Bivalvos

Bivalvos

"Acephala" , ilustración de "La belleza de las formas en la naturaleza " de E. Haeckel (1904)
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:EspiralTipo de:mariscosClase:Bivalvos
nombre científico internacional
Bivalvia Linneo , 1758
Sinónimos
Subclases

Los bivalvos , o branquias laminares ( lat.  Bivalvia )  , son una clase de moluscos sedentarios marinos y de agua dulce , cuyo cuerpo es aplanado por los lados y encerrado en una concha de dos válvulas [1] . Estos incluyen mariscos tan conocidos como ostras , mejillones , vieiras . A diferencia de todos los demás moluscos, Bivalvia carece de cabeza y rádula . La mayoría de los representantes de la clase tienen branquias lamelares altamente desarrolladas ( ctenidios modificados ), que realizan no solo una función respiratoria, sino también el papel de filtros para filtrar las partículas de alimentos del agua, por lo tanto, según el tipo de alimento, los bivalvos son principalmente filtros . comederos _ La mayoría de los bivalvos se entierran en el limo del fondo, escapando así de los depredadores, algunos yacen en el lecho marino o se adhieren a las rocas y otras superficies. Pocas especies, como las vieiras, son capaces de nadar de forma breve y activa. En general, las características de la estructura externa e interna de los bivalvos reflejan su especialización ecológica por un estilo de vida sedentario o inmóvil [2] .

Las conchas de los moluscos bivalvos consisten en carbonato de calcio y son dos válvulas generalmente del mismo tamaño, unidas entre sí desde un borde, cerca de la parte superior, por un haz elástico de proteínas: un ligamento . Además, su conexión se realiza alternando protuberancias (dientes) y rebajes ubicados en cada aleta de la carcasa y que forman la cerradura . Tal dispositivo de carcasa le permite abrir las puertas para alimentos o movimiento y cerrarlas herméticamente en caso de peligro. Como regla general, el caparazón es bilateralmente simétrico . Su tamaño varía desde unos pocos milímetros hasta un metro o más, pero en la mayoría de los representantes no supera los 10 cm.

Desde tiempos prehistóricos, los bivalvos han sido una parte importante de la dieta de los habitantes costeros. Incluso los romanos criaban ostras en estanques, y ahora la mayoría de los moluscos bivalvos que se comen se cultivan en maricultura . El estudio de los ciclos de vida de los bivalvos comestibles permitió criarlos en viveros, así como el desarrollo de nuevas tecnologías para su cría. Además del uso alimentario, Bivalvia son productores de perlas naturales . Las perlas se utilizan en joyería, y el nácar de conchas bivalvas se utiliza en la fabricación de botones o joyería barata. Los bivalvos también pueden servir como bioindicadores de contaminación ambiental. Finalmente, son alimento valioso para peces y otros animales [2] .

Los hallazgos de los moluscos bivalvos fósiles más antiguos se remontan a principios del período Cámbrico , su edad es de más de 500 millones de años. El número total de especies vivas es de aproximadamente 9200 [3] (según otras fuentes, más de 20 mil [2] ). Están incluidos en 1260 géneros y 106 familias [3] [4] .

En Rusia , hay alrededor de 1000 especies de bivalvos [5] . Las laminabranquias marinas (incluidas las especies salobres y de estuario ) están representadas por unas 8000 especies, que incluyen 4 subclases, 99 familias y 1100 géneros. Las familias más grandes de branquias laminares son los venéridos (Veneridae; más de 680 especies), así como los telínidos (Tellinidae) y los lucinidos (Lucinidae), cada uno de los cuales contiene más de 500 especies. Los bivalvos de agua dulce son 7 familias, la más grande de las cuales, Unionidae (Unionidae), incluye alrededor de 700 especies. Aunque los bivalvos son varias veces inferiores a los gasterópodos en el número total de especies , superan significativamente a otros grupos de moluscos en términos de abundancia y biomasa por unidad de superficie del lecho marino [2] .

Etimología

Por primera vez, el nombre Bivalvia fue utilizado por Carl Linnaeus en la 10ª edición de su obra " El sistema de la naturaleza " en 1758 para designar a los moluscos, cuyo caparazón consta de dos valvas [6] . Además, esta clase se conoce con los nombres Pelecypoda (que significa "pata de hacha"), Lamellibranchia (branquias laminares) y Acephala (porque los bivalvos, a diferencia de todos los demás moluscos, han perdido la cabeza) [7] .

La palabra Bivalvia se deriva del lat.  bis  - "dos" y lat.  valvae  - "faja" [7] . Sin embargo, no todos los animales que tienen doble caparazón son moluscos bivalvos. Así, los moluscos gasterópodos de la familia Juliidae [8] , representantes del tipo braquiópodos ( Brachiopoda ) [9] , así como los crustáceos de la clase de las conchas ( Ostracoda ) [10] del orden Cyclestherida [11] tienen una válvula de dos válvulas. concha

En la ciencia rusa de finales del siglo XVIII y principios del XIX, los bivalvos (vivos y fósiles) se llamaban cráneos [12] .

Área de distribución y hábitat

Los bivalvos son una clase bastante exitosa de invertebrados que son exclusivamente acuáticos y se encuentran en aguas dulces y saladas de todo el mundo. La mayoría son organismos bentónicos y viven excavando en los sedimentos del fondo o adhiriéndose a objetos submarinos. Muchos bivalvos han dominado las zonas litorales y sublitorales de los océanos . Aunque una playa de arena puede parecer desprovista de vida a primera vista, siempre se pueden encontrar muchos bivalvos y otros invertebrados en la arena. En una gran playa del sur de Gales , el número de moluscos bivalvos, la concha de berberecho ( Cerastoderma edule ), se estima en 3,55 millones de individuos por hectárea [13] .

Los bivalvos habitan tanto en los trópicos como en aguas templadas y árticas . Algunas especies pueden sobrevivir e incluso prosperar en ambientes extremos. Los bivalvos son numerosos en el Ártico , donde se conocen unas 140 especies [14] . La vieira antártica Adamussium colbecki vive bajo el hielo marino a temperaturas bajo cero cuando la tasa metabólica es muy baja [15] . Los moluscos Bathymodiolus thermophilus y Calyptogena magnifica forman agregaciones alrededor de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas en el Océano Pacífico a una profundidad de unos 3 km [16] . Entran en simbiosis con bacterias quimiosintéticas que oxidan el sulfuro de hidrógeno y se alimentan de los nutrientes que sintetizan [17] . La ostra de mar Enigmonia aenigmatica se puede llamar un molusco anfibio. Vive en la zona tropical de los océanos Índico y Pacífico en las ramas y parte posterior de las hojas de los árboles de mangle , así como en los rompeolas [16] .

Algunas formas de agua dulce tienen un rango extremadamente limitado . Por ejemplo, Villosa arkansasensis vive exclusivamente en los arroyos de las montañas Washita en Arkansas y Oklahoma y, junto con varios otros bivalvos de agua dulce del sureste de los Estados Unidos , está en peligro de extinción [18] . Algunos bivalvos de agua dulce, por otro lado, se han extendido extremadamente, como Limnoperna fortunei . Esta especie ha ampliado su área de distribución desde el sudeste asiático hasta Argentina , donde se ha convertido en una especie invasora [19] . Otro molusco bivalvo de agua dulce, el mejillón cebra de río ( Dreissena polymorpha ), originalmente encontrado en el sureste de Rusia , fue introducido accidentalmente en las aguas continentales de América del Norte y Europa , donde esta especie dañó estructuras en el agua y destruyó los ecosistemas locales [20] .

