Luciérnagas
Luciérnagas ( lat. Lampyridae ) - una familia de escarabajos , cuyo rasgo característico es la presencia de órganos especiales de luminiscencia [1] - linternas . Las linternas se ubican en los últimos segmentos abdominales, la mayoría de las veces debajo de una cutícula transparente, y están formadas por grandes células fotogénicas, que se entrelazan abundantemente con tráqueas y nervios [1] . Debajo de estas células hay reflectores de luz, células llenas de cristales de ácido úrico. A través de la tráquea, el oxígeno ingresa a las células fotogénicas , que es necesario para los procesos oxidativos que tienen lugar aquí. A veces, la capacidad de brillar la poseen no solo los adultos de los escarabajos, sino también sus larvas y huevos. Las larvas se alimentan de babosas y gasterópodos terrestres .
Los representantes de la familia son los escarabajos nocturnos terrestres . El tegumento del cuerpo es blando o moderadamente esclerotizado, la parte superior del cuerpo está notablemente aplanada. El dimorfismo sexual es significativamente pronunciado, y las hembras a menudo carecen de alas y élitros , lo que las hace parecer larvas. Las larvas son de tipo campodeoide , llevan un estilo de vida terrestre o acuático. Los escarabajos tienen piezas bucales reducidas y no se alimentan, viviendo del suministro de nutrientes acumulados durante la etapa larvaria. Las larvas son depredadoras, se alimentan de moluscos y se esconden en sus caparazones .
La familia incluye alrededor de 2200 especies [2] . El más diverso está representado en los trópicos y subtrópicos, escasamente, en la zona templada. Hay 7 géneros y alrededor de 20 especies en el territorio de los países de la antigua URSS . En Rusia - 15 especies.
Características generales
La familia incluye escarabajos nocturnos terrestres. La cabeza es pequeña, con ojos grandes. Antenas de 11 segmentos, de longitud corta o moderada, unidas en la frente, su forma varía de filiforme a dientes de sierra y peine. El labio superior está desarrollado. Los tegumentos del cuerpo de los escarabajos de esta familia son blandos o moderadamente esclerotizados. La parte superior del cuerpo es notablemente aplanada, el pronoto cubre parcial o completamente la cabeza. Élitros punteados, a menudo con rastros de costillas. Las coxas medias están desplazadas, tocándose. Alas con célula anal pronunciada. Los escarabajos suelen tener piezas bucales reducidas y no se alimentan. El dimorfismo sexual a menudo es pronunciado y significativo y se manifiesta principalmente en la reducción de los élitros y las alas en las hembras, por lo que se vuelven muy similares en apariencia a las larvas.
Las larvas son de tipo campodeoide, rectas, algo aplanadas en dirección dorsoventral, predominantemente de color oscuro [3] . El protórax es más grande que el medio y el metatórax. La cabeza está mayormente retraída en él. Hay una tendencia hacia la formación de excrecencias laterales planas en los tergitos : larvas de representantes de los géneros Lampyris y Luciola , los lados de los tergitos de los segmentos abdominales están algo alargados hacia los lados y hacia atrás. La cabeza de las larvas es muy pequeña, en su mayoría alargada, en las larvas del género Lampyris es casi cuadrada. Las suturas cefálicas están bien desarrolladas. Falta el labio superior. Mandíbulas en forma de media luna, con canal de succión interno, fuertemente esclerotizadas. Los ojos compuestos están ausentes [3] . A los lados de la cabeza hay grandes ojos claros y simples. Las antenas son de tres segmentos. El tercer segmento es muy pequeño, ubicado en un área plana en la parte superior del segundo segmento junto al apéndice sensorial, como en los representantes de la familia de cuerpos blandos [3] .
Las larvas son terrestres o acuáticas. Las larvas acuáticas tienen branquias abdominales laterales divididas en 2 ramas. Las larvas se alimentan de pequeños invertebrados , predominantemente moluscos terrestres , en cuyas conchas suelen refugiarse.
