Confuciosornis

†  Confucioornis

Reconstrucción de la apariencia externa

espécimen fósil
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosClase:AvesTesoro:PygostyliaEquipo:†  Confuciusornithiformes Hou et al. , 1995Familia:†  ConfucioornítidosGénero:†  Confucioornis
nombre científico internacional
Confucioornis Hou et al. , 1995
Sinónimos
  • Jinzhouornis Hou et al. , 2002
Tipos
  • Confuciusornis dui Hou et al. , 1999
  • Confuciusornis feucciai Zhang et al. , 2009
  • Confuciusornis sanctus Hou et al. , 1995 mecanografiado
  • Confuciusornis jianchangensis Li et al. , 2010

Confuciusornis [1] ( lat.  Confuciusornis , del lat.  Confucius - una forma latinizada del nombre Confucio y griego ὄρνις - un pájaro) es un género de fosiles primitivos ( aves en sentido amplio) del Cretácico Inferior de China , que Vivió hace 125-120 millones de años. Al igual que las aves modernas, el pico de Confuciusornis no tenía dientes, pero los parientes más cercanos de las aves modernas, Hesperornis e Ichthyornis , tenían dientes , lo que indica una pérdida independiente de dientes en Confuciusornis. De cualquier manera, es el ave más antigua conocida en tener un pico [2] . Nombrado en honor al filósofo chino Confucio (551-479 aC). Confuciusornis es uno de los vertebrados más numerosos que se encuentran en la formación geológica Yixian (Yixian); se han encontrado varios cientos de especímenes completamente articulados [3] .

Historia del estudio

En noviembre de 1993, los paleontólogos chinos Hou Lianhai y Hu Yoaming del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados (abreviado como IVPP) visitaron al coleccionista de fósiles Zhang He en su casa en Jinzhou , donde les mostró a los paleontólogos un espécimen de un ave fósil que había comprado en un mercado de pulgas local . En diciembre del mismo año, L. Hou se enteró del segundo espécimen, que fue descubierto por el granjero Yang Yushan. Ambos especímenes del ave fósil provienen de la misma localidad en el pueblo de Shangyuan ( Beipiao ) [4] [5] . En 1995, L. Hou y sus colegas describieron oficialmente estos dos especímenes, así como un tercero, como especímenes tipo de un nuevo género ( Confuciusornis ) y una especie de ave fósil , Confuciusornis sanctus . El primer espécimen de Confuciusornis obtenido por los científicos fue designado como holotipo y catalogado con el número IVPP V10918; este espécimen tipo incluye un esqueleto fragmentario con un cráneo y una extremidad anterior fragmentaria . El segundo espécimen obtenido, denominado paratipo (IVPP V10895), incluye una pelvis y un miembro posterior completos. Otro paratipo descubierto (IVPP V10919-10925) incluye una pata trasera fragmentaria e impresiones de plumas en ambos lados de la tibia [6] . Pronto se notó que los dos paratipos incluían solo huesos que faltaban en el holotipo, ubicando a los paratipos en la especie C. sanctus está en duda [7] . Solo el descubrimiento de muchos especímenes bien conservados poco tiempo después confirmó que los paratipos y holotipos antes mencionados realmente representan una especie [8] :16 .

Especies y sinónimos

Desde que se describió C. sanctus , se han identificado y descrito oficialmente cinco especies más. Al igual que con muchos otros géneros fósiles, las especies individuales son difíciles de identificar, ya que las diferencias entre especies a menudo son difíciles de distinguir de las variaciones intraespecíficas [9] :50 . En el caso de Confuciusornis , la única especie generalmente aceptada es la especie tipo C. sanctus _

Otras características distintivas de la especie son la horquilla en forma de V , el esternón ancho y el isquion , que durante mucho tiempo se ha comparado con el pubis [14] . En 2011, Jesús Marugán-Lobón y colaboradores afirmaron que el establecimiento de C . feducciai como una especie separada es discutible; a pesar de que en el húmero izquierdo holotipo C. feducciai , el foramen característico del género Confuciusornis estaba ausente ; estaba claramente presente en el húmero derecho de este espécimen tipo. Además, el análisis estadístico mostró que las muestras de C. feducciai pueden ser individuos C. sanctus que han sufrido variabilidad. En este sentido, los autores del estudio sugirieron que C. feducciai es un sinónimo menor de C. santuario [13] .

En 2002, L. Hou describió el género Jinzhouornis , sin embargo, en 2018, Luis M. Chiappe , Wang y sus colegas concluyeron que, según la morfometría y la inspección de especímenes de Confuciusornis, este género debería reconocerse como un sinónimo menor del género Confucioornis [ 16] [17] .

Sistemática

Los resultados del análisis cladístico muestran que Confuciusornis es una de las aves pigóstilas más primitivas . Su cráneo era más primitivo que el de Archaeopteryx , pero es el ave más antigua conocida que perdió su larga cola de reptil , en lugar de la cual las vértebras de la cola se fusionan para formar un pigóstilo corto [18] . Un estudio controvertido afirma que Confuciusornis puede haber estado más relacionado con Microraptors y otros dromeosáuridos que con Archaeopteryx, pero los métodos científicos de este estudio han sido criticados por motivos metodológicos [19] .

Cladograma según Xu et al., 2011 [20] :

La presente interpretación estándar de la posición filogenética de Confuciusornis se puede reflejar en el siguiente cladograma:

Un pariente cercano de Confuciusornis, Changchengornis hengdaoziensis , también vivió en la formación geológica de Yixian. Al igual que Confuciusornis, la cola de Changchengornis llevaba un par de plumas de cola alargadas similares a las de algunas aves enanciornis más avanzadas . Es cierto que las plumas móviles de la cola, dispuestas en un "abanico", aparecieron solo en representantes del clado Euornithes y, posiblemente, aparecieron de forma independiente en el pájaro enanciornis Shanweiniao [21] [22] .

Descripción

Dimensiones

Confuciusornis era del tamaño de una paloma moderna ; su longitud era de 50 cm [ 23] (de los cuales unos 30 cm estaban ocupados por las plumas de la cola) , era de 70 cmla envergadura de las alasmientras que [25] . c._ _ feducciai fue la especie más grande de Confuciusornis: los especímenes de esta especie son aproximadamente un 30% más largos que los especímenes promedio de C. santuario [26] .

Rasgos distintivos

Los fósiles de Confuciusornis demuestran que tenía un húmero inusualmente grande. El esternón era relativamente grande y tenía una quilla baja que se elevaba hacia el extremo caudal (posterior). La escápula estaba inamoviblemente fusionada con la coracoides y podía servir como soporte para la unión de los músculos de vuelo . La articulación del hombro estaba girada hacia un lado y no ligeramente hacia arriba, como en las aves modernas; esto indica que Confuciusornis no pudo levantar sus alas sobre su espalda . Al igual que Archaeopteryx, Confuciusornis era incapaz de volar con aleteo (Phil Senter, 2006), sin embargo, la peculiar estructura de la cintura escapular indica que podría utilizar otra técnica de vuelo que no es característica de las aves modernas .

Confuciusornis tenía una serie de características más avanzadas que Archaeopteryx: por ejemplo, el esqueleto de su cola se acortó y se desarrolló un pigóstilo (un hueso formado por vértebras de la cola fusionadas y acortadas), pero al mismo tiempo, muchas características estructurales de esta ave eran más primitivas. que las de las aves modernas: ha conservado garras en los dedos de las alas, una estructura primitiva de la parte occipital del cráneo y un esternón relativamente pequeño [27] .

Plumas y tejidos suaves

Las plumas de las alas de Confuciusornis eran largas, similares en estructura y disposición a las de las aves modernas. Las plumas de vuelo del primer orden de un ejemplar que pesa 500 g alcanzan los 20,7 cm de longitud. Las cinco plumas de vuelo más largas del primer orden de Confuciusornis eran 3,5 veces más largas que la mano y relativamente más largas que en todas las aves modernas, pero al mismo tiempo, las plumas de vuelo del segundo orden en el antebrazo eran relativamente cortas [24] . Las plumas exteriores de primer orden eran mucho más cortas que las plumas exteriores de segundo orden, formando un ala relativamente ancha y redondeada. La forma del ala de Confuciusornis era diferente a cualquier forma de ala entre las aves modernas [28] . Las plumas de vuelo de primer orden eran asimétricas en diversos grados , especialmente las plumas de vuelo extremas [8] . No se sabe si Confuciusornis tenía plumas de vuelo de tercer orden. En algunos ejemplares, en estado fósil, se han conservado coberteras y plumas de contorno [8] .

