Desarrollo evolutivo de los huesecillos auditivos de los mamíferos

El desarrollo evolutivo de los huesecillos auditivos de los mamíferos es una de las pruebas más detalladas [1] [2] e importantes de la evolución biológica [3] [4] [5] [6] . Demuestra la presencia de formas de transición y es un buen ejemplo de exaptación (el uso de estructuras ya existentes para fines distintos a los originales).

En los reptiles modernos , la membrana timpánica está conectada al oído interno a través de un solo hueso ( estribo ; en las aves, la llamada columna , lat.  columela ) [5] [7] actúa como su análogo , mientras que tanto el hueso superior como el inferior las mandíbulas se forman a través de huesos separados, que no se encuentran en los mamíferos . Durante la evolución de los mamíferos, las mandíbulas individuales de los reptiles ( articulares y cuadradas ) cambiaron de forma y función y se "movieron" hacia la cavidad del oído medio , formando una cadena de huesecillos auditivos ( martillo , yunque y estribo ), que transmiten las vibraciones del tímpano. membrana a la endolinfa del oído interno de manera más eficiente, mejorando así la calidad del analizador auditivo.

La evidencia de que el martillo y el yunque de los mamíferos son homólogos a los huesos articulares y cuadrados de los reptiles fue inicialmente embriológica , pero posteriormente recibió una confirmación paleontológica detallada [8] . Más recientemente, también ha surgido evidencia basada en estudios genéticos (ver más abajo ).

El desarrollo del estribo (de hyomandibular, lat.  os hyomandibulare ) es un evento evolutivo anterior e independiente [9] [10] .

La estructura del oído medio en los mamíferos

El oído medio de los mamíferos (incluidos los humanos) se encuentra en la cavidad timpánica . Hay tres huesos muy pequeños (generalmente denominados huesecillos auditivos : martillo , yunque y estribo ), que, mediante articulaciones entre sí, representan un sistema de palancas . El martillo está conectado a la membrana timpánica , a través del yunque transmite las vibraciones de la membrana al estribo, que a su vez está conectado a la membrana de la ventana oval del vestíbulo. Así, las vibraciones de la membrana timpánica se transmiten a la membrana de la ventana oval, cuyas vibraciones forman ondas en la endolinfa del oído interno , que a su vez excitan las células sensoriales del órgano de Corti . La eficacia de estas "palancas" está controlada por dos pequeños músculos que regulan el rango de movimiento en la cadena osicular: el músculo que tensa el tímpano ( lat.  Musculus tensor tympani ; tirando del mango del martillo, tensa la membrana timpánica, mientras que todo el sistema de huesos se desplaza hacia adentro, y el estribo se presiona contra la ventana del vestíbulo) y el músculo del estribo ( lat.  Musculus stapedius ; está unido a la pata trasera del estribo en su cabeza y realiza la función opuesta a la función del músculo anterior, realizando el movimiento inverso de los huesos del oído medio desde la ventana del vestíbulo) [11] .

El sistema de huesecillos auditivos reduce la amplitud de las vibraciones mecánicas, al tiempo que aumenta la fuerza de su impacto en la ventana oval del vestíbulo (la función de los huesecillos auditivos con cierto estiramiento se puede comparar con la acción de un transformador eléctrico). Esto finalmente aumenta la sensibilidad del órgano de Corti en general y, especialmente, en la percepción de sonidos de alta frecuencia [5] . El desarrollo de este sistema fue causado por la aparición de vertebrados en la tierra (y, en consecuencia, la transición del medio acuático al medio aéreo) [5] .

Durante la embriogénesis de los mamíferos, el martillo y el yunque se desarrollan a partir del primer arco branquial (a partir del cual se forman tanto la mandíbula como el maxilar). Todas estas formaciones óseas están inervadas por el nervio trigémino (sus ramas maxilar y mandibular) [12] .

A pesar de la presencia de un plan general de la estructura del oído medio en los mamíferos, los detalles individuales de su anatomía (así como los efectos producidos por el sistema de huesecillos auditivos) pueden diferir notablemente incluso en especies tan cercanas como los humanos y los chimpancés [13] .

Desarrollo evolutivo

Observaciones introductorias

La identificación de mamíferos fósiles basada en la presencia de glándulas mamarias es imposible, ya que las glándulas mamarias y otras características estructurales de los tejidos blandos no se conservan en los fósiles. En este sentido, otra característica importante es ampliamente utilizada en paleontología (característica incluso para los mamíferos que ponen huevos , pero ausente en los primeros sinápsidos , que son los predecesores evolutivos de los mamíferos): dos de los huesos del cráneo facial de los primeros amniotas (utilizados para masticación) en los mamíferos son elementos del órgano auditivo [14] .