Estructura y fisiología

Estructura externa

El cuerpo de los bivalvos suele constar de una trompa que contiene órganos internos y una pata musculosa, mientras que la cabeza es reducida. El cuerpo está cubierto por un caparazón de dos valvas, distinguido por los pliegues del manto . La pierna, por regla general, tiene forma de cuña, pero en formas fijas se reduce [21] .

Tamaño y forma del cuerpo

La forma y el tamaño de las conchas de los bivalvos varían mucho [21] . La clase de bivalvos incluye a los representantes más pequeños del tipo de moluscos. Los adultos de la especie más pequeña, Condylonucula maya , alcanzan una longitud de sólo 0,5 mm [16] . El gigante entre los moluscos bivalvos, el tridacna gigante ( Tridacna gigas ), puede alcanzar 1,4 m de longitud y pesar hasta 200 kg [21] . La longitud corporal más grande del gusano de barco Kuphus polythalamia  es de 1.532 m [22] . El molusco fósil más grande es Platyceramus , cuyos fósiles alcanzan hasta 3 m de longitud [23] .

La forma del cuerpo de los bivalvos también es muy diferente. Por ejemplo, los berberechos tienen un cuerpo casi esférico y pueden saltar doblando y desdoblando las patas. Al mismo tiempo, los esquejes marinos ( Ensis ), debido a su especialización en un estilo de vida de madriguera, tienen una concha oblonga y una pata fuerte diseñada para excavar en el suelo. Los gusanos de barco de la familia Teredinidae  son un cuerpo similar a un gusano fuertemente alargado con una concha reducida ubicada en su extremo frontal y modificada en un órgano perforador, gracias al cual el molusco “roe” pasajes ramificados en la madera [24] .

En la mayoría de las especies, el cuerpo es oblongo, más o menos aplanado lateralmente, bilateralmente simétrico. La cabeza es reducida, y el molusco, de hecho, consta de un cuerpo y una pata [25] .

Fregadero

Las válvulas de concha en bivalvos son más a menudo simétricas (por ejemplo, en berberechos, sin dientes ). Sin embargo, la asimetría de las válvulas se puede observar en algunas especies. Así, en una ostra , la válvula sobre la que descansa el animal es convexa, y la otra válvula es plana y hace el papel de tapa, cubriendo la primera. Una asimetría de válvula similar también se encuentra en las vieiras . La asimetría de las valvas en los moluscos del grupo fósil de los rudistas está muy claramente expresada : una de las valvas, sumergida en el suelo, tiene forma de cono, y la otra servía de tapa [21] .

En uno de los bordes de la valva de la concha, más cerca del ligamento, hay una protuberancia rugosa redondeada: la corona de la valva de la concha (ver figura). Esta es la parte más antigua del caparazón, ya que el caparazón crece a lo largo del borde desde el lado opuesto. El borde de la valva, que lleva la corona, se denomina borde dorsal , superior o clave , el borde opuesto es el borde ventral o inferior [ 26 ] . También hay márgenes anterior y posterior de la válvula . El seno del manto se encuentra en el borde posterior (consulte la sección Manto y la cavidad del manto ), la huella del contacto muscular posterior es más grande (consulte la sección Musculatura ) [26] . En algunos bivalvos, los extremos del borde superior, estirados hacia adelante y hacia atrás desde la corona, forman orejas [26] . Si coloca el caparazón con la parte superior del caparazón hacia arriba y el extremo frontal lejos de usted, entonces la válvula ubicada a la izquierda del plano de cierre de las válvulas se llama izquierda , y la válvula ubicada a la derecha se llama derecha [ 26] [27] . En un molusco vivo, entre los bordes ventrales de las valvas de la concha, hay una pata y una glándula bisal (si la hay), y aberturas de sifón abiertas en el extremo posterior .

Las válvulas de la concha están conectadas por un ligamento  , un ligamento que consiste en un estrato córneo engrosado de la concha. Este hecho indica que la concha de los bivalvos evolucionó a partir de la entera. En el molusco bivalvo Arca , entre la corona y el borde superior existe una plataforma ( área ) ligamentosa. Tiene surcos ( chevrons ), que son rastros de unión de un ligamento que se mueve a medida que crece el caparazón [26] .

La pared de la concha consta de tres capas: conquiolina externa ( periostracum ), calcárea interna ( ostracum ) y nácar inferior ( hipostracum ) . El componente mineral de la concha (es decir, incluido en el ostracum y el hypostracum) puede ser exclusivamente calcita , como en las ostras, o calcita y aragonito . En ocasiones, el aragonito también forma una capa nacarada, como en el caso del orden Pterioida . En otros moluscos, las capas de aragonito y calcita se alternan [28] . El ligamento y el biso, si están calcificados, consisten en aragonito [28] . El periostraco, que consiste en materia orgánica sólida (conquiolina), es la capa externa y es secretada por el borde del manto . En la parte superior de las valvas, la capa de conquiolina a menudo se oblitera. Esta capa superior tiene una coloración protectora, generalmente marrón u oliva [29] . La capa de nácar consiste en pequeñas placas minerales conectadas por conquiolina. Esta estructura de nácar provoca interferencias de luz , por lo que brilla con todos los colores del arcoíris. La capa de nácar se espesa con la edad del molusco y el crecimiento de su caparazón [21] .

Si una partícula extraña se interpone entre la válvula de la coraza y el manto, se envuelve en capas concéntricas de nácar. Así es como se forma una perla [21] .

El crecimiento de la concha ocurre debido a la deposición gradual de la capa de conquiolina por el borde del manto, así como a la acumulación de minerales en la concha. Se notan líneas concéntricas en el caparazón, lo que indica su crecimiento desigual en condiciones ambientales cambiantes ( líneas de crecimiento ). Sin embargo, determinar la edad del caparazón a partir del número de tales líneas concéntricas no es lo suficientemente preciso. Más precisamente, la edad del molusco se puede determinar por el número de capas en la sección transversal de la concha.

Como se mencionó anteriormente, las dos válvulas de la carcasa están conectadas por un ligamento, que consta de dos proteínas de queratina  : tensilium y resilium . En diferentes grupos de bivalvos, el ligamento puede ser interno y externo. Su función, además de sujetar las válvulas, es participar en la apertura de la coraza.

En la mayoría de los moluscos bivalvos, se encuentra un bloqueo  en las válvulas de la concha: un sistema de dientes y las depresiones correspondientes en el borde dorsal de la concha desde la superficie interna. La cerradura evita que las puertas se muevan entre sí. El castillo puede ser de dientes pares ( taxodonto ) y de dientes impares ( heterodonte ). En algunos Bivalvia se reduce, por ejemplo, en los desdentados ( Anodonta ) [21] . La estructura del castillo es importante para la identificación de moluscos [30] .

En algunos bivalvos, el caparazón se reduce en gran medida. Entonces, en un gusano de barco, cubre solo 1/20 del cuerpo [31] .

Manto y cavidad del manto

En los bivalvos, el manto tiene la forma de dos pliegues de piel que cuelgan de la espalda por los lados hacia el lado ventral. Desde abajo, sus pliegues pueden quedar libres (como uno desdentado) o crecer juntos, dejando solo huecos para la pata y sifones . A veces se pueden desarrollar pequeños tentáculos y ojos a lo largo del borde del manto [25] (consulte la sección Órganos sensoriales para obtener más detalles ). La capa externa del manto secreta la concha, y la capa interna está revestida con epitelio ciliado , cuyo batido de los cilios asegura el flujo de agua en la cavidad del manto [21] . Además del caparazón, el manto también forma un ligamento, una glándula del biso y una cerradura [32] .