A diferencia de algunas aves más avanzadas, Confuciusornis carecía de un ala ( latín  alula ). En las aves modernas, el ala está formada por plumas adheridas al primer dígito del ala, pero en Confuciusornis este dedo no estaba cubierto de plumas y tenía una garra, y los tres dígitos del ala no crecieron juntos [8] . Según Dieter Stefan Peters, el tercer dedo del ala de Confuciusornis podría formar un winglet análogo en el lado dorsal del ala, funcionando como un listón de Kruger [29] . A pesar de las plumas de vuelo relativamente avanzadas y largas, los antebrazos de los especímenes de Confuciusornis carecen de evidencia de papilas cubitales y puntos de unión de las plumas óseas [8] .

Muchos especímenes en estado fósil han conservado un par de plumas de la cola estrechas en forma de cinta con un abanico corto al final, que eran más largas que todo el cuerpo de Confuciusornis. En las aves modernas, las bases de las plumas de la cola están unidas al pigóstilo en un "abanico", mientras que en Confuciusornis, las bases de las plumas no aerodinámicas estaban unidas al pigóstilo, que no tienen análogos entre las aves modernas en estructura [8] . Estas plumas estaban dispuestas de una manera muy primitiva: a diferencia de las de las aves vivas, las plumas de la cola de Confuciusornis no consistían en un eje y púas en la mayor parte de su longitud. Más bien, en la mayor parte de su longitud, estas plumas eran una capa similar a una cinta, de aproximadamente seis milímetros de ancho. Solo en el último cuarto de las plumas, hacia la punta redondeada, se diferenciaron en un eje central con púas entrelazadas. Sin embargo, algunos especímenes de Confuciusornis no tienen las plumas de la cola tan alargadas, posiblemente debido al dimorfismo sexual (ver la sección "Paleobiología", concretamente "Plumas de la cola").

La fluorescencia láser de dos muestras de Confuciusornis reveló otras características estructurales de los tejidos blandos del animal . Como las aves modernas, el propatagium ( en inglés  propatagium ) de Confuciusornis era grande, probablemente relativamente grueso, y situado entre el hombro y la muñeca ; el tamaño del postpatagium ( ing.  postpatagium ) también era similar al de las aves vivas. Escamas de malla ( ing.  escamas reticuladas ) cubrían la parte ventral (inferior) del pie , mientras que las falanges y los metatarsianos sostenían grandes almohadillas carnosas , pero al mismo tiempo, las almohadillas interdigitales eran pequeñas o estaban completamente ausentes [28] .

Color del plumaje

A principios de 2010, mientras estudiaba los fósiles de Confuciusornis con un microscopio electrónico , un equipo dirigido por Zhang Fucheng descubrió melanosomas en el fósil IVPP V13171. Los autores del estudio reportaron la presencia de dos tipos de melanosomas: eumelanosomas ( eumelanosomas ) y feomelanosomas ( feomelanosomas ). La presencia de datos de melanosoma indica que el plumaje de Confuciusornis podría combinar tonos de gris , rojo / marrón y negro , es decir, Confuciusornis podría parecerse a un pinzón en color . Si los resultados del estudio fueron correctos, entonces esta fue la primera vez que los feomelanosomas se conservaron en los fósiles de las primeras aves [30] . Sin embargo, el segundo grupo de científicos no pudo detectar los rastros registrados de feomelanosomas. Un nuevo examen del espécimen en 2011 reveló una correlación entre la presencia de ciertos metales , como el cobre , y las melaninas preservadas . Teniendo en cuenta la combinación de impresiones de melanosomas fosilizados y la presencia de metal en las plumas, un segundo equipo de científicos reconstruyó un Confuciusornis con plumas oscuras en el cuerpo y plumas oscuras en las alas, pero no encontró melanosoma ni metal en la mayoría de las plumas de las alas. Los científicos han sugerido que las plumas de las alas de Confuciusornis eran blancas o podrían haber sido coloreadas con pigmentos carotenoides (de amarillo a negro-marrón). Según los autores del estudio, las largas plumas de la cola de Confuciusornis también eran de color oscuro en toda su longitud [31] .

Un estudio de 2018 del espécimen CUGB P1401 mostró grandes manchas en las alas, el cuello y la cruz de Confuciusornis [32] .

Paleobiología

Las almohadillas grandes y carnosas de los dedos de los pies, las pequeñas almohadillas interdigitales, la presencia de escamas reticuladas en  el lado ventral (inferior) del pie (lo que aumenta la flexibilidad) y las garras curvas y prensiles del pie de Confuciusornis son todas características del pie arbóreo moderno pájaros, sobre cuya base se puede suponer que Confuciusornis llevó un estilo de vida arbóreo [28] .

Una comparación entre el anillo esclerótico ( lat.  anulus ossicularis sclerae ), que permite que el ojo mantenga una forma constante , con el de las aves y reptiles modernos, muestra que Confuciusornis pudo haber sido diurno [33] .

Vuelo

Tradicionalmente se considera que Confuciusornis es un excelente volador, dadas sus alas inusualmente largas con plumas muy asimétricas. Otras adaptaciones para un buen vuelo incluyen una muñeca curva, un esqueleto de cola acortado, un esternón osificado con una carina central, una coracoides, una gran cresta deltopectoral , un antebrazo fuerte y un metacarpiano agrandado [34] . La quilla y la gran cresta deltopectoral (que contribuyen a un transporte aéreo más poderoso ) en las aves modernas son adaptaciones para el vuelo con aleteo, lo que indica que Confuciusornis pudo haber sido capaz de volar con aleteo. Sin embargo, debido a la incapacidad de rotar las alas detrás del cuerpo, Confuciusornis pudo haber tenido una técnica de vuelo diferente que no es característica de las aves modernas, pero una quilla relativamente más pequeña que la de las aves actuales indica que Confuciusornis probablemente fue incapaz de volar por mucho tiempo. periodos de tiempo [28] .

Frente a esto, se han presentado varias afirmaciones contrapuestas sobre la huida de Confuciusornis. El primer problema que se considera es lograr una trayectoria de vuelo empinada debido a la amplitud limitada de las alas. En la interpretación de Phil Senter (2006), la posición de las articulaciones de los hombros de Confuciusornis excluye la posibilidad de un aleteo completo. Una afirmación menos radical es que debido a la ausencia de un esternón con quilla ( ing.  keeled sternum ) y la presencia de una gran cantidad de acrocoracoids ( ing.  acrocoracoids ), el músculo pectoral menor de Confuciusornis no pudo poner en movimiento el Musculus supracoracoideus . , que elevaba el húmero con la ayuda de un tendón que pasaba por el foramen trióseo . Esto, junto con la movilidad ascendente limitada de las alas, debido a la posición especial de las articulaciones de los hombros, habría dificultado aumentar la altura durante el vuelo, en otras palabras, Confuciusornis no pudo volar alto. Al respecto, algunos científicos han sugerido que Confuciusornis usaba las garras de sus pulgares para trepar a los troncos de los árboles . Larry Dean Martin sugirió que Confuciusornis podía enderezar su cuerpo sobre el tronco de un árbol casi verticalmente, de forma similar a las ardillas modernas ( del lat.  Sciuridae ) [27] . Si bien reconoció que era probable que Confuciusornis trepara a los árboles, Daniel Hembree notó que la grupa no parecía estar levantada más de 25° desde la cadera cuando el ave estaba erguida, debido a la ubicación del antitrocánter en la articulación de la cadera [ 35] . Dieter S. Peters, por su parte, consideró poco probable que Confuciusornis trepara por los troncos de los árboles, ya que girar los pulgares con garras extendería el ala larga hacia adelante, directamente en el camino de las ramas que obstruyen . Según este investigador, Confuciusornis podía realizar vuelos de aleteo, sin embargo, se especializaba en planear [29] .  