En los primeros amniotas (incluidos lagartos , cocodrilos , dinosaurios , pájaros , terápsidos ), la articulación de la mandíbula inferior con otros huesos del cráneo se forma a través de los huesos articulares y cuadrados , el único hueso en el oído medio es el estribo . En los mamíferos, la articulación está dispuesta de manera diferente: la mandíbula inferior se articula directamente con el hueso temporal (o con el hueso escamoso, un análogo de la parte escamosa del hueso temporal humano, lat.  pars squamosa ossis temporalis ), mientras que en su oído medio hay dos huesos adicionales (martillo y yunque) [15] .

Historia de la investigación

La homología entre las mandíbulas de los reptiles y los huesecillos auditivos de los mamíferos fue descubierta por primera vez (basada en embriología y anatomía comparada) por el anatomista alemán Karl Reichert en 1837; posteriormente esta teoría fue desarrollada por el anatomista alemán Ernst Gaupp, quien publicó una monografía sobre este tema en 1913 [16] , que sentó las bases de la teoría de Reichert-Gaupp [17] [18] .

[…] el descubrimiento de que el martillo y el yunque de los mamíferos son homólogos a los elementos viscerales de las mandíbulas de los reptiles […] pertenece a uno de los hitos importantes en la historia de la biología comparada [19]

Los datos embriológicos sobre la homología de los huesecillos auditivos de los mamíferos con las mandíbulas de los reptiles recibieron confirmación paleontológica en la década de 1950 con el descubrimiento de restos fósiles del género Morganucodon [20] . Más tarde, también aparecieron evidencias basadas en un estudio comparativo de los genomas de los mamíferos y sus predecesores evolutivos [5] [6] [21] [22] [23] [24] [25] [26] . El desarrollo de la mandíbula y los huesos auditivos, similar a su desarrollo evolutivo, se rastrea fácilmente a lo largo de la ontogénesis en los mamíferos primitivos (por ejemplo, en las zarigüeyas [6] [27] ).

Breve presentación de datos paleontológicos

El siguiente es un "árbol genealógico" muy simplificado de grupos taxonómicos relevantes para el tema del artículo:

Los tetrápodos ( lat.  Tetrapoda ) fueron los primeros vertebrados de cuatro patas, los primeros de ellos todavía respiraban con branquias . Los representantes del clado Reptiliomorpha combinaron características de anfibios y reptiles (anfibios "parecidos a reptiles"). De ellos surgieron los llamados Amniotas ( lat.  Amniota ), los primeros vertebrados completamente terrestres. Los huevos de amniotas tenían una capa interna que permitía que el embrión en desarrollo respirara mientras retenía agua. Esto permitió que los amniotas pusieran sus huevos en la tierra (mientras que los anfibios tienden a poner sus huevos en el agua). Los primeros amniotas aparecieron a finales del período Carbonífero , posteriormente este grupo se dividió en dos ramas notables: saurópsidos ( lat.  Sauropsida , predecesores de los lagartos actuales , cocodrilos , tortugas , pájaros , así como dinosaurios y una serie de otros grupos extintos) y sinápsidos ( del lat.  Synapsida , predecesores de los mamíferos actuales).

Los primeros hallazgos fósiles conocidos de amniotas se remontan a hace unos 320-315 millones de años. En general, los hallazgos de vertebrados del período Carbonífero son muy raros, lo que hace difícil datarlos con precisión (probablemente, estos grupos de organismos aparecieron mucho antes de lo que indican los hallazgos descubiertos) [15] .

Estructura del oído en los primeros tetrápodos y amniotas

Los primeros tetrápodos y anfibios probablemente no tenían tímpano. Su desarrollo se produjo de forma independiente en diferentes grupos de organismos: en estegocéfalos (los anfibios más primitivos), anuros (un grupo de anfibios, incluidas las ranas y los sapos), sinápsidos (mamíferos y sus antepasados ​​extintos), diápsidos (cocodrilos y lagartijas), anápsidos ( tortugas); posiblemente también en Seimuriamorphs (un grupo de animales reptilomórficos) y temnospondylia (un grupo de anfibios primitivos) [28] [29] .

