Fantasma

Fantasma
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:polineópterosEquipo:Fantasma
nombre científico internacional
Phasmatodea Jacobson y Bianchi , 1902 [1]
Sinónimos
  • Fásmida
  • fasmatópteros
  • Queleutópteros
subórdenes

Fantasma [2] [3] [4] [5] , o insectos palo [2] [3] [4] [5] , o folletos [6] , o historias de terror [7] ( lat.  Phasmatodea ) , - a desprendimiento de insectos , que suman más de 3000 especies [8] [9] . El nombre proviene de otro griego. φάσμα  - "fantasma", "fantasma", "fantasma". El hábitat de más de 3.000 especies son los trópicos, aunque algunas especies se encuentran en EE. UU., Rusia y Australia.

Los fósiles se conocen desde el período Pérmico [10] .

Distribución

Los fantasmas se encuentran en todas partes, excepto en la Antártida y la Patagonia. Son más numerosos en los trópicos y subtrópicos. La mayor diversidad de especies se observa en el sudeste de Asia y América del Sur, así como en Australia , América Central y el sur de los Estados Unidos [11] . Se han encontrado más de 300 especies en la isla de Kalimantan (Borneo); esta es la diversidad regional de especies de Phasmatodea más rica del mundo [12] .

En el territorio de los países de la antigua URSS, viven 7 especies de insectos palo [2] , de las cuales 6 (género Ramulus ) se encuentran en los desiertos de Transcaucasia , Asia Central [13] y el sur de Kazajstán . Dos especies habitan en Rusia: la reliquia del insecto palo Ussuri ( Baculum ussurianum ) en el Lejano Oriente [14] y el insecto palo de dos tubérculos ( Ramulus bituberculatus ) en Bashkiria [15] .

Apariencia y estructura

La familia incluye los insectos modernos más grandes. El insecto palo Phobaeticus chani se considera el miembro más grande de la familia y el insecto vivo más grande [16] . Su espécimen más grande de Kalimantan tiene una longitud de 357 mm y con extremidades alargadas: 567 mm. El poseedor del récord anterior para la longitud del cuerpo fue el insecto palo Phobaeticus kirbyi con una longitud máxima de 328 mm y con extremidades extendidas - 546 mm [17] . La especie más grande también incluye el insecto palo Phryganistria heusii yentuensis con una longitud corporal de hasta 32 cm (hasta 54 cm con extremidades alargadas) [18] .

La forma del cuerpo tiene forma de varilla, de hoja, a menudo con espinas y excrecencias que imitan varias partes de plantas o líquenes. La coloración es protectora, protectora , marrón o verde, puede variar de claro a oscuro, dependiendo de la iluminación y algunos otros factores. El cambio en el brillo del color se debe a la compresión o expansión de los granos del pigmento colorante ubicados en la hipodermis. Por lo tanto, los gusanos de las hojas ( Phyllium ) de los trópicos del sudeste asiático imitan las hojas de las plantas en color y forma del cuerpo : el color principal de estos insectos es verde brillante, pero también se encuentran formas con colores amarillo y naranja. En muchas especies, la coloración suele ser con manchas negras o marrones a lo largo de los bordes del cuerpo, lo que le da un parecido adicional a una hoja.

La cabeza es pequeña, esférica, con ojos redondeados, antenas filiformes o similares a cerdas y piezas bucales dirigidas hacia adelante [2] . El pronoto tiene forma casi cuadrada, la parte media del tórax está fuertemente alargada, el abdomen tiene 10 segmentos, fuertemente alargado o en forma de hoja. Las antenas están ubicadas en la parte frontal de la cabeza y pueden ser más cortas que la cabeza y mucho más largas que el cuerpo. Las patas son largas, delgadas, con tarsos de 5 segmentos y una ventosa entre las garras. Muescas en los muslos de las patas delanteras. Elytra más a menudo acortado o ausente; las alas a veces están bien desarrolladas, en forma de abanico, a veces acortadas y más a menudo también ausentes [19] . Las hembras suelen ser más grandes que los machos y tienen un ovipositor corto que no sobresale al final del abdomen .

En su mayoría se asemejan a palos u hojas, de ahí su nombre. El cuerpo puede estar provisto de protuberancias, espinas o extensiones y proyecciones frondosas. En este caso se consigue un mayor efecto debido a la larga inmovilidad y la postura adoptada por el insecto.

