Peces pelágicos : peces que viven en la zona pelágica de los océanos o lagos , en contraste con el fondo , que vive en el fondo o cerca del fondo, y el arrecife , asociado con la zona costera [1] .
Las aguas pelágicas marinas constituyen la superficie de agua más grande de la Tierra , cuyo volumen, según diversas estimaciones, es de 1370 millones de kilómetros cúbicos [2] . Sirve como hábitat para más del 11% de las especies de peces conocidas actualmente . La profundidad media de los océanos es de 4000 m, más del 98 % del volumen del agua se encuentra a más de 100 m y más del 75 % a más de 1000 m [3] .
Los peces pelágicos marinos se pueden dividir en oceánicos y costeros [4] . Los peces costeros habitan aguas poco profundas sobre la plataforma continental , donde penetra la luz del sol. Los oceánicos viven en aguas más profundas y extensas detrás de la plataforma continental, aunque a veces nadan en la zona costera [5] .
Los peces pelágicos varían en tamaño desde pequeños peces como el arenque y las sardinas hasta grandes depredadores en la parte superior de la pirámide alimenticia como el atún y los tiburones oceánicos [1] .
Como regla general, los peces pelágicos son excelentes nadadores, se deslizan rápidamente a través de densas capas de agua. Muchos tienen un cuerpo en forma de huso o de torpedo, lo que les permite desarrollar una gran velocidad en el agua [6] y viajar largas distancias . El velero es capaz de alcanzar velocidades de hasta 109 km/h [7] , y algunas especies de túnidos cruzan el Océano Pacífico . Muchos peces pelágicos forman cardúmenes gigantes que pesan más de mil toneladas. Otros, como el pez luna , cuya masa alcanza las 2 toneladas, llevan un estilo de vida solitario [1] .
Los peces pelágicos tienen un cuerpo denso y flotan negativamente . Casi todas las especies, con raras excepciones, tienen una vejiga natatoria llena de una mezcla de gases de baja densidad. Gracias a la vejiga, el cuerpo de los peces pelágicos adquiere una flotabilidad neutra o positiva. En el Océano Mundial, los peces con vejiga natatoria se encuentran a profundidades de hasta 7000 m En los peces pelágicos, la vejiga natatoria también realiza una función hidrostática [8] .
Los peces pelágicos se pueden dividir en dos tipos. Los primeros son depredadores activos que se alimentan de cardúmenes o peces solitarios de tamaño mediano o pequeño. Suelen permanecer solos o en pequeños grupos, reuniéndose en bandadas cuando encuentran presas. Tienen órganos de los sentidos bien desarrollados y un comportamiento bastante complejo. Representantes típicos de este tipo: tiburón azul , mako , atún , pez espada , pez vela . El segundo tipo son los pastores nómadas que migran y se alimentan de plancton y pequeños peces pelágicos. Estos son el tiburón gigante , las mantarrayas y los peces luna [9] .
Los peces epipelágicos viven en la zona epipelágica. Esta es la capa superior de agua de mar hasta una profundidad de 200 m (límite inferior de la zona sublitoral) [10] . También se conoce como agua superficial e incluye la zona eufótica . El límite inferior de la zona eufótica pasa a una profundidad donde penetra el 1% de la luz solar y donde la iluminación es de 400 lux [11] . Esta profundidad depende de la turbidez del agua, pero en aguas claras se extiende hasta los 200 metros y coincide con los límites de la zona epipelágica. En la zona eufótica hay suficiente luz para la vida del fitoplancton y el flujo de la fotosíntesis [12] .
La vasta zona epipelágica sirve como hábitat para muchos peces pelágicos. Está bien iluminado para que los depredadores puedan cazar con la vista . El agua que contiene se mezcla activamente con las olas y está saturada de oxígeno , por lo que las algas crecen bien en ella . Sin embargo, esta es una zona bastante desierta. La uniformidad de las condiciones del hábitat provoca una falta de diversidad de especies : solo el 2% de las especies de peces conocidas viven en esta zona. Hay muy poco alimento para los peces en la mayor parte de la zona epipelágica, por lo que los peces epipelágicos se encuentran con mayor frecuencia en las aguas costeras por encima de la plataforma continental, donde los alféizares o las surgencias aportan nutrientes [12] .
Los peces epipelágicos se dividen en pequeños forrajes y grandes depredadores que se alimentan de ellos. Los peces forrajeros forman cardúmenes filtran el . En la mayoría de las especies, el cuerpo es alargado y aerodinámico, lo que le permite desarrollar gran velocidad y realizar largas migraciones. En general, los peces forrajeros y los depredadores tienen una estructura morfológica similar . Los depredadores tienden a tener un cuerpo liso y fusiforme, una cola en forma de hoz y una boca grande. La superficie dorsal del cuerpo de los peces epipelágicos suele ser de color negro, azul o verde, mientras que los costados y el abdomen son plateados. El dorso oscuro hace que el pez pase desapercibido contra el fondo del fondo. Los costados y el abdomen plateados y claros son poco visibles desde abajo contra el fondo de la superficie del espejo del agua. La quilla en el vientre reduce la sombra formada en el lado ventral, que puede desenmascarar al pez. Cuando se ve de lado, la luz que cae sobre la espalda oscura y la sombra de la parte inferior del pez, oculta por el brillo de las escamas, hace que el pez sea invisible [13] [14] . La luz siempre cae en el agua desde arriba, iluminando la espalda y el vientre del pez, lo mejor de todo, permanece en la sombra. El dorso oscuro iluminado parece más claro de lo que es, los lados grises no cambian y el abdomen se ve más oscuro. Cuando se ve desde un lado, el pez se ve grisáceo y se funde con la columna de agua. Además, un color monocromático sin sombras priva al objeto de relieve, el pez parece plano, sus contornos pierden claridad [15] . La piel de los peces epipelágicos, por regla general, está cubierta de escamas brillantes , cada escama sirve como una especie de espejo . La luz se refleja en las escamas orientadas verticalmente, lo que hace que el pez sea casi invisible a media profundidad cuando se ve desde un lado [16] .
