Espiral
Espiral [1] ( lat. Espiralia ) es un clado de protostomas , que incluye moluscos , anélidos , braquiópodos y sus parientes cercanos. Propuesto en 1995 por Kenneth Halanich , quien se basó en datos moleculares [2] . El nombre se debe a que este grupo se caracteriza por la fragmentación en espiral (sin embargo, en algunos grupos se pierde por segunda vez) [3] . La evidencia molecular, como la evolución de pequeñas subunidades de ARNr , prueba la monofilia de los tipos dentro del clado [4] .
Clasificación
Las espirales se consideraron originalmente dentro del ámbito del clado Lophotrochozoa , por lo que los taxones Spiralia y Lophotrochozoa eran sinónimos [5] . Otros estudios de genética molecular obligaron a los científicos a incluir en los tipos de clados previamente asignados al grupo Platyzoa , y los taxónomos aislaron estos conceptos, convirtiendo a Lophotrochozoa en un taxón espiral subordinado [6] .
La gran mayoría de los taxonomistas dividen los clados espirales en dos clados subordinados [6] [7] :
- Gnathifera (gnathifera), que incluye rotíferos , acantocéfalos (estos dos tipos de cladistas se combinan en el taxón Syndermata ), gnathostomulids y Micrognathozoa , así como algunos taxonomistas incluyen aquí tiradores marinos . Las características comunes del grupo son el tamaño pequeño (la mayoría de las veces menos de un milímetro), el movimiento ciliar primitivo para los animales (excepto las flechas de mar), la falta de un sistema circulatorio, un sistema excretor simplificado del tipo protonefridial, desarrollo directo (sin larva ) y un aparato mandibular complejo con estructuras sólidas puestas en movimiento con músculos propios (de ahí el nombre - Gnathifera, que significa "mandíbulas portadoras") [8] .
- Lophotrochozoa , que incluye todos los demás tipos [8] .
La clasificación de Lophotrochozoa aún no se ha establecido, cada nuevo estudio filogenético hace ajustes a la estructura del clado. Tradicionalmente se distinguen en ella dos grupos: Trochozoa y Lophophorata , pero solo el segundo de ellos está confirmado por numerosos estudios de genética molecular [6] [7] .
- Tentáculos (Lophophorata), que se combinan por la presencia de un órgano lofóforo ( lofóforo ) - un haz de tentáculos ciliaresdispuestos en un círculo, en forma de herradura o en espiral, cuyos movimientos crean una afluencia constante de agua, entregando partículas de alimentos a la boca Incluye tipos de briozoos , foronídeos y braquiópodos , algunos taxónomos incluyen intrapolvos en él [ 9] .
El resto de los taxónomos de Lophotrochozoa pueden combinarse en los siguientes taxones supratipo: Parenchymia , Platyzoa , Polyzoa , Rouphozoa , Tetraneuralia , Vermizoa , mientras que algunos de ellos son rechazados en estudios posteriores.
Algunas disposiciones de la clasificación en espiral han sido respaldadas repetidamente por estudios filogenéticos:
- Los tipos espirales incluyen ortonéctidos y diciemidos , animales secundariamente simplificados previamente ubicados en el grupo Mesozoico . A pesar de la similitud exterior, no son grupos hermanos, ya que se originaron en diferentes ramas de la espiral.
- Los intrapolvos son posiblemente los parientes más cercanos de los cicloforos .
- Los siguientes grupos de animales pertenecen a los anélidos o son sus taxones hermanos: orthonectids , sipunculids , echiurids , y algunos otros problemáticos : misostomids , Diurodrilus y Lobatocerebrum .
Filogenia
Las espirales son un grupo extremadamente diverso y los lazos familiares entre los tipos individuales aún no se han dilucidado por completo. El árbol filogenético de Lophotrochozoa según Dunn et al., 2008 se ve así:
Taxones subordinados obsoletos
- Los trochozoos (trochozoa) tienen una larva trocófora , caracterizada por la presencia de cinturones de células ciliadas (a menudo se les llama trochs en la literatura zoológica, de ahí el nombre de todo el subgrupo). Inicialmente, incluían artrópodos [9] , pero luego resultó que este tipo pertenece a otra rama de Bilateria . Incluye filos de nemertinos , moluscos , sipuncúlidos y anélidos [9] . La investigación en la década de 2010 mostró que los moluscos y los anélidos pertenecen a diferentes ramas de Lophotrochozoa [7] .