Para un insecto palo sentado en una posición críptica (protectora), es característica la llamada catalepsia , en la que los apéndices del cuerpo se encuentran en un estado de "flexibilidad de cera". Si en este momento le da al insecto palo alguna postura, permanecerá en esta posición hasta que salga de la catalepsia. Incluso quitar cualquier parte del cuerpo no lo devolverá a la normalidad.

Adaptaciones defensivas

El pez fantasma muestra una variedad de mecanismos de defensa contra los depredadores que principalmente previenen el ataque (defensa primaria) y la defensa que se despliega después de que el ataque ya ha ocurrido (defensa secundaria) [20] .

El mecanismo de defensa más fácilmente identificable en Phasmatodea es el camuflaje en su forma externa, imitando a las plantas. Se sabe que la mayoría de los fantasmas reproducen formas de palos y hojas de manera efectiva, y los cuerpos de algunas especies (como Pseudodiacantha macklotti y Bactrododema centaurum ) están cubiertos de musgo o líquenes , lo que se suma a su camuflaje general. Permaneciendo absolutamente inmóviles, se vuelven invisibles [20] . Algunas especies tienen la capacidad de cambiar de color cuando cambia el entorno ( Bostra scabrinota , Timema californica ). Otra adaptación del comportamiento, además de la coloración críptica protectora , puede ser un ejemplo del hecho de que varias especies realizan movimientos de balanceo, en los que el cuerpo se balancea de un lado a otro; se cree que esto imita el movimiento de las hojas o ramas mecidas por el viento [21] [22] . Otro método por el cual los insectos palo evitan la depredación y se asemejan a las ramas es a través de un estado cataléptico , en el que el insecto adopta una postura rígida e inmóvil que se puede mantener durante un largo período [23] . El estilo de vida nocturno y los hábitos de alimentación nocturna de los adultos también ayudan a Phasmatodea a mantenerse oculta de los depredadores [23] .

Como un método de defensa aparentemente opuesto, muchas especies de fantasmas buscan asustar a un depredador que se aproxima mostrando colores brillantes que normalmente están ocultos o haciendo ruidos fuertes [24] . Cuando se las molesta en una rama u hojas, algunas especies, al caer en la maleza para escapar, extienden sus alas momentáneamente durante la caída libre para mostrar colores brillantes que desaparecen cuando el insecto aterriza. Otros mantendrán su pantalla brillante hasta por 20 minutos, con la esperanza de asustar al depredador y dar la apariencia de ser más grandes. Algunos, como Pterinoxylus spinulosus , acompañan la exhibición visual con el ruido producido por el roce de las partes del ala entre sí [24] .

En algunas especies, como las ninfas jóvenes de Extatosoma tiaratum , se ha observado que el abdomen se curva hacia arriba sobre el cuerpo y la cabeza, asemejándose a hormigas o escorpiones en un acto de mimetismo, otro mecanismo de defensa por el cual los insectos evitan convertirse en presas. Los huevos de algunas especies fantasma, como Diapheromera femorata , tienen proyecciones carnosas que se asemejan a los eleosomas (estructuras carnosas que a veces se adhieren a las semillas) que atraen a las hormigas. Cuando el huevo se entrega a la colonia, la hormiga adulta alimenta la larva con el eliosoma, mientras que el huevo fantasma se deja desarrollar en los recovecos del nido en un ambiente protegido [25] .

Cuando son amenazados, algunos espectros con púas en los muslos de las patas traseras ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae ) responden doblando el abdomen hacia arriba y juntando las piernas repetidamente, agarrando al atacante. Si se atrapa a un depredador, estos picos lo atravesarán; incluso en humanos, estos picos pueden causar sangrado y un dolor considerable [21] .

Algunas especies fantasmas tienen un par de glándulas especiales en el borde frontal del protórax, que permiten que el insecto secrete secreciones protectoras, incluidos compuestos químicos de varios efectos: algunos emiten un olor distintivo, mientras que otros pueden causar una sensación de ardor en los ojos y boca de un depredador [26] . Este líquido protector a menudo contiene metabolitos volátiles de olor acre que anteriormente se pensaba que estaban concentrados en los insectos a partir de sus fuentes de alimentos vegetales. Sin embargo, ahora parece más probable que el insecto produzca sus propias defensas químicas [27] . Además, la composición química del químico de defensa de al menos una especie, Anisomorpha buprestoides , puede variar [27] dependiendo de la etapa de vida del insecto o de la población particular de la que forma parte [28] . Esta variante de rocío químico también corresponde a las formas de color regionales en las poblaciones de Florida, con diferentes variantes que tienen diferentes comportamientos [29] . Un químico de una especie, Megacrania nigrosulfurea , es utilizado por una tribu en Papúa Nueva Guinea para tratar infecciones de la piel debido a sus componentes antibacterianos [30] . Algunas especies fantasma usan una secreción protectora de acción más corta en la que los individuos expulsan hemolinfa venenosa (sangrado) por reflejo a través de las articulaciones de las piernas y las costuras del exoesqueleto cuando se les molesta. Esto permite que la hemolinfa, que contiene compuestos venenosos, fluya y ahuyente a los depredadores. Otro truco consiste en regurgitar el contenido del estómago cuando el individuo está siendo perseguido, ahuyentando a los posibles depredadores [31] .

