Monodnaviria

Monodnaviria

Viriones de parvovirus en la sangre
clasificación cientifica
Grupo:virus [1]Reino:Monodnaviria
nombre científico internacional
Monodnaviria

Monodnaviria  (lat.)  - reino [Com. 1] Virus que contienen ADN . El genoma de la mayoría de los miembros del reino está representado por ADN circular monocatenario, que se replica en un patrón de anillo rodante , con el inicio de la replicación proporcionado por una endonucleasa de la superfamilia HUH , codificada en los genomas de Monodnaviria . El reino también incluye virus derivados de Monodnaviria "típica"y que tienen un genoma lineal, representado por ADN monocatenario, o un genoma en forma circular.ADN de doble cadena

El reino de Monodnaviria se aisló en 2019 y contiene cuatro reinos : Loebvirae , Sangervirae , Trapavirae y Shotokuvirae . Representantes de los primeros tres reinos infectan procariotas , y representantes del reino Shotokuvirae , que también incluye Monodnaviria atípica , infectan eucariotas . A lo largo de la evolución , los miembros de Monodnaviria probablemente surgieron repetidamente e independientemente de los plásmidos bacterianos y arqueales lineales que codifican la endonucleasa HUH. Los miembros del reino que afectan a los eucariotas también parecen haber surgido varias veces en el curso de la recombinación , lo que resultó en la fusión de los plásmidos antes mencionados con fragmentos de ADN que codifican las proteínas de la cápside de varios virus de ARN . La mayoría de los virus que tienen ADN genómico monocatenario son parte del reino Monodnaviria .

Los miembros prototipo del reino a menudo se denominan virus de ADN CRESS. Los virus CRESS-DNA causan una amplia gama de enfermedades , incluidas infecciones de cultivos de plantas económicamente importantes , además, pueden causar enfermedades en animales . Los representantes atípicos del reino incluyen, entre otros, los virus del papiloma y los poliomavirus , que pueden causar varios tipos de cáncer . Muchos representantes de Monodnaviria pueden integrarse en los genomas de sus huéspedes, además, entre Monodnaviria también hay virus caracterizados por una alta frecuencia de mutaciones y recombinaciones.

Etimología del nombre

El nombre del taxón proviene de otro griego. μόνος , que significa "único" (una referencia al ADN monocatenario) y ADN (ADN), así como el sufijo estándar para los reinos -viria [2] .

Descripción

Todos los miembros prototípicos de Monodnaviria , con la excepción de los bacteriófagos filamentosos de la familia Inoviridae , codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH. Las endonucleasas de esta familia contienen un motivo HUH específico , que consta de dos residuos de histidina y un gran residuo de aminoácido hidrofóbico , y un motivo Y, que contiene uno o dos residuos de tirosina . En los virus cuyo genoma está representado por ADN monocatenario (ssDNA), la endonucleasa HUH a menudo se denomina proteína de iniciación de la replicación o Rep para abreviar, ya que es con la introducción de una ruptura en un determinado sitio del genoma por esta enzima que desencadena la replicación del genoma viral en un anillo rodante [2] [3] .

Una vez que el ssDNA viral ingresa a la célula huésped, la ADN polimerasa del huésped lo replica para formar una nueva forma del genoma viral, el ADN de doble cadena (dsDNA). La endonucleasa HUH reconoce una secuencia corta en el extremo 3' del origen de replicación , a la que se une e introduce una rotura monocatenaria en la cadena de ADN de polaridad positiva . En este caso, la endonucleasa también se une al extremo 5' de la ruptura utilizando un residuo de tirosina, que forma un enlace covalente con el esqueleto del ADN de azúcar -fosfato para formar fosfotirosina, que une la enzima al ADN viral [3 ] [4] [5] .