A pesar del número limitado de especies, los peces epipelágicos son muy numerosos. La falta de variedad se compensa con números. Los peces forrajeros forman grandes cardúmenes, y los peces depredadores que los cazan son, a su vez, valiosos objetos comerciales [12] . Muchos peces forrajeros son depredadores facultativos que, en ocasiones, recogen crustáceos o larvas de la columna de agua, y vuelven a filtrar el fitoplancton cuando se vuelve energéticamente más eficiente. La filtración se realiza generalmente con branquiespinas largas . Algunos de los peces epipelágicos más grandes, como la ballena y los tiburones gigantes , así como los espadines y las anchoas más pequeños, se alimentan por filtración [17] .
Hay poca comida en las aguas cristalinas del océano. Las áreas con niveles altos tienden a estar nubladas con floraciones de plancton . Los animales que se alimentan por filtración corren hacia ellos, lo que, a su vez, atrae a los depredadores. La pesca del atún se lleva a cabo de manera óptima cuando la turbidez del agua, estimada utilizando el disco de Secchi a la profundidad máxima en un día soleado, es de 15 a 35 m [18] .
Los peces epipelágicos se sienten atraídos por los objetos flotantes. Se reúnen en numerosas bandadas alrededor de escombros a la deriva, balsas, medusas y algas, "proporcionando un estímulo visual en el vacío óptico" [19] . Los objetos flotantes proporcionan a los juveniles de peces protección contra los depredadores. En algunas especies, la presencia de un gran número de algas flotantes o medusas aumenta significativamente la tasa de supervivencia de los animales jóvenes [20] .
Los juveniles de muchos peces costeros utilizan las algas como escondite y fuente de alimento, ya que en ellas se esconden invertebrados y otros peces pequeños. Las algas a la deriva, especialmente Sargassum , proporcionan un hábitat con refugio completo y suministro de alimentos, e incluso sustentan su propia fauna única , como el pez payaso Sargassum [17] . Durante un estudio en la costa de Florida , se encontraron 54 especies de animales de 23 familias en una acumulación de algas Sargassum [21] . Los peces juveniles utilizan las medusas como refugio y fuente de alimento, a pesar de que estas últimas se alimentan de peces pequeños [22] . Para no perseguir bancos de peces pelágicos en movimiento, como el atún, por todo el océano, se utilizan dispositivos especiales atraer a los . Son balsas amarradas u otros objetos que flotan sobre o cerca de la superficie del agua. En los océanos Pacífico e Índico, los pescadores colocan señuelos flotantes a partir de diversos desechos alrededor de las islas tropicales y capturan los peces que atraen con redes de cerco [23] .
Las prospecciones con sonar en la Polinesia Francesa han encontrado grandes bandadas de atunes aleta amarilla y patudo alrededor de estos dispositivos , que se congregan a distancias de 10 a 50 m. A distancias mayores, de 50 a 150 m, se han observado agregaciones de atunes aleta amarilla y atún blanco de menor densidad . Aún más lejos, a más de 500 m de distancia, se encontraban dispersos grupos de grandes túnidos adultos de varias especies. Estos grupos diferían en distribución y densidad y se superponían entre sí en algunos lugares. Los dispositivos también atrajeron a otros tipos de peces. Con el inicio de la oscuridad, los grupos se dispersaron [24] .
Los peces pelágicos grandes, incluso los depredadores, suelen ir acompañados de un séquito de peces pequeños. Los apneístas que permanecen sumergidos durante largos períodos de tiempo también pueden atraer un séquito similar, con pequeños alevines en sus talones y grandes peces observando desde la distancia. Las tortugas marinas , que sirven como escondite natural para los peces pequeños, a veces se convierten en blanco involuntario de los ataques de los marlines atraídos por su séquito [25] .
Los peces que viven en la zona costera por encima de la plataforma continental también se denominan neríticos . Dado que la profundidad de la plataforma continental no suele exceder los 200 m, los peces costeros que no son demersales tienden a habitar en el epipelágico bañado por el sol. Los peces epipelágicos neríticos son uno de los peces más comunes del mundo. Entre ellos hay forrajes y depredadores. Los peces forrajeros prosperan en áreas costeras ricas en nutrientes a través del afloramiento y la escorrentía plana. Algunas especies son anádromas o semi -anádromas [17] .
