Reino

En virología , el reino  es el rango taxonómico más alto creado para virus por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus ( ICTV ), que supervisa el trabajo sobre la taxonomía de virus. Se reconocen seis reinos de virus, están unidos por características específicas altamente conservadas :

• Adnaviria , que contiene virus filamentosos de arqueas con genomas de ADN de doble cadena en forma de A que codifican una proteína de cápside principal helicoidal alfa única;
• Duplodnaviria , que contiene todos los virus de ADN de doble cadena que codifican la proteína principal de la cápside HK97 veces mayor;
• Monodnaviria , que contiene todos los virus de ADN monocatenario (ssDNA) que codifican la endonucleasa de la superfamilia HUH y sus descendientes;
• Riboviria , que incluye todos los virus de ARN que codifican ARN polimerasa dependiente de ARN y todos los virus que codifican transcriptasa inversa ;
• Ribozyviria , que contiene virus de la hepatitis tipo delta con genomas circulares de ssRNA de sentido negativo ;
• Varidnaviria , que contiene todos los virus de ADN de doble cadena que codifican la proteína de la cápside básica del rollo de gelatina vertical .

El rango de un reino corresponde al rango de un dominio utilizado para organismos celulares, pero se diferencia en que los virus de un reino no necesariamente tienen un ancestro común, es decir, un ancestro común , y los reinos mismos no tienen un ancestro común. En cambio, los reinos agrupan los virus en función de ciertos rasgos que persisten con el tiempo. Estos rasgos se pueden adquirir durante uno o más eventos . Si bien históricamente ha sido difícil determinar relaciones evolutivas profundas entre virus, en el siglo XXI la metagenómica y la microscopía electrónica criogénica han permitido llevar a cabo la investigación necesaria, lo que llevó a la definición del reino Riboviria en 2018, tres reinos en 2019 y dos en 2020.

Título

En los documentos de ICTV, el rango taxonómico más alto de virus se llama realm , del  inglés.  -  "reino", "reino". No existe un término ruso establecido para este rango. Evgeny Kunin propone la variante "imperio" [1] , se propone la variante "esfera", también se puede transliterar el término inglés [2] .

Los nombres de dominio constan de una primera parte descriptiva y un sufijo -viria [3] . La primera parte del nombre Duplodnaviria significa "ADN doble", este ámbito incluye virus con ADN de doble cadena [4] , la primera parte del nombre Monodnaviria significa "ADN simple", este ámbito incluye virus con ADN de cadena sencilla [5] ] , la primera parte del nombre Ribozyviria se toma del nombre del ácido ribonucleico (ARN) [6] , y la primera parte del nombre Varidnaviria significa literalmente " varios ADN " [7] . Para los viroides , se usa el sufijo -viroidia , y para los satélites , el sufijo es -satellitia [3] , pero a partir de 2019, no se han distinguido ni los reinos viroid ni los satélites [8] .

Reinos

Duplodnaviria

Duplodnaviria contiene virus de ADN de doble cadena (dsDNA) que codifican una proteína principal de la cápside (MCP) que tiene un pliegue HK97. Los virus en este ámbito también comparten una serie de otras características relacionadas con la cápside y el ensamblaje de la cápside, incluida la forma icosaédrica de la cápside y la presencia de la enzima terminasa , que empaqueta el ADN viral en la cápside durante el ensamblaje del virus. El reino incluye dos grupos de virus: los bacteriófagos con cola que infectan a los procariotas se asignan al orden Caudovirales y los herpesvirus que infectan a los animales se asignan al orden Herpesvirales [4] .

No se ha determinado la relación entre Caudovirales y Herpesvirales , ya que pueden compartir un ancestro común o Herpesvirales puede ser un clado dentro de Caudovirales . Una característica común de Duplodnaviria es que causan infecciones latentes sin replicación, pero pueden replicarse en el futuro [9] [10] . Los caudovirales están ampliamente distribuidos en todo el mundo [11] , juegan un papel importante en la ecología marina [12] y son objeto de numerosos estudios [13] . Se sabe que los virus del herpes causan una variedad de enfermedades de la piel, como el herpes simple , la varicela y el herpes zóster , así como el sarcoma de Kaposi [14] [15] [16] .