El extremo 3' de la ruptura, que lleva el grupo hidroxilo , sirve como señal para que la polimerasa de ADN huésped comience a replicar el genoma. La replicación ocurre como una extensión del extremo 3' libre de la ruptura en la cadena positiva, mientras que la cadena negativa actúa como molde para la replicación. A medida que la hebra recién sintetizada se alarga, desplaza la hebra original de polaridad positiva, en la que se introdujo la ruptura, formando nuevamente ADN de doble hebra. El grupo hidroxilo 3'-OH de la hebra desplazada luego rompe el enlace tirosina-ADN, por lo que la hebra de polaridad positiva se libera y se cierra en un anillo, convirtiéndose así en una copia del genoma viral. A esto le sigue otro ciclo de replicación, al comienzo del cual la endonucleasa HUH reconoce un sitio en la forma de doble cadena del genoma del ADN del virus e introduce una ruptura en él, iniciando una nueva ronda de replicación de anillo rodante [3 ] [4] [5] .

La endonucleasa HUH puede introducir una segunda rotura de cadena positiva utilizando un segundo residuo de tirosina. En el curso de la replicación, se puede formar un concatémero  : varias copias del genoma que se suceden una tras otra como parte de una molécula de ADN . Una vez que la cadena positiva se desplaza por completo de la cadena negativa y se introduce un espacio en ella, el grupo OH en el extremo 3' puede formar un enlace con la fosfotirosina en el extremo 5', formando una copia completa del genoma en forma de ssADN. Luego puede traducirse a la forma de dsDNA para que pueda comenzar la transcripción de genes virales , usarse para una nueva ronda de replicación o empaquetarse en cápsides virales ensambladas. A partir de un mismo genoma circular, el proceso de replicación puede comenzar varias veces, dando muchas copias del genoma viral [3] [4] [5] .

Los miembros atípicos de Monodnaviria no se replican en forma de anillo rodante. Los virus con genomas lineales de ssDNA, como los miembros de las familias Parvoviridae y Bidnaviridae , utilizan diferentes estrategias para la replicación. Los parvovirus utilizan el mecanismo de replicación de horquilla rodante , en el que los extremos del genoma tienen bucles de horquilla que se despliegan y durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN . En el curso de dicha replicación, se forman continuamente nuevas copias del genoma como parte de un solo concatémero, que luego se corta en genomas virales separados por la endonucleasa HUH [3] [6] . Los miembros de la familia Bidnaviridae utilizan su propia ADN polimerasa impulsada por proteínas en lugar de la endonucleasa HUH. Replica el genoma, que está representado por dos moléculas de ADN que se empaquetan en dos viriones diferentes. No se utiliza la ADN polimerasa de la célula huésped [2] [4] [7] .  

Algunos miembros de Monodnaviria , como los miembros de las familias Polyomaviridae y Papillomaviridae , tienen genomas circulares de dsDNA. Dichos virus están incluidos en el filo Cossaviricota y utilizan la replicación bidireccional del ADN para formar estructuras theta . En este caso, la replicación del ADN comienza con el desenrollamiento del dsDNA en el origen de la replicación en dos hebras diferentes. A continuación, se ensamblan dos horquillas de replicación y se mueven en direcciones opuestas. La replicación se completa cuando dos bifurcaciones se encuentran en el sitio opuesto al origen de la replicación [8] .

Además de la vía de replicación descrita, los representantes de Monodnaviria también son similares a los genomas de ssDNA en algunas otras características. Sus cápsides suelen tener forma icosaédrica y están formadas por un solo tipo de proteína (a excepción de los parvovirus, cuyas cápsidas están compuestas por varios tipos de proteínas). En todos los virus con genomas de ssDNA, la estructura de las proteínas de la cápside se analizó con alta resolución, las proteínas de la cápside contienen un solo motivo de rollo de gelatina [2] [4] .

