Gorgonocéfalo eucnemis

Gorgonocéfalo eucnemis
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasSupertipo:ambulanciaTipo de:EquinodermosSubtipo:asterozoosClase:ofiurySubclase:MyophiuroideaInfraclase:metofuridaSuperorden:euryophiuridaEquipo:Estrellas frágiles ramificadasFamilia:GorgonocefalidasSubfamilia:GorgonocephalinaeGénero:GorgonocéfaloVista:Gorgonocéfalo eucnemis
nombre científico internacional
Gorgonocephalus eucnemis
( Müller y Troschel , 1842 )
Sinónimos

según WoRMS [1] :

  • Astrophyton eucnemis
    Müller y Troschel , 1842
  • Astrophyton caryi Lyman , 1860
  • Astrophyton stimpsoni
    Verrill , 1869
  • Astrophyton malmgreni Danielssen y Koren , 1877
  • Gorgonocephalus caryi
    ( Lyman , 1860)
  • Gorgonocephalus stimpsoni ( Verrill , 1869)
  • Gorgonocephalus malmgreni ( Danielssen y Koren , 1877)
  • Gorgonocephalus japonicus Döderlein , 1902

Gorgonocephalus eucnemis  (lat.)  - una especie de gorgonocéfalos , animales de fondo marinode la clase de estrellas frágiles (Ophiuroidea) del tipo equinodermo (Echinodermata). Una estrella grande, quebradiza, quebradiza, ramificada, quebradiza, con un disco de hasta 14,3 cm de diámetro y rayos que se ramificanrepetidamente de forma dicotómica . Especie circumpolar del Ártico boreal que vive en la plataforma y talud continental departe norte de Eurasia y América del Norte a profundidades de hasta 1850 m . Bastante numerosa, en algunos lugares especies masivas, en algunas biocenosis bentónicas constituyendo una de las partes principales de la biomasa . Se alimenta filtrando grandes zooplancton del agua , capturándolo con numerosas ramas terminales de rayas muy flexibles. Se reproduce, como muchos invertebrados marinos, generando productos sexuales directamente en el agua. Los huevos y las larvas forman parte del zooplancton marino, las jóvenes estrellas frágiles en las primeras etapas de desarrollo parasitan los pólipos de coral , alimentándose de sus tejidos internos, las adultas se posan en la superficie dorsal del cuerpo de los gorgonocéfalos adultos de su especie, alimentándose de sus captura. A veces sirven como alimento para peces depredadores. Una de las 10 especies del género Gorgonocephalus, las estrellas frágiles más grandes, extendidas en aguas polares y templadas de todo el mundo.

Etimología

Los rayos densamente ramificados, muy flexibles y móviles al moverse, lo hacen parecer la cabeza de un monstruo mítico de gorgona con serpientes en lugar de pelo en la cabeza, por lo que, al igual que otros tipos de gorgonocefalias, se le llama “cabeza de gorgona” [ 2] . En realidad el nombre científico del género Gorgonocephalus proviene del griego. Γοργών  - " gorgona " y griego. κέφαλος  - "cabeza". El nombre específico eucnemis proviene del griego. εὖ , que significa "real, bueno, adecuado", y griego. κνήμη  - "espinilla" o "pierna" [3] .