El segundo problema es la fuerza de las plumas. En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke publicaron un estudio en el que afirmaban que tanto Confuciusornis como Archaeopteryx tenían plumas de vuelo que eran demasiado delgadas y frágiles para permanecer rígidas durante el proceso de aleteo necesario para volar. . Además, Nudds y Dyke argumentaron que Confuciusornis se especializó en el vuelo deslizante , lo que se correlaciona con adaptaciones inusuales observadas en los huesos del antebrazo y, muy probablemente, Confuciusornis usó sus alas como un " paracaídas ", reduciendo la velocidad de caída. en ese caso, si Confuciusornis se cayera de un árbol [24] . Sin embargo, Gregory Scott Paulno estuvo de acuerdo con este estudio. Argumentó que Nudds y Dyke habían sobreestimado el peso de Confuciusornis, y que estimaciones de peso más precisas sugerirían un vuelo agitado incluso con plumas de vuelo delgadas. Nudds y Dyke estimaron el peso de Confuciusornis en 1,5 kg, mientras que Paul argumentó que una estimación más razonable de la masa corporal es de solo unos 180 g. Paul también señaló que los especímenes de Confuciusornis generalmente se encuentran como grandes agregaciones en los sedimentos del fondo del lago , y luego como restos fósiles. de animales que realizaban un vuelo planeado, son extremadamente raros en grandes cantidades en el fondo de los embalses . Más bien, las acumulaciones de restos fósiles indican que Confuciusornis cruzó el lago en numerosas bandadas , un ambiente acuático característico de los animales capaces de batir el vuelo [25] . Varios otros investigadores también han cuestionado la exactitud de las mediciones de las plumas de vuelo, afirmando que los especímenes examinados por Nudds y Dyke en realidad tenían un diámetro del eje de las plumas de vuelo de 2,1 a 2,3 mm (0,083 a 0,091 pulgadas ) en lugar de 1,2 mm (0,047 pulgadas). in) según lo informado por Nudds y Dyke [36] . Por su parte, Nudds y Dyke argumentaron que, aparte del aspecto de la masa corporal, un diámetro tan grande de los ejes de las plumas de vuelo proporcionaría por sí mismo un vuelo agitado, sin embargo, permitieron la presencia de dos especies de Confuciusornis en el fósil. material de China con diferentes diámetros de los ejes de las plumas de vuelo [37] .

En 2016, Amanda R. Falk y sus colegas defendieron las buenas capacidades de vuelo de Confuciusornis basándose en datos de fluorescencia láser de dos especímenes que conservan tejidos blandos. Los autores del estudio encontraron que, contrariamente a las afirmaciones de Nudds y Dyke, las astas de las plumas de Confuciusornis eran relativamente robustas, con un diámetro máximo de más de 1,5 mm (0,059 pulgadas). Los científicos consideraron que las alas de las muestras estudiadas eran similares a las alas de las aves modernas que viven en bosques densos o a las alas de las aves modernas que se especializan en vuelos planeadores; La primera conclusión se correlaciona con el hecho de que el hábitat de Cofuciusornis estaba densamente cubierto de bosques [38] y, por lo tanto, Confuciusornis requería una gran maniobrabilidad durante el vuelo. Además, según Falk y sus colegas, un propatagium pronunciado ( ing.  propatagium ) proporcionaría a las alas de Confuciusornis una gran fuerza de elevación , mientras que un postpatagium grande ( ing.  postpatagium ) proporcionaría una gran área de unión. de la canilla de plumas, que mantendría las alas niveladas durante el vuelo. Todos los argumentos anteriores juntos sugieren fuertemente que Confuciusornis era capaz de realizar vuelos mecánicos (utilizando movimientos de alas), al menos durante cortos períodos de tiempo [28] .

Plumas de la cola

Muchos especímenes de Confuciusornis en estado fósil han conservado un par de largas plumas en la cola, de longitud similar a las presentes en algunas aves del paraíso modernas ( del lat.  Paradisaeidae ) [39] . Los especímenes que carecían de plumas de la cola conservaban las plumas del contorno, por lo que la razón de la ausencia de las plumas de la cola no es su mal estado de conservación [8] . En 1998, Larry Martin y sus colegas afirmaron que las plumas de la cola estaban presentes en alrededor del 5-10 % de los especímenes conocidos en ese momento [27] . Un análisis estadístico realizado en 2011 por Jesús Marugán-Lobón y colaboradores mostró que de 130 muestras, el 18 % presentaba plumas de la cola, mientras que el 28 % no, pero al mismo tiempo, el 54 % restante no estaba lo suficientemente preservado para determinar la ausencia. o la presencia de estas plumas [13] . El significado biológico de este patrón se consideró ambiguo. Larry Martin y sus colegas sugirieron que el patrón puede reflejar dimorfismo sexual, es decir, las plumas largas de la cola estaban presentes solo en los machos y se usaban en exhibiciones de apareamiento [27] . Esta interpretación ha sido apoyada por la mayoría de los estudios posteriores [40] . En 1999, Luis Chiappe y sus colegas argumentaron que el dimorfismo sexual no es la única explicación, sino la más razonable, de la presencia/ausencia de plumas de la cola, señalando que en las aves modernas, la longitud de las plumas a menudo varía según el sexo [8] .

La controversia surgió a partir de la observación de que los especímenes conocidos de Confuciusornis se pueden dividir en grupos grandes y pequeños, sin embargo, dada la distribución multimodalno relacionado con la presencia de plumas de la cola. En 2008, Luis Chiappe y sus colegas argumentaron que esta distribución de tamaño de los especímenes podría explicarse por un modo de crecimiento "similar a un dinosaurio" (ver la sección Ontogenia), y que el dimorfismo sexual es la explicación más probable de la presencia/ausencia de plumas de la cola. [16] . Por su parte, Winfried Peters y Dieter Peters argumentaron en 2009 que ambos sexos de Confuciusornis probablemente tenían plumas de cola largas, como es el caso de la mayoría de las aves modernas con plumas de cola igualmente largas. Estos investigadores afirmaron que los individuos de uno de los sexos podrían tener un tamaño corporal más grande que los individuos del sexo opuesto. Además, los autores del estudio concluyeron que la distribución multimodal de los especímenes de Confuciusornis por tamaño y la presencia de plumas en la cola hace que Confuciusornis sea similar al faisán de agua ( del lat.  Hydrophasianus chirurgus ), un ave moderna en la que las hembras son más grandes que los machos, y a los adultos de ambos sexos les crecen largas plumas en la cola durante la temporada de reproducción. Sin embargo, Confuciusornis se diferencia del faisán de agua en que las plumas de la cola están presentes en ejemplares de una gran variedad de tamaños, incluso algunos de los más pequeños. Según Peters y Peters, este hecho indica que los Confuciusornis pueden no haber usado plumas de la cola en exhibiciones de apareamiento [41] .

Varios autores han propuesto varias hipótesis alternativas para explicar la frecuente ausencia de plumas de la cola. En 1999, Luis Chiappe y sus colegas discutieron la posibilidad de que los especímenes de Confuciusornis murieran durante una muda ; en el momento de la muerte, mudaron las largas plumas de su cola. Aunque no se ha encontrado evidencia directa de muda en aves del Mesozoico , la falta de abrasión de las plumas en los especímenes de Confuciusornis indica que su plumaje se renovaba periódicamente. Al igual que las aves modernas, los machos y las hembras de Confuciusornis podían mudar en diferentes momentos y, quizás, por lo tanto, tanto los ejemplares con plumas de la cola como sin ellas estaban presentes en un grupo de ejemplares [8] . Winfried Peters y Dieter Peters, por su parte, han sugerido que Confuciusornis muda las plumas de la cola como medio de defensa, similar a algunas aves modernas. Tal pérdida de las plumas de la cola podría deberse al estrés causado por las erupciones volcánicas , que enterraron a algunos Confuciusornis bajo tierra [41] . Por su parte, en 2011, Jesús Marugán-Lobón y sus colegas afirmaron que incluso se debe tener en cuenta la presencia de dos especies de Confuciusornis: una con plumas largas en la cola y otra sin ellas. Sin embargo, esta posibilidad no tendría fundamento en la actualidad, ya que no se han identificado otras diferencias morfológicas entre estas dos posibles especies [13] .

