Laberintos

laberintos

Célula vegetativa y retículo ectoplasmático de Aplanochytrium sp.
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasTesoro:Sarsúper departamento:StramenopileTesoro:BigiraClase:laberintos
nombre científico internacional
Labyrinthulea Olive, 1975
Sinónimos
  • Labyrinthulomycetes Arx , 1970
Taxones hijos
Ver Sistemática

Labyrinthules ( lat.  Labyrinthulea , MKZN ), o labyrinthulomycetes ( lat.  Labyrinthulomycetes , MKN ) [1] [2] [3]  son ​​una clase de protistas que pertenecen al superphylum Heterokonta , o Stramenopiles . Incluye unas 40 especies  , principalmente organismos heterótrofos marinos parecidos a hongos [2] .

En la literatura en lengua rusa, se ha arraigado una tradición [4] para referirse tanto a los representantes de la clase Labyrinthulea como un todo como a los representantes del género Labyrinthula incluidos en ella (en este artículo, el término mencionado se usa en un sentido amplio , y donde se trata específicamente del género Labyrinthula , se indica explícitamente).

Los laberintos son omnipresentes en los océanos [5] . La etapa vegetativa en la mayoría de las especies está representada por plasmodium (en red o rizoide ), que consta de células fusiformes u ovaladas , que están inmersas en un retículo ectoplasmático , cuyas fibras están cubiertas con una membrana [1] [6] .

Desde el punto de vista de la ecología, las laberíntulas son descomponedores saprotróficos que llevan a cabo la circulación de la materia orgánica en los ecosistemas marinos y costeros , descomponiendo los detritos con enzimas extracelulares . Algunos laberintos causan enfermedades en animales y plantas . Otros sirven como fuentes de sustancias químicas valiosas, como los ácidos grasos poliinsaturados omega-3 de cadena larga , que se utilizan como aditivos alimentarios y, por lo tanto, son de gran importancia industrial [7] .

Historia del estudio

El estudio de labyrinthulae comenzó en 1867, cuando el botánico ruso L.S. Tsenkovsky describió [8] dos especies que se incluyeron en el género Labyrinthula ( Labyrinthula ) que distinguió, el primero de los géneros actualmente asignados a esta clase. Los laberintos que descubrió crecían en algas marinas encontradas en el Mar Negro cerca de Odessa . La posición de este género (separado en 1868 por el naturalista alemán E. Haeckel en una familia separada) en el sistema del mundo orgánico permaneció poco clara durante mucho tiempo: se atribuyeron a mixomicetos , hongos y protozoos [9] .

En _________F.K.estadounidensemicólogoel1936 oomicetos (generalmente se incluía, aunque con reservas, en el orden saprolegnial [11] ). Más tarde se describieron otros géneros de esta familia [1] [12] .

Ambas familias se consideraron inicialmente como no relacionadas entre sí. Sin embargo, estudios ultraestructurales realizados en las décadas de 1950 y 1960 demostraron la similitud estructural de ambos grupos (presencia de un retículo plasmático extracelular y de ambosomas, similitud en la estructura de las paredes celulares, zoosporas y su aparato flagelar), lo que permitió al micólogo estadounidense L. Olive para unir ambas familias en 1975 en un solo taxón: la clase Labyrinthulea (Labyrinthules), que contiene un orden y dos familias: Labyrinthulidae ( labyrinthulidae ; a veces en la literatura en idioma ruso, este grupo de protistas también se denomina mohos de limo reticulados [13 ] ) y Thraustochytridae ( traustochytriae ) [1] [14] . En 1982, Olive consideró necesario elevar el rango de estas dos unidades de labyrinthula al rango de desprendimiento [15] . Sin embargo, no dio un diagnóstico latino formal para esta clase; esta omisión fue corregida en 1986 por el biólogo inglés T. Cavalier-Smith , quien asignó inequívocamente la labyrinthula al grupo de los heterocontes [16] .