En formas de madriguera, el manto forma sifones más largos  : dos tubos, a través de los cuales el agua ingresa a la cavidad del manto por la parte inferior (el sifón de entrada) y sale por la parte superior (sifón de salida). Con el flujo de agua, el oxígeno y las partículas de alimento llegan a la cavidad del manto [21] .

Como todos los moluscos, en los bivalvos, el manto forma una cavidad del manto, que incluye el complejo de órganos del manto : una pata, dos branquias, dos lóbulos orales y osphradia . Las aberturas de los sistemas digestivo, reproductivo y excretor también se abren hacia la cavidad del manto [21] .

En la mayoría de los bivalvos, se ve una línea en el interior del caparazón, que corre paralela al borde del caparazón y, a menudo, conecta las trazas de dos músculos aductores (pargos). Se llama línea paleal (manto) , representa las líneas de unión del manto a la valva de la concha. La unión se lleva a cabo mediante una hilera estrecha de pequeños músculos retractores. Con la ayuda de estos músculos, el molusco puede, en caso de peligro, ocultar el borde sobresaliente del manto dentro de la concha. Los sifones (en estado normal, que sobresalen del fregadero) también se pueden introducir. Para esto, se usa un hueco especial en forma de bolsillo en la cavidad del manto. En la válvula de la coraza, esta depresión corresponde al seno paleal , o seno del manto , o bahía del manto , o bahía del sifón , una curvatura hacia adentro de la línea paleal [26] [27] .

Pierna

La pata (crecimiento muscular impar de la pared abdominal) en la mayoría de los moluscos bivalvos tiene forma de cuña, sirve para excavar en el suelo y gatear. En las formas más primitivas (orden Protobranchia ), el pie, como en los gasterópodos , tiene una suela plana que se arrastra [25] . Algunos bivalvos que se adhieren al sustrato tienen una glándula bisal especial en sus patas , que secretan filamentos bisales , con la ayuda de los cuales el molusco "crece" hasta la superficie inferior ( mejillones ). En muchos bivalvos inmóviles, la pata está completamente reducida (ostras) [31] .

Estructura interna

Musculatura

Los músculos principales en el cuerpo de los moluscos laminabranquios son los músculos anterior y posterior : aductores (aductores), aunque el cierre anterior puede reducirse o perderse por completo en algunas especies. Al contraerse, estos fuertes músculos cierran las válvulas y, cuando se relajan, las válvulas se abren. Además, un ligamento está involucrado en el mecanismo de apertura de la válvula. Cuando la cubierta está cerrada, como un resorte, está en un estado tenso. Cuando los bloqueos están relajados, vuelve a su posición original, abriendo las aletas [31] . En los moluscos bivalvos que se encuentran en la misma válvula (por ejemplo, ostras y mejillones), el aductor anterior se pierde y el aductor posterior ocupa una posición central. Los bivalvos de la familia lim ( Limidae ), que flotan dando portazos , también tienen un único contacto central. Los cierres están compuestos por dos tipos de fibras musculares: estriadas , diseñadas para movimientos rápidos, y lisas , que mantienen la tensión muscular a largo plazo [29] .

Como se mencionó anteriormente, el manto está unido al caparazón debido a pequeños músculos que forman una marca arqueada en la válvula del caparazón: la línea paleal . Los músculos transportadores (flexores) y retractores (extensores) emparejados proporcionan movimiento a la pata del bivalvo. Los Bivalvia , que no tienen patas, no tienen estos músculos. Otros músculos emparejados controlan los sifones y la glándula bisal [27] [29] .

Sistema digestivo

En relación con la forma pasiva de alimentación por filtración, el sistema digestivo de los bivalvos tiene algunas características. El agua que entra por el sifón introductorio se dirige al extremo anterior del cuerpo, lavando las branquias y 2 pares de lóbulos orales largos y triangulares. En las branquias y los lóbulos orales hay células sensibles (órganos del gusto) y pequeños surcos a través de los cuales se transportan las partículas de alimentos hacia la boca, ubicados cerca del contactor anterior. Desde la boca, la comida ingresa al esófago corto y luego al estómago endodérmico en forma de saco . Dado que la cabeza está reducida en los bivalvos, la faringe , la rádula y las glándulas salivales están ausentes. Varias glándulas digestivas desembocan en el estómago, a menudo a través de un par de divertículos , como el hígado bilobulado . El hígado no solo secreta enzimas digestivas : sus células también fagocitan partículas de alimentos. Por lo tanto, los bivalvos tienen digestión intracelular. Además, existe un tallo cristalino en el estómago , formado por mucoproteínas y enzimas ( amilasa , glucogenasa , etc.). El tallo está ubicado en una excrecencia especial parecida a un saco ciego [33] y sobresale hacia la luz del estómago. Los cilios ubicados allí hacen que el tallo gire, separando las enzimas y mezclando el contenido del estómago. Debido al movimiento constante de las partículas de alimentos en el estómago, su clasificación es posible en su extremo posterior: las partículas pequeñas se envían a las glándulas digestivas y se absorben allí por fagocitosis, mientras que las partículas más grandes se envían a los intestinos. El intestino medio sale del estómago, que luego hace varias curvas y va a lo largo del lado dorsal del cuerpo hasta el extremo posterior, pasa al intestino posterior, que se abre con un ano en la cavidad del manto por encima del contactor posterior [34] . Los excrementos con un chorro de agua son arrojados por el sifón excretor al exterior [35] . El intestino posterior generalmente pasa a través del ventrículo del corazón (una característica específica de los bivalvos) [36] [37] .

La nutrición y la digestión en los bivalvos están sincronizadas con los ritmos diurnos y de las mareas [38] .

Las características del tracto digestivo descritas anteriormente son características de los bivalvos de filtro. En los bivalvos depredadores, el tallo puede reducirse mucho, pero en algunos casos hay un estómago musculoso revestido de quitina , en el que se muele el alimento incluso antes de que comience la digestión. En otros casos, el tracto digestivo de los bivalvos depredadores es similar al de los bivalvos que se alimentan por filtración [39] .

Sistema nervioso

Como la mayoría de los moluscos, el sistema nervioso de los bivalvos es de tipo nodular disperso. Tienen una estructura más simple que los gasterópodos. Debido a la reducción de la cabeza, los ganglios cerebrales se fusionaron con los ganglios pleurales; así se formaron los dobles ganglios cerebropleurales pares , ubicados a ambos lados del esófago y conectados por encima de la faringe por una delgada comisura cerebral . La formación de nódulos cerebropleurales por fusión de ganglios está probada por el hecho de que en los Protobranchia primitivos los nódulos pleurales están aún aislados de los cerebrales. Inervan la cavidad del manto y los órganos sensoriales (excepto el osphradia) . El pie tiene ganglios pedales que inervan el pie y están conectados por conectores a los nódulos cerebropleurales. Debajo del músculo-contactor posterior se encuentra el tercer par de nódulos: visceroparietal , que controla los órganos internos, las branquias y el osphradia [40] . Están conectados por conectores aún más largos a los nódulos cerebropleurales [37] . El tercer par de nudos está especialmente bien desarrollado en los bivalvos flotantes. Los bivalvos con sifones largos pueden tener ganglios sifonales especializados que controlan los sifones [41] .