Reproducción

En 2010, Gary W. Kaiser informó sobre un espécimen de Confuciusornis con el primer huevo posible de este género conservado debajo de su pata trasera derecha. El espécimen en sí carece de largas plumas en la cola, lo que indica que pudo haber sido una hembra durante su vida. El huevo pudo haberse caído del cuerpo tras la muerte de la supuesta hembra, aunque es posible que el huevo perteneciera a otra hembra, y se encontrara accidentalmente debajo de la extremidad trasera del mencionado esqueleto. El huevo encontrado tiene forma redonda y un diámetro de 17 mm, que es ligeramente más pequeño que el diámetro del cráneo del espécimen; según Kaiser, el óvulo definitivamente pasaría a través del canal pélvico [comm. 1] Confuciusornis, que confirma que el huevo pertenece a este género [42] :244-245 [43] . En los dinosaurios lagarto , incluidas las aves mesozoicas tempranas, la pelvis estaba cerrada, mientras que el ancho del canal pélvico era relativamente pequeño debido a la conexión de las partes ventrales (inferiores) de los huesos púbicos (la llamada sínfisis púbica ), lo que resulta en una abertura en forma de V, a través de la cual se pusieron los huevos. En las aves vivas, la pelvis ya está abierta (la sínfisis púbica está ausente), por lo que las aves modernas han adquirido la capacidad de poner huevos relativamente grandes. En 2010, Gareth Dyke y Gary Kaiser descubrieron que la cáscara de un huevo de Confuciusornis era menos transpirable de lo que cabría esperar de un huevo de pájaro moderno del mismo tamaño 43] . En su libro de 2016, Luis Chiappe y Meng Qinjin argumentaron que la abertura en forma de V de los huesos púbicos de un espécimen de Confuciusornis de gran tamaño ( DNHM- D 2454) indica el diámetro máximo posible de un huevo (que podría atravesar la pelvis del ave). canal) de 23 mm (0,91 pulgadas). Entre las aves modernas, los huevos relativamente más grandes generalmente se encuentran en especies cuyos polluelos no pueden sobrevivir durante un largo período de su crecimiento sin el cuidado de los padres ( aves de cría ), mientras que los huevos relativamente más pequeños generalmente se encuentran en especies cuyos polluelos se desarrollan más rápido y se vuelven independientes antes ( aves de cría ). Dado que el huevo de Confuciusornis descubierto es un 30 % más pequeño de lo que cabría esperar de un pollito moderno, es probable que Confuciusornis fuera una cría [9] . En 2018, Charles Deeming y Gerald Mayr midieron el tamaño del canal pélvico de varias aves del Mesozoico temprano, incluido Confuciusornis. Los investigadores concluyeron que los huevos eran pequeños en relación con el peso corporal de todas las aves mesozoicas tempranas en general. Además, estos investigadores concluyeron que la incubación de huevos exhibida por la mayoría de las aves modernas (huevos para incubar) era físicamente imposible para los dinosaurios no aviares y las aves del Mesozoico temprano, incluido Confuciusornis, ya que estos animales eran demasiado pesados ​​para sus huevos relativamente pequeños [44] . En 2010, Gary Kaiser argumentó que Confuciusornis probablemente no anidó de ramitas, hierba , hojas , plumas, plumón , tierra y materiales similares, sino que pudo haber anidado en las cavidades de los árboles , y que el tamaño relativamente pequeño de un solo huevo indica una mampostería de gran tamaño [42] :246 . Por su parte, David J. Varricchio y Frankie D. Jackson argumentaron en 2016 que la anidación sobre el suelo surgió mucho más tarde en la evolución de las aves y solo entre los representantes de las aves cola de abanico , y que las aves mesozoicas enterraban sus huevos en el suelo. en todo o en parte, como se observa en otros paraves extintos [45] .

Ontogenia

El desarrollo de cualquier criatura en ontogénesis se caracteriza por un aumento en el peso corporal, es decir, la presencia de crecimiento , un rasgo cuantitativo caracterizado por un aumento en el número de células y acumulación de masa de formaciones intracelulares, dimensiones lineales del cuerpo. El crecimiento de los animales extintos se puede reconstruir teniendo en cuenta la estructura interna del hueso. El primer estudio de este tipo en un hueso de Confuciusornis fue realizado en 1998 por Fucheng Zhang y sus colegas, quienes examinaron una sección transversal de un fémur mediante microscopía electrónica de barrido . Según los autores del estudio, el fémur estaba bien vascularizado (contenía muchos vasos sanguíneos ) y mostraba solo una línea de retraso en el crecimiento., en relación con lo cual los científicos llegaron a la conclusión de que el crecimiento de Confuciusornis era rápido y continuo, como en las aves modernas, y que Confuciusornis era de sangre caliente [46] . Zhang y sus colegas confirmaron sus hallazgos en un artículo posterior, afirmando que la estructura interna del fémur de Confuciusornis es diferente a la de los caimanes modernos ( del lat.  Alligatoridae ), y es similar a la del dinosaurio no aviar con plumas Beipiaosaurus [47] . Sin embargo, estos investigadores sugirieron que en Confuciusornis y las aves modernas, la verdadera homoiotermia surgió de forma independiente, es decir, no estaba presente en el ancestro común más cercano de todas las aves [46] . Esta hipótesis es consistente con el trabajo anterior de Anusuya Chinsamy y sus colegas, quienes describieron distintas líneas de crecimiento lento y baja vascularización ósea en otras aves mesozoicas. Según estos investigadores, el lento crecimiento de las aves mesozoicas indica su tasa metabólica relativamente baja (en comparación con las aves modernas) . Los autores del estudio concluyeron que la verdadera homoiotermia surgió tarde en el linaje evolutivo de los viales que condujeron a las aves modernas [48] . Sin embargo, esta afirmación fue cuestionada por estudios posteriores, que indicaban que el crecimiento óseo lento no indicaba a priori una baja tasa metabólica del animal, y en el caso de las aves del Mesozoico, sus tasas de crecimiento relativamente lentas se debían más bien a una disminución evolutiva de tamaño corporal, que caracteriza la evolución temprana de los viales [49] [50] . Por su parte, en 2003, Armand de Ricqlès y sus colegas llevaron a cabo un examen histológico más detallado a partir de ochenta secciones delgadas de hueso extraídas de un ejemplar de Confuciusornis que había alcanzado la pubertad en el momento de la muerte . Este estudio confirmó la alta tasa de crecimiento de Confuciusornis propuesta por Fucheng Zhang y sus colegas. Según Armand de Ricqlès y sus colegas, el tejido óseo fibrolamelar de rápido crecimiento de Confuciusornis es similar al de los dinosaurios no aviares, y el individuo seleccionado para el estudio probablemente alcanzó el tamaño adulto mucho antes de las 20 semanas. Los autores del estudio concluyeron que el tamaño corporal pequeño de Confuciusornis no se logró acortando toda la fase de crecimiento, sino acortando la fase de crecimiento rápido. La tasa de crecimiento estimada para Confuciusornis es aún más baja que la característica de crecimiento extremadamente rápido de las aves modernas (6-8 semanas), lo que sugiere que la tasa de crecimiento de las aves cola de abanico es una apomorfia [50] .

En 2008, Luis Chiappe y sus colegas realizaron un análisis estadístico en 106 especímenes de Confuciusornis para ver si había una correlación entre el tamaño del cuerpo del espécimen y la presencia de plumas en la cola. Este análisis reveló una distribución bimodal de especímenes de Confuciusornis en dos grupos de tamaño; sin embargo, no se encontró correlación entre el tamaño corporal y la presencia de plumas en la cola. En este sentido, los autores del estudio concluyeron que los individuos de ambos sexos de Confuciusornis tenían el mismo tamaño o los individuos de ambos sexos tenían largas plumas en la cola. La primera opción fue reconocida por los científicos como la más plausible y, por lo tanto, la razón de la distribución bimodal de las muestras por tamaño corporal seguía sin estar clara. Los autores del estudio plantearon la hipótesis de que las muestras de Confuciusornis difieren en tamaño debido al hecho de que las muestras más pequeñas están representadas por individuos juveniles (inmaduros), mientras que las muestras más grandes están representadas por individuos sexualmente maduros, y la rareza de los individuos de tamaño intermedio (mediano) fue debido a que el crecimiento de Confuciusornis se aceleró justo antes de llegar a la pubertad; esta fase de rápido crecimiento fue muy rápida, por lo que hubo bastantes individuos de Confuciusornis en la mencionada fase de crecimiento y, como consecuencia, tras la muerte, la mayoría de ellos no sufrieron fosilización . Inicialmente, un crecimiento bastante lento seguido de una aceleración poco antes de llegar a la pubertad indica una "curva de crecimiento" [comm. 2] En forma de S, similar a lo que la mayoría de los científicos suponen para los dinosaurios no aviares. Este patrón de crecimiento es contrario a estudios histológicos previos que sugieren un crecimiento mucho más "parecido a un pájaro" de Confuciusornis. Alternativamente, Chiappe y sus colegas podrían explicar la distribución de tamaño bimodal observada de los especímenes de Confuciusornis como representantes de diferentes especies, aunque no se encontraron diferencias morfológicas entre los especímenes que indiquen esto. Otra explicación alternativa es que los individuos juveniles y maduros tuvieron la mayor mortalidad [16] .