Los peces del océano viven en las aguas del mar abierto detrás de la plataforma continental. Pueden ser muy diferentes de las especies neríticas. Sin embargo, estos dos tipos no son mutuamente excluyentes, ya que no existe un límite claro entre las áreas costeras y oceánicas y muchos peces epipelágicos se mueven de un área a otra, especialmente en diferentes etapas de su ciclo de vida [17] .
Los peces epipelágicos oceánicos van desde residentes permanentes, residentes parciales y visitantes ocasionales. Los residentes permanentes pasan toda su vida en alta mar. Estos incluyen solo unas pocas especies, como el atún, el pez volador , el marlín, el lucio caballa (saurio), el pez piloto , la rémora , los tiburones oceánicos y el pez luna común . La mayoría de estas especies vagan por el océano abierto, apareciendo ocasionalmente en la plataforma continental. Los movimientos de algunos habitantes permanentes están asociados a la deriva de medusas o algas [17] .
Los habitantes parciales se dividen en 3 grupos: especies en las que solo los juveniles viven en esta zona; especies que viven en mar abierto solo como adultos ( salmón , pez volador, tiburón ballena ) y especies de aguas profundas que realizan migraciones verticales diarias que suben a la superficie del agua por la noche (por ejemplo, mictófidos ) [17] . Los visitantes ocasionales de la zona epipelágica oceánica son tanto adultos como juveniles de especies que viven permanentemente en otras zonas y que son traídas accidentalmente por la corriente [17] .
El pez luna común , un habitante permanente de la zona epipelágica oceánica, a veces se deja llevar por la corriente, comiendo medusas.
El tiburón ballena, otro habitante de la zona epipelágica oceánica, se alimenta de plancton y desciende periódicamente a la zona mesopelágica.
La anchoveta resplandeciente es un habitante parcial de la zona epipelágica oceánica. Durante el día, estos peces permanecen en la profundidad, y por la noche, en busca de alimento, suben a la superficie del agua.
Mucho por debajo de la zona epipelágica, hay varios tipos de peces pelágicos adaptados a la vida en estas zonas más profundas [3] .
En las profundidades del océano hay una "nieve marina" continua precipitación de detritos de las capas superiores de la columna de agua. Es un derivado de la actividad vital de los organismos en la zona eufótica productiva. La nieve marina incluye plancton muerto o moribundo, protozoos ( diatomeas ), heces , arena , hollín y otros polvos inorgánicos. En el camino crecen "copos de nieve" que en pocas semanas, hasta hundirse en el fondo del océano, pueden alcanzar varios centímetros de diámetro. Sin embargo, la mayor parte de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios , zooplancton y otros animales filtradores durante los primeros 1.000 metros de su recorrido, es decir, en la zona epipelágica. Por lo tanto, la nieve marina puede considerarse la base de los ecosistemas bentónicos y mesopelágicos de aguas profundas: dado que la luz del sol no puede penetrar la columna de agua, los organismos de aguas profundas dependen de la nieve marina como fuente de energía.
Algunos grupos de peces de aguas profundas, como los miembros de las familias Myctophidae, Melamphaidae ru Hatchet , Fotihtidae , a veces se denominan pseudooceánicos porque se concentran alrededor de oasis estructurales, en particular en los picos submarinos y en el talud continental. . Un fenómeno similar se explica por la presencia de una base alimenticia que, a su vez, es atraída por tales oasis .
Los peces de diferentes zonas pelágicas y de fondos marinos profundos difieren notablemente entre sí en comportamiento y estructura. Los grupos de especies que coexisten dentro de cada zona funcionan de manera similar, como pequeños filtradores mesopelágicos migratorios verticales, rape batipelágico y longtails de fondos marinos profundos [26] .
Entre las especies que viven en profundidad, las de aletas espinosas son raras . Probablemente, los peces de aguas profundas son lo suficientemente antiguos y están tan bien adaptados al medio ambiente que la aparición de los peces modernos no tuvo éxito [27] . Varios representantes de aguas profundas de animales con aletas espinosas pertenecen a las antiguas órdenes de beryx -like y opah -like . La mayoría de los peces pelágicos encontrados en profundidad pertenecen a sus propios órdenes, lo que sugiere una larga evolución en tales condiciones. Por el contrario, las especies de fondos marinos profundos pertenecen a órdenes que incluyen muchos peces que viven en aguas poco profundas [28] .