Descripción

Una de las estrellas frágiles más grandes, el diámetro del disco puede alcanzar los 14,3 cm [4] [5] y la longitud de cada rayo es de 70 cm [4] . Como todas las estrellas frágiles, el cuerpo de Gorgonocephalus eucnemis tiene simetría radial con un disco pentagonal algo aplanado y redondeado en el centro y cinco rayos segmentados largos, flexibles y móviles delimitados por él. El disco y los rayos están cubiertos con una piel suave y gruesa. En ambos lados, el disco tiene cinco pares de nervaduras sobresalientes ubicadas radialmente formadas por escudos radiales alargados y colocados en pares, respectivamente, por encima y por debajo de cada viga. Las costillas están cubiertas con una gran cantidad de pequeños gránulos redondeados idénticos, los espacios intercostales en la superficie del disco suelen ser lisos, pero en el lado aboral (superior) a veces también están cubiertos con gránulos muy pequeños, ubicados, sin embargo, mucho menos densamente que en las costillas. En las poblaciones del Lejano Oriente de Gorgonocephalus eucnemis , en el disco, especialmente en las costillas radiales, además de gránulos y granos, a veces también hay fuertes espinas, cuyo número puede variar mucho. El lado oral (parte inferior) del disco es liso, pero a veces también tiene una pequeña cantidad de granos. En los bordes, el disco está rodeado por un cinturón de placas marginales ubicadas entre los rayos. En el lado oral del disco en el centro hay una boca de cinco puntas con cinco mandíbulas, a lo largo de cuyos bordes se colocan las papilas orales . Detrás de ellos, en las profundidades de la boca, los dientes y las papilas dentales son idénticos, en forma de aguja, colocados al azar. Los bordes de las escamas sexuales están cubiertos de grandes gránulos o espinas [6] [7] [8] [9] [5] [10] .

Los radios de Gorgonocephalus eucnemis son relativamente gruesos, se ramifican de forma dicotómica múltiple (el número de ramas alcanza al menos 12 [11] ), con distancias cortas entre ramas, y pueden formar hasta varios miles de ramas terminales [12] [7] . Los radios más gruesos están en su base, las ramas de cada orden siguiente en grosor son menores que la anterior. La longitud de cada rayo es 4-5 veces el diámetro del disco [12] . La primera bifurcación de los rayos ya está debajo del borde del disco, por lo que cuando se ve desde arriba, parece que no parten cinco, sino diez rayos [11] . Los rayos pueden doblarse en cualquier dirección, sus ramas más delgadas son muy flexibles, capaces de plegarse ventralmente (hacia la boca) en anillos y bolas bastante densos. También hay pequeños gránulos en los radios de arriba y en los lados, son suaves en el lado inferior (oral). Desde la base misma, los rayos en los escudos laterales tienen espinas lisas muy cortas que se estrechan hacia los extremos, que se ubican en filas transversales de 2 a 4 espinas en cada una y están giradas hacia abajo. Las ramas de los rayos están cubiertas de ganchos microscópicos, cuyo número y tamaño aumentan hacia los extremos. Los extremos de los radios están rodeados por todos lados por anillos de pequeños ganchos, que son claramente visibles en las ramas terminales delgadas. Los ganchos, excepto los terminales, tienen un diente lateral [5] [6] [10] . En las superficies laterales de los rayos hay hendiduras en las que hay bolsas ectodérmicas (órganos respiratorios) [11] .

En las primeras etapas de desarrollo, los gorgonocéfalos tienen radios simples no ramificados (la etapa de las verdaderas estrellas frágiles). Al llegar a cierta edad, los radios comienzan a bifurcarse en los extremos. Primero, se forman dos ramas en cada rayo, con el tiempo, cada una de estas ramas se divide en dos más, y así sucesivamente, hasta que cada rayo se vuelve como una rama de un árbol [9] .

El color del animal puede ser desde casi blanco hasta beige, naranja amarillento, naranja y marrón amarillento con un patrón abigarrado de rosa o rojo anaranjado [13] [7] [2] . El disco suele ser más oscuro que los rayos [12] [14] .

Los representantes de diferentes poblaciones de la especie Gorgonocephalus [8]pueden diferir mucho en el número, la densidad y el tamaño de los gránulos y granos en el disco, la intensidad de la ramificación de los rayos, el color, etc.eucnemis [ 10] [8] [5] :

Gama y hábitats

Especies árticas , subárticas y boreales , distribución circumpolar en el Ártico y partes septentrionales de los océanos Atlántico y Pacífico . En el Océano Ártico, Gorgonocephalus eucnemis penetra hacia el norte hasta los 82° de latitud norte [15] . En el Atlántico Norte , el área de distribución de la especie se extiende tan al sur como la Península de Cape Cod en América del Norte , las Islas Feroe y las costas del noroeste de la Península Escandinava en Europa. En el Pacífico Norte, el área de distribución a lo largo de la costa asiática llega al sur hasta el Mar de Japón , y a lo largo de la costa americana hasta la Península de California [16] [13] [12] [17] [9] . La localidad más austral de la especie Gorgonocephalus eucnemis se encuentra frente a la isla Guadalupe en el noreste del Océano Pacífico a 29,1°N. sh. [dieciséis]

