Nikolai Konstantinovich Koltsov ( 3 (15) de julio de 1872 , Moscú - 2 de diciembre de 1940 , Leningrado ) - un clásico de la biología [1] , organizador de la ciencia, uno de los fundadores de la escuela rusa de biología experimental (fundador de física y biología experimental química) [2] , descubridor del citoesqueleto intracelular , autor de hipótesis sobre la síntesis matricial de los cromosomas y sus cambios epigenéticos [3] [4] [5] [6] . También es dueño de la hipótesis de la mutagénesis química y por radiación como factores de cambio del genoma e impulsores de la evolución [7] . Miembro correspondiente de la Academia Imperial de Ciencias de San Petersburgo desde 1916 ( de la Academia de Ciencias de la URSS - desde 1925), Académico de la Academia de Ciencias Agrícolas de toda Rusia (1935), miembro de la Real Academia de Edimburgo [8] . Creador de varias instituciones y publicaciones científicas. El sucesor de su instituto , el Instituto de Biología del Desarrollo de la Academia Rusa de Ciencias , lleva el nombre de Koltsov [9] .
Nikolai Konstantinovich Koltsov nació en una familia de Moscú de un contador de una gran empresa de pieles y la hija de un comerciante. La familia perdió temprano a su sostén de familia, pero la madre, Varvara Ivanovna (de soltera Bykovskaya), logró criar a tres hijos y educarlos. Koltsov estaba relacionado con K. S. Stanislavsky (Alekseev) y científicos famosos, el biólogo S. S. Chetverikov y el matemático N. S. Chetverikov [10] .
En 1890, Koltsov se graduó del 6º Gimnasio de Moscú con una medalla de oro y se convirtió en estudiante del departamento natural de la Facultad de Física y Matemáticas de la Universidad de Moscú . A finales de siglo, la educación y la ciencia se desarrollaron rápidamente en Rusia. El país fue llamado "el segundo hogar del darwinismo". El destacado zoólogo ruso M. A. Menzbir se convirtió en supervisor de Koltsov . Bajo su dirección, Koltsov comenzó a estudiar anatomía comparada. Privatdozent V. N. Lvov despertó el interés del estudiante por la embriología y la histología . “No me puedo quejar de que terminé en una mala escuela como estudiante” [11]
En enero de 1894, Koltsov se graduó de la Universidad con un diploma de primer grado y una medalla de oro por su ensayo "Cinturón de las extremidades posteriores y extremidades posteriores de los vertebrados" (1894). En el mismo año, participa en el trabajo del Congreso de Naturalistas y Médicos de toda Rusia con el trabajo "Desarrollo de la pelvis en una rana" . “Yo, sin darme cuenta, desarrollé (la pregunta) desde el punto de vista de... una ciencia que acababa de comenzar a desarrollarse y que no me era familiar: la mecánica del desarrollo” [11] . Koltsov se quedó en la Universidad "para prepararse para una cátedra " en el Departamento de Anatomía Comparada. En la beca establecida por S. M. Tretyakov , Koltsov fue enviado al extranjero.
A partir del otoño de 1897 conoció los laboratorios europeos, comenzando por el laboratorio del microscopista y citólogo Flemming en Kiel . Koltsov también trabajó en Buchli y en estaciones zoológicas en Nápoles , Villafranca y Roskov . La Estación Zoológica Marina de Nápoles jugará un papel especial en la vida del científico [12] . Donde trabajó Koltsov tanto antes como después de la revolución. Allí, el biólogo ruso conoció a un importante colega estadounidense , E. Wilson , y al escritor Maxim Gorky [10] . En Europa dominó a la perfección varios idiomas y posteriormente publicó sus obras en ruso, francés y alemán.
Desde 1899, Koltsov ha sido Privatdozent en la Universidad de Moscú , uno de los favoritos de los estudiantes. Su curso de biología general se parecía a la animación: mientras daba una conferencia, dibujaba en la pizarra con crayones de colores [13] . Años más tarde, los oyentes de Koltsov intentaron reproducir las técnicas del maestro [14] . En 1901 defendió su tesis de maestría "Desarrollo de la cabeza de la lamprea". Este trabajo puso fin a sus trabajos anatómicos comparativos [11] . En 1902-1903. Koltsov volvió a trabajar en el extranjero, en Alemania y en estaciones biológicas marinas. Allí descubrió estructuras intracelulares especiales que determinan la forma, la contractilidad y la movilidad de las células (más adelante se las denominará citoesqueleto ). La forma de las células animales cambiaba según la composición de las soluciones que las rodeaban. Los colegas extranjeros llamarán a este fenómeno "el principio del anillo de la organización celular" [11] .