| Especies por zonas pelagiales | |
|---|---|
| Muchas especies realizan migraciones verticales diurnas entre zonas. En esta tabla se enumeran por zona media o más profunda de residencia principal | |
| Zona | Especies y grupos de especies: |
| Epipelágico [12] |
|
| mesopelágico | anchoas luminosas , opahs , alepisaurios , opistoproctidos , Malacostas , melamfaeves, dientes de sable |
| batipelágico | En su mayoría gonostomas y pescadores . Así como dientes de sable de cuernos largos , hauliods , gargantas vivas, giganturs , omosuds ru en de daga , agachadiza , sables de carbón , cyem , lofot , en forma de bolsa, cetáceos , hacha |
| bentopelágico [12] | Especialmente numerosos son los de cola larga y bitita. |
| bentónico | Lenguados , ojos verdes , aguiluchos , anguilas , rayas , lumpos y murciélagos pala [12] |
| Estructura comparativa de peces pelágicos | |||
|---|---|---|---|
| Parámetro | especies mesopelágicas | especies batipelágicas | Especies de aguas profundas y bentónicas |
| músculos | cuerpo musculoso | cuerpo flácido y poco desarrollado | |
| esqueleto | fuerte | débilmente osificado | |
| escamas | Sí | No | |
| sistema nervioso | bien desarrollado | solo línea lateral y sentido del olfato | |
| ojos | grande y sensible | pequeño, a veces no funcional | varios (de bien desarrollado a atrofiado) |
| fotóforos | a menudo disponible | a menudo disponible | usualmente no |
| branquias | bien desarrollado | ||
| riñones | largo | pequeña | |
| corazón | largo | pequeña | |
| vejiga natatoria | encontrado en peces que hacen migraciones verticales | reducido o ausente | varios (desde bien desarrollado hasta completamente ausente) |
| el tamaño | generalmente menos de 25 cm | varios, las especies de 1 m de largo son raras | |
Debajo de la zona epipelágica, las condiciones ambientales cambian drásticamente. A una profundidad de entre 200 y 1000 m, la iluminación se debilita hasta que se produce una completa oscuridad. A través de la termoclina , la temperatura baja a 4-8 °C. Esta es la zona crepuscular o mesopelágica . La presión continúa aumentando en 1 atmósfera cada 10 m, mientras que la concentración de alimentos, el contenido de oxígeno y la velocidad de circulación del agua disminuyen [3] .
Los operadores de radio que utilizaban sonares desarrollados durante la Segunda Guerra Mundial quedaron perplejos cuando descubrieron un fondo marino falso a una profundidad de 300 a 500 metros durante el día. Por la noche, se observó un fenómeno similar a menor profundidad. Resultó que está asociado con la presencia de millones de organismos marinos, en particular pequeños peces mesopelágicos con vejiga natatoria, que reflejaron la señal del sonar. Al anochecer, los peces subieron a la superficie para alimentarse de plancton. Este fenómeno se conoce como capa de dispersión de sonido . La capa desciende cuando la luna brilla en el cielo y sube cuando está cubierta por nubes [29] .
La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diurnas, subiendo a la zona epipelágica por la noche, a menudo siguiendo el movimiento del plancton y regresando a una profundidad segura durante el día. Tales migraciones verticales suelen ser de gran longitud y se llevan a cabo con la ayuda de una vejiga natatoria. Cuando el pez quiere flotar, la burbuja se infla. Dada la alta presión en la zona mesopelágica, esto requiere una energía significativa. Al levantar, la presión en la vejiga natatoria debe regularse para que no reviente. Si el pez está a punto de volver a la profundidad, la burbuja se desinfla [30] . Durante la migración, algunos peces mesopelágicos pasan por la termoclina, donde la temperatura varía de 10 a 20 °C, lo que indica su tolerancia a cambios rápidos de temperatura [31] .
Estos peces tienen un cuerpo musculoso cubierto de escamas, un esqueleto fuerte, branquias bien desarrolladas y un sistema nervioso central, un gran corazón y riñones. Los filtradores mesopelágicos tienen bocas pequeñas y espinas branquiales delgadas, mientras que los ictiófagos tienen bocas grandes y espinas branquiales más gruesas [3] . Los peces que migran verticalmente tienen una vejiga natatoria [27] .
Los peces mesopelágicos están adaptados a un estilo de vida activo en condiciones de poca luz. La mayoría de ellos son depredadores con ojos grandes. Algunas especies de aguas profundas tienen ojos tubulares con lentes grandes que miran hacia arriba, y solo hay bastones para los fotorreceptores . Esto proporciona una visión binocular y una alta sensibilidad a las señales de luz débiles [3] . Esta adaptación proporciona una visión final mejorada a expensas de la visión lateral y permite a los depredadores detectar calamares, sepias y peces pequeños silueteados sobre ellos en la oscuridad.
Por lo general, los peces mesopelágicos carecen de espinas protectoras y están protegidos por camuflaje . Los depredadores están pintados en colores oscuros, negro o rojo. En profundidad, el rojo de longitud de onda larga es invisible y el rojo es tan efectivo como el negro. Los peces que realizan migraciones verticales tienen colores contrastantes en tonos plateados, con el dorso oscuro y el vientre claro. En la superficie ventral del cuerpo, a menudo tienen fotóforos que emiten una luz que enmascara la silueta del pez cuando se ve desde abajo. Sin embargo, los ojos de algunos depredadores están equipados con lentes amarillas que filtran la luz ambiental, lo que hace visible el brillo bioluminiscente [32] .
La merluza negra antártica tiene ojos grandes que miran hacia arriba y que pueden distinguir la silueta de la presa [33]
En los opistoproctos, los ojos tienen forma de barril, que generalmente se dirigen hacia arriba, pero pueden apuntar hacia adelante [34]
En Malacostas, la longitud de la mandíbula inferior es 1/4 de la longitud del cuerpo. Carece de fondo y está unido por medio de una bisagra y un hueso hioides modificado . Detrás de los grandes caninos frontales hay pequeños dientes aserrados [35] [36]
Malacostas es uno de los pocos peces que pueden emitir luz roja. Como la mayoría de las víctimas no lo distinguen, el depredador caza con la ayuda de un rayo invisible [35]
Dolichopteryx longipes , perteneciente a la familia opisthoproctidae, es la únicavertebradoque enfoca una imagen utilizando unespejoen lugar deuna lente [37] [38] .