Ciclo de vida

El ciclo de vida de un insecto palo comienza con la puesta de huevos por parte de la hembra utilizando uno de los siguientes métodos. Ella deja caer su huevo al suelo con el movimiento de su ovipositor o, con todo su abdomen, coloca suavemente los huevos en las axilas de la planta huésped, los excava en pequeños agujeros en el suelo o los adhiere a un sustrato. generalmente el tallo o la hoja de la planta alimenticia. Una hembra pone de 100 a 1200 huevos después del apareamiento, dependiendo de la especie [32] .

Muchas especies de Phasmid se reproducen partenogenéticamente , lo que significa que las hembras ponen huevos sin tener que aparearse con los machos para producir descendencia. Los huevos de tales madres vírgenes son completamente femeninos en genotipo, y de ellos nacen ninfas, que son copias exactas de sus madres. Las especies de insectos palo que son producto de la hibridación suelen ser partenogenéticamente obligadas [33] , pero los no híbridos son partenógenos facultativos, lo que significa que conservan la capacidad de aparearse y su comportamiento sexual depende de la presencia y abundancia de machos [34] .

Los huevos de insectos palo son similares en forma y tamaño a las semillas y tienen una cáscara dura. Tienen una estructura similar a una tapa llamada opérculo en el extremo anterior, de donde emerge la ninfa durante la eclosión. El tiempo de eclosión varía de 13 a más de 70 días, con un promedio de 20 a 30 días [21] . Algunas especies, especialmente las de regiones templadas, sufren diapausa , donde el desarrollo se retrasa durante los meses de invierno. La diapausa ocurre debido al efecto de las cortas horas de luz del día en la oviposición o puede estar determinada genéticamente. La diapausa se ve interrumpida por el frío invernal, lo que hace que los huevos eclosionen solo en la primavera siguiente. Entre las especies de importancia económica, como Diapheromera femorata , la diapausa conduce al desarrollo de ciclos de dos años de brotes de su reproducción [35] .

Los huevos de muchas especies tienen un capitulum , una hinchazón similar a un bulto que cubre el opérculo. Esta estructura es atractiva para las hormigas debido a su parecido con los eleosomas de ciertas semillas de plantas, que son fuentes de alimento buscadas por las larvas de hormigas y comúnmente ayudan a la dispersión de semillas de hormigas, una forma de mutualismo planta-hormiga llamada mirmecocoria . Las hormigas llevan el huevo a su nido subterráneo y pueden quitar el capítulo para alimentar a sus larvas sin dañar el embrión del insecto palo. Allí, un huevo eclosiona en un hormiguero , y una ninfa joven que inicialmente se parece a una hormiga (otro ejemplo de mimetismo fantasmal) finalmente emerge del nido y trepa a un árbol cercano para ponerse a salvo entre el follaje [21] . Los huevos de insectos palo están recubiertos con oxalato de calcio, gracias a lo cual sobreviven ilesos en el tracto digestivo de las aves. Se ha sugerido que las aves pueden desempeñar un papel en la dispersión de especies de insectos palo partenogenéticos, especialmente a las islas [36] .

El ciclo de vida de Phasmatodea  es incompleto  - hemimetabólico , pasa por una serie de varios estadios ninfales . Saliendo de las viejas conchas a la superficie, la ninfa se come sus antiguas cubiertas. La edad de la etapa adulta de imago en la mayoría de las especies ocurre después de unos meses y muchas mudas. La esperanza de vida de Phasmatodea depende de la especie, pero oscila entre unos pocos meses y tres años [37] .