Órganos de los sentidos

Los órganos de los sentidos de los bivalvos están poco desarrollados. La pierna contiene estatocistos  , órganos de equilibrio inervados por ganglios cerebrales. En la cavidad del manto en la base de las branquias hay osphradia  - órganos de los sentidos químicos; es posible que los osphradia de los bivalvos no sean homólogos a los osphradia de los gasterópodos [42] . Las células receptoras individuales se encuentran dispersas en las branquias, los lóbulos orales, a lo largo del borde del manto y en los sifones [43] . La función táctil también la realizan los tentáculos que se desarrollan a lo largo del borde del manto [44] . En los carnívoros Bivalvia del orden Anomalodesmata, los sifones están rodeados de tentáculos sensibles a las vibraciones; con su ayuda, los moluscos detectan presas [45] .

Muchos bivalvos carecen de ojos, sin embargo, los miembros de los grupos Arcoidea , Limopsoidea , Mytiloidea , Anomioidea , Ostreoidea y Limoidea tienen ocelos simples ubicados a lo largo del borde del manto. Consisten en un hoyo revestido con células fotosensibles y una lente que refracta la luz [46] . Las vieiras tienen ojos invertidos de una estructura bastante compleja [37] , que consta de una lente, una retina de dos capas y una superficie reflectante cóncava [47] . También se conocen casos de formación de ojos en sifones en berberechos [43] . Todos los bivalvos tienen células fotosensibles, gracias a las cuales el molusco determina cuándo está completamente cubierto por la sombra [41] .

Sistema respiratorio

El sistema respiratorio está representado por branquias ( ctenidios ). Las características estructurales de las branquias varían en diferentes grupos de bivalvos.

  • Las branquias primarias ( Protobranchia ), siendo los bivalvos más primitivos, tienen un par de ctenidios típicos con filamentos branquiales.
  • Threadgills ( Filibranchia ) tienen branquias filiformes. Las branquias filamentosas se caracterizan por el hecho de que sus filamentos branquiales se han alargado en filamentos, formando primero una rodilla descendente y luego una ascendente. Los hilos vecinos se unen entre sí con la ayuda de cilios duros, formando placas; en algunos representantes, los filamentos branquiales están libres [48] . Las branquias filamentosas son características de los mejillones, las ostras y las vieiras.
  • El orden Eulamellibranchia tiene branquias lamelares. Esta es una modificación adicional de las branquias filiformes: en ellas aparecen particiones entre hilos adyacentes, así como secciones ascendentes y descendentes de un hilo. Así es como se forman las placas branquiales. Cada branquia consta de dos semibranquias: la externa, adyacente al manto, y la interna, adyacente a la pata. Así, Eulamellibranchia tiene 4 branquias, pero cada una de ellas corresponde a sólo la mitad de un ctenidium real [48] . La cebada tiene tales branquias , desdentadas .
  • En septum -branquias ( Septibranchia ), las branquias se reducen y se transforman en un tabique branquial con poros. El tabique encierra la parte superior de la cavidad del manto, formando la cavidad respiratoria . Sus paredes están impregnadas de vasos sanguíneos , donde tiene lugar el intercambio de gases [49] .

Finalmente, en especies que carecen de branquias (como, por ejemplo, en representantes de la subclase Anomalodesmata ), el intercambio de gases ocurre a través de la pared de la cavidad del manto [50] .

Los bivalvos que viven en la zona intermareal pueden sobrevivir durante varias horas sin agua cerrando herméticamente las válvulas. Algunas formas de agua dulce, al ser expulsadas al aire, abren ligeramente las válvulas, de modo que intercambian gas con el aire atmosférico [50] .

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio de los moluscos bivalvos es abierto, es decir, la sangre circula no solo por los vasos, sino también por los huecos (huecos entre órganos). El corazón está ubicado en el lado dorsal y consta de 1 ventrículo y 2 aurículas . Como se mencionó anteriormente, el intestino posterior pasa a través del ventrículo. Este hecho se explica por el hecho de que el corazón se coloca en la embriogénesis como un par a los lados del intestino, y luego estos rudimentos se conectan por encima y por debajo del intestino (el origen apareado del corazón en los bivalvos se confirma por la presencia de dos corazones en representantes del género Arca ) [51] . En las formas primitivas del orden Protobranchia , la fusión se produce sólo por encima del intestino [52] .

Las potentes aortas anterior y posterior parten del ventrículo y se ramifican en arterias ; de estos, la sangre ( hemolinfa ) fluye hacia las lagunas y da oxígeno a los tejidos. La arteria anterior discurre anteriormente sobre el intestino y suministra sangre a las vísceras, la pierna y la parte anterior del manto, mientras que la arteria posterior discurre posteriormente por debajo del intestino y pronto se divide en las arterias posteriores del manto [52] . Algunos bivalvos tienen una sola aorta [53] . Además, la sangre que ya se ha vuelto venosa se recoge en un gran espacio longitudinal debajo del corazón y se envía a los vasos branquiales aferentes. La sangre arterial oxigenada luego regresa a través de los vasos eferentes desde las branquias hasta el corazón. La sangre también se vierte en los vasos branquiales eferentes, que, sin pasar por las branquias, pasa a través de los riñones , donde se libera de los productos metabólicos [51] .

La sangre de los bivalvos suele estar desprovista de cualquier pigmento respiratorio , aunque los miembros de las familias Arcidae y Limidae tienen hemoglobina disuelta directamente en el plasma sanguíneo [39] . El molusco bivalvo depredador Poromya tiene amebocitos rojos en su sangre que contienen hemoglobina [54] .

Sistema excretor

El sistema excretor de los bivalvos, como la mayoría de los moluscos, está representado por nefridios (riñones) emparejados. Los riñones de los bivalvos con paredes glandulares se denominan órganos boyanos . Los riñones son tubos largos en forma de V que desembocan en un extremo en el pericardio y en el otro extremo en la cavidad del manto, desde donde los productos metabólicos son arrastrados con el flujo de agua [55] [51] . Por su origen son celomoductos típicos [52] .

Además de los riñones, la pared pericárdica también realiza una función excretora, modificada en glándulas pericárdicas apareadas . A veces, están aislados del resto del pericardio en forma de dos formaciones en forma de saco: órganos keberianos [51] . Los productos de excreción de estas glándulas entran en el pericardio y desde allí son transportados a través de los riñones [52] .

Osmorregulación

Los bivalvos son animales poiquilosmóticos , es decir, no son capaces de mantener una presión osmótica más o menos constante de los fluidos abdominales y tisulares cuando cambia la salinidad del agua. Tampoco pueden mantener una presión osmótica más baja que en el ambiente externo [56] .

Los bivalvos de agua dulce, como los gasterópodos de agua dulce, excretan mucha agua a través de sus riñones ; las sales se reabsorben en los riñones , por lo tanto, en comparación con la sangre ( hemolinfa ), la orina de los bivalvos de agua dulce es fuertemente hipoosmótica [ 57] .

El epitelio que recubre el manto y las branquias de los bivalvos tiene la capacidad de absorber sales del agua que pasa a través de la cavidad del manto [57] .