En 2012, O. R. Anderson y T. Cavalier-Smith revisaron la estructura de la clase Labyrinthulea, incluidos los géneros Diplophrys , Sorodiplophrys , Amphifila (anteriormente clasificados como protistas del grupo Cercozoa ) y subdividieron la clase en 2 órdenes y 8 familias (ver. más adelante) [17] .

Morfología

La peculiaridad de la morfología de labyrinthulae puede ilustrarse más claramente con el ejemplo del género labyrinthula ( Labyrinthula ). En la etapa vegetativa (etapa trofonte), los representantes de este género existen en forma de plasmodios reticulados errantes: cuerpos fusiformes, incoloros o amarillentos que contienen un núcleo y que tienen una forma constante o variable ("células") que se deslizan dentro de los tubos mucosos. que componen la red, similar a los seudópodos . La totalidad de tales cordones mucosos es el retículo ectoplasmático en representantes del género Labyrinthula . El moco que llena las trompas está compuesto por polisacáridos , y las "células" se deslizan libremente sobre él, y el plasmalema actúa como una cubierta para el retículo ectoplasmático . Cada "célula" en forma de huso está rodeada por una capa aplanada, que consta de dos membranas paralelas con un pequeño espacio entre ellas, en las que se encuentran las escamas. Las escamas son redondas, formadas en dictiosomas [18] . En uno o más puntos, dos membranas están conectadas, formando un poro: ambosomas (sagenogenetosoma, sagenogen), de modo que la membrana no es continua. La ultraestructura del botrosoma es muy compleja; a través de los botrosomas del citoplasma de las "células" se comunican con el citoplasma de la red. La presencia de un caparazón de dos membranas y un botrosoma es una característica única ( apomórfica ) de toda la clase de labyrinthulae (aunque en algunos representantes se ha perdido por segunda vez). Vale la pena señalar que las "células" no son, de hecho, verdaderas células, ya que cada región que contiene el núcleo está solo parcialmente delimitada de la red socializada de hebras citoplasmáticas [4] [13] .

Si en Labyrinthulidae el plasmodio es reticulado y sus hilos mucosos rodean cada “célula”, entonces en Aplanochytridae y en la mayoría de los representantes de Thraustochytrida, el plasmodio forma una estructura en forma de árbol (los hilos mucosos ramificados emanan del esporangio rodeado por una pared densa), asemejándose a el rizomicelio de los hongos quítridos [19] . Anderson y Cavalier-Smith distinguen tres tipos morfológicos principales en labyrinthulae. El primer tipo, característico de la mayoría de los traustoquítridos, sugiere la presencia de células vegetativas inmóviles con un botrosoma, a partir de las cuales se originan filopodios ramificados delgados (que no sirven para el movimiento, sino, probablemente, para aumentar el área de superficie de la célula con la creación de mejores condiciones para la absorción de moléculas orgánicas disueltas en el ambiente), y zoosporas biflageladas. El segundo tipo, característico de los laberínthulidos, se distingue por la presencia de plasmodio reticulado con células vegetativas inmóviles (en Aplanochytriidae) o deslizantes (en Labyrinthulidae), así como zoosporas. El tercer tipo, que es característico de Diplophrys y géneros relacionados, sugiere la presencia de dos haces polares de filopodios y la ausencia de un retículo ectoplasmático, ambosomas y zoosporas [17] .

El retículo ectoplasmático no solo proporciona unión al sustrato [18] y el movimiento de las "células", sino que también dirige su movimiento hacia la fuente de nutrición, asegura el movimiento de sustancias entre las "células" y el medio ambiente y la coexistencia de " células", protege las "células" de factores externos adversos (por ejemplo, la desecación) y permite que Plasmodium se arrastre fuera del agua hacia la tierra [13] . El mecanismo de movimiento de las "células" es desconocido (probablemente, los filamentos de actina ubicados en la red [20] y los mucopolisacáridos están involucrados en el movimiento ). La contracción de los filamentos de actina en las cuerdas mucosas depende de la concentración de iones de calcio . Aparentemente, la fuerza creada por el movimiento del filamento de actina a lo largo de la capa mucosa que se encuentra sobre las "células" hace que las "células" avancen a una velocidad de varios micrómetros por segundo. En reposo, los movimientos son caóticos, pero cuando aparecen los nutrientes (atrayentes), se dirigen claramente en su dirección [21] .

