siendo objeto de especulación.

Los piojos fosilizados son bien conocidos de los mamíferos del permafrost del Pleistoceno. El cabello con liendres también se encuentra en el ámbar báltico . El hallazgo fiable más antiguo de un Phthiraptera corporal es la amblicera Megamenopon rasnitsyni del Eoceno . Desde el Cretácico Inferior de Transbaikalia, también se conoce al insecto Saurodectes , que exteriormente se parece a un piojo. Su apariencia habla de un modo de vida ectoparásito, sin embargo, su enorme tamaño para los piojos (17 mm) y algunas otras características hablan en contra de la hipótesis de los ftirapteros [20] [21] .

Debido a la fragmentación y la baja confiabilidad de los restos antiguos, se están realizando intentos para determinar el momento de aparición de Phthiraptera a partir de datos indirectos. Diferentes métodos dan resultados significativamente divergentes: desde el Cretácico Superior hasta el Carbonífero .

En 2019, se describieron ninfas de Mesophthirus engeli de la familia Mesophthiridae, cercanas a los piojos y piojos, del Cretácico [22] .

Filogenia

Hace relativamente mucho tiempo, aparecieron ideas de que los piojos se originaron a partir de piojos, sin embargo, las reconstrucciones cladísticas aportaron claridad a las relaciones históricas de los subórdenes.

La holofilia de los subórdenes individuales de Phthiraptera está confirmada por buenas apomorfias morfológicas (quedan dudas sobre el enorme grupo de Ischnocera). Esto también es confirmado por trabajos sobre características moleculares [2] [23] [24] [25] [26] .

El grupo más basal son los Amblycera. La copa está formada por Rhynchophthirina y Anoplura, e Ischnocera es el grupo hermano de este último clado. Al tener en cuenta los logros recientes en el campo de la reconstrucción de la historia de todo el grupo Psocodea , este esquema general de relaciones entre los grupos de piojos y piojos no cambia fundamentalmente ( ver arriba ).

Rhynchophthirina Anoplura \ / Ischnocera \ / \ \ / Amblícera \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \ \/ \ / \ / \ / \/ /

La movilidad limitada, el confinamiento casi estricto a un individuo huésped en particular, y para los piojos, y la correspondencia de los órganos de unión con el grosor del cabello del huésped son requisitos previos para la evolución coordinada de los parásitos y sus huéspedes: su coevolución . La evidencia indirecta de la coevolución es la especificidad generalizada de los piojos y los piojos en términos de elección de huésped: muchas especies infectan a una sola especie de huésped. Sin embargo, las excepciones son igual de llamativas: ¡Menacanthus eurysternus es hospedado por 118 especies de aves de 20 familias [3] ! A nivel familiar, la especificidad a menudo aparece en la elección de huéspedes de uno o más grupos ( ver más abajo ). Un análisis riguroso de la correspondencia entre los cladogramas de estos parásitos y los cladogramas de sus hospedadores mostró que una proporción significativa de la diversidad de piojos y piojos a nivel de géneros puede explicarse por coevolución. Además, fenómenos como el cambio de huésped y la especiación independiente en el parásito [27] [28] [29] juegan un papel importante .

Sistema

El sistema Phthiraptera anteriormente constaba de dos órdenes separados: Mallophaga (come piojos) y Anoplura (piojos chupadores). El deseo de reflejar la filogenia en el sistema condujo a la reducción de los rangos de estos dos órdenes a subórdenes dentro de Phthiraptera, y más tarde a la igualación de los rangos de todos los clados de piojos y piojos. Hoy observamos esta última situación, con cuatro subórdenes: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina y Anoplura. El sistema de familias dentro de los subórdenes es bastante estable. Sin embargo, las opiniones sobre el sistema Ischnocera no se han asentado: se supone que algunas familias e incluso géneros son parafiléticos o polifiléticos , y la gran mayoría de las especies se concentran en la familia combinada Philopteridae [24] .

Familias del orden Phthiraptera (entre paréntesis está el rango de huéspedes) [20] [24] :

1. Suborden Amblycera

2. Suborden Ischnocera

3. Suborden Rhynchophthirina

4. Suborden Anoplura

Estado de conservación

A pesar de la interacción predominantemente negativa de los piojos con los humanos, 1 de sus especies figura en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN como En Peligro Crítico (CR) [30] :

Ver al borde de la extinción Haematopinus oliveri es un piojo en  peligro críticode la familia Haematopinidae .

