Operón arabinosa

El  operón de arabinosa es un operón bacteriano que codifica proteínas necesarias para el metabolismo de la arabinosa . Está sujeto a control tanto positivo como negativo: la expresión del operón es estimulada por el sustrato, es decir, arabinosa, pero en presencia de glucosa en el medio, su expresión es suprimida. El operón de arabinosa incluye tres genes estructurales : araB , araA y araD , así como el gen regulador araC vinculado a genes estructurales y regiones reguladoras [1] . El operón arabinosa fue descubierto y estudiado en E. coli ( Escherichia coli ) en la década de 1970 [2] .

Estructura y funciones

El gen de la arabinosa incluye cuatro genes: los genes estructurales araB , araA y araD , así como el gen araC , que codifica una proteína reguladora. Además, el operón incluye regiones reguladoras: regiones operadoras araO 1 , araO 2 y regiones iniciadoras araI 1 , araI 2 [3] . El operón de arabinosa también tiene un sitio de unión a AMPc CAP[en] , por que la expresión del operón se activa cuando se agota la glucosa. araC y araB , araA , araD tienen promotores separados y se transcriben en direcciones opuestas.

El gen araA codifica una arabinosa isomerasa , que cataliza la isomerización de arabinosa a ribulosa . araB codifica la ribuloquinasa , que cataliza la fosforilación de la ribulosa para formar ribulosa-5-fosfato . araD codifica ribulosa 5-fosfato 4-epimerasa , que cataliza la epimerización de ribulosa 5-fosfato a xilulosa 5-fosfato . La ribulosa 5-fosfato y la xilulosa 5-fosfato son metabolitos de la ruta de las pentosas fosfato , que vincula el catabolismo de los azúcares de cinco y seis carbonos [4] .

Reglamento

Hay varias formas de regular el operón de arabinosa. Primero, el represor catabólico CAP en complejo con cAMP se une a un sitio regulador en el operón, activando su expresión durante la deficiencia de glucosa (cAMP se acumula en ausencia de glucosa) [5] .

En segundo lugar, el operón de arabinosa está regulado por la proteína AraC. Regula negativamente su propia síntesis uniéndose a O1 y evitando que la ARN polimerasa se una a su propio promotor, y en ausencia de arabinosa funciona como un represor [6] .

Cuando la arabinosa aparece en el medio, se une a AraC, convirtiéndolo de un represor a un regulador positivo que activa la transcripción del operón [7] .

Se ha demostrado que en el estado represor, los dímeros AraC interactúan entre sí, con O2 e I1, y la represión requiere interacciones proteína-proteína entre dímeros, por lo que se forma un bucle en el ADN . Si el O2 y los sitios del iniciador se eliminan artificialmente a una mayor distancia entre sí, las interacciones proteína-proteína entre los dímeros de AraC resultan imposibles y no se produce la represión del operón. Cuando AraC se une a la arabinosa, se convierte en un inductor e interactúa con O1 y los sitios iniciadores. En el estado represor e inductor, AraC interactúa con diferentes sitios iniciadores [7] .

Notas

  1. Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , pág. 42.
  2. Watson, James D. Biología molecular del  gen . - 6ª ed. - Harlow: Addison-Wesley , 2008. - P. 634-635. — ISBN 9780321507815 .
  3. Schleif Robert , Lis John T. La región reguladora del operón l-arabinosa: un estudio físico, genético y fisiológico  //  Journal of Molecular Biology. - 1975. - julio ( vol. 95 , n. 3 ). - Pág. 417-431 . — ISSN 0022-2836 . - doi : 10.1016/0022-2836(75)90200-4 .
  4. Schleif Robert. Proteína AraC: Una relación de amor-odio  (Inglés)  // BioEssays. - 2003. - 20 febrero ( vol. 25 , n. 3 ). - pág. 274-282 . — ISSN 0265-9247 . doi : 10.1002 / bies.10237 .
  5. Ogden S. , Haggerty D. , Stoner CM , Kolodrubetz D. , Schleif R. El operón L-arabinosa de Escherichia coli: sitios de unión de las proteínas reguladoras y un mecanismo de regulación positiva y negativa.  (inglés)  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. - 1980. - junio ( vol. 77 , n. 6 ). - Pág. 3346-3350 . —PMID 6251457 .
  6. Lee NL , Gielow WO , Wallace RG Mecanismo de autorregulación de araC y los dominios de dos promotores superpuestos, Pc y PBAD, en la región reguladora de L-arabinosa de Escherichia coli.  (inglés)  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. - 1981. - febrero ( vol. 78 , no. 2 ). - Pág. 752-756 . —PMID 6262769 .
  7. 1 2 Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , p. 42-44.

Literatura