Los estudios obtenidos con la ayuda de la contabilidad de arrastre han demostrado que las anchoas luminosas forman hasta el 65% de la biomasa de todos los peces de aguas profundas [39] . De hecho, los mictófidos se encuentran entre los vertebrados más abundantes y diversos, y desempeñan un papel ecológico importante como alimento para animales grandes. La biomasa mundial de mictófidos se estima en 660 millones de toneladas [40] [41] . Son las anchoas luminosas las que constituyen la mayor parte de la biomasa que forma la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. La señal del sonar rebota en los millones de vejigas natatorias de estos peces, creando un efecto de fondo falso [42] .
El atún patudo realiza migraciones verticales, pasando de la zona epipelágica a la mesopelágica. Durante el día descienden a profundidades de hasta 500 m, probablemente siguiendo a peces forrajeros [43] .
Alepisaurus caza de emboscada. Estos son habitantes permanentes de la zona mesopelágica. Una de las especies de peces mesopelágicos más grandes, alcanzando una longitud de 2 m [44]
Los representantes de la familia Giganturaceae tienen ojos grandes dirigidos hacia adelante con lentes grandes [45]
Los dientes de daga inmovilizan a otros peces mesopelágicos con su mordida [46]
El atún patudo surfea las aguas de la zona epipelágica por la noche y pasa el día en la zona mesopelágica.
La zona batipelágica corresponde a la parte abierta del océano sobre el talud continental. Se encuentra a una profundidad de 200-500 a 3000-4000 m [10] . Esta es una zona profunda intermedia entre las zonas superficiales y la abisopelagial [48] . Pertenece a la zona afótica , que a veces se denomina "nocturna". Se caracteriza por la ausencia total de luz solar, gran presión, baja temperatura y baja concentración de oxígeno disuelto en el agua [3] .
Los peces batipelágicos tienen adaptaciones especiales que les permiten sobrevivir en tales condiciones: tienen un metabolismo lento y una dieta no especializada. Prefieren sentarse y esperar la comida en lugar de desperdiciar energía buscándola. El comportamiento de los peces batipelágicos se puede contrastar con el de los peces mesopelágicos. Estos últimos suelen ser muy móviles, mientras que muchas especies batipelágicas son depredadores de emboscada, por lo general gastan poca energía en el movimiento [49] .
Entre los peces batipelágicos predominan los gonostomidos del rape pequeño. Los dientes de sable de cuernos largos, los peces víbora, los dientes de daga y los peces aguja también son comunes . Se trata de especies pequeñas de unos 10 cm de largo, y sólo unas pocas alcanzan más de 25 cm, la mayor parte del tiempo esperan casi inmóviles en la columna de agua la aparición de presas, atraídas por la luz de sus fotóforos. La poca energía que entra en la zona batipelágica penetra desde arriba en forma de detritos, heces y, ocasionalmente, invertebrados y peces mesopelágicos [49] . Alrededor del 20% del alimento producido en la zona epipelágica llega a la zona mesopelágica [50] , mientras que solo el 5% se deposita en la zona batipelágica [29] .
Los peces batipelágicos llevan un estilo de vida sedentario, están adaptados a un gasto energético mínimo en un medio natural con muy escaso alimento y energía disponible, donde ni siquiera hay luz solar, sino solo bioluminiscencia. Tienen cuerpos alargados con músculos flácidos y acuosos y un esqueleto débil. Como en su mayoría son agua, la enorme presión a estas profundidades no les afecta mucho. En muchas especies, las mandíbulas articuladas, que pueden abrirse con fuerza, están equipadas con dientes curvos. La piel está cubierta de mucosidad y carece de escamas. El sistema nervioso central está limitado por la línea lateral y las estructuras olfativas, los ojos son pequeños y, a menudo, no funcionan, las branquias, los riñones y el corazón son pequeños y la vejiga natatoria suele estar ausente [47] [52] .
Las mismas adaptaciones son características de las larvas de peces del batipelágico. Esto sugiere que tales funciones fueron adquiridas en el proceso de evolución a través de la neotenia . Incluso en la etapa larvaria, los peces pueden colgar en la columna de agua, gastando un mínimo de energía [54] .
A pesar de su apariencia feroz, estos peces generalmente diminutos con músculos débiles no representan una amenaza para los humanos. En los peces de aguas profundas, la vejiga natatoria está completamente ausente o apenas funciona, y los peces batipelágicos generalmente no realizan migraciones verticales. Llenar la burbuja a una presión tan alta está asociado con enormes costos de energía. En algunos peces de aguas profundas, la vejiga natatoria funciona temprano en el ciclo de vida mientras viven en la zona epipelágica superior, pero se encoge o se llena de grasa con la edad cuando el pez se traslada al hábitat adulto [55] .
Los sistemas sensoriales más importantes suelen ser el oído interno , que percibe los sonidos, y la línea lateral , que responde a los cambios en la presión del agua. El sistema olfativo también puede desempeñar un papel importante para los machos, que localizan a las hembras por el olor [56] . Los peces batipelágicos son negros, rara vez rojos. Con la ayuda de la fotófora, por regla general, atraen presas o atraen a una pareja sexual. Como hay muy poca comida, los depredadores batipelágicos no se distinguen por la legibilidad, agarran todo lo que nada lo suficientemente cerca. Una boca grande con dientes afilados sirve para capturar presas grandes, y las branquiespinas superpuestas evitan que las cosas pequeñas se escapen [52] .