Koltsov trajo a Rusia una tesis doctoral terminada titulada "Estudio sobre los espermatozoides de decápodos en relación con consideraciones generales sobre la organización de la célula (1905) y la convicción de que el futuro pertenece a una nueva biología experimental. Sin embargo, en enero de 1906, Koltsov se negó a defenderse y apoyó la huelga con el folleto "En memoria de las víctimas caídas entre los estudiantes de Moscú en los días de octubre y diciembre". El folleto fue confiscado, pero la mitad de la circulación se agotó [15] .
En 1909 y 1910 apareció su nueva obra. En él, el científico critica el sistema educativo obsoleto y pide reformas, habla de su conflicto con la dirección de la Universidad [16] . Esto provocó el descontento de sus líderes. El científico está restringido en sus actividades científicas y pedagógicas, y la policía ha establecido vigilancia sobre él.
En 1911, un gran grupo de destacados profesores y conferencistas abandonaron la Universidad de Moscú. Se opusieron a la destrucción de los restos de libertades universitarias por parte del Ministro de Educación , L. A. Kasso ( el caso Kasso ). Entre los que se fueron estaban N. K. Koltsov y el vicerrector M. A. Menzbir [17] .
La capacidad de Koltsov para percibir la biología de forma intuitiva y holística se manifestó pronto. De ahí sus numerosas predicciones [18] . En 1903, mucho antes de la prueba genética del fenómeno, Koltsov explicó a los estudiantes el mecanismo del cruce de cromosomas seguido del intercambio de genes (entrecruzamiento) [19] .
Desde 1903, Koltsov fue profesora en los Cursos Superiores de Mujeres [20] . Por primera vez, se inauguró en el VZhK un gran taller biológico, el símbolo de la escuela de Koltsovo. En 1908, Koltsov también se convirtió en profesor en la Universidad Popular de Shanyavsky , donde organizó el primer laboratorio de enseñanza e investigación del mundo para biología experimental en 1912 y enseñó hasta 1918. Aquí, en 1912, Koltsov creó el primer laboratorio de biología experimental del mundo [21] . En torno al biólogo se están formando una serie de jóvenes investigadores que pasarán a la historia como grandes científicos independientes [17] .
Koltsov era conocido por no poner su nombre en los trabajos de los estudiantes a menos que estuviera directamente involucrado en el experimento, incluso si el trabajo pudiera basarse completamente en su idea. A pesar de esta subestimación de la autoría formal del científico, su trabajo pronto fue notado en el exterior. Y en 1915, por sugerencia de IP Pavlov y otros académicos, al Maestro Koltsov se le ofreció ser miembro de la Academia de Ciencias de San Petersburgo (donde prevalecían las humanidades en ese momento) en la categoría biológica del departamento de ciencias físicas y matemáticas. Luego, la Academia le ofreció dirigir el recién creado Departamento de Biología Experimental en Petrogrado, pero Koltsov decidió quedarse en Moscú. En este momento, los industriales ya estaban comenzando a crear una "pequeña academia" en Moscú y se estableció la Sociedad de Institutos Científicos de Moscú (donde se planeó estudiar las ciencias naturales con un enfoque en la medicina). Uno de los primeros en aparecer fue el Instituto de Biología Experimental , dirigido por N. K. Koltsov. Entonces era solo un laboratorio pequeño pero bien equipado.
Las revueltas de 1917 y años posteriores no "mataron" al Instituto y al caso de Koltsov, pero lo privaron de todos los fondos necesarios (llegó al punto de que no había nada para alimentar a los animales, sin mencionar los salarios de los empleados). En este momento difícil, Koltsov, que ya estaba reuniendo a estudiantes talentosos a su alrededor (como N. V. Timofeev-Resovsky ), escribió: “En la confianza de que no son las paredes del edificio ni el presupuesto lo que crea Institutos científicos, sino la idea y gente, con calma miro hacia el futuro brumoso. Gracias a su perseverancia, Koltsov logró obtener el apoyo de las nuevas autoridades para estas empresas. Lo principal aquí resultó ser el Comisario de Salud del Pueblo N. A. Semashko , quien logró "arrastrar" los institutos científicos de Moscú a través de la revolución y convertirlos en beneficio del nuevo estado. La Comisión (para el estudio) de las Fuerzas Productivas Naturales (KEPS) , que apareció durante la Primera Guerra Mundial , también desempeñó un papel importante .