En la gran mayoría de los virus con genomas de ssDNA, los genomas están representados por cadenas de ADN de polaridad positiva. La única excepción son los virus de la familia Anelloviridae , que aún no han sido asignados a ningún reino y tienen genomas ssDNA de polaridad negativa. En cualquier caso, para iniciar la transcripción de genes virales, es necesario que los genomas virales se traduzcan en forma de dsDNA [2] [4] [5] [9] . Finalmente, todos los virus con genomas ssDNA se caracterizan por una frecuencia relativamente alta de recombinación genética y mutaciones puntuales que conducen a sustituciones de aminoácidos. La recombinación de genomas de ssDNA puede ocurrir entre virus estrechamente relacionados cuando el mismo gen se replica y transcribe al mismo tiempo. Esta circunstancia puede llevar a que las ADN polimerasas de la célula huésped cambien a la replicación de cadenas con polaridad negativa, lo que conduce a la recombinación. Por regla general, las recombinaciones afectan cadenas de polaridad negativa y ocurren fuera de los genes o en su periferia, y no en los propios genes [4] .

La alta frecuencia de mutaciones puntuales en virus con genomas de ssDNA es inusual, ya que son duplicadas por las polimerasas de ADN de la célula huésped, que tienen mecanismos especiales para corregir errores de replicación. Las mutaciones puntuales pueden ocurrir porque el ADN viral se oxida dentro de la cápside. La alta frecuencia de mutaciones y recombinaciones indica que los virus ssDNA pueden convertirse en patógenos peligrosos [4] .

Filogenética

El análisis comparativo de los genomas y el análisis filogenético de las secuencias de las endonucleasas HUH, las helicasas de la superfamilia 3 y las proteínas de la cápside de los representantes de Monodnaviria demostraron que son un grupo polifilético y surgieron varias veces de forma independiente durante la evolución. Las endonucleasas de los virus de ADN HUH CRESS son las más cercanas a las codificadas en pequeños plásmidos bacterianos y arqueales que se replican en un mecanismo de anillo rodante y descienden de estas enzimas ancestrales al menos tres veces. Las endonucleasas HUH de los virus de ADN CRESS que infectan a los procariotas probablemente se derivan de endonucleasas codificadas por plásmidos que carecen del dominio S3H , mientras que en los virus de ADN CRESS que infectan a los eucariotas, estas enzimas se derivan de endonucleasas con dominios S3H [2] [7] .

Las proteínas de la cápside de los virus CRESS-DNA que infectan a los eucariotas son las más cercanas a las que codifican varios virus de plantas y animales cuyo genoma está representado por ARN monocatenario (ssRNA) de polaridad positiva. Estos virus son parte del reino Riboviria . Por esta razón, los virus CRESS-DNA eucarióticos probablemente surgieron varias veces como resultado de la recombinación entre plásmidos de ADN bacterianos y arqueales y copias complementarias de virus de ARN de polaridad positiva. Por lo tanto, los virus CRESS-DNA pueden considerarse un ejemplo de evolución convergente : los organismos que no están relacionados entre sí adquirieron características similares de forma independiente [2] .

Los virus con genomas ssDNA lineales que componen Monodnaviria , en particular los parvovirus, probablemente evolucionaron a partir de los virus CRESS-DNA como resultado de la pérdida de los mecanismos que permiten cerrar el genoma lineal en un anillo. Representantes de Monodnaviria con genomas de dsDNA pueden haber evolucionado a partir de parvovirus como resultado de la inactivación del dominio de endonucleasa en Rep. Como resultado, el dominio HUH se convirtió simplemente en un dominio de unión al ADN , y el mecanismo de replicación de estos virus cambió de un mecanismo de anillo rodante a una replicación bidireccional. Las proteínas de la cápside de estos virus dsDNA son muy diferentes entre sí, por lo que no está claro si se originaron a partir de las proteínas de la cápside de los parvovirus o de otras fuentes [2] . Los miembros de la familia Bidnaviridae , cuyos genomas están representados por ssDNA lineal, muy probablemente se originaron a partir de la integración del genoma del parvovirus en la composición de polynton , con la endonucleasa HUH reemplazada por la polimerasa de ADN de polynton [7] [10] .