Es difícil encontrar pareja de cría en esta zona. Algunas especies dependen de la bioluminiscencia. Otros son hermafroditas [29] . El rape hembra produce feromonas para atraer a los machos pequeños. Habiendo encontrado una hembra, el macho la muerde y nunca más la suelta. El haplophrine macho tierna después de una mordedura libera una enzima que divide la piel de su boca y su cuerpo, la pareja crece juntos para que su sistema circulatorio se convierte en uno. El macho luego se atrofia, convirtiéndose en nada más que un par de gónadas . Este dimorfismo sexual extremo asegura que cuando una hembra esté lista para desovar, tendrá una fuente de esperma fácilmente disponible [57] .
Además de peces, en la zona batipelágica viven calamares , pulpos , esponjas , braquiópodos , estrellas de mar y erizos de mar . Grandes ballenas descienden aquí.
Los saculares abren mucho la boca y atrapan con ella, como una red de cerco, presas, a las que atraen con un órgano luminiscente en la punta de la cola.
El Black Crookshanks , con su estómago expansible, es capaz de tragar presas enteras hasta 10 veces su peso [58] [59] .
La tierna haplofrina masculina crece hasta convertirse en hembra y se atrofia hasta convertirse en un par de gónadas, convirtiéndose, según sea necesario, en una fuente de esperma.
Los dientes de sable generalizados tienen los dientes más grandes entre los peces en relación con el cuerpo [60] . A pesar de su apariencia intimidante, los peces batipelágicos suelen ser demasiado pequeños y débiles para representar una amenaza para los humanos.
El haliod común puede realizar migraciones verticales durante la noche, elevándose desde las profundidades batipelágicas casi hasta la superficie del agua [61] .
Los peces demersales pasan la mayor parte de su ciclo de vida en el fondo o muy cerca del fondo (peces demersales) [62] [63] . Se encuentran tanto en las regiones costeras de la plataforma continental como en mar abierto a lo largo del margen continental talud continental. Generalmente están ausentes de la zona abisopelágica y ultraabissal y de la llanura abisal . Ocupan el lecho marino cubierto de limo , arena , grava o cantos rodados [63] .
En la zona de aguas profundas, los peces de fondo son bastante numerosos y activos en comparación con los peces batipelágicos [49] . Los murciélagos de cola larga, los bitite, los eelpouts , los murciélagos pala y los lumpfish son comunes aquí [ 52] .
Los peces de fondo tienen órganos y músculos bien desarrollados. Según estos parámetros, están más cerca de los peces mesopelágicos que de los habitantes de la zona batipelágica. En otras palabras, son más diversos. Suelen carecer de fotóforos. Los ojos y la vejiga natatoria pueden estar bien desarrollados o atrofiados. Se diferencian mucho en tamaño, a menudo se encuentran ejemplares grandes de más de 1 m de largo.
Muchos peces demersales tienen un cuerpo largo y estrecho similar al de las anguilas. Quizás esto se deba a la longitud de la línea lateral, que capta ondas sonoras de baja frecuencia, mientras que algunos peces utilizan sus músculos para emitir sonidos similares para atraer a sus parejas sexuales [27] . El sentido del olfato también juega un papel importante, a juzgar por la rapidez con que son atrapados en el cebo vivo . La dieta de los peces demersales se basa en invertebrados bentónicos y carroña . Encuentran alimento principalmente a través de la línea lateral, el olfato y el tacto [64] .
Los peces demersales se pueden dividir en puramente bentónicos y bentopelágicos, con flotabilidad negativa y neutra, respectivamente. Los peces bentónicos están en constante contacto con el fondo. Yacen en una emboscada a la espera de una presa o se mueven activamente en busca de comida [64] .
Los peces bentopelágicos o demersales viven muy cerca del fondo, se alimentan de bentos y zooplancton bentopelágico [65] . La mayoría de los peces demersales son bentopelágicos [63] . Se pueden dividir en especies con un cuerpo fuerte y fofo. Las especies bentopelágicas flácidas son similares a las especies batipelágicas, tienen un peso corporal pequeño y una tasa metabólica baja. Gastan un mínimo de energía y cazan de emboscada [66] . Un ejemplo de este tipo es Acanthonus armatus [67] , un depredador con una cabeza grande y un cuerpo que es 90% agua. Estos peces tienen los ojos más grandes y el cerebro más pequeño en relación con el cuerpo entre los vertebrados [68] .
Los peces bentopelágicos de cuerpo sólido son nadadores activos que buscan presas vigorosamente en el fondo. A veces viven alrededor de picos submarinos con fuertes corrientes [68] . Un ejemplo de este tipo son la merluza negra y el cabezón del Atlántico . Anteriormente, estos peces se encontraban en abundancia y eran un objeto valioso de pesca, eran cazados por su sabrosa carne densa [69] [70] .
Aunque los peces bentónicos no son pelágicos, los describiremos brevemente para completarlos y compararlos.