Genética

El número de cromosomas en los insectos palo es muy variable, con números diploides que van de 22 a 80. Hay datos disponibles para 144 taxones, 37 de los cuales se reproducen partenogenéticamente y 83 de estos tienen cromosomas sexuales identificados. La mayoría de los insectos palo tienen un cariotipo de cromosoma sexual XO, que probablemente sea un sistema ancestral (68 especies presentes en 36 de los 46 géneros estudiados), mientras que una minoría muestra cariotipos de cromosomas sexuales XY (13 especies, 8 géneros). Una especie, Didymuria violescens , tiene machos con cariotipos de cromosomas sexuales XO y XY. El número de cromosomas en este grupo es muy variable y la poliploidía está bien documentada en taxones partenogenéticos. El número de cromosomas diploides en los insectos palo varía de 22 en algunas especies a 80 en Sipyloidea sipylus [38] .

Sistemática

El orden Phasmatodea a veces se considera estrechamente relacionado con los órdenes Blattodea , Mantodea , Notoptera y Dermaptera , pero su pertenencia no está determinada y la agrupación (a veces llamada "Orthopteroidea") puede ser parafilética (sin tener un ancestro común) y por lo tanto no válida en la descripción tradicional (cuando hay un conjunto de características que tienen todos los participantes). Los Phasmatodea, una vez considerados un suborden de los Orthoptera, ahora se tratan como un orden separado [39] . Las características anatómicas los separan como un grupo monofilético (derivado de un ancestro común) de los ortópteros. Uno de esos signos de Phasmatodea es un par de glándulas exocrinas dentro del protórax que se usan para la defensa. Otro signo es la presencia de un esclerito especial (placa densa) llamado vómer , que permite al macho abrazar a la hembra durante el apareamiento [40] .

El orden se divide en dos o, a veces, tres subórdenes [40] . Por lo general, se distinguen los subórdenes Anareolatae y Areolatae, que se diferencian según el insecto tenga areola o áreas redondeadas en la parte inferior de las puntas de las patas medias y traseras (Areolate) o no (Areolate). Sin embargo, las relaciones filogenéticas (evolutivas) entre los diversos grupos siguen sin resolverse. Se ha cuestionado la monofilia del suborden Anareolatae, y la morfología del huevo puede ser la mejor base para la clasificación [41] . Una división alternativa de Phasmatodea en tres subórdenes incluye los taxones Agathemerodea (1 género y 8 especies), Timematodea (1 género y 21 especies) y Verophasmatodea para todos los demás taxones [42] . Esta división del orden, sin embargo, no está completamente respaldada por estudios moleculares, que muestran que Agathemerodea es parte de Verophasmatodea y no un grupo hermano [43] [44] .

Clasificación

Actualmente, los científicos han descrito 3100 especies [45] (incluidas 54 especies fósiles; Zhang, 2013) [46] , tres subórdenes, 13 familias y 454 géneros [8] [47] [48] :

Uso

Como mascotas

Muchas especies de insectos palo se mantienen fácilmente en cautiverio. Más de 300 especies se cultivan como mascotas y en laboratorios [49] .

Estado de conservación

4 especies fantasma están incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN, 2 están en peligro crítico (CR), 1 está en peligro (EN) y 1 ya está extinta [50] :

Ver al borde de la extinción Carausius scotti  es un insecto palo en peligro crítico de la familia Phasmatidae [51] , endémico de la pequeña isla de Silhouette en el archipiélago de las Seychelles [52] . Ver al borde de la extinción Dryococelus australis  es un insecto palo en peligro crítico de la familia Phasmatidae . Casi fue exterminado en la isla volcánica de Lord Howe (en la parte suroeste del Océano Pacífico) por ratas traídas allí por el hombre. Más tarde, gracias a varios ejemplares encontrados, se puso en marcha un programa de cría en cautiverio de estos insectos palo en el zoo de Melbourne , en los zoos de San Diego , Toronto y Bristol [53] [54] . Una especie en peligro de extinción Graeffea seychellensis  es una especie en peligro de extinción de insectos palo de la familia Phasmatidae [55] , endémica de las Seychelles Mahe , Silhouette y Praslin [56] . especies extintas Pseudobactricia ridleyi  es una especie extinta de insectos palo de la familia Diapheromeridae . Conocido a partir de un solo espécimen (macho adulto) encontrado hace más de 100 años en un bosque tropical en el extremo sur de la Península de Malaca en Singapur ( Sudeste de Asia ) [57] .

Filmografía

Véase también

Notas

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Literatura

Enlaces

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