Después de febrero de 1917, Koltsov regresó a la Universidad y enseñó allí hasta 1929 . Bajo su dirección, el Departamento de Zoología Experimental, el Instituto y las estaciones experimentales formaron un todo único. El científico atrajo tanto a jóvenes como a científicos establecidos (incluidos D. P. Filatov y S. S. Chetverikov y otros) a su personal. Todos los principales logros científicos de Koltsov en el período posrevolucionario están relacionados con su trabajo en el Instituto. Fue el primer instituto multidisciplinario, independiente de las instituciones de educación superior, que reunió a biólogos de diversas especialidades: genetistas, fisiólogos, citólogos, etc.
En el marco de la NEP , el IEB comenzó a aumentar la financiación y el número de empleados. Notaron una característica importante de la escuela de Koltsov: los científicos prominentes de todo el mundo se limitaron a un tema en sus centros, mientras que el estudio de Koltsov iba en diferentes direcciones. También apreció su enfoque creativo. El científico creía que el trabajo de los estudiantes debería ser más amplio que el de su maestro. Que los empleados, desarrollando la ciencia, puedan avanzar siendo independientes. Dependiendo de las demandas de la vida, los temas cambiaron de manera flexible. Koltsov estaba convencido de que no había ciencias aplicadas y fundamentales. Sólo existe la ciencia y su aplicación en la vida de las personas. Los seminarios semanales del Instituto de Biología Experimental, presidido por Koltsov, desempeñaron un papel importante en la configuración de la estrategia del Instituto. Solo unos pocos estudiantes universitarios avanzados prometedores fueron admitidos en sus reuniones. Al seminario asistieron los 30 empleados del instituto, así como empleados de algunos departamentos biológicos de la Universidad Estatal de Moscú y otros institutos de Moscú. La atmósfera creativa del seminario fue facilitada por la participación en su trabajo de destacados científicos: S. S. Chetverikov , A. S. Serebrovsky , D. P. Filatov , S. N. Skadovsky . Destacados científicos invitados del extranjero hablaron periódicamente en el seminario durante el año: entre ellos estaban K. Bridges , uno de los principales representantes de la escuela Morgan, S. Haraland , un genetista de plantas, W. Batson, un clásico del mendelismo , quien dio genética su nombre, K. Darlington es el citogenetista más grande, E. Bauer y R. Goldschmidt son los fundadores de la genética clásica [22] .
Koltsov fue sensible a las necesidades del país. En 1918, Koltsov organizó la Estación Genética Anikov; luego se organizó otra estación avícola en la región de Tula . A principios de 1920, ambas estaciones se fusionaron, y en 1925 la estación recibió el nombre de Estación Central de Genética de Animales de Granja, cuyo director en diferentes años fue N. K. Koltsov, y luego sus alumnos. También se llevaron a cabo muchos trabajos en la estación biológica de Kropotovo .
En 1925, el Instituto Koltsov se instaló en la finca de la ciudad en Vorontsovo Pole , 6.
En 1920, Koltsov fue arrestado y llevado a juicio en el caso del Centro Táctico , que reunió a los críticos del gobierno bolchevique.
Este centro en 1918-1919 se convirtió en el jefe de toda la clandestinidad antisoviética, tenía una organización militar, sus líderes se desarrollaron y trataron de derrocar el poder soviético a través de un levantamiento. Después de que se llevó a cabo una búsqueda en el gran propietario N. N. Shchepkin , en la que participó personalmente F. E. Dzerzhinsky , se obtuvieron los principales materiales sobre las actividades del " Centro Nacional " ... quedó claro que esta organización se basa en los grupos más reaccionarios de la contrarrevolución y se prepara para represalias contra los proletarios del país soviético tras la victoria de Denikin y Kolchak . En agosto de 1920, el caso del "Centro Táctico", en el que estaban involucradas 28 personas, fue conocido por el Tribunal Supremo Revolucionario. Entre los acusados, se nombró a N. K. Koltsov, quien mantuvo los fondos del "Centro Nacional", participó en su trabajo, proporcionó su departamento y oficina en el instituto para sus reuniones secretas ...N. P. Dubinin. Movimiento perpetuo [23]
Personas conocidas participaron en las discusiones del Centro: el filósofo N. A. Berdyaev , el economista N. D. Kondratiev , A. L. Tolstaya y otros. Discutieron escenarios para la vida del país tras la posible caída de los bolcheviques. El Centro no participó en el terrorismo y no lo apoyó. A finales de 1919 el Centro colapsó, pero a principios de 1920 la Cheka llevó a cabo detenciones. Los estudiantes de M. Gorky y Koltsov enviaron cartas a las autoridades sobre los arrestos, pero Lenin respondió bruscamente al escritor, justificando los arrestos de la "inteligencia cadete". El juicio de los participantes en las reuniones del Centro tuvo lugar en agosto de 1920. Koltsov y otros fueron amenazados de ejecución. Pero aquí, también, Nikolai Konstantinovich siguió siendo un científico: en conclusión, monitorea la caída de su peso causada por el estrés extremo. Como resultado, las autoridades reemplazaron las ejecuciones por sentencias suspendidas. Y en 1921, los participantes en el proceso quedaron completamente amnistiados. El científico no recordó estos eventos ni bajo Lenin ni después.