Monodnaviria

Monodnaviria contiene virus de ADN monocatenario (ssDNA) que forman la endonucleasa de la superfamilia HUH que inicia la replicación del anillo rodante . Los prototipos de representantes de este reino se llaman virus CRESS-DNA , tienen genomas circulares de ADN monocatenario. Los virus ssDNA con genomas lineales descienden de ellos y, a su vez,algunos virus de ADN bicatenario con genomas circulares descienden de los virus ssDNA [5] .

Los virus CRESS-DNA incluyen tres reinos que infectan procariotas: Loebvirae , Sangervirae y Trapavirae . El reino Shotokuvirae contiene virus CRESS-DNA eucariotas y miembros atípicos de Monodnaviria [5] . Los monodnavirios eucarióticos se asocian con muchas enfermedades, entre las que se incluyen los virus del papiloma y los poliomavirus que causan muchos tipos de cáncer [17] [18] y los geminivirus que infectan muchos cultivos importantes [19] .

Riboviria

Riboviria contiene todos los virus que contienen ARN que codifican ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) asignados al reino Orthornavirae , y todos los virus que codifican transcriptasa inversa (RT) asignados al reino Pararnavirae . Estas enzimas son vitales en el ciclo de vida del virus, ya que las RdRp copian el ARNm viral y replican el genoma, y ​​la RT también participa en la replicación del genoma [6] . Riboviria incluyen principalmente la mayoría de los virus eucariotas [20] .

Las enfermedades más conocidas son las causadas por Riboviria . Incluyen enfermedades causadas por virus de la influenza , VIH , coronavirus , ébolavirus y virus de la rabia [8] , así como el primer virus del mosaico del tabaco descubierto [21] . Los virus de transcripción inversa son la principal fuente de transferencia horizontal de genes a través de la endogenización en su genoma huésped, y una parte significativa del genoma humano consiste en este ADN viral [22] .

Varidnaviria

Varidnaviria contiene virus de ADN que codifican MCP con una estructura de rollo de gelatina (JR) en la que el pliegue del rollo de gelatina (JR) es perpendicular a la superficie de la cápside viral . Muchos miembros de Varidnaviria también comparten una serie de otras características, incluida una proteína de cápside menor que tiene un solo pliegue JR, una ATPasa que empaqueta el genoma durante el ensamblaje de la cápside y una ADN polimerasa común . Hay dos reinos: Helvetiavirae , cuyos miembros tienen un MCP con un pliegue JR, y Bamfordvirae , cuyos miembros tienen un MCP con dos pliegues JR verticales [7] .

Los virus marinos Varidnaviria están muy extendidos en todo el mundo y, al igual que los bacteriófagos con cola, desempeñan un papel importante en la ecología marina [23] . La mayoría de los virus de ADN eucariótico identificados pertenecen a este reino [24] . Los virus Varidnaviria patógenos conocidos incluyen adenovirus , poxvirus y virus de la peste porcina africana [8] . Los poxvirus ocupan un lugar destacado en la historia de la medicina moderna, especialmente el virus de la viruela , que ha causado muchas epidemias de viruela [25] . Muchos Varidnaviria son capaces de volverse endógenos, y los virófagos brindan un ejemplo peculiar de esto , brindando protección a sus huéspedes contra virus gigantes durante la infección. [24]