Algunos peces no se ajustan a la clasificación anterior. Por ejemplo, representantes generalizados y casi ciegos de la familia Ipnopidae , cuya dieta consiste en zooplancton bentopelágico. Sin embargo, se clasifican como peces bentónicos porque están en constante contacto con el fondo. Se paran en el fondo, apoyándose en los rayos largos de sus aletas con la cabeza hacia la corriente, y atrapan la comida que pasa [71] .
La especie de aguas más profundas conocida hoy en día es Abyssobrotula galatheae , que parecen anguilas y peces de fondo completamente ciegos que se alimentan de invertebrados [72] .
Bathipter Bathypterois grallator "pararse" en el fondo, apoyándose en los largos radios de sus aletas [73]
La raya Taeniura meyeni se alimenta de peces de fondo, bivalvos , cangrejos y camarones [74]
A grandes profundidades, la escasez de alimentos y la presión extremadamente alta limitan la supervivencia de los peces. El punto más profundo del océano está a una profundidad de unos 11.000 metros. Los peces batipelágicos no suelen encontrarse por debajo de los 3000 metros. La mayor profundidad del hábitat para los peces de fondo es de 8.370 m [72] . Es posible que la presión extrema suprima las funciones más importantes de las enzimas [29] .
Los peces bentónicos son más comunes y más diversos en el talud continental , donde el hábitat varía y la comida es más abundante. Alrededor del 40% del fondo del océano está formado por llanuras abisales , pero estas regiones planas y desérticas están cubiertas de sedimentos marinos y generalmente carecen de vida bentónica ( bentos ). Los peces de fondo de aguas profundas son más comunes en los cañones o en las rocas en medio de las llanuras, donde se concentran las comunidades de organismos invertebrados. Los montes submarinos son lavados por corrientes profundas, lo que provoca un afloramiento que sustenta la vida de los peces del fondo. Las cadenas montañosas pueden dividir las regiones submarinas en diferentes ecosistemas [26] .
Los grandes depredadores pelágicos normalmente se alimentan de pequeños peces pelágicos (peces forrajeros ). Los peces forrajeros se alimentan filtrando el plancton y generalmente no superan los 10 centímetros de longitud. A menudo forman cardúmenes y migran largas distancias entre las zonas de desove y alimentación. Son especialmente comunes en las regiones de afloramiento del Océano Atlántico Norte, frente a la costa de Japón y frente a la costa occidental de África y América. Tienden a tener una vida útil corta, y sus suministros de fluctúan marcadamente a lo largo del año [75] .
El arenque del Atlántico se encuentra en el Mar del Norte y el Atlántico Norte a profundidades de hasta 200 metros. En estos lugares existe desde hace siglos una importante pesquería de arenque. En el pasado, en Noruega, la mayor parte de la captura invernal de arenque gordo y joven procedía del desove primaveral. La modernización técnica a gran escala de la pesca en la década de 1960 condujo a la sobrepesca , un grave agotamiento de la población de esta especie a principios de la década de 1970. Se introdujo la regulación y se restableció el stock [76] .
La pesca a gran escala de bacaladilla del norte comenzó en la década de 1980, cuando se agotaron las poblaciones de muchos peces comerciales tradicionales. Ahora el volumen de captura es de hasta 2 millones de toneladas, la cuota rusa es de 60 000 toneladas La bacaladilla se captura con red de arrastre pelágico y cerco [77] . La especie comercial más importante es la sardina europea . Estos bancos de peces epipelágicos viven a una profundidad de 25 a 50 m, el nivel de las poblaciones de sardinas es bastante grande y la pesca no causa daños graves a los ecosistemas. Se capturan con redes de enmalle, redes de cerco, redes de arrastre. En la década de 1980 había una pesquería masiva (hasta 5 millones de toneladas anuales) de la sardina Iwasi del Pacífico , pero ahora las capturas han disminuido significativamente, alrededor de 200 mil toneladas. Los cambios en el tamaño de la población de estos peces se deben a factores climáticos [ 78] .
Escuela de sardinas peruanas
El arenque se alimenta de crustáceos
Capelán - pez forrajero pelágico
Ver también: atún
Los peces pelágicos de tamaño mediano incluyen peces voladores, jureles , barracudas, delfines y especies de caballas costeras [1] . Muchos de ellos se alimentan de peces forrajeros y, a su vez, sirven como base de alimentación para grandes depredadores pelágicos. Casi todos los peces son depredadores, por lo tanto, con la excepción de las especies en la parte superior de la cadena alimentaria , la división entre peces forrajeros y depredadores es algo artificial [79] .
Muchos peces pelágicos grandes son especies nómadas que realizan largas migraciones marítimas. Se alimentan de peces pelágicos de tamaño pequeño a mediano. De vez en cuando, siguen a las presas reunidas en cardúmenes, y muchas forman ellos mismos bandadas. Hay tres poblaciones de caballa en las aguas que rodean Europa . Una población migra al Mar del Norte , otra permanece en el Mar de Irlanda y una tercera nada hacia el sur a lo largo de la costa oeste de Escocia e Irlanda [80] . Las caballas viven en la columna de agua cerca de la superficie y están en constante movimiento, moviéndose entre las áreas de alimentación y las zonas de desove. Son cazados por redes de arrastre pelágicas de profundidad media, redes de cerco y redes de enmalle y deriva [81] .