Sistema reproductor

Los moluscos bivalvos son dioicos, pero también hay casos de hermafroditismo (por ejemplo, en la especie Arcanoae se estableció el hermafroditismo protándrico, en el que los individuos funcionan primero como machos y luego como hembras [58] ). En algunas especies, como Thecaliacon camerata , el dimorfismo sexual es pronunciado [33] . Las gónadas y los conductos ( vasos deferentes y oviductos ) están emparejados; las gónadas se encuentran en la parte anterior del cuerpo, cerca del intestino, yendo hacia la base de la pierna, y se ven como formaciones de dos lóbulos en forma de vid. Sin embargo, en algunas especies, los conductos genitales están ausentes y los gametos salen de las gónadas a través de rupturas de tejido hacia la cavidad del manto [51] . En los Protobranchia primitivos , así como en otros bivalvos ( Pecten , Ostrea , etc.), las gónadas se abren en riñones [59] .

En algunas especies, por ejemplo, representantes del género Lasaea , las células germinales masculinas salen por el sifón y luego, con el flujo de agua, son atraídas hacia la cavidad del manto de las hembras, donde ocurre la fertilización [60] . La descendencia de tales especies se desarrolla en la cavidad del manto de la madre y la deja en la etapa de larva - veliger o individuo joven [61] . En la mayoría de las especies, la fecundación es externa [59] [33] . En este caso, las hembras y los machos liberan espermatozoides y óvulos a la columna de agua. Este proceso puede ser continuo o desencadenado por factores ambientales como la duración del día, la temperatura del agua y la presencia de esperma en el agua. Algunas laminabranchs liberan gametos poco a poco, mientras que otras, en gran parte o todas al mismo tiempo. A veces se produce una liberación masiva de gametos cuando todos los bivalvos de la zona liberan células germinales de manera sincronizada [62] .

Diferencias con los braquiópodos

Los braquiópodos son organismos marinos que se asemejan a los moluscos bivalvos con una concha de doble capa y tamaño similar. Sin embargo, no están estrechamente relacionados con los moluscos y se clasifican como un filo separado. La similitud de su estructura externa es convergente, es decir, debido a un estilo de vida similar. Actualmente, los braquiópodos son menos comunes que los bivalvos [63] .

Ambos grupos de animales tienen caparazones de dos válvulas, pero su estructura de caparazón es fundamentalmente diferente. En los braquiópodos, las válvulas de la concha están ubicadas en los lados dorsal (dorsal) y ventral (ventral) del cuerpo, mientras que en los bivalvos cubren los lados izquierdo y derecho del cuerpo y generalmente son copias especulares entre sí. Además, los braquiópodos tienen un órgano de filtrado específico, el lofóforo , que está ausente en los bivalvos. Finalmente, las conchas de los braquiópodos pueden estar compuestas tanto por fosfato cálcico como por carbonato cálcico , mientras que en los bivalvos sólo contienen carbonato cálcico [64] .

Ciclo de vida

En los bivalvos, como todos los moluscos, trituración en espiral . Va más o menos lo mismo que en los gasterópodos. La mayoría de los bivalvos se desarrollan con metamorfosis . Por lo general, una larva planctónica  , un veliger (pez vela) , emerge de los huevos fertilizados . La formación del velíger está precedida por la etapa trocófora , que tiene lugar en el huevo. La formación de trocóforos se produce con bastante rapidez y lleva varias horas o días. En el lado dorsal del trocóforo, se coloca un caparazón en forma de placa completa, que luego se dobla a lo largo de la línea media, se vuelve bivalva, y el lugar de la curva se conserva en forma de ligamento. La parte superior del trocóforo con una corola de cilios se convierte en la vela del veliger, un disco cubierto de largos cilios que sirve para nadar. Un caparazón de bivalvo cubre todo el cuerpo del velígero; al nadar, la vela queda expuesta del caparazón. La organización de un veliger es muy parecida a la de un molusco adulto: tiene un rudimento de patas, manto, ganglios, estómago, hígado y otros órganos, pero los protonefridios siguen siendo los órganos excretores [59] . Posteriormente, el velíger se deposita en el fondo, queda fijado por un hilo de biso, pierde su vela y se convierte en un molusco adulto [60] .

Algunos moluscos de agua dulce (cebada, desdentado) tienen una larva especial - glochidia , que tiene un caparazón bivalvo de pared delgada con válvulas redondeadas y ganchos en el borde ventral. La mayoría de los órganos de la gloquidia aún están subdesarrollados: no hay branquias, la pata es rudimentaria [59] . En tales moluscos, la fertilización ocurre en la cavidad del manto de la hembra y se desarrollan gloquidios en sus branquias. Glochidium es capaz de nadar aleteando. Con la ayuda de un hilo de biso, la gloquidia se une a las branquias de los peces que pasan y, con la ayuda de los dientes, se introduce en sus tejidos, donde tiene lugar su desarrollo posterior. Posteriormente, un pequeño molusco, desarrollado a partir de la gloquidia, cae al fondo a través de una ruptura de tubérculos tumorales en la piel de los peces. Así, el gloquidio es un ectoparásito y los peces aseguran su distribución [60] . Sin embargo, los gloquidios no causan daños graves a los peces [65] .

Algunos bivalvos de agua dulce tienen desarrollo directo. Por ejemplo, en las bolas ( Sphaerium ), los huevos se desarrollan en la cavidad del manto y de ellos nacen pequeños moluscos formados [60] .

En la mayoría de los bivalvos, las larvas que ingresan al agua se alimentan de diatomeas y otros fitoplancton . En las regiones templadas, alrededor del 25% de las especies son lecitotróficas , es decir, los individuos que aún no se han convertido en adultos dependen de los nutrientes almacenados en la yema del huevo, de los cuales los lípidos son la principal fuente de energía . Cuanto más largo sea el período antes de la primera alimentación independiente de la larva, más grande será el huevo y mayor será la reserva de yema en él . El consumo de energía para la formación de tales huevos es alto, y normalmente tales huevos ricos en yema se forman en pequeñas cantidades. Así, la amapola del Báltico ( Macoma balthica ) forma unos huevos con una gran cantidad de yema. La larva que emerge del huevo vive de las reservas energéticas del huevo y no se alimenta. Aproximadamente 4 días después, ingresan a la larva en etapa D, en la que forman su primera capa de válvulas en forma de D. Estas larvas tienen un bajo potencial de dispersión. El mejillón comestible ( Mytilus edulis ) produce muchísimos huevos pobres en yema, por lo que las larvas que se forman a partir de ellos deben comenzar a alimentarse temprano para poder sobrevivir y crecer. Pueden propagarse más ampliamente a medida que llevan un estilo de vida planctónico más largo [66] .

Algunos bivalvos de agua dulce de la familia unionid ( Unionidae ) tienen una estrategia de reproducción muy inusual. El manto de la hembra sobresale del caparazón e imita a un pequeño pez: en él aparecen marcas que se asemejan a escamas de pez y ojos falsos. Este cebo atrae la atención de los peces reales. Algunos peces lo ven como una presa, otros lo ven como un miembro de su propia especie. Los peces nadan más cerca para examinar el cebo, y luego el molusco arroja una gran cantidad de gloquidios sobre el pez, que se introducen en sus branquias y tegumentos [65] .

Los casos anteriores de gestación de juveniles en las branquias en la cavidad del manto, así como en cámaras de cría ( Mineria minima ) pueden considerarse como una manifestación de cuidado de la descendencia [33] .

Los bivalvos incluyen a los representantes más longevos, que alcanzan la edad de más de 400 años, del reino animal . Esta clase de animales tiene el récord de número de especies con una vida útil de más de 150 años. Así, en el molusco marino Panopea abrupta , el molusco de agua dulce Margaritifera margaritifera , y la venus oceánica Arctica islandica , la vida máxima es de 163 años, 190 [68] y 507 años, respectivamente [67] .