Resplandor
Principios generales de la comunicación
Glow in fireflies se utiliza para la comunicación entre individuos [4] . Los representantes de esta familia distinguen casi todas las señales que de alguna manera están relacionadas con el comportamiento sexual , señales protectoras y territoriales: ya sean señales de llamada y búsqueda de machos, señales de "acuerdo", "rechazo" y señales "poscopulativas" de hembras, así como como señales de agresión e incluso mimetismo ligero . Sin embargo, no todas las especies tienen el espectro completo de las señales anteriores. Algunas especies, como Lampyris noctiluca , solo son capaces de emitir señales de llamada, y en la mayoría de los miembros de los géneros Photinus y Photuris , no hay diferencia entre las señales de llamada y búsqueda en los machos. Al mismo tiempo, solo en las hembras del género Photuris , se observa el fenómeno del mimetismo de la luz, en el que las hembras emiten señales propias de las especies del género Photinus . Los machos Photinus , atraídos por tales señales, se convierten en presas de las hembras depredadoras del género Photuris [5] [6] [7] .
En la comunicación luminosa de las luciérnagas se distinguen dos sistemas básicos de comunicación [8] [9] . En el primer tipo de sistema, los individuos del mismo sexo (en su mayoría hembras no voladoras) producen señales de comunicación específicas de la especie que atraen a los individuos del sexo opuesto y, por lo tanto, realizan la función de "faro". Este tipo de sistema es típico de las luciérnagas de los géneros Lampyris , Phengodes , Diplocadon , Dioptoma , Pyrophorus y muchos otros. Al mismo tiempo, la presencia de señales luminosas propias en individuos voladores del sexo opuesto es opcional.
En el segundo tipo de sistema, los individuos voladores de un sexo (principalmente machos) producen señales luminosas específicas de la especie, en respuesta a las cuales los individuos del otro sexo producen respuestas específicas de la especie o del sexo. Este tipo de sistema de comunicación se encuentra en muchas especies de luciérnagas, principalmente en las subfamilias Lampyrinae y Photurinae , que viven en América del Norte y del Sur [4] .
También hay especies con formas intermedias de sistemas de comunicación. En la luciérnaga Phausis reticulata , tanto los machos como las hembras emiten un brillo a largo plazo y, en caso de peligro, las hembras pueden dejar de brillar [5] . En la especie Dioptoma adamsi, las hembras no voladoras atraen a los machos que no emiten luz con un brillo prolongado. Sin embargo, los machos de esta especie emiten destellos de luz verde cuando están sexualmente excitados [10] . Algunas especies de sincronización del género Pteroptix tienen ambos sistemas de comunicación, que son utilizados por los escarabajos en diferentes condiciones. Destellos sincrónicos de gran número de individuos para recolectarlos en bandadas, dentro de las cuales se aprovecha el intercambio de señales de comunicación entre machos y hembras [11] [12] . También se ha observado un comportamiento similar en las especies Luciola discicollis y Luciola obsolenta [13] .
Órganos luminosos
Los órganos luminosos de las luciérnagas (linternas) están representados por un gran órgano de luz en los últimos esternitos abdominales , o por muchos pequeños órganos de luz, que se encuentran más o menos uniformemente distribuidos por todo el cuerpo. La forma, ubicación y número de órganos de luz en diferentes tipos de luciérnagas varía mucho. Por ejemplo, en los miembros del género Phengodes , Diplocladon , Harmatelia y varias otras especies tropicales, los pequeños órganos de luz se encuentran en el lado dorsal de cada uno de los esternitos abdominales . Las especies de luciérnagas europeas, africanas, americanas, asiáticas y del Lejano Oriente suelen tener un gran órgano luminoso ubicado en el lado ventral de los dos últimos esternitos abdominales.
Las larvas de la gran mayoría de las especies también tienen pequeños órganos luminosos pares o múltiples en sus cuerpos.
Estructura morfológica e histológica
Hay seis tipos de estructura morfológica de los órganos luminosos [14] . Los primeros tres tipos de estructura del órgano de luz se caracterizan por la ausencia entre la tráquea y los fotocitos de los llamados. células terminales. Son específicos del tejido fotogénico y no se encuentran en otros órganos [15] [16] [17] [18]
- Primer tipo. Incluye los órganos de las luciérnagas solo del género Phengodes , cuya luz es emitida por células gigantes, similares en morfología a los oenocitos del cuerpo graso . Las células fotogénicas no están asociadas con la tráquea [19] . En el lado ventral, la linterna está cubierta por una cutícula transparente, detrás de la cual hay dos o tres capas formadas por células fotogénicas.
- Segundo tipo. Ocurre en luciérnagas del género Phrixotrix y hembras de Lamprohisa superbula [20] y larvas de Phausis delarouseei [21] . Los órganos de luz de este tipo son pequeños, esféricos y adyacentes a la cutícula transparente. La masa compacta de tejido fotogénico está impregnada de traqueolas específicas, que se ramifican como un sistema de raíces.