- Los Platyzoa , que consisten en taxones de Gnathifera , platelmintos y gusanos ventriculares , fueron tratados anteriormente como un grupo hermano o subordinado de los gusanos helicoidales. Los tesoros incluidos en él ahora se colocan en diferentes ramas de la espiral [7] .
- Polyzoa = ( Bryozoans + [ Intrapowderous + Cycliophores ]) no es un taxón monofilético, ya que los briozoos pertenecen al grupo de los tentáculos [7] .
- Brachiozoa = Brachiopods + Phoronids fueron reconocidos como taxones parafiléticos en estudios posteriores, ya que los foronidos están más cerca de los briozoos que de los braquiópodos [7] .
Notas
- ↑ Dondua, 2004 , pág. [II, Contenidos].
- ↑ Halanych KM, Bacheller JD, Aguinaldo AMA, Liva SM, Hillis DM, Lake JA (1995). Evidencia a partir del ADN ribosomal 18S de que los lophophorates son animales protostomados . Ciencia 267 : 1641-1643. doi : 10.1126/ciencia.7886451 .
- ↑ Dondua, 2004 , pág. 135-136.
- ↑ Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 y Henner Brinkmann. (2005) Los análisis multigénicos de animales bilaterales corroboran la monofilia de Ecdysozoa, Lophotrochozoa y Protostomia. Biología Molecular y Evolución 22 (5): 1246-1253. doi : 10.1093/molbev/msi111 .
- ↑ Giribet G. 2008. Montaje del árbol de la vida de lofotrocozoos (espiral) . Filosofía Trans. R. Soc. largo B, biol. ciencia 363 (1496): 1513-1522. doi : 10.1098/rstb.2007.2241 .
- ↑ 1 2 3 Struck TH, Wey-Fabrizius AR, Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H. ., Hankeln T. Platyzoan paraphyly basado en datos filogenómicos respalda una ascendencia no celomada de Spiralia // Biología molecular y evolución. - 2014. - Vol. 31 , núm. 7 . - Pág. 1833-1849 . -doi : 10.1093 / molbev/msu143 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Marlétaz F., Peijnenburg KT, Goto T., Satoh N. y Rokhsar DS Una nueva filogenia espiraliana sitúa a los enigmáticos gusanos flecha entre los gnathiferanos // Biología actual. - 2019. - Vol. 29 , núm. 2 . - P. 312-318 .
- ↑ 1 2 Las flechas marinas resultaron ser parientes de los rotíferos • Sergey Yastrebov • Noticias científicas sobre "Elementos" • Sistemática, Evolución . Consultado el 12 de abril de 2019. Archivado desde el original el 13 de agosto de 2019. (indefinido)
- ↑ 1 2 3 Introducción a los Lophotrochozoa . Consultado el 28 de enero de 2010. Archivado desde el original el 18 de mayo de 2020. (indefinido)
Literatura
- Dondua AK Biología del desarrollo: en 2 volúmenes - 1ª ed. - San Petersburgo. , 2004. - T. I: Elementos de embriología comparada. — 244 págs.
- Bleidorn C. 2008. Relaciones entre lofotrocozoos y parásitos. Una captura instantánea. Parásito 15 : 329-332.
- Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Análisis multigénico de las relaciones filogenéticas de lophophorate y chaetognath. Filogenética molecular y evolución 46 : 206-214.
- Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). La filogenia espiraliana informa la evolución de los linajes microscópicos . Biología actual 25 : 1-7. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.068 .
- Passamaneck Y., Halanych KM 2006. Filogenia de lofotrocozoos evaluada con datos de LSU y SSU: evidencia de polifilia de lofoforato. Filogenética molecular y evolución 40 : 20-28.
- Podsiadlowski R. 2009. Filogenia y variación del orden de genes mitocondriales en Lophotrochozoa a la luz de nuevos datos mitogenómicos de Nemertea . BMC Genomics 10 : 364. doi : 10.1186/1471-2164-10-364 .
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