Para los bivalvos, se ha establecido una relación entre el tamaño máximo de la concha , la tasa de crecimiento, la edad de la pubertad y la vida útil, de la siguiente manera:

  • el tamaño máximo de la concha se asocia positivamente con la vida útil más larga;
  • la duración de la vida después de la pubertad es directamente proporcional a la edad de la pubertad ;
  • cuanto antes alcanza un molusco bivalvo su tamaño máximo, más corta es su vida útil [68] .

Así, la edad media de pubertad del ya mencionado molusco longevo Arctica islandica es de unos 10 años, mientras que alcanza una masa de 20 g en 25-30 años. Al mismo tiempo, el molusco bivalvo Spisula solidissima alcanza la misma masa en 2 o 3 años y, a veces, comienza a reproducirse en el primer año de vida [69] .

Comida

La mayoría de los bivalvos son filtradores y se alimentan de fitoplancton en particular . Los bivalvos más primitivos, Protobranchia  , tienen diferentes patrones de alimentación, incluyendo recoger detritos del lecho marino; es posible que este patrón de alimentación fuera el inicial de los bivalvos antes de que adquirieran adaptaciones para alimentarse por filtración. Tocan el sustrato con un par de tentáculos formados por el borde del manto. Los tentáculos están cubiertos de moco y provistos de cilios. Los tentáculos recogen las partículas de comida del fondo y las clasifican, desechando las que son demasiado grandes y dirigiendo el resto a la boca [39] . Las características del sistema digestivo de los bivalvos asociadas con el tipo de nutrición filtrante se discutieron anteriormente.

Un pequeño número de Bivalvia , como Poromya granulata , son depredadores. Pertenecen al superorden cloisonnidabranch [70] . Músculos especiales dirigen el agua hacia el sifón de entrada, que se transforma en un órgano en forma de campana que succiona pequeños crustáceos y gusanos. El sifón puede contraerse rápidamente y se enrosca en una cámara especial, y la presa se transfiere a los lóbulos orales, que la llevan a la boca [1] . El tracto digestivo de las laminabranquias depredadoras se ha modificado de tal manera que en él se pueden digerir partículas grandes de alimento [54] .

El bivalvo altamente inusual Entovalva nhatrangensis es un endosimbionte que se encuentra solo en el esófago de holoturias . Los pliegues del manto de esta especie cubren por completo la pequeña concha. Cuando el pepino de mar excava en el limo del fondo, el molusco pasa agua a través de sus branquias y filtra partículas orgánicas. Para evitar que se lo lleve una corriente de agua, el molusco está firmemente sujeto por el biso al esófago del huésped. En este caso, no se hace daño a los holoturianos [71] .

Algunos bivalvos entran en simbiosis con bacterias involucradas en su proceso de digestión, o se alimentan de ellas. Por ejemplo, en algunas sales ( Solemya ), que viven en un ambiente rico en sulfuro de hidrógeno (costas ocupadas por vertederos, empresas industriales), el sistema digestivo se atrofia en diversos grados, hasta la reducción completa. Tal salemia presumiblemente se alimenta de bacterias oxidantes de sulfuro de hidrógeno que se asientan en las branquias del molusco o viven libremente en el suelo, pero que el molusco filtra y digiere en las células de las branquias [72] . Los representantes de la familia de los gusanos de barco ( Teredinidae ) tienen forma de gusano y se alimentan de la madera de los objetos submarinos de madera, en los que las conchas (que se reducen a dos pequeñas placas en el extremo frontal del cuerpo) muerden con una perforación máquina. Como resultado, la madera, penetrada por numerosos pasajes del gusano de barco, se vuelve como una esponja y se destruye fácilmente. La digestión de la madera en los gusanos de barco la llevan a cabo bacterias simbióticas [73] .

Estilo de vida

La mayoría de los bivalvos llevan un estilo de vida sedentario (pegado) o sedentario, pasando toda su vida en el lugar donde se establecieron en la etapa larval. Todos los bivalvos de vida libre (excepto las formas de perforación) son organismos bentónicos; viven en la superficie del fondo o excavan en el sustrato: arena, limo, guijarros, fragmentos de coral . Muchos de ellos viven en la zona intermareal (litoral), donde el suelo permanece húmedo incluso durante la marea baja. Al enterrarse en el suelo, los bivalvos se protegen del choque de las olas, la deshidratación y el sobrecalentamiento durante las aguas bajas, así como de los cambios en la salinidad del agua causados ​​por las lluvias. Además, se salva de muchos depredadores [74] . Su estrategia principal es la siguiente: durante la marea alta, los bivalvos exponen sus sifones para alimentarse y respirar, y durante la marea baja se entierran a grandes profundidades o cierran herméticamente las válvulas de la concha [74] . Usan sus piernas musculosas para cavar en el suelo. El mecanismo de enterramiento es el siguiente. Primero, el molusco relaja los músculos de cierre y abre ampliamente las válvulas de la concha, anclándose en una determinada posición. En este momento, la pierna está sumergida en el suelo. Luego estira el extremo de la pata, acorta los contactores y cierra el caparazón, acorta la pata y se adentra más en el suelo. Al repetir estos movimientos, el molusco puede excavar a grandes profundidades [75] .

Otras formas, como los mejillones, se unen a sustratos sólidos con la ayuda de un biso, un hilo formado por proteínas de queratina . Algunos bivalvos se adhieren firmemente al sustrato con una válvula de concha ( Ostrea , Pinctada ) [76] . Dichos bivalvos son más susceptibles a los ataques de depredadores que los excavadores. Algunos gasterópodos carnívoros, como los trompeteros ( Buccinidae ) y los peces aguja ( Muricidae ), se alimentan de bivalvos perforando sus caparazones. El caracol de mar Nucella lamellosa perfora los pasajes de su rádula en las conchas de los moluscos bivalvos (generalmente mejillones comestibles) y secreta un secreto que descompone la concha. Luego inserta una probóscide extensible en el agujero formado y succiona el cuerpo de la víctima. Un caracol tarda sólo unas pocas horas en perforar el caparazón de un bivalvo, por lo que, en este sentido, los bivalvos que viven en la zona intermareal tienen una ventaja, ya que sólo pueden ser atacados por caracoles durante la marea alta [77] .

Algunos bivalvos, incluidas las ostras de las familias Chamidae ( Chamidae ), Anomiidae , spondylids ( Spondylidae ), Plicatulidae se adhieren a piedras, rocas y conchas duras más grandes [78] . A veces, las ostras forman grupos densos en la zona nerítica y, como la mayoría de los bivalvos, se alimentan por filtración [30] .

Aunque muchos bivalvos no sésiles usan sus patas para pequeños movimientos o para excavar, los miembros de la familia Sphaeriidae son bastante ágiles para trepar plantas acuáticas con sus patas largas y flexibles. Entonces, el sharovka córneo ( Sphaerium corneum ) trepa plantas de elodea a lo largo de las orillas de lagos y estanques; así el molusco encuentra la mejor posición para filtrar [79] .

Como se mencionó anteriormente, las vieiras son capaces de propulsión a chorro , cerrando de golpe las válvulas de la concha debido a un poderoso terminador muscular; de esta manera, las vieiras pueden nadar distancias cortas [80] [81] .