Adnaviria

El reino Adnaviria combina virus filamentosos arqueales con genomas de ADN bicatenario en forma de A lineal y proteínas básicas de la cápside características que no están relacionadas con las proteínas codificadas por otros virus conocidos [26] . Este reino actualmente incluye virus de tres familias: Lipothrixviridae , Rudiviridae y Tristromaviridae , todos los cuales infectan arqueas hipertermófilas . La hélice de nucleoproteína de Adnaviria está compuesta por unidades asimétricas que contienen dos moléculas de MCP, un homodímero en el caso de Rudiviridae y un heterodímero de MCP parálogos en el caso de Lipothrixviridae y Tristromaviridae [27] [28] . Las MCP de las partículas de ligamenvirus tienen un pliegue helicoidal α único, que se encontró por primera vez en las MCP del rudivírido Sulfolobus islandicus (SIRV2) [29] . Todos los miembros de Adnaviria comparten la característica común de que la interacción entre el dímero MCP y el genoma de ADN lineal de doble cadena mantiene el ADN en la forma A. Por lo tanto, todo el genoma toma la forma A en los viriones. Al igual que muchos virus estructuralmente relacionados en los otros dos reinos de virus de ADN de doble cadena ( Duplodnaviria y Varidnaviria ), no hay similitud de secuencia entre las proteínas de la cápside de virus de diferentes familias de tokiviricetes, lo que indica una gran variedad de virus aún no descritos en esta área. de virología.

Ribozyviria

Ribozyviria . Este reino se caracteriza por la presencia de ribozimas genómicas y antigenómicas del tipo deltavirus . Las características comunes adicionales incluyen una estructura en forma de barra y un "antígeno delta" de unión a ARN codificado en el genoma [30] .

Origen

En general, los reinos de los virus no comparten una relación genética entre sí, a diferencia de los tres dominios de los microorganismos ( arqueas , bacterias y eucariotas ), que comparten un ancestro común. Los reinos agrupan los virus en función de rasgos altamente conservados en lugar de una ascendencia común, que se utiliza como base para la taxonomía celular [31]

Origen por reinos:

• Adnaviria . Se desconoce el origen, pero se ha sugerido que los virus Adnaviria han existido potencialmente durante mucho tiempo, ya que se cree que pueden haber infectado al último ancestro común de las arqueas [32] .
• La duplodnaviria es monofilética o polifilética y puede ser anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular. Se desconoce el origen exacto del reino, pero HK97-fold MCP , codificado por todos los miembros, se encuentra fuera del reino solo en encapsulinas, un tipo de nanocompartimento que se encuentra en bacterias, aunque la relación entre Duplodnaviria y encapsulinas no se ha dilucidado por completo. [4] [32] [33] .
• La monodnaviria es polifilética y parece haber evolucionado varias veces a partir de plásmidos circulares bacterianos y arqueales, que son moléculas de ADN extracromosómicas dentro de bacterias y arqueas que son capaces de autorreplicarse [5] [34] .
• Las ribovirias son monofiléticas o polifiléticas. La transcriptasa inversa del reino Pararnavirae probablemente se originó en un caso a partir de un retrotransposón , un tipo de molécula de ADN autorreplicante que se replica a través de la transcripción inversa . El origen de las RdRp Orthornavirae es menos seguro, pero se cree que se derivan de un intrón bacteriano del grupo II que codifica para la transcriptasa inversa, o son anteriores a LUCA, que son descendientes del mundo antiguo del ARN , y son anteriores a las transcriptasas inversas celulares. [6] [20] [32]
• Ribozyviria. Se ha sugerido que este reino de virus parece haber evolucionado a partir de retrozimas (una familia de retrotransposones ) o uno de los otros grupos de elementos genéticos transponibles que han evolucionado a partir de retrozimas (es decir, viroides y satélites ). Pero también se ha sugerido que pueden haberse originado a partir de viroides que han capturado la proteína de la cápside [35] .
• Varidnaviria es monofilético o polifilético y puede ser anterior a LUCA. El reino Bamfordvirae probablemente evolucionó de otro reino , Helvetiavirae , al fusionar dos MCP para producir un MCP con dos pliegues de gelatina en lugar de uno. Single Jelly roll (SJR) fold MCP Helvetiavirae se asocia con un grupo de proteínas que contienen pliegues SJR, incluida la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas. [7] [32] [33] Sin embargo, más tarde se propuso un escenario diferente en el que los reinos Bamfordvirae y Helvetiavirae surgen independientemente de los elementos genéticos transponibles , como los plásmidos , con la captura de dos proteínas celulares diferentes, cuando se encontró que el Bamfordvirae Proteína DJR-MCP homóloga a DUF 2961 bacteriana . ardillas, lo que llevó a los científicos a reconsiderar el reino Varidnaviria . Según este escenario, el pliegue DJR-MCP Bamfordvirae se originó a partir de la proteína bacteriana DUF 2961 , mientras que el SJR-MCP Helvetiavirae se originó a partir del SJR-MCP perteneciente a la familia Portogloboviridae , que a su vez se originó a partir de la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas [36]. .