El retículo ectoplasmático descrito anteriormente no es característico de todos los representantes de la clase labyrinthula; en particular, está ausente en Althornia [18] . Algunos laberintos tienen talos que se asemejan a los de los quitridiomicetos , pero esta similitud es solo superficial [6] .

Biología celular

La pared esporangial [21] del laberinto contiene proteínas y azúcares simples (generalmente galactosa , pero en algunas especies predominan la fucosa , la ramnosa o la xilosa ). Se cree que el uso de fucosa es irracional para las células, por lo que la presencia de este azúcar en labyrinthulae puede hablar a favor de su antigüedad evolutiva . Los laberintos son incapaces de sintetizar el aminoácido lisina . La principal sustancia de almacenamiento es el glucógeno [22] . Muchos miembros de la clase acumulan grandes cantidades de ácidos grasos poliinsaturados omega-3 en sus células, como el ácido eicosapentaenoico , el ácido docosahexaenoico y el ácido docosapentaenoico [5] . Las crestas mitocondriales son tubulares [18] .

A pesar de que los laberintos pertenecen a los stramenópilas, su nutrición es similar en muchos aspectos a la de los hongos. Los laberintos se alimentan osmotróficamente , liberan rizoides sobre los detritos y secretan enzimas que descomponen la materia orgánica en monómeros , que son absorbidos por el plasmodio [5] . Un extenso retículo ectoplasmático aumenta la superficie de absorción [18] . En algunas especies, se ha descrito la nutrición fagotrófica [18] .

Se sabe que varios virus que contienen ADN y ARN infectan el laberinto [23] .

Reproducción y ciclo de vida

El ciclo de vida de labyrinthulae no se entiende completamente, pero sin duda hay un proceso sexual en él . En algunas especies, se han descrito meiosis [18] y gametos (los gametos femeninos y masculinos son indistinguibles entre sí, es decir, se produce isogamia ) [24] . Los representantes mejor estudiados han descrito quistes multicelulares , esporangios ( soros ), así como zoosporas y aplanosporas biflageladas . Cuando se forman las esporas , las células se enquistan individualmente o en grupos, rodeadas por paredes delgadas y una pared común adicional, de modo que se forma un soro . En condiciones favorables, los quistes individuales o cada célula del soro germinan con células ameboides o zoosporas (con mucha menos frecuencia); en ambos casos dan lugar a nuevos plasmodios [25] .

Las zoosporas son importantes para determinar las relaciones de las laberíntulas, y su estructura indica que las laberíntulas pertenecen a las stramenópilas. Las zoosporas están representadas por células multiflageladas y los mastigonemas de tres miembros se ubican en el flagelo anterior . El flagelo de la cola de las zoosporas está sustentado por una mancha de pigmento [20] .

La reproducción ocurre debido a la división de "células" dentro del plasmodio en dos o por separación del plasmodio [20] . Plasmodium crece con divisiones celulares en curso y la formación de nuevos cordones mucosos [26] .

Ecología

Labyrinthulae es un componente extremadamente importante de la comunidad microbiana marina. Viven principalmente en hábitats marinos y estuarinos , con menos frecuencia en agua dulce o suelos salinos . En 2014, se describió una nueva especie de agua dulce de labyrinthula, Diplophrys mutabilis [27] . Labyrinthula se puede encontrar en algas , restos de plantas vasculares , en detritos orgánicos, donde forman acumulaciones viscosas [2] [21] .

Los laberintos juegan un papel importante en las cadenas alimentarias marinas . Los representantes de Thraustochytrida a menudo se convierten en alimento para las amebas , y los ácidos grasos poliinsaturados omega-3 que contienen contribuyen al crecimiento y la reproducción de los crustáceos . Muchos peces marinos , incapaces de sintetizar estos compuestos, se ven obligados a obtenerlos de las algas sobre las que viven los laberintos. Además, los laberintos suministran estos compuestos al zooplancton [18] .