Vive en la zona sublitoral a una profundidad de 8 a 1850 m [16] [7] , en los mares del Lejano Oriente - hasta 785 m [6] , y en el Pacífico Norte en general - hasta 1054 m [10] , pero generalmente ocurre a profundidades de no más de 140 m [13] . Prefiere fondos con fuertes corrientes y suelo rocoso-pedregoso, se asienta sobre arrecifes rocosos , sin embargo, también ocurre en fondos rocoso-arenosos e incluso limosos con cantos rodados salientes y matorrales de corales cuerno y plumas de mar [13] [14] [12 ] , encontrado en fiordos (particularmente en Svalbard ) [18] . Vive en aguas con una temperatura de −1.7…+5°C, en la parte sur del rango hasta +17.2°C [15] , pero prefiere temperaturas alrededor de 0°C [7] .

Las aguas habitadas por Gorgonocephalus eucnemis tienen las siguientes características químicas [15] :

Estilo de vida y nutrición

Los adultos de Gorgonocephalus eucnemis son activos principalmente durante la noche [14] . Según el método de alimentación, los gorgonocéfalos son filtradores pasivos de zooplancton macroscópico traído por la corriente  , pequeños animales marinos, que atrapan con rayos muy espaciados con ramas enderezadas, más o menos perpendiculares a la corriente. Antes de cazar, las estrellas frágiles se ubican en grandes piedras o colinas del fondo para que la corriente las lave libremente [14] . Al mismo tiempo, parte de las ramas se agarran al objeto sobre el que se encuentran [16] , y los ganchos que cubren los rayos contribuyen a una fijación más fiable del animal sobre el sustrato [19] . En lugares donde se encuentran grandes corales (generalmente corales octogonales de los géneros Psammogorgia , Gersemia , Primnoa y el orden de las plumas de mar ), por ejemplo, frente a la costa de las islas Kuriles del sur , además de esponjas y lirios de mar , los gorgonocéfalos pueden arrastrarse sobre ellos y, envolviendo sus ramas alrededor de ellos sus vigas, se ubicará de esta manera [16] [5] . Hubo casos en los que estas estrellas frágiles se encontraron en tuberías de gas colocadas bajo el agua [16] . Las densidades de población de Gorgonocephalus eucnemis pueden alcanzar al menos 40 individuos por 100 m2 (1 individuo por 2,5 m2 ) [20] y una biomasa  de 154,5 kg/ha en algunos lugares, como en alta mar y el talud continental superior del sureste de Kamchatka , son los principales especies formadoras de fondo de la biocenosis bentónica de suelos pedregosos [21] .

Enganchados en numerosos ganchos pequeños en los rayos de los organismos, envuelven con fuerza ramas delgadas muy flexibles y las transfieren a la boca ubicada en la parte inferior del disco (no se ha aclarado el mecanismo exacto para mover la comida). La mucosidad secretada por las glándulas de la piel contribuye a una captura de presas más confiable. Muy a menudo, pequeños crustáceos (principalmente copépodos ) y quetognatos caen en la trampa de los gorgonocéfalos , así como ocasionalmente pequeñas medusas y larvas de peces [13] . El tamaño máximo de los organismos alimentarios capturados de esta forma es de aproximadamente 3 cm [14] . A veces Gorgonocephalus eucnemis también come pequeños animales bentónicos, como plumas de mar Stylatula elongata [12] y detritos [5] que se recogen del fondo junto con el suelo [2] .