Por su parte, en el mismo año, Winfried Peters y Dieter Peters criticaron la forma de hacer crecer Confuciusornis "similar a un dinosaurio" propuesta por Luis Chiappe y colegas, argumentando que el tamaño corporal de los ejemplares del grupo de tamaño más pequeño es demasiado grande para representar juveniles. individuos Al analizar el conjunto de datos ampliado, Peters y Peters identificaron un grupo de tercer tamaño, presumiblemente compuesto por juveniles. Dado que es poco probable que Confuciusornis tuviera dos fases de crecimiento rápido (esta característica no se ha identificado en ningún amniote conocido ), los autores del estudio concluyeron que dos grupos de gran tamaño están formados por individuos de diferentes sexos, y no por individuos de diferentes edades. y las plumas largas de la cola se encontraron en individuos de ambos sexos. Esta interpretación es consistente con el patrón de crecimiento "aviar" de Confuciusornis sugerido por estudios histológicos anteriores. Además, esta interpretación también es consistente con las aves modernas, la mayoría de las cuales tienen largas plumas en la cola en ambos sexos. Los autores del estudio sugirieron que la ausencia de plumas largas en la cola en muchos especímenes se debió al estrés (causando la pérdida de plumas) poco antes de la muerte de los animales [41] .

Por su parte, en un comentario de 2010, Luis Chiappe y sus colegas insistieron en sus conclusiones, argumentando que el supuesto crecimiento "aviar" de Confuciusornis es poco probable. Los cálculos realizados por Armand De Ricqlès en 2003, que estimaron el crecimiento de Confuciusornis en menos de 20 semanas, se basaron en la suposición de que el diámetro del hueso de Confuciusornis examinado aumentó en 10 µm por día, lo cual es subjetivo . Según Chiappe y sus colegas, de hecho, la histología revela la presencia de diferentes tipos de tejido en el hueso, que crecen a ritmos diferentes, así como fases de desaceleración del crecimiento, como lo indican las líneas de retraso del crecimiento. Así, según los resultados de dos estudios, el crecimiento de Confuciusornis duró mucho más que en la mayoría de las aves modernas y probablemente duró varios años, como en los kiwis modernos ( del latín  Apteryx ) [51] [52] . Este hallazgo sugiere que la distribución bimodal del tamaño corporal observada de los especímenes puede explicarse asumiendo un modo de crecimiento "similar a un dinosaurio" para Confuciusornis [51] [53] . Por su parte, en el mismo año, Winfried Peters y Dieter Peters afirmaron que Chiappe y sus colegas no comentaron sobre su principal argumento: la diferencia de tamaño corporal entre el grupo de tamaño más pequeño y los cachorros estimados, que es diez veces [53]. . En 2011, Jesús Marugán-Lobón y colaboradores estudiaron la relación entre la presencia/ausencia de plumas de la cola y la longitud de los huesos de las extremidades utilizando 130 ejemplares de Confuciusornis, confirmando que no existe correlación entre el tamaño corporal y la presencia/ausencia de plumas de la cola; existe una correlación entre las plumas de la cola y las diferentes proporciones de las extremidades anteriores y posteriores. Los autores del estudio concluyeron que la importancia de la distribución bimodal observada tanto de las plumas de la cola como del tamaño del cuerpo sigue siendo controvertida [13] .

En 2008, Chiappe y sus colegas concluyeron que el crecimiento de los huesos de las extremidades de Confuciusornis era casi isométrico [comm. 3] [16] . Sin embargo, esta afirmación fue cuestionada por Peters y Peters en 2009, quienes encontraron que los huesos de las alas tienden a ser relativamente más largos en especímenes muy pequeños de Confuciusornis (similares a los pollos modernos), lo que llevó a los autores del estudio a concluir que el crecimiento óseo de Confuciusornis era alométrico [41 ] . Por su parte, en su comentario de 2010, Chiappe y sus colegas argumentaron que la variación en las proporciones de los huesos de las alas está presente en especímenes de una amplia variedad de tamaños, y que el crecimiento alométrico de los huesos de Confuciusornis no ha sido probado por estudios realizados por Peters. y Peters [51] .

Posible hueso medular

En 2013, Anusuya Chinsamy y sus colegas realizaron un estudio histológico en el que informaron haber encontrado hueso medular en las cavidades óseas tubulares de un espécimen sin plumas de la cola de Confuciusornis ( DNHM -D1874), pero no encontraron hueso medular en tres especímenes de plumas de la cola. En este sentido, los autores del estudio sugirieron que los ejemplares de Confuciusornis sin plumas en la cola fueron hembras en vida, mientras que los ejemplares con plumas en la cola fueron, respectivamente, machos. La supuesta hembra descubierta ya había pasado por una fase de rápido crecimiento en el momento de su muerte, aunque su tamaño aún estaba muy por debajo del tamaño máximo alcanzado por los grandes ejemplares de Confuciusornis. Además, según los autores del estudio, se pueden distinguir al menos dos líneas de retraso del crecimiento, que indican un crecimiento gradual del individuo a lo largo de varios años; la presunta mujer probablemente murió a la edad de tres años. Los investigadores notaron que las plumas largas de la cola están presentes en los especímenes pequeños de Confuciusornis, cuyo tamaño corporal es solo el 23% del tamaño corporal de los grandes. En relación con este hecho, los autores del estudio concluyeron que la pubertad de los supuestos machos probablemente ocurrió mucho antes de que alcanzaran su tamaño final, lo que los distingue radicalmente de las aves modernas, en las que la pubertad ocurre cuando ya han dejado de crecer [40]. ] . Por su parte, en 2018, Jingmai O'Connor y sus colegas cuestionaron la identificación del hueso medular, argumentando que el hueso medular putativo se encontró solo en los huesos de la extremidad anterior de Confuciusornis, mientras que en las aves modernas se deposita principalmente en los huesos. de las extremidades posteriores. Además, la tela en cuestión se conservó en forma de pequeños fragmentos, lo que dificulta su interpretación. Sin embargo, estos investigadores pudieron identificar el hueso medular en los huesos de la pata trasera del ave enanciornis. Al igual que con Confuciusornis, esta supuesta hembra no alcanzó su tamaño final, lo que confirma el patrón de crecimiento "similar a un dinosaurio" de las aves del Mesozoico sugerido en estudios histológicos anteriores [54] .

Comida

En 1999, el paleontólogo chino Lianhai Hou y sus colegas sugirieron que Confuciusornis era un herbívoro , señalando que el pico de Confuciusornis no era similar al de las aves rapaces modernas , sin embargo, el contenido del estómago de Confuciusornis seguía siendo desconocido en el momento de la estudio, lo que indica que el pico del ave estaba doblado hacia arriba y no era adecuado para matar presas [12] . En el mismo año, los paleontólogos Dieter S. Peters y Ji Qiang plantearon la hipótesis de que, aunque no se encontraron restos de membranas entre los dedos de las patas traseras (indicativo de ictiofagia ), Confuciusornis era un ictiófago y usó su pico bastante suave para buscar presa bajo la superficie del agua . Además, los autores del estudio seleccionaron varias aves modernas como los análogos más cercanos de Confuciusornis. Según Dieter Peters, el análogo más adecuado de Confuciusornis es el faetón de cola blanca ( del lat.  Phaeton lepturus ), un ictiófago que, como Confuciusornis, tiene una cola larga y alas estrechas, y también suele anidar cerca de volcanes [29] .