A principios de la década de 1920 el estudio de la eugenesia fue apoyado por muchos médicos progresistas y figuras públicas, tanto en la URSS como en el extranjero. Koltsov, que vio en la eugenesia un estudio holístico del hombre, propuso a su colega de Petrogrado Yu.A.Filipchenko un trabajo conjunto sobre este tema. El 15 de octubre de 1920 se creó en Moscú la Sociedad Eugenésica Rusa en el Instituto de Biología Experimental , donde tomó parte activa; bajo la dirección de N. K. Koltsov, se publicaron 7 volúmenes del Russian Eugenic Journal. El biólogo señaló "la riqueza de las masas rusas con genes valiosos". Los eugenistas rusos, continuando la tradición humanista, estudiaron la genética y evolución del hombre, la genética y evolución de sus poblaciones, la constitución y tipología del hombre, su psicología y comportamiento, así como la patología de las personas, etc.
En 1922, se publicó el primer artículo introductorio "Mejorando la raza humana", donde Koltsov consideró cuestiones de biosociología. En 1923 se publicó la obra "Análisis genético de las características mentales de una persona". Durante estos años, Koltsov realizó experimentos sobre la genética bioquímica de humanos y animales. Los objetos de estudio fueron los grupos sanguíneos y la enzima catalasa . En su Instituto se examinaban gemelos idénticos y mellizos. En la década de 1930, estos temas serán trasladados al Instituto de Genética Médica.
Incluso en la Universidad de Shanyavsky, la joven ciencia de la genética atrajo la atención de los koltsovitas . Hablando en el extranjero, I. P. Pavlov argumentó que los reflejos condicionados después de muchas repeticiones se convertirán en incondicionados . Koltsov objetó a Pavlov, a quien veneraba, refiriéndose a los experimentos genéticos en su Instituto. El premio Nobel admitió que su colega tenía razón. Después de eso, apareció un laboratorio genético y un monumento a Mendel en la ciudad científica de Koltushi , y los científicos comenzaron a ser amigos de las familias. Los Koltsovitas estudiaron la influencia de las condiciones físicas y químicas en la biota de los cuerpos de agua. Los cirujanos experimentales y los embriólogos del Instituto han avanzado en el trasplante de órganos y tejidos. El maestro y su personal quedaron fascinados con el tema de las hormonas y su efecto en el sexo de los animales. El análisis de orina para el embarazo y el fármaco antienvejecimiento hormonal gravidan se introdujeron en la práctica médica.
Por sugerencia de Koltsov, el famoso entomólogo S. S. Chetverikov y su grupo comenzaron a estudiar la genética y la evolución de las poblaciones naturales utilizando como ejemplo a los insectos. Demostraron la conexión de la genética con el darwinismo . Así nació la " teoría sintética de la evolución " experimental. Los citólogos del Instituto respaldaron sus investigaciones con inventos. Propusieron nuevos métodos de microscopía. Entre los muros del Instituto nació la microcinematografía científica.
En 1927, el propio director ideó una teoría revolucionaria. Sugiere la existencia de moléculas hereditarias. Koltsov tuvo tales ideas en 1915 . En un polémico artículo de la revista Nature , el científico se asomó al futuro lejano de la ciencia. Previó las formas en que cambian los genes. Consideró la reacción más simple de la química orgánica, la metilación (reemplazo del hidrógeno por el grupo CH 3 ), como un mecanismo posible .
En 1916, Koltsov afirma que los genes se pueden cambiar usando energía radiante o compuestos químicos activos. En 1921, los koltsovitas radiografiaron hongos de moscas de la fruta y pequeños crustáceos, obteniendo formas alteradas, pero no publicaron los datos por temor a errores, ya que no había base para comparar los resultados con mutaciones ya conocidas.