Los barrenadores de piedra de la familia de los dátiles marinos ( Lithophagidae ) usan una secreción ácida especial de la glándula del manto para abrir pasajes en la piedra caliza y fijarse en ellos con la ayuda de biso, dejando al descubierto los sifones [80] . Se sabe que las columnas del Templo de Serapis cerca de Nápoles fueron cinceladas por Litophaga a la altura de la altura de un hombre [76] . Capaces de dañar las calizas, las areniscas e incluso el hormigón, los barrenadores también forman la familia de los barrenadores Folad ( Pholadidae ) . Además, el perforador de piedra Pholas es capaz de bioluminiscencia . Fue en este molusco que Dubois descubrió la luciferina , la reacción de la luciferasa , en 1887 . Un resplandor emite desde el borde del manto; Pholas también puede secretar moco luminiscente [82] .

Los representantes de la familia de las carcomas o gusanos de barco ( Teredinidae ) [70] llevan una forma de vida muy específica .

Entre los moluscos bivalvos, también hay endosimbiontes, por ejemplo, el ya mencionado endosimbionte holotúrico Entovalva nhatrangensis .

Ecología

Papel en los ecosistemas

El papel de los moluscos bivalvos en la depuración biológica de las aguas es especialmente importante. Los moluscos bivalvos actúan como biofiltros que limpian los cuerpos de agua de la contaminación orgánica. Además, absorben y acumulan metales pesados ​​en su organismo , contribuyendo así a la depuración de las masas de agua de la contaminación química. Su actividad de filtración es bastante alta: un promedio de 1 litro de agua por hora [83] . Se encontró que los mejillones que habitan 1 m² del fondo pueden filtrar 280 m³ de agua por día [76] .

Además, se ha observado que en las áreas donde se crían moluscos, aumenta la productividad general del océano, incluida la abundancia de peces que se alimentan de moluscos y otros invertebrados que viven en sus acumulaciones [83] .

Los bivalvos juegan un papel importante en la formación de rocas calcáreas sedimentarias . De las conchas de bivalvos, una gran parte consiste en rocas como mármol , piedra caliza , roca de concha . Vale la pena señalar que las especies más numerosas de fósiles de Bivalvia son las formas guía para determinar la edad de las capas de la Tierra [84] .

Relaciones con otros organismos

Enemigos naturales

El fuerte caparazón y su forma redondeada hacen que los bivalvos sean inaccesibles para los depredadores. Sin embargo, muchos animales se alimentan de ellos. Entre ellos también hay peces, por ejemplo la carpa común ( Cyprinus carpio ) [86] ; entre las aves que se alimentan de bivalvos, por ejemplo, el ostrero ( Haematopus ostralegus ) , que muerde la concha con un pico especialmente adaptado [87] , y la gaviota argéntea ( Larus argentatus ), que rompe las conchas arrojando piedras sobre ellas [88 ] . La nutria marina ( Enhydra lutris ) se alimenta de muchos bivalvos, rompiendo sus caparazones con piedras [89] . La morsa ( Odobenus rosmarus ) es uno de los principales depredadores de las aguas del Ártico y se alimenta de bivalvos [90] . De los invertebrados, los enemigos naturales de los moluscos bivalvos son los cangrejos [78] , las estrellas de mar y los pulpos [91] . Algunos moluscos gasterópodos: oyster drill ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Polynices heros , Neverita duplicata  también destruyen bivalvos, incluidos valiosos animales comestibles: ostras y mejillones [92] .

Los mecanismos de defensa frente a los enemigos en los moluscos bivalvos son diversos. Algunos excavan en el suelo (como Siliqua patula , que puede excavar en 7 segundos [93] ); como se mencionó anteriormente, las vieiras y algunos otros moluscos pueden nadar agitando sus caparazones. Otros laminabranchs pueden huir de una amenaza en sus piernas, usándolos como un resorte [94] . Los bivalvos que tienen sifones pueden esconderse dentro de la concha al exponer los sifones al exterior; si un depredador los arranca, se regeneran [95] . Las limas , como Limaria fragilis , liberan sustancias tóxicas cuando se irritan [96] .

En 2016 se describió un cáncer contagioso en moluscos bivalvos , transmitido a través del agua de mar e infectando moluscos de varias especies [97] .

Simbiontes

Algunos bivalvos entran en una relación simbiótica con protistas (a saber, algas unicelulares). En particular, el molusco bivalvo Corculum cardissa entra en simbiosis con Symbiodinium corculorum del grupo de los dinoflagelados . Las células protistas se detectan mediante electroscopía de luz o de transmisión principalmente en los tejidos del manto y las branquias del molusco. Los protistas ( zooxanthellae ) también habitan en el margen del manto engrosado de la tridacna gigante ( Tridacna gigas ), pero, a diferencia de C. cardissa , no se han encontrado en las células branquiales [98] [99] .

Evolución

Los bivalvos, como la mayoría de los otros grupos esqueléticos de invertebrados, aparecieron en el registro fósil durante la explosión del Cámbrico (hace unos 540 millones de años) [100] . Los primeros restos fósiles de muchos otros tipos de animales pertenecen a la misma época.

Se cree que los moluscos fósiles del Cámbrico Temprano Fordilla y Pojetaia son bivalvos primitivos [101] [102] [103] [104] . Además de estos dos géneros, los bivalvos del Cámbrico presumiblemente incluyen Tuarangia , Camya y Arhouriella , y posiblemente también Buluniella . También hay una versión de que los bivalvos descienden de Rostroconchia  , una clase extinta de moluscos.

A veces, los fósiles se forman cuando el suelo en el que se encuentra la concha se fosiliza con ella. A veces se forman de otras maneras. A menudo, el fósil no es la concha en sí, sino la huella que deja en la piedra.

En el Ordovícico temprano , hubo un gran aumento en la diversidad de bivalvos; en este momento, se separaron grupos de bivalvos edéntulos, pares y dientes impares. En este período aparecen bivalvos que se asemejan a los modernos ( hace 443-488 millones de años) [105] . En el Silúrico temprano , las branquias se adaptan a la alimentación por filtración; durante el Devónico y el Carbonífero , aparecen los sifones, así como una pata musculosa, que permite a los moluscos excavar en el suelo [106] .

A principios del Paleozoico (hace unos 400 millones de años), el grupo dominante de filtradores en los océanos eran los braquiópodos. Alrededor de 12 mil de sus especies fósiles pertenecen a este período [107] . En el momento de la extinción masiva del Pérmico , los bivalvos habían alcanzado una gran diversidad. Este golpe causó un gran daño a los bivalvos, pero pudieron sobrevivir durante el período posterior: el Triásico . Al mismo tiempo, los braquiópodos han perdido el 95% de su diversidad de especies [64] . Algunos científicos creen que la capacidad de los bivalvos para enterrarse en el suelo para escapar de los depredadores fue un factor clave en su éxito. Las nuevas adaptaciones que han aparecido en varias familias han permitido que los bivalvos desarrollen nuevos nichos ecológicos . Tales adaptaciones incluyen la capacidad de nadar, un estilo de vida depredador y otras [106] .

Durante mucho tiempo se creyó que los moluscos bivalvos están mucho mejor adaptados a la vida en el agua que los braquiópodos y, por lo tanto, los braquiópodos no pudieron soportar la competencia y recientemente ocuparon solo pequeños nichos ecológicos. Estos dos grupos de animales se describen en los libros de texto como un ejemplo de dos taxones, uno de los cuales resultó ser más competitivo que el otro y lo expulsó. La base para esta conclusión fue el hecho de que el molusco bivalvo necesita menos alimento para existir debido a su sistema de apertura y cierre de la concha con un ligamento de eficiencia energética. Sin embargo, todos estos argumentos ahora han sido refutados, y la superioridad de los bivalvos sobre los braquiópodos se explica, como se escribió anteriormente, por el pasaje más exitoso de la primera extinción masiva [108] .