Notas

  1. ↑ Zhang, Z.-Q. "Filo Athropoda". - En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y encuesta de riqueza taxonómica (Anexos 2013)".  (inglés)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Editor Jefe y Fundador). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - vol. 3703, n. 1 . - Pág. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (rústica) ISBN 978-1-77557-249-7 (edición en línea) . — ISSN 1175-5326 .
  2. ↑ 12 Smith, VS (2003) . Filogenias pésimas: sistemática de Phthiraptera y la antigüedad de los piojos. Actas de la primera reunión de Dresde sobre filogenia de insectos : 150-151
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, KP y DH Clayton (2003). La biología, ecología y evolución de los piojos masticadores. En: Los piojos masticadores: lista de verificación mundial y descripción biológica. Encuesta de historia natural de Illinois Publicación especial 24 : 1-25
  4. ↑ Kristensen, NP (2005). Un compendio de sistemática de hexápodos. Museo de Historia Natural de Dinamarca, Universidad de Copenhague. 44 págs.+figs.
  5. ↑ Fernando, W. (1933). El desarrollo y las homologías de las piezas bucales del piojo de la cabeza. Revista cuaternaria de ciencias microscópicas, nueva serie 76 : 231-241
  6. ↑ Gullan, JP, PS Cranston y K. Hansen McInnes (2004). Los insectos: un esbozo de entomología. Publicación de Blackwell. 505 págs.
  7. ↑ 1 2 3 Covacin, C. & S. C. Barker (2007). La bacteria Wolbachia del supergrupo F parasita a los piojos (Insecta: Phthiraptera). Investigación de parasitología 100 (3): 479-485
  8. ↑ Blackmon, Heath. Síntesis de datos citogenéticos en Insecta // Síntesis y análisis filogenéticos comparativos de las causas y consecuencias de la evolución del cariotipo en artrópodos  (inglés) . - Arlington : Universidad de Texas en Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 pág. - (Título de Doctor en Filosofía).
  9. ↑ Werren, JH (1997). Biología de la Wolbachia . Revisiones anuales - Entomología 42 : 587-609
  10. ↑ Perotti, M.A., S.S. Catalá, AV Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & HR Braig (2004). La distorsión de la proporción de sexos en el piojo de la cabeza humana se conserva con el tiempo. Genética 5 (10): 1-13
  11. ↑ Kyei-Poku, GK, D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) Sobre la ubicuidad y filogenia de Wolbachia en piojos. Ecología Molecular 14 (1): 285-294
  12. ↑ Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita y T. Fukatsu (2006). Bacterias simbióticas asociadas con discos estomacales de piojos humanos. Microbiología Aplicada y Ambiental 72 (11): 7349-7352
  13. ↑ Allen, JM, DL Reed, MA Perotti y HR Braig (2007). Relaciones evolutivas de Candidatus Riesia spp., enterobacterias endosimbióticas que viven dentro de piojos de primates hematófagos. Microbiología aplicada y ambiental 73 (5): 1659-1664
  14. ↑ Fukatsu, T., R. Koga, W. A. ​​Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D. H. Clayton (2007). Endosimbionte bacteriano del piojo delgado de la paloma, Columbicola columbae , aliado a endosimbiontes de gorgojos de grano y moscas tsetsé. Microbiología Aplicada y Ambiental 73 (20): 6660-6668
  15. ↑ Kettle, DS (1984). Entomología médica y veterinaria. Publicación de Routledge. 658 págs.
  16. ↑ Cole, 1999
  17. ↑ Roux, V. y D. Raoult (1999). Los piojos del cuerpo como herramientas para el diagnóstico y vigilancia de enfermedades reemergentes. Revista de Microbiología Clínica 37 (3): 596-599
  18. ↑ Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Tifus epidémico autóctono asociado a bacteriemia por Bartonella quintana en una persona sin hogar. El Diario Americano de Medicina Tropical e Higiene 72 (5): 638-639
  19. ↑ Johnson, KP, K. Yoshizawa y V. S. Smith (2004). Múltiples orígenes de parasitismo en piojos. Actas de la Royal Society de Londres B 271 : 1771-1776
  20. ↑ 1 2 Grimaldi, DA y MS Engel (2005). Evolución de los insectos. Prensa de la Universidad de Cambridge. 755 págs.
  21. ↑ Rasnitsyn, AP; Zherikhin, VV Primer piojo masticador fósil del Cretácico Inferior de Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)  (Inglés)  // Russian Entomological Journal : journal. - 2000. - vol. 8 _ - P. 253-255 . Archivado desde el original el 11 de noviembre de 2011.
  22. ↑ Taiping Gao, Xiangchu Yin, Chungkun Shih, Alexandr P. Rasnitsyn , Xing Xu, Sha Chen, Chen Wang y Dong Ren. Nuevos insectos que se alimentan de plumas de dinosaurio en ámbar del Cretácico medio  //  Nature Communications: Journal. - EE . UU. , 2019. - Vol. 10, Número de artículo: 5424. - P. 1-7. -doi : 10.1038/ s41467-019-13516-4 .
  23. ↑ Johnson, KP y MF Whiting (2002). Múltiples genes y la monofilia de Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Filogenética y Evolución 22 (1): 101-110
  24. ↑ 1 2 3 Smith, VS (2001). Filogenia del piojo aviar (Phthiraptera: Ischnocera): un estudio cladístico basado en la morfología. Revista zoológica de la Linnean Society 132 : 81-144
  25. ↑ Smith, VS, RDM Page y KP Johnson (2004). Incongruencia de datos y el problema de la filogenia del piojo aviar. Zoológica Scripta 33 (3): 239-259
  26. ↑ Barker, SC, M. Whiting, KP Johnson, A. Murrell (2003). Filogenia de los piojos (Insecta, Phthiraptera) inferida a partir de subunidades pequeñas de ARNr. Zoológica Scripta 32 (5): 407-414
  27. ↑ Marshall, IK (2002). Congruencia y coespeciación: filogenética morfológica y molecular de Amblycera (Phthiraptera). Tesis doctoral, Universidad de Glasgow , 252 págs.
  28. ↑ Reed et al., 2007
  29. ↑ Paterson, A. M., G. P. Wallis, L. J. Wallis y R. D. Gray (2000). Coevolución de aves marinas y piojos: historias complejas reveladas por secuencias de ARNr 12S y análisis de reconciliación. Biología Sistemática 49 (3): 383-399
  30. ↑ Diptera : información en el sitio web de la Lista Roja de la UICN  (ing.)

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