Por su parte, en 2008, el paleontólogo polaco Andrzej Elżanowski consideró improbable que un ave de alas tan largas y patas cortas como Confuciusornis se alimentara en las copas de los árboles, y en cambio adelantó su versión de que Confuciusornis cazaba al vuelo, agarrando presas de la superficie de la tierra / superficie del agua. Según Andrzej Elżanowski, esta estrategia de caza está indicada por:

Además, Andrzej Elżanowski admitió que Confuciusornis sabía nadar [55] .

En 2003, los paleontólogos chinos Zhonghe Zhou y Fucheng Zhang afirmaron que aunque no se han encontrado pruebas directas de la dieta de Confuciusornis, dadas sus mandíbulas fuertes y desdentadas, se puede suponer que se alimentaba de semillas . Además, los investigadores observaron que dentro de los fósiles de Jecholornis se ha conservado evidencia directa de tal dieta (semillas) [56] .

En 2006, Johan Dalsätt y sus colegas describieron el patrón C. sanctus ( IVPP V13313), hallado en los estratos de la formación geológica Jiufotang (Jiufotang), dentro de cuyos restos fósiles se conservaron de siete a nueve vértebras y varias costillas, pertenecientes a un pez , probablemente Jinanichthys . Estas espinas de pescado estaban muy juntas, formando un grupo de unos 6 mm (0,24 pulgadas) de diámetro adyacente a la séptima y octava vértebra cervical del espécimen de Confuciusornis. Según los autores del estudio, el estado de las mencionadas espinas del pescado indica que o bien estaba almacenada en el bocio de Confuciusornis, o bien Confuciusornis estuvo a punto de eructarla en forma de bolita (le subió por el esófago poco antes la muerte del pájaro). Durante las excavaciones , no se encontraron otros fósiles de peces en la losa. Aunque no se sabe qué parte de la dieta de Confuciusornis era pescado, este hallazgo no respalda la fitofagia que se propuso originalmente para Confuciusornis. Además, los investigadores notaron que nunca se han encontrado gastrolitos dentro de los restos fósiles de Confuciusornis : piedras , fragmentos de minerales y rocas que son tragados a propósito por animales modernos con un sistema dental relativamente débil (en relación con los alimentos consumidos ) , y presente en el estómago de muchas aves modernas (predominantemente granívoras). Los autores del estudio concluyeron que Confuciusornis pudo haber sido un omnívoro , como los córvidos [57] .

Por su parte, en 2009 Andrei Valerievich Zinoviev sugirió que Confuciusornis pescaba desde la superficie del agua sobre la marcha [58] .

La articulación de los huesos del cráneo de Confuciusornis estaba inmóvil, mientras que el cinetismo del cráneo era mucho menos pronunciado que en las aves modernas: la mandíbula superior del animal estaba relativamente inmóvil en relación con el cráneo . Esta inmovilidad se debió a la presencia de un hueso postorbital en forma de Y ( lat.  os postorbitale ), que separaba la órbita del foramen infratemporal ( ing.  infratemporal fenestra ) (similar a los terópodos más basales ), y la presencia de un premaxilar que alcanzó completamente el hueso frontal , presionando los huesos nasales a los lados del cráneo del ave [8] .

En 2020, Case Vincent Miller y sus colegas sugirieron que Confuciusornis tenía un pico relativamente débil y una conexión de rampa, lo que sugiere que el pico del ave solo podía soportar cargas bajas. Sin embargo, las implicaciones funcionales de la sujeción del pico en las aves modernas aún no se comprenden bien para sacar conclusiones definitivas al respecto. Debido a la débil unión del pico, Confuciusornis probablemente solo podía alimentarse de alimentos relativamente blandos: en los animales modernos que comen alimentos blandos, las mandíbulas, por regla general, están menos adaptadas a las cargas que se producen en el proceso de morder. triturar y/o masticar alimentos duros. Esta conclusión confirma el método de elementos finitos de la mandíbula C. sanctus , lo que indica que la mandíbula inferior del ave experimentó cargas bajas, comparables a las de las aves insectívoras y herbívoras modernas, pero no comparables a las de las aves rapaces y granívoras modernas. Los autores del estudio concluyeron que Confuciusornis y otros Confuciusornithidae ( del lat.  Confuciusornithidae ) podían comer alimentos sólidos (semillas) solo si tragaban gastrolitos, sin embargo, los gastrolitos y restos de semillas tragadas, conocidos de otras aves mesozoicas, no se encontraron en ninguno. conocido Confuciusornithid [59] .

Notas

Comentarios

  1. ↑ Paso por el que nacen las crías en vivíparas y ovovivíparas , mientras que los huevos se ponen en ovovivíparas .
  2. ↑ Un gráfico que muestra la dependencia de la masa de un animal con su edad.
  3. ↑ El crecimiento isométrico es el crecimiento uniforme de las partes del cuerpo, durante el cual las proporciones del cuerpo no cambian. En contraste con el crecimiento alométrico .