Reproducción y desarrollo

La reproducción se produce anualmente durante seis meses, de junio a noviembre. Animales dioicos [16] [22] , pero a veces entre ellos se pueden encontrar hermafroditas , cuyo número en poblaciones individuales puede alcanzar al menos el 2,6% [23] . Los óvulos y espermatozoides de la ophiura son desovados al anochecer y por la noche, directamente en el agua, donde tiene lugar la fecundación [24] . Los huevos fertilizados tienen 0,22 mm ( 220 µm ) de diámetro [25] y varían en color desde naranja claro hasta coral . La escisión del huevo comienza 3 horas después del desove, después de 12 horas, la mayoría de los embriones tienen de 16 a 64 células. El embrión alcanza la etapa de blástula 24 horas después de la fertilización, la gastrulación comienza aproximadamente 40 horas después [26] . Los huevos y las larvas fertilizados forman parte del zooplancton [13] . Las larvas recién nacidas tienen simetría bilateral del cuerpo y están desprovistas de órganos de locomoción; comienzan a adquirir simetría radial a la edad de cinco días [12] .

Los individuos jóvenes en las primeras etapas de desarrollo (el diámetro de su disco en este momento es inferior a 1 mm [23] ) llevan un estilo de vida parasitario , asentándose en pólipos de coral del género Gersemia (en particular G. rubiformis [14] ) y alimentándose de sus tejidos blandos, incluido el epitelio [8] . Más tarde, cuando aparecen varias ramas en sus rayos, las estrellas frágiles jóvenes salen de los pólipos, encuentran gorgonocéfalos adultos de su misma especie y se suben a sus espaldas, donde viven durante algún tiempo, llevando un estilo de vida semiparásito, alimentándose de pequeños organismos que obtienen atrapados en las ramas de sus rayos [7] . Pueden dañar a las estrellas frágiles adultas en las que se asientan raspando su piel [9] [2] . Los gorgonocéfalos jóvenes abandonan el lomo de los adultos y pasan a una vida independiente solo cuando sus radios se vuelven lo suficientemente largos y ramificados como para atrapar efectivamente el zooplancton por sí mismos [12] . Los juveniles de Gorgonocephalus eucnemis crecen relativamente rápido hasta alcanzar los 5,5 cm de diámetro del disco , después de lo cual el crecimiento se ralentiza un poco. Cuando los gorgonocéfalos se vuelven adultos, su disco tiene un diámetro de 7,0 a 8,5 cm [23] .

Enemigos y parásitos

El peligro para las estrellas frágiles Gorgonocephalus eucnemis está representado principalmente por peces depredadores bastante grandes. Por ejemplo, en el Pacífico Norte, el bacalao del Pacífico ( Gadus macrocephalus ) [27] y la platija de aleta amarilla ( Limanda aspera ) [28] pueden ocasionalmente alimentarse de ellos .

Las estrellas quebradizas Gorgonocephalus eucnemis son parasitadas por anélidos de la familia Protomyzostomidae de la clase Misostomidae . En los mares de Barents , Kara y Laptev , la especie Protomyzostomum polynephris Fedotov, 1912 se asienta en sus gónadas . Las gónadas de las estrellas frágiles están ubicadas en las cavidades bursales , que se abren al ambiente externo con amplias hendiduras. Se supone que es a través de estos espacios que los gusanos jóvenes penetran en sus anfitriones [29] . Viven en las cavidades bursales, debajo del epitelio bursal [30] [16] y en el espesor de las gónadas de los ofiuroideos, donde pueden moverse libremente. Los parásitos se alimentan de los tejidos ricos en calorías de los testículos o los ovarios, formando cavidades en ellos y, finalmente, provocando una castración parcial o significativa del huésped, según el grado de infección. La presencia de estos parásitos también afecta negativamente el estado del sistema circulatorio de las estrellas frágiles y el cuerpo en general. En respuesta a la invasión en las gónadas del huésped, se produce una proliferación de tejido conectivo y una importante compactación, como resultado de lo cual se forman quistes en forma de cápsula, con paredes densas, que se endurecen con el tiempo , primero semicerrados y luego completamente cerrados, alrededor los gusanos Los gusanos adultos viven en el interior de estos quistes, alimentándose principalmente de fagocitos , que se acumulan en gran cantidad en sus cavidades, revistiendo en algunos lugares su superficie interna, así como de los restos de las gónadas que han caído en ellos. La longitud de los gusanos adultos P. polynephris alcanza los 20-25 mm . En cada quiste puede haber de 1 a 5 individuos a la vez. Hasta la mitad de la población de gorgonocéfalos puede estar infectada con estos parásitos, cada uno de los cuales puede contener desde uno hasta al menos 119 gusanos (se encontraron 10 ejemplares en promedio) [29] .