Aunque en menor medida que las bacterias , los laberintos pueden actuar como colonizadores primarios de sustratos inorgánicos, incluidos plástico , vidrio, aluminio y fibra de vidrio que se encuentran sumergidos en agua. Las larvas de la bellota marina Balanus amphitrite se asientan mejor en superficies cubiertas con Thraustochytrida que en superficies desnudas. Por lo tanto, es posible que los laberintos jueguen un papel en asegurar el asentamiento de larvas de invertebrados marinos [18] .

Muchos laberintos son comensales , parásitos o endobiontes de las plantas. Son capaces de penetrar la pared celular de plantas terrestres, hongos, diatomeas ( Thalassonema ), algas verdes ( Cladophora ) y amarillo-verde ( Vaucheria ). Así, Labyrinthula zosterae y L. macrocystis causan enanismo en varias especies de pastos marinos de la familia Zosteraceae [20] . Según varios científicos, los laberintos son responsables de la muerte masiva de Zostera , que se ha observado repetidamente en el Mar Blanco y los mares del Océano Atlántico . Se conocen especies de hábitats terrestres, por ejemplo, parásitos de las raíces del trigo [28] . Curiosamente, algunas especies de Thraustochytrida se desarrollan bien en polen de pino colocado en agua de mar (lo que, en particular, les permite aislarse para futuras investigaciones) [29] [18] .

Algunos labyrinthulae han adoptado los tejidos y tractos digestivos de animales como sustrato y viven allí como parásitos, comensales o mutualistas . Por ejemplo, algunos Thraustochytrida se aíslan mejor utilizando larvas de Artemia en lugar de polen de pino. Aplanochytrium yorkensis causa infecciones branquiales en el bivalvo Crassostrea virginica . Algunos laberintos residen en las células hepáticas de los cangrejos . También se han aislado laberintos de tejidos de peces, pero aparentemente no les causaron enfermedades [18] . Algunos labyrinthulae son patógenos coralinos - Gorgonian Gorgonia ventalina [ [30] .

Historia evolutiva

En labyrinthula, en paralelo con animales, plantas y hongos, se observa el proceso de salida del agua a la tierra, ya que la red ectoplasmática le permite mantener las condiciones del medio acuático fuera de ella. Por esta razón, los laberintos son de gran interés evolutivo [28] . Hay alguna evidencia que indica que los laberintos fueron los primeros osmoheterótrofos eucariotas . Aparentemente, los primeros laberintos eran capaces de una nutrición osmotrófica y fagotrófica, lo que se confirma por la capacidad de fagotrofia en varias especies modernas. Además, como se mencionó anteriormente, los traustoquítridos pueden crecer en el polen de pino . Esto se debe a su capacidad para destruir la esporopolenina , que forma parte de los granos de polen , aunque es muy resistente a la destrucción microbiana. La capacidad de destruir la esporopolenina habla a favor de una historia evolutiva muy larga de este grupo de protistas [18] .

Anderson y Cavalier-Smith creen que los ancestros de las labyrinthulae tenían una morfología cercana a la traustoquitria moderna, por lo que esta última refleja más fielmente el estado inicial de la clase. Tanto el tipo de estructura de labyrinthulae como el tipo de estructura de Diplophrys y géneros relacionados ( Sorodiplophrys , Amphifila ) son secundarios, y surgen del tipo de estructura de los primeros labyrinthulae en el curso de la evolución (el último de estos tipos surgió de forma independiente al menos dos veces) [17 ] .

Sistemática

Historia de la taxonomía

Olive movió la clase Labyrinthulea a un subfilo separado Labyrinthulina del tipo Mycetozoa [14] . En la mayoría de las clasificaciones propuestas en el último tercio del siglo XX y principios del siglo XXI, la labyrinthula se distinguía en un tipo separado (departamento). Al mismo tiempo, los micólogos utilizaron el nombre Labyrinthulomycetes como nombre de la clase (propuesto por J. A. von Arx en 1970 [31] , validado por M. W. Dick en 2001 [32] ), y como nombre del departamento, el nombre Labyrinthulomycota (propuesto por R. H. Whittaker en 1969 [33] ); inicialmente, el volumen de ambos taxones se limitó solo a labyrinthulae (en 2003, el micólogo ruso E. A. Kuznetsov propuso separar la labyrinthula incluso en un reino separado Mycomyxina [13] [34] [35] ) [1] . Los protozoólogos siguieron el mismo camino: cuando en 1980 el Comité Internacional de Sistemática de Protozoos se pronunció a favor de dividir el tipo de protozoos previamente unificado en 7 tipos, la clase Labyrinthulea se trasladó a un tipo separado Labyrinthomorpha  Page, 1980 [36] [37 ] .