- El tercer tipo tiene una estructura similar al segundo tipo y se caracteriza por la presencia de una capa especial de células columnares que no son capaces de emitir luz por sí mismas, pero cuyo citoplasma contiene una gran cantidad de cristales de urea . Son muy reflectantes. Este tejido se llama la "capa refleja". Las traqueolas atraviesan esta capa y se ramifican dentro de la "capa fotogénica". Este tipo de estructura es típica de las larvas de la mayoría de las especies de luciérnagas y de algunos adultos [22] [23] [24] .
- El cuarto tipo se caracteriza por la ramificación de la tráquea en el borde de las capas "fotogénica" y "refleja". Las células terminales se ubican al final de las ramas horizontales de la tráquea, formando procesos en dirección dorsoventral. Éste se ha observado en algunas especies de Photuris ( Photuris pennsylvanica , Photuris jamaisensis ).
- El quinto tipo se describe en algunas especies que viven en Japón ( Luciola parva , Luciola vitticollis ), el sudeste asiático ( Pyrocoelia rufa , Luciola cruciata ) y África ( Luciola africana ) [23] [25] [26] . Una característica de la estructura es la presencia de ramificación de la tráquea dentro de la "capa fotogénica" y la disposición predominantemente horizontal de los procesos de las células terminales.
- El sexto tipo es el más extendido y el más complejo de organizado. Ocurre en la mayoría de las especies americanas de los géneros Photinus y Photuris [27] [28] , Luciola parvula [29] , Luciola lusitanica [30] y muchas otras especies. Las linternas de este tipo se caracterizan por su gran tamaño y ubicación en el lado ventral de los esternitos abdominales 6 y 7 en los machos y el esternito 6 en las hembras.
Mecanismos subyacentes al resplandor
Varios compuestos químicos están involucrados en la reacción de brillo. Uno de ellos, resistente al calor y presente en una pequeña cantidad - luciferina . Otra sustancia es la enzima luciferasa . El ácido trifosfórico de adenosina (ATP) también es necesario para la reacción de brillo . La luciferasa es una proteína rica en grupos sulfhidrilo.
La luz es producida por la oxidación de la luciferina . Sin luciferasa, la velocidad de reacción entre la luciferina y el oxígeno es extremadamente baja, catalizada por la luciferasa, aumenta considerablemente su velocidad. Se requiere ATP como cofactor . [31]
La reacción catalizada por la luciferasa de luciérnaga tiene lugar en dos pasos:
- luciferina + ATP → adenilato de luciferilo + PP i
- adenilato de luciferilo + O 2 → oxiluciferina + AMP + luz.
La luz surge cuando la oxiluciferina pasa del estado excitado al estado fundamental. Al mismo tiempo, la oxiluciferina se une a la molécula enzimática y, dependiendo de la hidrofobicidad del microambiente de la oxiluciferina excitada, la luz emitida varía en diferentes especies de luciérnagas desde amarillo verdoso (con un microambiente más hidrofóbico) hasta rojo (con un microambiente más hidrofóbico). menos hidrófobo). El caso es que con un microambiente más polar, parte de la energía se disipa. Las luciferasas de varias luciérnagas generan bioluminiscencia con picos de 548 a 620 nm. En general, la eficiencia energética de la reacción es muy alta: casi toda la energía de la reacción se transforma en luz sin emitir calor.
Todos los escarabajos contienen la misma luciferina . Las luciferasas, por el contrario, son diferentes en diferentes especies. De ello se deduce que el cambio de color de la luminiscencia depende de la estructura de la enzima. Los estudios han demostrado que la temperatura y el pH del medio ambiente tienen un impacto significativo en el color del brillo. A nivel microscópico, la luminiscencia es característica únicamente del citoplasma de las células, mientras que el núcleo permanece oscuro. La luminiscencia es emitida por gránulos fotogénicos ubicados en el citoplasma. Cuando se examinan secciones frescas de células fotogénicas bajo luz ultravioleta, estos gránulos pueden detectarse por su otra propiedad, la fluorescencia, que depende de la presencia de luciferina.
El rendimiento cuántico de la reacción es inusualmente alto en comparación con los ejemplos clásicos de luminiscencia , acercándose a la unidad. En otras palabras, por cada molécula de luciferina involucrada en la reacción, se emite un cuanto de luz
.