Fuentes

  1. ↑ Kurochkin E. N. Diversificación basal de aves. Evolución de la biosfera y la biodiversidad. - Al 70 aniversario de A. Yu. Rozanov. - M.  : T-en científico. edición KMK, 2006. - S. 219-232.
  2. ↑ Ivanov M., Hrdlickova S. y Gregorova R. (2001) La enciclopedia completa de fósiles. Rebo Publishers, Países Bajos. páginas. 312.
  3. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell. Fósiles de dinosaurios no aviares del Grupo Jehol del Cretácico Inferior del oeste de Liaoning, China  (inglés)  // Geological Journal. — 2006-09. — vol. 41 , edición. 3-4 . - pág. 419-437 . — ISSN 1099-1034 0072-1050, 1099-1034 . -doi : 10.1002/ gj.1044 .
  4. ↑ Zhonghe, Zhou; Lianhai, Hou. “El descubrimiento y estudio de las aves mesozoicas en China” // Aves mesozoicas: sobre las cabezas de los dinosaurios  (inglés) / Luis M. Chiappe; Lawrence M. Witmer. - Berkeley/Los Ángeles/Londres: University of California Press , 2002. - P. 160-183. - ISBN 0-520-20094-2 .
  5. ↑ Zhou, Z. El descubrimiento de las aves del Cretácico Inferior en China // Acta Palaeornithologica . - 1995. - T. 181 . - S. 9-22 .
  6. ↑ Hou, L.; Zhou, Z.; Tipo.; Zhang, H. Confuciusornis sanctus , una nueva ave sauriurina del Jurásico tardío de China  (inglés)  // Chinese Science Bulletin : diario. - 1995. - vol. 40 , núm. 18 _ - P. 1545-1551 .
  7. ↑ Chiappe, Luis M. Los primeros 85 millones de años de evolución aviar   // Naturaleza . - 1995. - vol. 378 , núm. 6555 . - P. 349-355 . -doi : 10.1038/ 378349a0 . — .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chiappe, Luis M.; Shu-An, Ji; Qiang, Ji; Norell, Mark A. "Anatomía y sistemática de Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) del Mesozoico tardío del noreste de China" . — Boletín del Museo Americano de Historia Natural, 1999. - T. 242. - 89 p.
  9. ↑ 1 2 Chiappe, Luis M.; Qinjin, Meng. Aves de piedra: fósiles aviares chinos de la era de los dinosaurios  (inglés) . — Prensa JHU, 2016. - ISBN 978-1421420240 .
  10. ↑ 1 2 Hou, L. (1997). Aves mesozoicas de China Archivado el 10 de marzo de 2021 en Wayback Machine (PDF) (en chino). Traducido por Downs, W. Phoenix Valley Provincial Aviary of Taiwan.
  11. ↑ 1 2 Li, D.; Sullivan, C.; Zhou, Z.; Zhang, Z. Pájaros basales de China : una breve reseña  // Pájaros chinos  . - 2010. - Vol. 1 , no. 2 . - P. 83-96 . -doi : 10.5122 / cbirds.2010.0002 .
  12. ↑ 1 2 Hou, L.; Martin, LD; Zhou, Z.; Feduccia, A.; Zhang, F. Un cráneo diápsido en una nueva especie del pájaro primitivo Confuciusornis  (inglés)  // Nature: journal. - 1999. - vol. 399 , núm. 6737 . - Pág. 679-682 . -doi : 10.1038/ 21411 . — .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Louis M.; Ji, Shuan; Zhou, Zhonghe; Chunling, Gao; Hu, Dong Yu; Meng, Qinjin. Patrones cuantitativos de variación morfológica en el esqueleto apendicular del ave Confuciusornis  del Cretácico Inferior (inglés)  // Journal of Systematic Paleontology : diario. — Taylor & Francis , 2011. — Vol. 9 , núm. 1 . - P. 91-101 . doi : 10.1080 / 14772019.2010.517786 .
  14. ↑ Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. Diversificación en un género aviar del Cretácico temprano: evidencia de una nueva especie de Confuciusornis de China  (inglés)  // Revista de ornitología: revista. - 2009. - Vol. 150 , núm. 4 . - Pág. 783-790 . -doi : 10.1007 / s10336-009-0399-x .
  15. ↑ Li, L. (2010). “[Chino] [Una nueva especie de Confuciusornis del Cretácico Inferior de Jianchung, Liaoning, China]”. Geología Global . 29 (2): 183-187.
  16. ↑ 1 2 3 4 Chiappe, LM; Marugán-Lobón, J.; Ji, S.; Zhou, Z. Historia de vida de un ave basal: morfometría del Confuciusornis  del Cretácico Inferior (inglés)  // Biology Letters: revista. - Royal Society Publishing , 2008. - Vol. 4 , núm. 6 _ - P. 719-723 . doi : 10.1098/ rsbl.2008.0409 . —PMID 18832054 .
  17. ↑ Wang, M; O'Connor, J; Zhou, Z H. Una revisión taxonómica de Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia)  (inglés)  // Vertebrata PalAsiatica  : revista. -doi : 10.19615 / j.cnki.1000-3118.18053 .
  18. ↑ Clarke, Julia A., Norell, Mark A. (2002) "La posición morfológica y filogenética de Apsaravis ukhaana del Cretácico superior de Mongolia" // American Museum Novitates, no. 3387, Museo Americano de Historia Natural, Nueva York, NY 10024.
  19. ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Peters, DS Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo  //  Science: Journal. - 2005. - vol. 310 , n. 5753 . - Pág. 1483-6 . -doi : 10.1126 / ciencia.1120331 . - . — PMID 16322455 .
  20. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du y Fenglu Han. Un terópodo tipo Archaeopteryx  de China y el origen de Avialae (inglés)  // Nature: journal. - 2011. - 28 de julio ( vol. 475 ). - Pág. 465-470 . -doi : 10.1038/ naturaleza10288 .
  21. ↑ Clarke, JA; Zhou, Z; Zhang, F. Información sobre la evolución del vuelo aviar de un nuevo clado de orniturinas del Cretácico Inferior de China y la morfología de Yixianornis grabaui  (inglés)  : Revista. - 2006. - vol. 208 , núm. 3 . - pág. 287-308 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2006.00534.x . —PMID 16533313 .
  22. ↑ O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Louis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jin Yuan. Soporte filogenético para un clado especializado de aves enantiornitinas del Cretácico con información de una nueva especie  (inglés)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - Vol. 29 , núm. 1 . - pág. 188-204 . -doi : 10.1080 / 02724634.2009.10010371 . — .
  23. ↑ Thomas R. Holtz. Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades . — 1ra ed. - Nueva York: Random House, 2007. - 427 páginas p. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
  24. ↑ 1 2 3 R. L. Nudds, G. J. Dyke. Raquis de plumas primarias estrechas en Confuciusornis y Archaeopteryx sugieren poca capacidad de vuelo   // Ciencia . — 2010-05-14. — vol. 328 , edición. 5980 . - Pág. 887-889 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . -doi : 10.1126 / ciencia.1188895 .
  25. ↑ 1 2 G. S. Paul. Comente sobre "Raquis de plumas primarias estrechas en Confuciusornis y Archaeopteryx sugieren poca capacidad de vuelo"   // Ciencia . — 2010-10-15. — vol. 330 , edición. 6002 . - Pág. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . -doi : 10.1126 / ciencia.1192963 .
  26. ↑ Zihui Zhang, Chunling Gao, Qingjin Meng, Jinyuan Liu, Lianhai Hou. Diversificación en un género aviar del Cretácico Inferior: evidencia de una nueva especie de Confuciusornis de China  //  Journal of Ornithology. — 2009-10. — vol. 150 , edición. 4 . - Pág. 783-790 . — ISSN 2193-7206 2193-7192, 2193-7206 . -doi : 10.1007 / s10336-009-0399-x .
  27. ↑ 1 2 3 4 L. D. Martin, Z. Zhou, L. Hou, A. Feduccia. Confuciusornis sanctus Comparado con Archaeopteryx lithographica  (inglés)  // Naturwissenschaften. - 1998-06. — vol. 85 , edición. 6 _ - pág. 286-289 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . -doi : 10.1007/ s001140050501 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Amanda R. Falk, Thomas G. Kaye, Zhonghe Zhou, David A. Burnham. La fluorescencia láser ilumina el tejido blando y los hábitos de vida del ave Confuciusornis del Cretácico temprano  // PLOS One  / Matthew Shawkey. — 2016-12-14. — vol. 11 , edición. 12 _ — P.e0167284 . — ISSN 1932-6203 . -doi : 10.1371 / journal.pone.0167284 .
  29. ↑ 1 2 3 Dieter Stefan Peters, Ji Qiang. Mußte Confuciusornis klettern?  (Alemán)  // Revista de ornitología. — 1999-01. — bd. 140 , H.1 . - S. 41-50 . - ISSN 1439-0361 0021-8375, 1439-0361 . -doi : 10.1007/ BF02462087 .
  30. ↑ Fucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou. Melanosomas fosilizados y el color de los dinosaurios y aves del Cretácico  (Inglés)  // Nature. — 2010-02. — vol. 463 , edición. 7284 . - P. 1075-1078 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . -doi : 10.1038/ naturaleza08740 . Archivado desde el original el 23 de marzo de 2021.
  31. ↑ RA Wogelius, PL Manning, HE Barden, NP Edwards, SM Webb. Trazas de metales como biomarcadores del pigmento de eumelanina en el registro fósil   // Ciencia . — 2011-09-16. — vol. 333 , edición. 6049 . - Pág. 1622-1626 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . -doi : 10.1126 / ciencia.1205748 .
  32. ↑ Quanguo Li, Julia A. Clarke, Ke-Qin Gao, Jennifer A. Peteya, Matthew D. Shawkey. Elaborar patrones de plumaje en un ave del Cretácico   // PeerJ . — 2018-11-02. — vol. 6 _ — P.e5831 . — ISSN 2167-8359 . -doi : 10.7717/ peerj.5831 . Archivado desde el original el 13 de septiembre de 2020.
