Los pili , o fimbrias , o vellosidades [1] son estructuras proteicas filamentosas ubicadas en la superficie de las células de muchas bacterias . El tamaño de los pili varía desde fracciones de una micra hasta más de 20 micras de longitud y de 2 a 11 nm de diámetro . Los pili participan en la transferencia de material genético entre las células bacterianas ( conjugación ), la unión de las bacterias al sustrato y otras células, son responsables de la adaptación de los organismos y sirven como sitios de unión para muchos bacteriófagos .
Los pili están compuestos por uno o más tipos de moléculas de proteínas plegadas helicoidalmente llamadas pilinas o fimbrinas. A menudo, las subunidades de unión especiales (adhesinas) están presentes en los extremos de los pelos, pero a veces todo el pelo tiene propiedades adhesivas . Estructuralmente, los pili pueden variar desde formaciones filamentosas delgadas hasta estructuras gruesas en forma de varilla con orificios axiales. Los pili muy delgados (menos de 2 nm de diámetro) se denominan "rizos" y se fusionan en una masa pegajosa y esponjosa en la superficie celular que les permite agregarse. Los rizos de pili son fibrillas de amiloide relacionadas con proteínas que forman placas de amiloide en el cerebro de los pacientes con Alzheimer [2] . A menudo, los pelos se encuentran dispersos por toda la superficie de la célula, pero a veces se localizan solo en un extremo [3] .
La función principal de la mayoría de los pili es asegurar el posicionamiento correcto de moléculas específicas que aseguran la adhesión celular. La interacción de las bacterias con otras células procariotas y eucariotas , proporcionada por pili, es un paso importante en la colonización del epitelio y la penetración de bacterias patógenas en las células del organismo huésped, la formación de biopelículas y la transferencia de material genético . durante la conjugación. Algunos pili están involucrados en el movimiento de las células bacterianas. Pili a veces sirven como receptores para bacteriófagos. Por ejemplo, en las infecciones del tracto urinario causadas por cepas patógenas de Escherichia coli , las células se adhieren al epitelio de la vejiga mediante pelos, al final de los cuales se encuentran moléculas de proteína adhesina FimH que interactúan con residuos de manosa en la superficie de las células epiteliales. Debido a la unión al epitelio, las células bacterianas no se excretan del cuerpo con la orina . Los pili son importantes factores de virulencia muchas bacterias intestinales como Salmonella enterica , cepas enteropatógenas de E. coli , Vibrio cholerae . La unión de pili a las células eucariotas puede desencadenar ciertas cascadas de señalización en ellas . Por ejemplo, la unión de Neisseria pili a las células epiteliales induce la liberación de iones de calcio en el citoplasma de estas últimas , y el calcio es un segundo mensajero importante en la transducción de señales en las células eucariotas [4] [5] .
En la formación de los pili, además de las propias proteínas pilinas, intervienen proteínas adicionales que contribuyen al correcto ensamblaje. En las bacterias Gram negativas , deben atravesar la membrana celular , el espacio periplásmico y la membrana externa . La chaperona periplásmica PapD y la proteína de transporte de la membrana externa conocida como proteína Usher desempeñan un papel clave en el ensamblaje de los pili . PapD se une a las pilinas liberadas en el periplasma y las entrega a la proteína Usher, después de lo cual se libera nuevamente en el periplasma. Las pilinas entregadas a la proteína Usher adquieren una conformación activada y luego se ensamblan en pili [6] .
Los rizos de pili se forman de acuerdo con un mecanismo específico cuidadosamente regulado. En E. coli , los productos proteicos de los operones csgBA y csgDEFGestán involucrados en su ensamblajeLa fibrilla enrollada está formada por la proteína CsgA, que, junto con la proteína menor CsgB, participa en la fase de nucleación de la fibrillaCuando se completa la nucleación y la vellosidad comienza a crecer, se incluye CsgB en ella. Las fibrillas de CsgA son muy estables y solo se destruyen por la acción del ácido fórmico al 75% . El operón csgDEFG codifica el factor de transcripción CsgD y tres factores de montaje putativos de pili [2] .
Tradicionalmente, bebió se divide en 4 tipos.
Algunos estudiosos clasifican pili en pili de tipo principal y pili de tipo alternativo. Los pili del tipo principal incluyen pili de los tipos I-III según la clasificación tradicional. Están ubicados sobre toda la superficie de la célula y están unidos directamente a su superficie exterior. Los pili del tipo principal solo realizan funciones adhesivas. Los pili de un tipo alternativo (tipo IV según la clasificación tradicional) se forman en la cantidad de 1 a 2 por celda y se ubican en uno o dos de sus polos. Ellos, como los flagelos, tienen un cuerpo basal y están anclados en la membrana celular, y por lo tanto atraviesan el periplasma y la membrana externa. Los pili de un tipo alternativo están involucrados no solo en la adhesión. Pueden desmontarse rápidamente de la base, mientras que sus extremos distales permanecen unidos al sustrato oa otra celda. Debido a esto, una célula se puede acercar a otra, lo que es especialmente importante durante la conjugación [8] .
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