Clasificación

A partir de marzo de 2020, los siguientes taxones hasta la clase [11] inclusive pertenecen al reino de Monodnaviria :

Monodnaviria contiene la gran mayoría de virus con genomas ssDNA que pertenecen al grupo II en la clasificación de virus de Baltimore . De las 16 familias de virus con genomas ssDNA, Monodnaviria no incluye solo las familias Anelloviridae , Finnlakeviridae (un miembro putativo del reino Varidnaviria ) y Spiraviridae . Los miembros de Monodnaviria con genomas dsDNA son del grupo I en la clasificación de Baltimore [2] [4] [11] . La familia Anelloviridae aún puede pertenecer a Monodnaviria , ya que son morfológicamente cercanos a los virus de la familia Circoviridae . Se ha sugerido que los Anelloviridae son virus de ADN CRESS con genomas de polaridad negativa, aunque normalmente tienen genomas de polaridad positiva [12] .

Interacción con el propietario

Los virus de ADN CRESS que infectan a los eucariotas son los agentes causantes de muchas enfermedades. Las familias de virus de plantas Geminiviridae y Nanoviridae contienen patógenos de plantas económicamente importantes y causan daños significativos a la producción de cultivos . Los virus de la familia Circoviridae que infectan a los animales provocan infecciones respiratorias e intestinales , así como enfermedades del aparato reproductor . Los virus de la familia Bacilladnavirus infectan principalmente a las diatomeas y desempeñan un papel importante en la regulación de la floración de las masas de agua [4] . Los miembros atípicos del reino también causan una serie de enfermedades. Los parvovirus causan una infección fatal en perros y una quinta enfermedad en humanos [13] . Los virus del papiloma y los poliomavirus causan varios tipos de cáncer y otras enfermedades. En particular, los poliomavirus causan carcinoma de células de Merkel , y los papilomavirus causan cáncer de los órganos reproductivos y conducen a la aparición de verrugas [14] [15] .

Las endonucleasas HUH, o proteínas Rep, no tienen homólogos en los organismos celulares, por lo que su presencia en los genomas celulares puede utilizarse para juzgar el hecho de la integración (endogenización) del virus del reino Monodnaviria al genoma del huésped. Por lo tanto, los genomas de los miembros de Monodnaviria pueden actuar como herramientas para la transferencia horizontal de genes . Con mayor frecuencia, los signos de endogenización se detectan en las plantas, pero también se han encontrado en los genomas de animales, hongos y protistas . La endogenización podría ocurrir con la ayuda de la integrasa y la transposasa o el aparato de recombinación de la célula huésped. Algunos Monodnaviria se han integrado en los genomas de sus anfitriones hace bastante tiempo. Así, algunos miembros de las familias Circoviridae y Parvoviridae se integraron en los genomas de sus huéspedes hace al menos 40-50 millones de años [4] .

Historia del estudio

La primera mención del virus, que forma parte del reino Monodnaviria , se remonta al año 752, cuando la emperatriz japonesa Koken escribió un poema en el que describía la enfermedad del eupatorium , acompañada del amarillamiento o desaparición de las nervaduras de las hojas y, probablemente, causada por un virus de la familia Geminiviridae . Siglos después, en 1888, se notó en Australia un brote de infección aviar , causado por un virus del género Circovirus y que se manifestó en la pérdida del plumaje . El primer virus CRESS-DNA que se caracterizó en animales fue el circovirus porcino , que se describió en 1974. En 1977 se caracterizó en detalle el genoma del virus del mosaico dorado del frijol . Desde principios de la década de 1970, se han descrito muchas familias de miembros de Monodnaviria , la primera de las cuales fue la familia Parvoviridae [2] [4] [11] .  

En los últimos años, gracias al análisis metagenómico de sedimentos y heces marinas , ha quedado claro que los virus con genomas en forma de ssDNA están muy extendidos en la naturaleza. En 2015-2017 se establecieron lazos familiares entre virus del grupo CRESS-DNA [4] , y en 2019 se propuso el aislamiento del reino Monodnaviria , que incluía virus CRESS-DNA y grupos de virus descendientes de ellos. A pesar del origen polifilético, los representantes del reino tienen muchos rasgos comunes [2] .