En los primeros representantes del clado Synapsida , el estribo es bastante masivo, lo que nos permite pensar que este hueso solo sostenía la región cerebral del cráneo, pero no participaba en el trabajo del analizador auditivo. Sin embargo, hay versiones que ya en el período Pérmico, los sinápsidos tenían una membrana timpánica y un estribo que conduce las vibraciones sonoras [30] .

Estructura de la oreja y la mandíbula en los primeros terápsidos

Las mandíbulas de los primeros sinápsidos, incluidas las de los mamíferos predecesores, eran similares a las de otros tetrápodos de la época: la mandíbula inferior constaba de un dentario y varios huesos más pequeños ubicados detrás. La articulación de la mandíbula estaba formada por el hueso articular de la mandíbula inferior y el hueso cuadrado de la mandíbula superior. Los primeros pelicosaurios (Carbonífero tardío y Pérmico temprano) probablemente no tenían una membrana timpánica, y sus enormes estribos sostenían el cráneo (los extremos inferiores de los estribos descansaban sobre huesos cuadrados). Sin embargo, lo más probable es que los terápsidos ya tuvieran membranas timpánicas, probablemente asociadas con los cuadrados; en este caso, los estribos ya funcionaban más como huesos auditivos, y no servían para sostener el cráneo. Así, los huesos cuadrados de los terpasidos cumplían una doble función: formaban la articulación mandibular y formaban parte del órgano auditivo [31] [32] .

Mordazas de doble articulación

Durante los períodos Pérmico y Triásico temprano, los dentarios terápsidos (incluidos los precursores de los mamíferos) aumentaron constantemente de tamaño, mientras que el resto de los huesos de la mandíbula se hicieron progresivamente más pequeños [33] . Con el tiempo, el dentario entró en contacto con el escamoso (el hueso de la mandíbula superior situado por delante del cuadrado), lo que llevó a la formación de dos articulaciones mandibulares que funcionan simultáneamente [34] : una anterior, característica de los mamíferos (entre la huesos dentarios y escamosos) y una posterior, característica de los reptiles (entre los huesos cuadrados y articulares). Esta "doble articulación" se encuentra en los últimos cinodontes y en los primeros miembros del clado Mammaliaformes (mamíferos) [35] . El género Morganucodon es uno de los primeros representantes de mamíferos descubiertos y más estudiados, ya que se encontraron restos de morganucodon en un número inusualmente grande. Morganucodon , con respecto a la presencia de articulaciones de doble mandíbula, es una forma de transición casi ideal entre los terápsidos y los mamíferos típicos [36] .

La estructura de las mandíbulas y el oído medio de los mamíferos

A medida que el dentario de los precursores de los mamíferos continuó aumentando en el período Triásico, la unión evolutivamente más antigua entre los huesos cuadrado y articular cayó en desuso. El hueso angular disminuyó significativamente de tamaño y se transformó en el hueso timpánico ( os tympanicum ), que en humanos corresponde a la parte timpánica del hueso temporal ( pars tympanica ossis temporalis ). Los huesos articular y cuadrado (anteriormente formaban la articulación de la mandíbula) perdieron su conexión con la mandíbula inferior (que comenzó a ser formada solo por el dentario) y conservaron su conexión solo con el estribo, transformándose en martillo y yunque, respectivamente.

Un reordenamiento similar en mamíferos ha ocurrido al menos dos veces. Extinto orden Multituberculataviviendo en el Jurásico medio - Oligoceno temprano (hace 160 millones de años - hace 35 millones de años), ya tenía articulaciones mandibulares formadas solo por los huesos dentarios y escamosos, mientras que los huesos cuadrados y articulares de sus representantes formaban parte del oído medio ; sin embargo, las características individuales de la estructura de sus dientes, mandíbulas y cráneos los distinguen significativamente de los mamíferos actuales [15] [37] .

En cuanto a los ancestros evolutivos más cercanos a los mamíferos modernos, cabe mencionar el género Hadrocodium (restos encontrados datados hace 195 millones de años, Jurásico temprano), cuya estructura mandibular sugiere que él (o un género muy cercano a él) podría ser el primero en tener un promedio, el oído está dispuesto de manera más similar al oído medio de los mamíferos modernos: estos animales carecían de una muesca específica (depresión) en la parte posterior de la mandíbula inferior, sobre la cual se extendía la membrana timpánica en terápsidos y los primeros mamíferos; la ausencia de esta muesca sugiere que en Hadrocodium el oído medio se adentraba profundamente en los huesos del cráneo cerebral, como en los mamíferos y, en consecuencia, los antiguos huesos articulares y cuadrados se trasladaron al oído medio, convirtiéndose en el martillo y el yunque. Por otro lado, Hadrocodium tiene un peculiar "bolsillo" en la parte posterior del dentario, que está ausente en los mamíferos, lo que puede ser una señal de que el dentario en este género ha conservado la misma forma, como si los huesos articulares y cuadrados todavía continúan participando en la formación de la articulación de la mandíbula [38] .