Aunque los relams no suelen estar relacionados genéticamente, hay algunas excepciones:

• Los virus de la familia Podoviridae del reino Duplodnaviria codifican una ADN polimerasa que está relacionada con las ADN polimerasas codificadas por muchos miembros de Varidnaviria [24] .
• Los virus eucariotas del reino Shotokuvirae del reino Monodnaviria han surgido repetidamente de la recombinación que combinó el ADN plásmido ancestral con el ADN complementario (ADNc) de los virus ARN en Riboviria , por lo que los virus ssDNA en Shotokuvirae derivaron proteínas de la cápside de los virus ARN [5] [33 ] .
• La familia Bidnaviridae del reino Monodnaviria se creó integrando el genoma de un parvovirus ( Monodnaviria ) en un polinton (una molécula de ADN autorreplicante similar a un virus relacionada con los virus en Varidnaviria) . Además, Bidnaviridae codifica una proteína de unión al receptor heredada de los reovirus del reino Riboviria [37] .

Subreino

En virología, el segundo rango taxonómico más alto establecido por ICTV es subrealm , es decir, un rango por debajo de realm. Los subreinos de virus tienen el sufijo -vira , los subreinos de viroides tienen el sufijo -viroida y los satélites tienen el sufijo -satellitida . El rango por debajo del subreino es el reino . A partir de 2019, no se han descrito taxones en el rango de subdominio [3] [8] .

Historia

Hasta el siglo XXI, se creía que no se podían descubrir relaciones evolutivas profundas entre los virus debido a su alta tasa de mutación y su pequeña cantidad de genes. Debido a esto, el orden fue el rango taxonómico más alto de virus desde 1991 hasta 2017 . Sin embargo, en el siglo XXI se han desarrollado varios métodos para explorar estas relaciones evolutivas más profundas, incluida la metagenómica , que ha revelado muchos virus que antes no se podían identificar, y el método de comparación de rasgos altamente conservados , que ha llevado a la necesidad de establecer un mayor nivel de taxonomía de virus [31] .

En dos votaciones en 2018 y 2019, ICTV acordó adoptar un sistema de clasificación de virus de 15 rangos, desde el reino hasta la especie [31] . Riboviria se identificó en 2018 con base en un análisis filogenético de polimerasas dependientes de ARN que son monofiléticas [6] [38] , Duplodnaviria se identificó en 2019 con base en evidencia creciente de que los bacteriófagos con cola y los virus del herpes comparten muchas características [4] [38] , Monodnaviria se creó en 2019 después de que se estableciera la relación y el origen común de los virus CRESS-DNA [5] [39] , y Varidnaviria se creó en 2019 en función de las características generales de los representantes de este reino [7] [40] .

Véase también

• virus

Notas

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5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cree un marco megataxonómico, completando todos los rangos taxonómicos principales, para virus ssDNA  ( docx). Comité Internacional de Taxonomía de Virus (18 de octubre de 2019). Fecha de acceso: 13 de agosto de 2020.
6. ↑ 1 2 3 4 Cree un marco megataxonómico, completando todos los rangos taxonómicos principales, para el reino Riboviria  ( docx). Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) (18 de octubre de 2019). Fecha de acceso: 13 de agosto de 2020.
7. ↑ 1 2 3 4 Cree un marco megataxonómico, llenando todos los rangos taxonómicos principales, para los virus de ADN que codifican las principales proteínas de la cápside de tipo gelatina vertical  ( docx). Comité Internacional de Taxonomía de Virus (18 de octubre de 2019). Fecha de acceso: 13 de agosto de 2020.
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Literatura

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