En el Pacífico Noroccidental, en el Mar de Ojotsk y el Mar de Bering , otra especie, Protomyzostomum cystobium Nigmatullin, 1970  , parasita la piel de los gorgonocéfalos G. eucnemis f. caryi _ En el lado oral de los rayos, principalmente en las dicotomías de los órdenes I-II y, con menos frecuencia, en el disco de los gorgonocéfalos, cuando se infectan con gusanos de esta especie, se forman quistes completamente cerrados de 25 × 15 mm de tamaño en el forma de hinchazones en forma de vesícula . En el exterior, están cubiertos por un epitelio tegumentario de ophiur, debajo del cual hay varias capas diferentes de tejido. La cavidad interna del quiste está revestida con epitelio alto de varias filas, principalmente los parásitos se alimentan de él, así como los fagocitos. Cada quiste contiene uno o, más comúnmente, dos gusanos adultos. Son un poco más pequeños que las especies anteriores. Dentro de los quistes, se multiplican, en ellos se desarrollan sus embriones y larvas. Se pueden encontrar hasta 28 quistes de este tipo en un gorgonocéfalo, y la infestación total de poblaciones individuales puede alcanzar el 8% [29] .

Clasificación

La especie Gorgonocephalus eucnemis fue descrita por primera vez por los zoólogos alemanes I. P. Müller y F. G. Troschel en 1842 y originalmente fue asignada al género Astrophyton [31] . Más tarde, bajo los nombres " caryi ", " stimpsoni ", " japonicus " y " malmgreni ", se describieron cuatro formas más de gorgonocefálicos del Pacífico Norte y la cuenca del Océano Ártico, a las que inicialmente se les asignó el rango taxonómico de especie. Sin embargo, con el tiempo, los tres primeros, que vivían en la parte norte del Océano Pacífico, se combinaron en una sola especie, Gorgonocephalus caryi  , gorgonocephalus oriental [6] , que durante mucho tiempo se consideró una especie independiente. La forma " malmgreni " se ha identificado con " eucnemis ", que incluía poblaciones del Atlántico Norte y del Ártico y se conoce como Gorgonocephalus del Atlántico Norte [2] ( Gorgonocephalus eucnemis ). Actualmente, muchos investigadores consideran todas estas formas como una sola especie biológica [13] [16] [17] [1] [12] , aunque algunos autores rusos todavía consideran que Gorgonocephalus caryi y Gorgonocephalus eucnemis son especies diferentes [5] .

Especies estrechamente relacionadas

Gorgonocephalus eucnemis  es una de las 10 especies de ofiuroideos del género Gorgonocephalus ( Gorgonocephalus ), distribuidas en aguas frías y templadas de ambos hemisferios [32] . Gorgonocephalus arcticus , que vive en la plataforma continental en los mares del Ártico, también es el pariente más cercano , del cual Gorgonocephalus eucnemis difiere en gránulos más numerosos, espaciados uniformemente y pequeños en los bordes del disco, sin grandes espinas duras, y en rayos relativamente más gruesos con distancias más cortas entre las ramas [7 ] [9] . De todas las formas de esta especie, Gorgonocephalus eucnemis F. es la más parecida a Gorgonocephalus arcticus . estimulantes [10] . En general, las diferencias entre las formas " eucnemis ", " caryi " y " arcticus " son tan insignificantes que a principios del siglo XX, algunos investigadores propusieron combinarlas en una sola especie panártica de gorgonocéfalos [10] [33] .

En el Atlántico norte, el área de distribución de Gorgonocephalus eucnemis se cruza con el área de distribución de otra especie de gorgonocephalus, Gorgonocephalus lamarckii , que difiere en que todo el lado superior (aboral) del disco está tan densamente cubierto con una gran cantidad de pequeñas agujas idénticas que la superficie del disco parece lisa [9] y aterciopelada [34] . Otra especie, Gorgonocephalus caputmedusae , vive en el Océano Atlántico nororiental , pero se distribuye algo más al sur que Gorgonocephalus eucnemis [34] .