Hace relativamente poco tiempo se descubrió una forma de transición del mamífero primitivo Yanoconodon (hace unos 125 millones de años, Cretácico temprano ), en el que los huesecillos auditivos ya están separados de la mandíbula y sirven exclusivamente para la audición, aunque aún conservan una débil conexión con el oído. mandíbula a través del cartílago de Meckel osificado , que en los mamíferos más desarrollados no se retiene (“disuelve”) durante el desarrollo prenatal [39] [40] [41] [42] .

Influencia del desarrollo evolutivo de los huesecillos auditivos en la audición de los mamíferos

El desarrollo de los huesecillos auditivos contribuyó a una marcada mejora en la audición de los mamíferos en comparación con sus predecesores evolutivos, especialmente en relación con la percepción de altas frecuencias de sonido [5] . La impedancia acústica específica de los fluidos del oído interno es mayor que la impedancia acústica específica del aire; el mecanismo de transformación del oído medio contribuye a la "alineación" de estas resistencias, trabajando sobre el principio del sistema de adaptación de impedancia ( inglés  Impedance matching ) [43] , una analogía a la que se puede ver en el funcionamiento de un transformador eléctrico . Los huesecillos auditivos crean un sistema de palancas (el mango del martillo es una vez y media más largo que el proceso del yunque), que transmite vibraciones desde la membrana timpánica a la membrana de la ventana oval (cuyas áreas en humanos son aproximadamente 20:1) [44] . Además, los músculos del oído medio, al regular la amplitud de las oscilaciones de los huesecillos auditivos, contribuyen a la adaptación del órgano auditivo para trabajar en condiciones de diferentes amplitudes de señales sonoras.

La selección natural puede haber contribuido al desarrollo y mantenimiento de la estructura actual del oído interno en los mamíferos [1] [32] . Muchos de los primeros mamíferos y sus predecesores eran bastante pequeños, siendo la estructura de sus dientes una indicación de que eran insectívoros. Si ya los primeros mamíferos eran de sangre caliente (como los actuales), bien podrían haber sido nocturnos, ocupando nichos ecológicos inaccesibles para los grandes dinosaurios que dominaban la fauna terrestre en aquella época. La audición sensible (especialmente en el rango de alta frecuencia) podría ser extremadamente útil durante la noche, especialmente para detectar insectos [45] [6] .

Resumen

El estribo como huesecillo auditivo está presente en muchos tetrápodos , sin embargo, un rasgo característico de los mamíferos (que los distingue de los reptiles y otros vertebrados) es la presencia de dos huesecillos auditivos adicionales ( martillo y yunque ). Ya a principios del siglo XIX, sobre la base de datos embriológicos, se planteó la hipótesis de que estos huesos son homólogos a los huesos maxilares individuales de los reptiles ( articulares y cuadrados ). Esta hipótesis fue confirmada no solo por la presencia de "prototipos" de estos huesos en el desarrollo fetal, sino también por detalles anatómicos como el curso de los nervios craneales .

A medida que se desarrolló la biología evolutiva , esta correspondencia embriológica llegó a ser vista como prueba de un ancestro común . Con el desarrollo de la paleontología , se descubrieron tanto los ancestros correspondientes como las formas de transición (en las que se observó un cambio en la forma de los huesos maxilares y la transformación de estos últimos en osículos auditivos): el género Morganucodon y algunos otros [35] . Posteriormente, aparecieron datos basados ​​en estudios genéticos, confirmando las suposiciones anteriormente expuestas. Todo esto sirvió como una prueba notable de cómo los datos de diferentes ciencias y métodos (embriología, anatomía comparada, biología evolutiva y genética) pueden corresponder entre sí.

Los primeros mamíferos eran en su mayoría animales pequeños, muy probablemente insectívoros, lo que sugiere que no necesitaban mandíbulas grandes, mientras que el desarrollo de la audición, especialmente sensible a las altas frecuencias, fue más importante para detectar insectos [42] . La selección natural bien podría apoyar esta dirección de desarrollo [14] .

Véase también

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