| Estructura de una sinapsis química típica |
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membrana postsináptica Canal de Ca 2+ electrodependiente vesícula sináptica bomba de recuperación Receptor neurotransmisor Terminal hendidura sináptica Dendrita |
| Elementos básicos de una sinapsis química: hendidura sináptica, vesículas (vesículas sinápticas), neurotransmisores , receptores |
Sinapsis ( griego σύναψις , de συνάπτειν - conexión, conexión) - un punto de contacto entre dos neuronas o entre una neurona y una célula efectora que recibe una señal . Sirve para transmitir un impulso nervioso entre dos células , y durante la transmisión sináptica se puede regular la amplitud y frecuencia de la señal. La transmisión de impulsos se realiza químicamente con la ayuda de mediadores o eléctricamente , mediante el paso de iones de una célula a otra.
El término fue introducido en 1897 por el fisiólogo inglés Charles Sherrington . Sin embargo, el propio Sherrington afirmó haber obtenido la idea del término en una conversación del fisiólogo Michael Foster [1] .
Las sinapsis químicas más comunes. Para el sistema nervioso de los mamíferos, las sinapsis eléctricas son menos características que las químicas.
Por ubicación y estructuras de afiliaciónAl mismo tiempo, no siempre se produce un solo mediador en la sinapsis. Por lo general, el mediador principal es expulsado junto con otro, que desempeña el papel de modulador.
Si los primeros contribuyen a la aparición de excitación en la célula postsináptica (como resultado de la recepción de un impulso, la membrana se despolariza en ellos, lo que puede causar un potencial de acción bajo ciertas condiciones), entonces el último, por el contrario, deja de hacerlo. o prevenir su ocurrencia, prevenir una mayor propagación del impulso. Por lo general, las inhibidoras son las sinapsis glicinérgicas (mediador - glicina ) y GABA-érgicas (mediador - ácido gamma-aminobutírico ).
Las sinapsis inhibitorias son de dos tipos: 1) una sinapsis, en cuyas terminaciones presinápticas se libera un mediador que hiperpolariza la membrana postsináptica y provoca la aparición de un potencial postsináptico inhibitorio; 2) sinapsis axo-axonal, proporcionando inhibición presináptica.
Algunas sinapsis tienen densificación postsináptica , una zona densa en electrones formada por proteínas. Según su presencia o ausencia, se distinguen las sinapsis asimétricas y simétricas . Se sabe que todas las sinapsis glutamatérgicas son asimétricas, mientras que las sinapsis GABAérgicas son simétricas.
En los casos en que varias extensiones sinápticas entran en contacto con la membrana postsináptica, se forman múltiples sinapsis .
Las formas especiales de sinapsis incluyen el aparato espinoso , en el que pequeñas protuberancias únicas o múltiples de la membrana postsináptica de la dendrita están en contacto con la extensión sináptica. Los aparatos espinosos aumentan significativamente el número de contactos sinápticos en la neurona y, en consecuencia, la cantidad de información procesada. Las sinapsis "no puntiagudas" se denominan "sésiles". Por ejemplo, todas las sinapsis GABAérgicas son sésiles.
Una sinapsis típica es una sinapsis química axodendrítica . Dicha sinapsis consta de dos partes: presináptica , formada por un extremo extendido en forma de maza del axón de la célula transmisora y postsináptica , representada por la sección de contacto de la membrana plasmática de la célula receptora (en este caso, la sección dendrita ) .
Entre ambas partes hay un espacio sináptico , un espacio de 10-50 nm de ancho entre las membranas postsináptica y presináptica, cuyos bordes están reforzados con contactos intercelulares.
La parte del axolema de la extensión en forma de maza adyacente a la hendidura sináptica se denomina membrana presináptica . La sección del citolema de la célula que percibe, que limita la hendidura sináptica en el lado opuesto, se llama membrana postsináptica , en las sinapsis químicas está en relieve y contiene numerosos receptores .
En la expansión sináptica hay pequeñas vesículas , las llamadas vesículas sinápticas , que contienen un mediador (un mediador en la transmisión de la excitación) o una enzima que destruye este mediador. En las membranas postsinápticas y, a menudo, en las presinápticas, hay receptores para uno u otro mediador.
Cuando la terminal presináptica se despolariza, se abren los canales de calcio sensibles al voltaje, los iones de calcio ingresan a la terminal presináptica y desencadenan el mecanismo de fusión de las vesículas sinápticas con la membrana. Como resultado , el mediador ingresa a la hendidura sináptica y se une a las proteínas receptoras de la membrana postsináptica, que se dividen en metabotrópicas e ionotrópicas. Los primeros están asociados con una proteína G y desencadenan una cascada de reacciones de transducción de señales intracelulares. Estos últimos están asociados a canales iónicos que se abren cuando un neurotransmisor se une a ellos , lo que provoca un cambio en el potencial de membrana . El mediador actúa durante un tiempo muy corto, después de lo cual es destruido por una enzima específica. Por ejemplo, en las sinapsis colinérgicas, la enzima que destruye el mediador en la hendidura sináptica es la acetilcolinesterasa . Al mismo tiempo, parte del mediador puede moverse con la ayuda de proteínas transportadoras a través de la membrana postsináptica (captura directa) y en dirección opuesta a través de la membrana presináptica (captura inversa). En algunos casos, el neurotransmisor también es captado por células neurogliales vecinas .
Se han descubierto dos mecanismos de liberación: con la fusión completa de la vesícula con el plasmalema y el llamado "kiss-and-run" ( eng. kiss-and-run ), cuando la vesícula se conecta a la membrana, y las moléculas pequeñas salen de él hacia la hendidura sináptica, mientras que los grandes permanecen en la vesícula. El segundo mecanismo, presumiblemente, es más rápido que el primero, con la ayuda de la cual se produce la transmisión sináptica con un alto contenido de iones de calcio en la placa sináptica.
La consecuencia de esta estructura de la sinapsis es la conducción unilateral del impulso nervioso. Existe el llamado retraso sináptico : el tiempo requerido para la transmisión de un impulso nervioso. Su duración es de unos -0,5 ms .
El llamado “principio de Dale ” (una neurona - un mediador) fue reconocido como erróneo. O, como a veces se cree, se refina: no uno, sino varios mediadores pueden liberarse de un extremo de una celda, y su conjunto es constante para una celda dada.