Notas

  1. ↑ 12 Registro Mundial de Especies Marinas .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Baránova, 1988 .
  3. ↑ Lambert, Austin, 2007 .
  4. ↑ 12 Sköld , 2003 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yavnov, 2010 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Dyakonov, 1955 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Shorygin, 1948 .
  8. ↑ 1 2 3 4 Zatsepin, Rittikh, 1982 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dyakonov, 1933 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dyakonov, 1954 .
  11. ↑ 123Ax , 2003. _ _
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Austin, Hadfield, 1980 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uscian, Hansen, 2006 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cowles DL Gorgonocephalus eucnemis Muller y Troschel, 1842 (enlace inaccesible) . Universidad de Walla Walla , College Place, Washington, EE. UU. (2004). Consultado el 12 de mayo de 2016. Archivado desde el original el 15 de noviembre de 2010. 
  15. ↑ 1 2 3 Gorgonocephalus eucnemis . Sistema de Información Biogeográfica Oceánica (OBIS) . Comisión Oceanográfica Intergubernamental de la UNESCO. Consultado el 12 de mayo de 2016. Archivado desde el original el 4 de agosto de 2016.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Herrero-Pérezrul MD, Granja-Fernández R., Hoyos-Padilla M., Reyes-Bonilla H. New record of the basket star Gorgonocephalus eucnemis (Ophiuroidea: Gorgonocephalidae) at the Pacific coast of México  (inglés)  // Registros de Biodiversidad Marina. - 2014. - Vol. 7 , edición. e33 . - P. 1-3 . -doi : 10.1017/ S1755267214000323 . Archivado desde el original el 1 de junio de 2016. .
  17. ↑ 12 Khanna , Yadav, 2005 .
  18. ↑ Deja K., Węsławski JM, Borszcz T., Włodarska-Kowalczuk M., Kukliński P., Bałazy P., Kwiatkowska P. Distribución reciente de especies de Echinodermata en las aguas costeras de Spitsbergen  (inglés)  // Investigación polar polaca. - 2016. - Vol. 37 , edición. 4 . - Pág. 511-526 . -doi : 10.1515 / popore-2016-0027 . Archivado desde el original el 19 de diciembre de 2018.
  19. ↑ Manejador, 2007 .
  20. ↑ Tissot BN, Wakefield WW, Puniwai NP, Pirtle J., York K., Clemons JE Abundancia y distribución de invertebrados megafaunales que forman estructuras, incluidos los corales de agua fría, en Heceta Bank, Oregón , 2000-2002  : ]  : Informe técnico. - 2004. - 40 págs.
  21. ↑ Arkhipova E. A., Danilin D. D. Clase Ophiuroidea (tipo Echinodermata) de la plataforma y pendiente superior del sureste de Kamchatka en 2014  // Boletín de la Universidad Técnica Estatal de Kamchatka. - 2017. - Nº 42 . - S. 54-61 . Archivado el 30 de mayo de 2019.
  22. ↑ Patente DH El ciclo reproductivo de Gorgonocephalus caryi (Echinodermata, Ophiuroidea  )  // Boletín biológico. - 1969. - Vol. 136 , edición. 2 . - Pág. 241-252 . -doi : 10.2307/ 1539817 .
  23. ↑ 1 2 3 Patente DH Historia de vida de la estrella cesta, Gorgonocephalus eucnemis (Müller & Troschel) (echinodermata; ophiuroidea)  (inglés)  // Ophelia. - 1970. - vol. 8 , edición. 1 . - P. 145-160 . -doi : 10.1080/ 00785326.1970.10429556 .
  24. ↑ Mercier, Hamel, 2009 .
  25. ↑ Pearse, 1994 .
  26. ↑ Patente DH La embriología temprana de la estrella cesta Gorgonocephalus caryi (Echinodermata, Ophiuroidea  )  // Biología Marina. - 1970. - vol. 6 , edición. 3 . - pág. 262-267 . -doi : 10.1007/ BF00347235 .
  27. ↑ Vinogradov K. A. Sobre el problema de la alimentación del bacalao en las aguas de la costa este de Kamchatka  // Investigación de los recursos biológicos acuáticos de Kamchatka y la parte noroeste del Océano Pacífico. - 2010. - Edición. 16 _ - S. 102-106 . Archivado el 30 de mayo de 2019.
  28. ↑ Dyakov Yu.P. Nutrición de las platijas del Lejano Oriente (Pleuronectiformes)  // Investigación de los recursos biológicos acuáticos de Kamchatka y la parte noroeste del Océano Pacífico. - 2011. - Edición. 21 . - S. 5-72 . Archivado el 30 de mayo de 2019.
  29. ↑ 1 2 3 Vagin V. L., Nigmatullin Ch. M. Morfología, ecología, taxonomía y filogenia de la familia Protomyzostomidae (Myzostomida): una revisión  // Uchenye zapiski Kazanskogo universiteta. Serie: Ciencias Naturales. - 2007. - T. 149 , núm. 3 . - S. 49-59 . Archivado el 30 de mayo de 2019.
  30. ↑ Grygier, 2000 .
  31. ↑ Müller JP, Troschel FH System der Asteriden . - Braunschweig, F. Vieweg und Sohn, 1842. - Pág. 123. - doi : 10.5962/bhl.title.11715 . Archivado el 16 de septiembre de 2016 en Wayback Machine .
  32. ↑ Stöhr S., O'Hara T., Thuy B. (eds.). Gorgonocéfalo Leach, 1815 . Base de datos mundial de Ophiuroidea. Registro Mundial de Especies Marinas . Instituto Marino de Flandes (2015). Consultado el 1 de noviembre de 2018. Archivado desde el original el 31 de octubre de 2018.
  33. ↑ Piepenburg, 2003 .
  34. ↑ 1 2 Cabeza de Gorgona - Gorgonocephalus caputmedusae . La Flora y Fauna Marina de Noruega . Consultado el 12 de mayo de 2016. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2016.