Ejemplos de grandes peces pelágicos son el atún, el marlín, la caballa , los tiburones y las rayas. Los atunes son un objeto valioso para la pesca comercial. Deambulan por los océanos y no son fáciles de encontrar. Estos peces se congregan en áreas ricas en alimentos, a lo largo de los bordes de las corrientes, en picos submarinos y en áreas de afloramiento. Se capturan con redes de cerco , redes de arrastre pelágicas , palangres y redes de enmalle y deriva. Se utilizan dispositivos para atraer peces , Ahora se capturan alrededor de 5 millones de toneladas de atún, de las cuales 2,3 millones de toneladas se encuentran en el Océano Pacífico, las capturas están disminuyendo gradualmente [82] .
La pesquería de atún de aleta amarilla ha reemplazado a la pesquería de atún de aleta azul del sur , que ha disminuido sustancialmente.
Rey Mackerel
En la década de 1960, la pesquería de anchoveta peruana era la más grande del mundo. La cantidad de anchoveta disminuyó drásticamente durante El Niño de 1972 , cuando el agua cálida pasó sobre la corriente fría de Humboldt como parte de un ciclo de 50 años, lo que redujo la profundidad de la termoclina. El afloramiento se detuvo, la producción de fitoplancton cayó, seguida de una disminución en la población de anchoveta y la muerte de millones de aves rapaces [83] . A mediados de la década de 1980, se reanudó el afloramiento y las capturas de anchoveta peruana volvieron a sus niveles anteriores.
Frente a la costa de Japón, la colisión de la corriente fría de Kuril y la corriente cálida de Kuroshio provoca un afloramiento rico en nutrientes. Los cambios cíclicos en estas corrientes han llevado a una disminución en la población de la sardina peruana . Las capturas cayeron de 5 millones de toneladas en 1988 a 280.000 toneladas en 1998. Como resultado, el atún rojo del Pacífico dejó de llegar a la región para alimentarse [84] [85] .
Las corrientes oceánicas pueden influir en la distribución de los recursos pesqueros, tanto al concentrarlos como al dispersarlos. Las corrientes adyacentes tienen límites claros. A veces son incluso visibles, aunque en la mayoría de los casos son fáciles de determinar por los cambios de salinidad, temperatura y turbidez del agua [23] .
Por ejemplo, en la parte asiática del Pacífico norte, los atunes blancos se encuentran entre dos sistemas actuales. El límite norte de su área de distribución está delimitado por la corriente fría del Pacífico Norte y el límite sur por la corriente ecuatorial del norte . Su distribución en el área delineada está influenciada por la corriente de Kuroshio, que está sujeta a fluctuaciones estacionales [86] .
Las islas y los bancos pueden interactuar con las corrientes y surgencias, creando áreas de alta productividad. Grandes remolinos crean corrientes descendentes o de sotavento desde las islas, en las que se concentra el plancton [87] . Los bancos y los arrecifes pueden provocar un fuerte aumento de las corrientes profundas [23] .
Los peces epipelágicos en general se desplazan a menudo largas distancias entre las zonas de alimentación y de desove, o en respuesta a cambios ambientales. Los grandes depredadores oceánicos, como el atún y el salmón, pueden viajar miles de kilómetros a través de los océanos [88] .
En 2001, se realizó un estudio de la migración del atún rojo frente a las costas de Carolina del Norte utilizando balizas emergentes especiales. Una vez adherida al cuerpo, la baliza siguió los movimientos del pez durante un año, después de lo cual se desenganchó, flotó hasta la superficie del agua y transmitió datos al satélite . El estudio mostró que hay 4 patrones de migración. Un grupo de túnidos permaneció en el Atlántico occidental durante todo un año. El segundo también pasó la mayor parte del tiempo en el Océano Atlántico occidental, pero navegó para desovar en el Golfo de México . El tercer grupo cruzó el Atlántico y regresó. Los túnidos pertenecientes al cuarto grupo también cruzaron a nado el océano Atlántico y fueron a desovar al mar Mediterráneo . El estudio mostró que a pesar de las diferentes áreas de desove, hay una sola población de atún rojo en el Atlántico norte, y los grupos se mezclan entre sí [89] .
Especies migratorias es el término oficial adoptado en el artículo 64 de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar [90] . Se trata de túnidos y especies estrechamente relacionadas (rabil, común, patudo , rayado , aleta amarilla , aleta negra , azul del Pacífico, pequeños túnidos y caballas , sargos , marlines , veleros , pez espada , paparda pigmea , tiburones oceánicos, delfines y otros cetáceos . Esencialmente las especies migratorias incluyen todos los grandes peces pelágicos, con la excepción de los que no tienen valor comercial, como el pez luna... Estas especies ocupan una posición alta en la cadena alimentaria y realizan largas migraciones a las zonas de desove y alimentación, a menudo siguiendo a las especies de presa, y también tienen una amplia distribución geográfica. Así, estas especies se encuentran tanto dentro de la zona económica exclusiva (a 370 km de la costa) como en alta mar fuera de ella. Son especies pelágicas que no se quedan en el fondo, aunque pueden pasar algún tiempo. parte de su ciclo de vida en aguas costeras [91] .