  33. ↑ L. Schmitz, R. Motani. Nocturnalidad en dinosaurios inferida del anillo escleral y la morfología de la órbita   // Ciencia . — 2011-05-06. — vol. 332 , edición. 6030 . - P. 705-708 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . -doi : 10.1126 / ciencia.1200043 .
  34. ↑ Zhou Z. y Farlow, JO (2001) “Capacidad de vuelo y hábitos de Confuciusornis ”. En: Gauthier y Gall (eds). Nuevas perspectivas sobre el origen y la evolución temprana de las aves: actas del simposio internacional en honor a John H. Ostrom . Museo Peabody de Historia Natural. Universidad de Yale, New Haven. páginas. 237-254
  35. ↑ Hembree, D. (1999). "Reevaluación de la postura y las garras de Confuciusornis ". Revista de Paleontología de Vertebrados . 19 :50A. DOI : 10.1080/02724634.19.99.10011202 .
  36. ↑ X. Zheng, X. Xu, Z. Zhou, D. Miao, F. Zhang. Comente sobre "Raquis de plumas primarias estrechas en Confuciusornis y Archaeopteryx sugieren poca capacidad de vuelo"   // Ciencia . — 2010-10-15. — vol. 330 , edición. 6002 . - Pág. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . -doi : 10.1126 / ciencia.1193223 .
  37. ↑ R. L. Nudds, G. J. Dyke. Respuesta a los comentarios sobre "Raquis de plumas primarias estrechas en Confuciusornis y Archaeopteryx sugieren poca capacidad de vuelo"   // Ciencia . — 2010-10-15. — vol. 330 , edición. 6002 . - Pág. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . -doi : 10.1126 / ciencia.1193474 .
  38. ↑ Zhonghe Zhou, Paul M. Barrett, Jason Hilton. Un ecosistema del Cretácico Inferior excepcionalmente conservado  (inglés)  // Nature. - 2003-02. — vol. 421 , edición. 6925 . - Pág. 807-814 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . -doi : 10.1038/ naturaleza01420 . Archivado desde el original el 12 de marzo de 2021.
  39. ↑ Robert J. Knell, Darren Naish, Joseph L. Tomkins, David W.E. Hone. Selección sexual en animales prehistóricos: detección e implicaciones  //  Tendencias en ecología y evolución. — 2013-01. — vol. 28 , edición. 1 . - P. 38-47 . -doi : 10.1016 / j.tree.2012.07.015 . Archivado desde el original el 22 de marzo de 2021.
  40. ↑ 1 2 Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Jesús Marugán-Lobón, Gao Chunling, Zhang Fengjiao. Identificación de género del ave mesozoica Confuciusornis sanctus  (inglés)  // Nature Communications. — 2013-06. — vol. 4 , edición. 1 . - Pág. 1381 . — ISSN 2041-1723 . -doi : 10.1038/ ncomms2377 . Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2021.
  41. ↑ 1 2 3 4 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Historia de vida, dimorfismo sexual y plumas 'ornamentales' en el ave mesozoica Confuciusornis sanctus  (inglés)  // Biology Letters. — 2009-12-23. — vol. 5 , edición. 6 _ - P. 817-820 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . -doi : 10.1098 / rsbl.2009.0574 . Archivado desde el original el 13 de julio de 2021.
  42. ↑ 1 2 Kaiser, Gary W. El pájaro interior: anatomía y evolución: [ ing. ] . - UBC Press, 2010. - ISBN 9780774813440 .
  43. ↑ 1 2 Gareth J. Dyke, Gary W. Kaiser. Descifrando una restricción de desarrollo: tamaño del huevo y evolución de las aves. En Actas de la VII Reunión Internacional de la Sociedad de Paleontología y Evolución Aviar, ed. NOSOTROS Boles y TH  Digno . Registros del Museo Australiano (26 de mayo de 2010). Archivado desde el original el 4 de marzo de 2021.
  44. ↑ D. Charles Deeming, Gerald Mayr. La morfología de la pelvis sugiere que las aves mesozoicas tempranas eran demasiado pesadas para incubar sus huevos por contacto  //  Journal of Evolutionary Biology. — 2018-05. — vol. 31 , edición. 5 . - Pág. 701-709 . — ISSN 1420-9101 1010-061X, 1420-9101 . -doi : 10.1111/ jeb.13256 . Archivado el 21 de mayo de 2021.
  45. ↑ David J. Varricchio, Frankie D. Jackson. Reproducción en aves mesozoicas y evolución del modo reproductivo aviar moderno  (inglés)  // The Auk. — 2016-10. — vol. 133 , edición. 4 . - Pág. 654-684 . — ISSN 1938-4254 0004-8038, 1938-4254 . -doi : 10.1642 / AUK-15-216.1 .
  46. ↑ 1 2 Zhang, F.; Hou, L.; Ouyang, L. (1998). “Microestructura osteológica de Confuciusornis : informe preliminar”. Vertebrata Pal Asiatica ]. 36 : 126-135.
  47. ↑ Zhang, F.-C.; Xu, X.; Lu, J.; Ouyang, L. (1999). "Alguna diferencia de microestructura entre Confuciusornis , Alligator y un pequeño dinosaurio terópodo, y sus implicaciones". Paleomundo [ Español ] ]: 296-308.
  48. ↑ Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Peter Dodson. Anillos de crecimiento en aves mesozoicas  (inglés)  // Nature. — 1994-03. — vol. 368 , edición. 6468 . - pág. 196-197 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . -doi : 10.1038/ 368196a0 . Archivado desde el original el 22 de abril de 2021.
  49. ↑ Kevin Padian, Armand J. de Ricqlès, John R. Horner. Tasas de crecimiento de los dinosaurios y orígenes de las aves  (inglés)  // Nature. — 2001-07. — vol. 412 , edición. 6845 . - Pág. 405-408 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . -doi : 10.1038/ 35086500 . Archivado desde el original el 9 de marzo de 2021.
  50. ↑ 1 2 A. J. De Ricqlès, K. Padian, J. R. Horner, E.-T. Lamm, N. Myhrvold. Osteohistología de Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves)  (inglés)  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2003-06-17. — vol. 23 , edición. 2 . - pág. 373-386 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0373:OOCSTA]2.0.CO;2 . Archivado desde el original el 27 de febrero de 2022.
  51. ↑ 1 2 3 L. M. Chiappe, J. Marugan-Lobón, A. Chinsamy. Paleobiología del pájaro del Cretácico Confuciusornis  : un comentario sobre Peters & Peters (2009  )  // Biology Letters. — 2010-08-23. — vol. 6 , edición. 4 . - Pág. 529-530 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . -doi : 10.1098 / rsbl.2009.1057 . Archivado desde el original el 24 de octubre de 2019.
  52. ↑ Estelle Bourdon, Jacques Castanet, Armand de Ricqlès, Paul Scofield, Alan Tennyson. Las marcas de crecimiento óseo revelan un crecimiento prolongado en el kiwi de Nueva Zelanda (Aves, Apterygidae)  (inglés)  // Biology Letters. — 2009-10-23. — vol. 5 , edición. 5 . - Pág. 639-642 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . -doi : 10.1098 / rsbl.2009.0310 . Archivado desde el original el 24 de noviembre de 2021.
  53. ↑ 1 2 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. El dimorfismo de tamaño sexual es la explicación más consistente para el espectro de tamaño corporal de Confuciusornis sanctus  (inglés)  // Biology Letters. — 2010-08-23. — vol. 6 , edición. 4 . - Pág. 531-532 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . -doi : 10.1098/ rsbl.2010.0173 . Archivado desde el original el 24 de octubre de 2019.
  54. ↑ Jingmai O'Connor, Gregory M. Erickson, Mark Norell, Alida M. Bailleul, Han Hu. Hueso medular en un ave enantiornitina del Cretácico Inferior y discusión sobre su identificación en fósiles  //  Nature Communications. — 2018-12. — vol. 9 , edición. 1 . — Pág. 5169 . — ISSN 2041-1723 . -doi : 10.1038 / s41467-018-07621-z . Archivado el 25 de mayo de 2021.
  55. ↑ Elżanowski, A. (2002) “Biología de las aves basales y el origen del vuelo aviar”. En: Zhou Z., Zhang F. (eds) Actas del 5º Simposio de la Sociedad de Paleontología y Evolución Aviar, Beijing, 1-4 de junio de 2000 . Science, Pekín, págs. 211-226
  56. ↑ Zhonghe Zhou, Fucheng Zhang. Anatomía del ave primitiva Sapeornis chaoyangensis del Cretácico Inferior de Liaoning, China  //  Canadian Journal of Earth Sciences. — 2011-02-09. -doi : 10.1139/ e03-011 .
  57. ↑ J. Dalsätt, Z. Zhou, F. Zhang, PGP Ericson. Los restos de comida en Confuciusornis sanctus sugieren una dieta de pescado  (inglés)  // Naturwissenschaften. — 2006-09. — vol. 93 , edición. 9 _ - Pág. 444-446 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . -doi : 10.1007 / s00114-006-0125-y .
  58. ↑ A. V. Zinoviev. Un intento de reconstruir el estilo de vida de los confuciusornítidos (Aves, Confuciusornithiformes)  (inglés)  // Paleontological Journal. — 2009-07. — vol. 43 , edición. 4 . - Pág. 444-452 . — ISSN 1555-6174 0031-0301, 1555-6174 . -doi : 10.1134/ S0031030109040145 .
  59. ↑ Caso Vincent Miller, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Xiaoli Wang, Jen A. Bright. La ramfoteca disociada del ave fósil Confuciusornis informa la reconstrucción temprana del pico, el régimen de estrés y los patrones de desarrollo  //  Biología de las comunicaciones. — 2020-09-21. — vol. 3 , edición. 1 . - P. 1-6 . — ISSN 2399-3642 . -doi : 10.1038/ s42003-020-01252-1 . Archivado desde el original el 14 de febrero de 2021.

Literatura

  Ir al elemento de Wikidata  diccionarios y enciclopedias
Taxonomía