Literatura

  • Baranova Z. I. Clase de Ophiura, o colas de serpiente (Ophiuroidea) // Vida animal . En 7 volúmenes / cap. edición V. E. Sokolov . — 2ª ed., revisada. - M  .: Educación , 1988. - T. 2: Moluscos. Equinodermos. Pogonóforos. Seto-maxilar. Hemishordatos. cordados. Artrópodos. Crustáceos / ed. R. K. Pasternak. - S. 221-230. — 447 pág. : enfermo. — ISBN 5-09-000445-5 .
  • Dyakonov A. M. Equinodermos de los mares del norte (Pautas para la fauna de la URSS, publicado por el Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias . Número 8). - L. : Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1933. - S. 79-80. — 166 págs.
  • Dyakonov, A.M. Class Ophiuridae, o estrellas frágiles - Ophiuroidea // Atlas de invertebrados de los mares del Lejano Oriente de la URSS / ed. P. V. Ushakova , cap. edición académico E. N. Pavlovsky . - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1955. - S. 211. - 244 p.
  • Dyakonov A. M. Ofiurs (colas de serpiente) de los mares de la URSS (Directrices para la fauna de la URSS, publicadas por el Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de la URSS . Número 55) / Cap. edición académico E. N. Pavlovsky . - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1954. - S. 24-27. — 136 pág.
  • Zatsepin V.I., Rittikh L.A. Fauna de fondo de los mares de la URSS. Equinodermos (Guía para un gran taller sobre hidrobiología. Número 2). - M. : Editorial de la Universidad de Moscú, 1982. - S. 73-74. — 246 págs.
  • Shorygin A.A. Tipo Echinodermata - Echinoderms // Clave para la fauna y flora de los mares del norte de la URSS / under. edición profe. N. S. Gaevskoy . - M .: Ciencia soviética , 1948. - S. 483. - 740 p.
  • Yavnov S. V. Atlas de equinodermos y ascidias de los mares del Lejano Oriente de Rusia / científico. edición b. N., Prof. VA Rakov, ed. edición b. norte. S. E. Pozdnyakova. - Vladivostok: Isla Rusa, 2010. - S. 97-100. — 176 pág. — ISBN 978-5-93577-051-8 .
  • Austin WC, Hadfield MG Ophiuroidea: The Brittle Stars // Invertebrados intermareales de California  : [ ing. ]  / Morris RH, Abbot DP, Haderlie EC (editores). - Stanford, California: Stanford University Press, 1980. - P. 154-155. — 690 págs. — ISBN 0-8047-1045-7 .
  • Axe P. Animales multicelulares: [ ing. ] . - Springer Berlín Heidelberg, 2003. - Vol. tercero Orden en la Naturaleza - Sistema Hecho por el Hombre . - P. 119, 168. - 317 p. - ISBN 978-3-642-05515-7 . -doi : 10.1007/ 978-3-662-08874-6 .