Parámetros del resplandor emitido
Las características físicas de la luz emitida por los escarabajos han sido cuidadosamente estudiadas en un gran número de especies. Siempre es una radiación monocromática, no polarizada. No se acompaña de un aumento de la temperatura. Por lo general, cada especie emite un brillo de un color estrictamente definido, pero se conocen escarabajos en los que el brillo de machos y hembras tiene un color diferente.
Es costumbre distinguir cuatro tipos principales de señales luminosas que son características de varios representantes de la familia de las luciérnagas [14] :
- Brillo continuo . Bioluminiscencia descontrolada característica de los huevos de casi todas las especies de luciérnagas. Este tipo de señales luminosas también es típico solo para adultos de escarabajos del género Phengodes . Para este tipo de resplandor, los factores ambientales y el estado interno del cuerpo no afectan el brillo del resplandor.
- Brillo intermitente . Con este tipo de luminiscencia, los escarabajos emiten luz durante mucho tiempo, cuyo brillo puede variar desde el cese completo de la luminiscencia hasta el brillo máximo, según los factores ambientales, los ritmos circadianos y el estado interno del insecto. Este tipo de brillo es típico de las larvas de la mayoría de las especies y de los adultos de los géneros Phryxotrix , Diplocladon , Lampyris , Lamprohisa , Dioptoma , Phausis y otros.
- Pulsación . Este tipo de señal está representada por breves ráfagas de luz emitidas por luciérnagas a intervalos regulares. Este tipo de señal prevalece en especies tropicales sincronizadas de los géneros Pteroptix y Luciola [32] .
- Parpadea . El tipo más común de señales luminosas observadas en la mayoría de las luciérnagas europeas, americanas ( Photinus , Photuris ), asiáticas y africanas es del género Luciola , Robopus , Pleotomus , etc. A diferencia del tipo anterior, la frecuencia de los intervalos entre destellos está significativamente influenciada no solo por ritmos circadianos, que "encienden" o "apagan" la señal luminosa, pero también otros factores externos e internos que provocan la modulación de la duración del intervalo entre destellos, indicadores de la luminosidad del resplandor, retrasos en la respuesta y otros parámetros de la señal luminosa.
Muchos tipos de luciérnagas son tan buenos para regular los procesos de luminiscencia que pueden disminuir y aumentar la intensidad de la luz o emitir luz intermitente. Algunas luciérnagas tropicales son notables porque todos sus individuos, agrupados, parpadean y se apagan al mismo tiempo.
La eficiencia de las linternas firefly es inusualmente alta. Si en una lámpara incandescente solo el 5% de la energía se convierte en luz visible (el resto se disipa en forma de calor ), entonces en las luciérnagas, del 87 al 98% de la energía se convierte en rayos de luz.
Reproducción
Después del apareamiento, la hembra pone huevos, que se convierten en larvas que se alimentan activamente. La larva adulta pupa debajo de piedras o debajo de la corteza de los árboles. La pupa hiberna, y en primavera emerge un escarabajo .
Paleontología
En estado fósil, la familia se conoce a partir del ámbar birmano y báltico [33] [34] .
Filogenia
Según Martin et al., 2019, las relaciones filogenéticas de los principales clados de luciérnagas se caracterizan por el siguiente esquema [35] (sin tener en cuenta las nuevas subfamilias Cheguevariinae [36] y Chespiritoinae [37] ):
Clasificación
Se han descrito más de 2200 especies [2] , 150 géneros en 11 subfamilias [35] [38] [39] . En 2019, se reclasificó el nivel más alto de la familia, durante el cual se elevó el estado de la tribu Lamprohizini Kazantsev, 2010 al nivel de la subfamilia Lamprohizinae Kazantsev, 2010 (con la inclusión del género Phausis ); los géneros Memoan y Mermudes fueron transferidos a la subfamilia Amydetinae; el género Scissicauda fue transferido a la subfamilia Lampyrinae; el estado de varios géneros sigue sin estar claro y se ha identificado como incertae sedis ( Pollaclasis , Vestini , Vesta , Dodacles , Dryptelytra , Ledocas , Photoctus , Araucariocladus ) [35] . En 2019-2020, se identificaron nuevas subfamilias: Cheguevariinae [36] (para el género Cheguevaria Kiesenwetter, 1879 ) y la subfamilia Chespiritoinae (para el género Chespirito Ferreira et al. , 2020 ) [37] .