Sin embargo, desde la década de 1990, los sistemas en los que los laberintos se consideran precisamente en el rango de una clase incluida en el grupo de los heterocontos se han generalizado [38] .

Según un análisis filogenético de 2009 , los laberintos son un grupo monofilético . Este análisis mostró que Labyrinthulidae y Aplanochytridae son grupos hermanos , y Thraustochytrida (en el volumen tradicionalmente aceptado) es en realidad un taxón parafilético y se divide en dos grupos (Thraustochytrida1 y Thraustochytrida2) [13] . Thraustochytrida2 (un grupo posteriormente asignado a la familia Oblongichytriidae [17] ) es un taxón hermano en relación con las agrupaciones Labyrinthulidae y Aplanochytridae, y Thraustochytrida1 (el resto de los traustochytrids) está en relación con el ancestro común de Thraustochytrida2, Labyrinthulidae y Aplanochytridae [ 7] .

Clasificación 2012

Según Anderson y Cavalier-Smith (2012), el sistema de clases de Labyrinthulea es el siguiente [17] :

Clase Labyrinthulea  Olive, 1975 (labyrinthules)

Los autores del sistema interpretan deliberadamente el orden Thraustochytrida como un taxón parafilético (luchar por una mayor homogeneidad de cada uno de los dos órdenes en términos de morfología) [17] . Una alternativa es la transferencia de la familia Oblongichytriidae al orden Labyrinthulida, lo que hace que ambos órdenes sean monofiléticos [39] .

Mayor desarrollo de la clasificación

En 2013, aparecieron argumentos a favor de incluir en la clase Labyrinthulea, como el primer clado separado, el grupo recientemente distinguido Amphitremida ( protozoos similares a amebas de los géneros Amphitrema y Archerella ), cuyos representantes fueron previamente asignados a Cercozoa [39 ] .

El sistema de clases Labyrinthulea propuesto por Anderson y Cavalle-Smith con los órdenes Labyrinthulida y Thraustochytrida también fue adoptado en el macrosistema de organismos vivos propuesto en 2015 por Michael Ruggiero et al. Aquí, esta clase se trata como una de las seis clases de tipo Bigyra en el supertipo Heterokonta [40] [41] . Al mismo tiempo, el estado del tipo Bigyra sigue sin estar claro: según el análisis filogenético de los heterocontos, cuyos resultados se publicaron en 2013, se trata de un taxón parafilético, y la clase Labyrinthulea, junto con la poco estudiada y fenotípicamente no caracterizada grupo Eogyrea , forma el subtipo Sagenista en él (el clado de heterokonts más temprano y separado ), y el resto de las clases incluidas en el tipo Bigyra se combinan en el supertipo Opalozoa  , un grupo hermano para el clado que incluye dos otros tipos de heterocontos ( Pseudofungi y Ochrophyta ); los autores del análisis, sin embargo, estipulan que hay datos a favor de la monofilia del tipo Bigyra [42] .

Clasificación 2019

Un grupo de taxónomos en 2019 propusieron su visión del taxón y sus relaciones [43] :39-40 :

Importancia económica

Actualmente, los laberintos están adquiriendo una gran importancia industrial como fuentes naturales de ácidos grasos poliinsaturados omega-3. Se propone utilizar la labyrinthula para la síntesis de carotenoides y escualeno , así como en la composición de alimentos para acuicultura [5] . Sin embargo, labyrinthulae puede causar enfermedades en moluscos económicamente importantes cultivados en maricultura [18] .

Notas

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