  • Grygier MJ Class Myzostomida // Polychaetes & Allies: The Southern Synthesis: [ ing. ]  / Beesley PL, Ross Gr. JB, GlasbyChr. J. (editores). — Australia: Estudio de Recursos Biológicos de Australia. Environment Australia, publicación de la Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth (CSIRO), 2000. — Vol. 4 A: Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula . - Pág. 318. - 465 pág. - (Fauna de Australia). — ISBN 0-643-06571-7 .
  • Hendler G. Ophiuroidea // The Light and Smith Manual: Invertebrados intermareales desde el centro de California hasta Oregón  : [ ing. ]  / Carlton JT (editor). — 4ª edición. - Berceley y Los Ángeles, California: University of California Press, 2007. - P. 930. - 1001 p. - ISBN 0-520-23939-3 .
  • Khanna DR, Yadav PR Biología de equinodermos  : [ ing. ] . - Nueva Delhi, India: Discovery Publishing House, 2005. - P. 292. - 344 p. — ISBN 8171419488 .
  • Avances en Biología Marina ]  / Mercier A., ​​Hamel J.-F. (editores). - Prensa Académica, 2009. - Vol. 55. Control endógeno y exógeno de la gametogénesis y el desove en equinodermos . - pág. 89. - 320 pág. — ISBN 978-0-12-374959-8 .
  • Lambert P., Austin WC Brittle Stars, Sea Urchins and Feather Stars of British Columbia, sureste de Alaska y Puget Sound  : [ ing. ] . - Victoria, Columbia Británica, Canadá: Museo Real de la Columbia Británica, 2007. - P. 73-75. — 150p. - (Manual del Museo Real de la Columbia Británica). - ISBN 978-0-7726-5618-6 .
  • Pearse JS Los equinodermos de agua fría rompen la "regla de Thorson" // Reproducción, biología larvaria y reclutamiento del bentos de aguas profundas  : [ ing. ]  / Young CM, Eckelbarger KJ (editores). - Nueva York: Columbia University Press, 1994. - P. 42. - 336 p. - ISBN 0-231-08004-2 .
  • Piepenburg D. Estrellas frágiles del Ártico (Echinodermata: Ophiuroidea) // Oceanografía y biología marina: una revisión anual. Volumen 38  : [ Inglés ] ]  / Barnes H. (editor fundador), Gibson RN, Barnes M. (editores). - Taylor & Francis, 2003. - P. 201. - 439 p. - ISBN 0-415-23842-0 .
  • Sköld M. Ophiuroidea (Estrellas quebradizas y cestas) // Enciclopedia de la vida animal de Grzimek  : [ ing. ]  / Hutchins M. (editor de la serie), Thoney DA (ed. adv.), Schlager N. (ed.). — 2ª edición. - Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003. - Vol. 1. Metazoos inferiores y deuteróstomos menores. - pág. 387. - 514 pág. — ISBN 0-7876-5777-8 .
  • Uscian JM, Hansen GI Alaska SeaLife Center Guía para la vida marina  : [ ing. ] . - Seward, Alaska: The Alaska SeaLife Center, 2006. - P. 309-310. — 618 pág.

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