Familia de
luciérnagas (
Lampiridae )
- Subfamilia Amydetinae Olivier, 1907
- Tribu Amydetini E. Olivier, 1907
- Género Amydetes Hoffmannsegg en Illiger, 1807
- Género Magnoculus McDermott, 1966
- Género Memoan Silveira y Mermudes, 2013
- Tribu Psilocladini
- Género Ethra Laporte de Castelnau, 1833
- Género Photoctus McDermott, 1961
- Género Pollaclasis Newman, 1838
- Género Psilocladus Blanchard en Brullé, 1846
- Género Scissicauda McDermott, 1966
- Tribu Vestini
- Género Cladodes Solier en Gay, 1849
- Género Dodacles E. Olivier, 1885
- Género Dryptelytra Laporte de Castelnau, 1833
- Género Ledocas E. Olivier, 1885
- Género Vesta Laporte de Castelnau, 1833
- Subfamilia Cheguevariinae Kazantsev, 2006 [36]
- Género Cheguevaria Kiesenwetter, 1879
- Subfamilia Chespiritoinae Ferreira et al. , 2020 [37]
- El género Chespirito Ferreira et al. , 2020
- Subfamilia Cyphonocerinae Crowson, 1972
- Género Cyphonocerus Kazantsev, 2006
- Subfamilia Lampyrinae Latreille, 1817
- Tribu Cratomorphini
- Género Aspisoma
- género Cratomorphus
- género Micronaspis
- género Pyractomena
- Tribu Lamprocerini Olivier, 1907
- Tribu Lampyrini Latreille, 1817
- Género Luciérnagas ( Lampyris Geoffroy, 1762 ) (Müller, 1764)
- Género Nyctophila
- género Pelania
- Género Pyrocaelia Linnaeus
- Luciérnaga roja ( Pyrocaelia rufa Olivier ), "Pyrocelia firefly"
- Tribu Photinini LeConte, 1881
- Género Photinus Laporte, 1833
- Género Phosphaenus Laporte de Castelnau, 1833
- género Phosphaenopterus
- Tribu Pleotomini Veranos, 1875
- Género Pleotomus LeConte, 1861
- Subfamilia Lamprohizinae Kazantsev, 2010
- Género Lamprohiza Motschulsky, 1852
- Lamprohiza espléndidoula Linneo, 1767
- Género Phausis LeConte, 1852
- Subfamilia Luciolinae Lacordaire, 1857
- Tribu Luciolini
- Género Abscondita Ballantyne, Lambkin et Fu, 2013
- El género Aquatica Fu et al.
- Género Atyphella Olliff, 1890
- Género Australoluciola Ballantyne et Lambkin, 2013
- Género Luciola Laporte de Castelnau, 1833
- Luciola itálica Linneo, 1767
- Género Medeopteryx Ballantyne et Lambkin, 2013
- Género Lampyroidea
- Género Pacifica Ballantyne et Lambkin, 2013
- Género Poluninius Ballantyne et Lambkin, 2013
- Género Pteroptyx Olivier, 1902
- Género Pyrophanes Olivier, 1885
- Género Trisinuata Ballantyne et Lambkin, 2013
- Subfamilia Ototretinae McDermott, 1964 [40]
- = Ototretadrilinae Crowson, 1972 [35]
- Género Ototretadrilus Pic, 1921
- Subfamilia Photurinae Lacordaire, 1857
- Género Bicellonycha Motschulsky, 1853
- Género Photuris Dejean, 1833
- Género Pyrogaster Motschulsky, 1853
- Subfamilia Psilocladinae (McDermott, 1964) [35]
- Género Psilocladus Blanchard, 1846
- Subfamilia Pterotinae LeConte, 1861
- Incertae Sedis ("taxón de posición incierta"):
- Género Anadrilus Kirsch, 1875
- Género Araucariocladus Silveira y Mermudes, 2017 [41]
- Género Lamprigera Motschulsky, 1853
- Género Oculogryphus Jeng, Engel y Yang, 2007 [42]
- Género Photoctus McDermott, 1961
- Género Pollaclasis Newman, 1838
- Tribu Vestini McDermott, 1964
- Género Dodacles Olivier, 1885
- Género Dryptelytra Laporte, 1833
- Género Ledocas Olivier, 1885
- Género Vesta Laporte, 1833
En la cultura
Véase también
Algunos miembros de la
Notas
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Literatura
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