Notas

Comentarios

  1. ↑ Por el momento, el término bien establecido en ruso correspondiente al inglés.  reino en taxonomía, no.

Fuentes

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  en el sitio web del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Cree un marco megataxonómico, completando todos los rangos taxonómicos principales, para virus ssDNA  ( docx). Comité Internacional de Taxonomía de Virus (18 de octubre de 2019). Consultado el 27 de mayo de 2020. Archivado desde el original el 4 de enero de 2022.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Chandler M. , de la Cruz F. , Dyda F. , Hickman AB , Moncalian G. , Ton-Hoang B. Rompiendo y uniendo ADN monocatenario: la superfamilia de endonucleasas HUH.  (Inglés)  // Nature Reviews. microbiología. - 2013. - Agosto ( vol. 11 , no. 8 ). - Pág. 525-538 . -doi : 10.1038/ nrmicro3067 . — PMID 23832240 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Malathi VG , Renuka Devi P. virus ssDNA: jugadores clave en viroma global.  (inglés)  // Virusenfermedad. - 2019. - Marzo ( vol. 30 , no. 1 ). - P. 3-12 . -doi : 10.1007/ s13337-019-00519-4 . — PMID 31143827 .
  5. ↑ 1 2 3 4 ssDNA Círculo rodante . Zona Viral . Instituto Suizo de Bioinformática. Consultado el 27 de mayo de 2020. Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2021.
  6. ↑ Kerr J, Cotmore S, Bloom ME. Parvovirus. - CRC Press, 25 de noviembre de 2005. - P. 171-185. — ISBN 9781444114782 .
  7. ↑ 1 2 3 Kazlauskas D. , Varsani A. , Koonin EV , Krupovic M. Múltiples orígenes de virus de ADN monocatenario procariotas y eucariotas a partir de plásmidos bacterianos y archaeales.  (Inglés)  // Nature Communications. - 2019. - 31 de julio ( vol. 10 , no. 1 ). - Pág. 3425-3425 . -doi : 10.1038/ s41467-019-11433-0 . — PMID 31366885 .
  8. ↑ Replicación bidireccional de dsDNA . Zona Viral . Instituto Suizo de Bioinformática. Consultado el 27 de mayo de 2020. Archivado desde el original el 15 de enero de 2022.
  9. ↑ Replicación/transcripción/traducción viral . Zona Viral . Instituto Suizo de Bioinformática. Consultado el 15 de junio de 2020. Archivado desde el original el 24 de enero de 2022.
  10. ↑ Krupovic M. , Koonin EV Evolución de virus de ADN monocatenario eucariótico de la familia Bidnaviridae a partir de genes de otros cuatro grupos de virus muy diferentes.  (Inglés)  // Informes científicos. - 2014. - 18 de junio ( vol. 4 ). - Pág. 5347-5347 . -doi : 10.1038/ srep05347 . — PMID 24939392 .
  11. ↑ 1 2 3 Taxonomy of Viruses  (inglés) en el sitio web del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) . (Consultado: 27 de abril de 2020) .
  12. ↑ Zhao L. , Rosario K. , Breitbart M. , Duffy S. Virus de ADN monocatenario con codificación de repetición circular eucariota (ADN CRESS): virus ubicuos con genomas pequeños y una gama diversa de huéspedes.  (inglés)  // Avances en la investigación de virus. - 2019. - Vol. 103 . - pág. 71-133 . -doi : 10.1016/ bs.aivir.2018.10.001 . —PMID 30635078 .
  13. ↑ Parvovirus . Zona Viral . Instituto Suizo de Bioinformática. Consultado el 27 de mayo de 2020. Archivado desde el original el 20 de febrero de 2022.
  14. ↑ Polyomaviridae . Zona Viral . Instituto Suizo de Bioinformática. Consultado el 27 de mayo de 2020. Archivado desde el original el 20 de febrero de 2022.
  15. ↑ Papillomavirus . Zona Viral . Instituto Suizo de Bioinformática. Consultado el 27 de mayo de 2020. Archivado desde el original el 20 de febrero de 2022.