La construcción científica en Rusia requería sus propias revistas científicas. La primera creación de Koltsov fue la revista " Priroda ": fue su editor desde su creación en 1912 . En 1922, se fundaron Successes in Experimental Biology y Russian Eugenic Journal. El científico participó en la aparición de la revista "Reconstrucción y Ciencia Socialista" ("Sorena"). Junto con V. I. Vernadsky, Koltsov estuvo en los orígenes del Boletín de Radiología y Roentgenología (1920).
En 1929, "el año del gran punto de inflexión", comenzó un ataque a la "vieja" cátedra. La Sociedad de Biólogos Marxistas profesaba clase en ciencias. Revelaba "enemigos de clase que se sentaban detrás de microscopios". A fines de la década de 1920, todos nuestros biólogos destacados estarán incluidos en la lista de científicos, autores de "teorías de demolición". N. K. Koltsov fue expuesto como eugenista. También fue “culpable” en su intento de “dirigir la posición de la unidad de la teoría y la práctica”. Durante la perestroika en la Universidad de Moscú, su departamento fue abolido. En cambio, aparecieron cinco nuevos departamentos afiliados de la Facultad de Biología, encabezados por cinco estudiantes de Koltsov. El sexto fue fundado más tarde por el embriólogo-campanero D. P. Filatov . Y al propio Koltsov en la Universidad "ni siquiera le dejaron una silla".
En 1932, dos "camaradas" del partido fueron enviados al Instituto Koltsov. Existía una amenaza de reestructuración-liquidación del Instituto. A través de Gorky, Nikolai Konstantinovich se volvió hacia Stalin. Los liquidadores fueron removidos. El director sabía cómo recibir un golpe. Logró reorganizar el orden de trabajo y continuar la obra del Instituto. En la década de 1930 fue reconocido como uno de los centros de la biología mundial. El director invita a su talentoso alumno, N. P. Dubinin , de 25 años . Dirigió a los genetistas del Instituto. En 1933 aparece la obra de Koltsov El problema de la evolución progresiva. El científico le da una nueva interpretación molecular.
En 1934, Koltsov publicó en ruso y francés la obra clásica Genética y fisiología del desarrollo. Considera las formas en que el medio ambiente influye en la apariencia final del organismo. Las experiencias de los estudiantes confirmarán las ideas innovadoras del maestro, quien se convirtió en el fundador de la epigenética. Recibirán cambios de individuos no heredados y heredables (mutación). En el futuro, la metilación de Koltsov de las moléculas genómicas se convertirá en el núcleo de las ideas de la epigenética moderna.
A mediados de la década de 1930, la Unión Soviética avanzó en el estudio de la estratosfera. En el globo estratosférico "URSS-1-bis" a una altura de 20 km, por sugerencia de Koltsov, se lanzaron moscas de la fruta experimentales . Los koltsovitas estuvieron entre los fundadores de la cosmobiología. Al mismo tiempo, están logrando grandes avances en el trasplante de extremidades y el injerto de dientes en animales. La sericultura se convirtió en una industria notable en la economía del país, y Koltsov comenzó experimentos sobre la regulación del sexo del gusano de seda. B. L. Astaurov y otros estudiantes continuaron con éxito este trabajo, obteniendo miles de clones productivos, creando sericultura científica.
En el Instituto se desarrolló la ingeniería genética. El reordenamiento de los cromosomas hizo posible obtener especies artificiales viables de Drosophila. Koltsovets M. A. Peshkov fue el primero en el mundo en descubrir nucleoides en bacterias . Así es como se nombraron los análogos del verdadero núcleo en las células de los organismos superiores. Los empleados avanzaron hacia la revelación del papel de los ácidos nucleicos: en el citoplasma de las células, B. V. Kedrovskiy descubrió "metabolitos ácidos" (ARN mensajero). Los estudiantes de Koltsov llevaron a cabo búsquedas exhaustivas de factores que hacen posible obtener valiosas variedades de plantas. Entre ellos: la hibridación tradicional, un aumento múltiple en el conjunto de cromosomas, mutagénesis. El mayor éxito se logró con la arveja común y el trigo sarraceno .
Koltsovets V. S. Kirpichnikov y su grupo han logrado un gran éxito en la selección de ciprínidos. Posteriormente, creará una escuela nacional de genética de peces y ganará fama mundial. N. V. Timofeev-Resovsky , enviado a Alemania , desarrollando las ideas del maestro, se convertirá en un clásico de la radiobiología mundial y de la investigación evolutiva. Después de la guerra, fue nominado para el Premio Nobel .
Incluso durante la vida de Koltsov , I. A. Rapoport descubrió mutágenos químicos. También se convertirá en un nominado al Nobel y, más tarde, en un laureado del Premio Lenin .
En 1935, Koltsov fue elegido académico de VASKhNIL , la prensa internacional elogió los éxitos sin precedentes del Instituto , pero al mismo tiempo, el agrónomo Trofim Lysenko y el filósofo Isai Present comenzaron un ataque sistemático a la ciencia bajo el lema de " Biología Michurin ". ". El famoso criador no aceptó las opiniones de Lysenko, pero I. V. Michurin ya no estaba vivo, mientras que las falsas promesas de proporcionar grano al país atrajeron el apoyo de las autoridades al lado de Lysenko. La existencia misma de los académicos N. I. Vavilov y N. K. Koltsov fue un gran obstáculo en el camino de los Lysenkoites . En 1937, se iba a celebrar en Moscú el 7º Congreso Internacional de Genética, donde Koltsov dio una conferencia de una hora. El congreso podría convertirse en un escaparate de los logros de los genetistas soviéticos, pero los Lysenkoites lograron interrumpir el evento en la URSS y el congreso se celebró en Edimburgo en 1939 sin la participación de delegados rusos.
Inicialmente, se violó la estructura del Instituto de Biología Experimental, y luego la persecución afectó a todos los partidarios de la teoría del gen en general. Koltsov resistió valientemente la vulgarización de la biología por parte de Lysenko y Prezent y se negó a renunciar públicamente a sus puntos de vista. Como resultado, en 1938 el instituto fue transferido del Comisariado Popular de Salud de la RSFSR a la Academia de Ciencias de la URSS, reorganizado y rebautizado como Instituto de Citología, Histología y Embriología, y al año siguiente Koltsov fue destituido del cargo de director. Nikolai Konstantinovich y su esposa Maria Polievktovna se quedan con solo un pequeño laboratorio en el Instituto. En enero de 1939, el periódico Pravda llamó a N. K. Koltsov un " pseudo- científico ". El Presidium de la Academia de Ciencias de la URSS creó una comisión ( 1939 ) para estudiar las "perversiones pseudocientíficas" en el Instituto de Biología Experimental [24] . En el último año de su vida, destituido de todos sus cargos, Koltsov se vio obligado a presenciar el colapso de su instituto.
Desde finales de noviembre de 1940, la pareja estaba en un viaje de negocios en Leningrado: Koltsov fue a Leningrado para leer el informe "Química y morfología" en la reunión de aniversario de la Sociedad de Naturalistas de Moscú . Después del arresto de N. I. Vavilov en 1940, Koltsov fue interrogado repetidamente como testigo en su caso. Koltsov no presentó las pruebas requeridas por los acusadores. El 27 de noviembre comió una porción de salmón en el restaurante del Hotel Europeo ; el envenenamiento severo se convirtió en insuficiencia cardíaca . El bioquímico Ilya Zbarsky afirmó que la muerte inesperada de Koltsov fue el resultado de su envenenamiento por la NKVD [25] . El 2 de diciembre murió el científico; Siguiendo a su esposo, Maria Polievktovna también se quitó la vida. Según el testamento del difunto, ambos cónyuges fueron enterrados en Moscú en el cementerio Vvedensky (13 unidades) [26] .
En el renacimiento de la biología doméstica, los estudiantes de N. K. Koltsov desempeñarán el papel más importante. A fines del siglo XX, se estableció el proyecto internacional "Genoma humano". En el siglo XXI, su continuación y desarrollo fue un nuevo proyecto: "Epigenoma humano". El objetivo de este último es estudiar la metilación del ADN humano en relación con enfermedades hereditarias.
Koltsov y su escuela lograron:
Centro Táctico | Acusados en el caso del|
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Frase: | |
se sustituyó la ejecución por un plazo de 10 años | |
ejecución reemplazada por prisión hasta el final de la guerra civil |
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la ejecución fue reemplazada por un período de prueba de 5 años | |
ejecución reemplazada por liberación bajo amnistía | |
término 3 años |
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3 años de libertad condicional |
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liberado bajo amnistía: |
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justificado: | SD Urusov |
murió en prisión antes de la sentencia: |
diccionarios y enciclopedias | ||||
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