Clasificación

Durante los últimos dos siglos, los científicos no han llegado a un consenso sobre la filogenia de los bivalvos y su clasificación . En los primeros sistemas taxonómicos , los científicos clasificaron los bivalvos por una característica, como la morfología de la concha, la estructura de la cerradura o las branquias. Sin embargo, en tales sistemas basados ​​en la estructura de un solo órgano, surgieron problemas en la denominación de los taxones. Uno de los sistemas más utilizados fue desarrollado por Norman Newell en Tratado sobre paleontología de invertebrados , Parte N [109] . Este sistema se basó tanto en la morfología general del caparazón y su microestructura, como en la estructura del castillo [110] . Dado que estos caracteres han cambiado poco durante la existencia del taxón , pueden usarse para distinguir los grupos más grandes.

Los estudios taxonómicos realizados desde el año 2000 mediante el análisis cladístico de muchos sistemas de órganos, la morfología de las conchas (incluidas las especies fósiles) y los métodos modernos de filogenética molecular han dado como resultado la creación del esquema más probable de las relaciones filogenéticas de los bivalvos [111] [112] [113] [ 114] [115] . Con base en los resultados de estos estudios, en 2010 Bieler, Carter & Coan propusieron una nueva clasificación de bivalvos .  En 2012, esta clasificación fue finalizada por el Registro Mundial de Especies Marinas (Worms). Actualmente se están realizando estudios filogenéticos moleculares para identificar los grupos de bivalvos más relacionados y agruparlos en los taxones correspondientes [116] [117] .

El siguiente es un resumen de algunos sistemas de clasificación de bivalvos desarrollados en diferentes momentos.

Clasificación práctica de R. K. Moore

R. K. Moore en 1952 desarrolló una clasificación práctica de bivalvos basada en la estructura del caparazón, branquias y dientes de castillo. Se parece a esto:

Subclase Prionodesmacea Destacamentos Paleoconcha Taxodonta - Peine dentado : muchos dientes pequeños; Schizodonta - Split -dientes : dientes grandes bifurcados; Isodonta - Equitooth : dientes iguales; Dysodonta - Ligamentosa : sin dientes, válvulas sostenidas solo por un ligamento. Subclase Teleodesmacea Destacamentos Heterodonta - Heterodonta : los dientes son diferentes; Pachydonta : dientes grandes, distintos y deformados (incluidos los rudistas); Desmodonta : dientes faltantes o de forma irregular; el ligamento juega el papel principal en la fijación de las válvulas.

Prionodesmacea tiene una estructura de concha prismática, las conchas tienen una capa de nácar ; los pliegues del manto no crecieron juntos, los sifones están poco desarrollados ; dientes ausentes o no especializados. Branquias - desde simple ctenidium ( Protobranchia ) hasta laminar ( Eulamellibranchia ). En los representantes de Teleodesmacea , por el contrario, la concha tiene forma de porcelana, sin nácar. Los pliegues del manto , por regla general, crecen juntos, los sifones están bien desarrollados, los dientes del castillo están especializados. La mayoría tiene branquias lamelares.

Clasificación de 1935

En 1935, Johannes Thiele, en su Handbuch der systematischen Weichtierkunde ("Manual de malacología sistemática"), presentó una clasificación de bivalvos basada en el trabajo de 1909 de Kossmann y Peyrot. Según el sistema de Thiele, los bivalvos se dividen en tres órdenes. Taxodonta incluye especies con una cúspide de taxodonta que consta de varias filas paralelas de pequeños dientes ubicados perpendicularmente al margen de la cúspide . Anisomyaria incluye especies que tienen uno o dos músculos aductores, pero uno de ellos es mucho más pequeño que el otro . El grupo Eulamellibranchiata incluyó representantes con branquias laminares. Eulamellibranchiata se subdividió en 4 subórdenes: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta y Anomalodesmata [118] [119] .

Clasificación basada en la estructura del castillo

A continuación se muestra un diagrama de la clasificación de bivalvos antes mencionada, desarrollada por Newell en 1965 y basada en la morfología del castillo (los taxones extintos están marcados con un †) [110] .

subclase Desapego
Paleotaxodonta Nuculoida
Criptodoncia † Praecardioida
Solemyoida
pteriomorfia Arcoida
† Cyrtodontoida
Limoida
Mytiloida
Ostreoida (anteriormente incluido en Pterioida)
† Praecardioida
Pterioida
Paleoheterodonta Trigonioida (el único género moderno es Neotrigonia )
Unionoida
† Modiomorpha
Heterodonta  - de dientes diferentes † Cycloconchidae
† Hippuritoida
† Lyrodesmatidae
Myoida
† Redoniidae
Veneroid
anomalodesmos Pholadomioide

La monofilia de la subclase Anomalodesmata es controvertida. En la actualidad, suele clasificarse como una subclase de raznotooth [111] [114] [120] .

Clasificación basada en la estructura de las branquias

Arriba (ver la sección Sistema respiratorio ) se dio una clasificación alternativa de moluscos bivalvos basada en la estructura de las branquias [121] . Los grupos Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia y Septibranchia se distinguen sobre esta base. El primer grupo corresponde a las subclases Palaeotaxodonta y Cryptodonta de Newell, y el segundo a Pteriomorphia. Todos los demás taxones según Newell pertenecen al grupo Eulamellibranchia, excepto la superfamilia Poromyoidea , que corresponde al taxón Septibranchia [122] .

Clasificación 2010

En mayo de 2010, la revista Malacologia publicó una nueva clasificación de bivalvos. Al compilarlo, los autores utilizaron una serie de rasgos y características: diversa información filogenética, incluidos datos de análisis molecular, morfología y microestructura de la concha, así como datos biogeográficos, paleobiogeográficos y estratigráficos. Esta clasificación distingue 324 familias, de las cuales 214 se conocen exclusivamente a partir de restos fósiles, y las 110 restantes se originaron en el pasado reciente y es posible que ni siquiera hayan dejado huellas fósiles [123] .

A continuación se muestra un diagrama de esta clasificación [124] :

grupo de euprotobranquios

  • Orden Fordillida
2 familias (2†)
  • Orden Tuarangiida
1 familia (1†)

Subclase Heterodonta _

Infraclase Archiheterodonta

  • Orden Carditoida
4 familias

Infraclase Euheterodonta

  • Euheterodonta sin clasificar
4 familias
  • Orden Anomalodesmata
16 familias 4 familias
  • Orden Lucinoida
2 familias 30 familias

Subclase Palaeoheterodonta

  • Orden Trigoniida
16 familias (15†) 15 familias (8†)

subclase protobranquios

8 familias
  • Orden Nuculida
3 familias (1†)
  • Orden Solemioida
2 familias

Subclase Pteriomorphia

7 familias

Infraclase Eupteriomorphia

  • Orden Ostreoida
2 familias 7 familias
  • Suborden Limoida
1 familia 1 familia
  • Suborden Pterioida
4 familias

Clasificación MolluscaBase

MolluscaBase, una extensión del Registro Mundial de Especies Marinas para moluscos, incluidos los miembros de agua dulce, terrestres y partes de filos extintos, para febrero de 2021, propone la siguiente clasificación de la clase de bivalvos hasta órdenes inclusive [125] :

  • Órdenes incertae sedis
    • † Orden Fordillida  Pojeta, 1975
    • † Orden Tuarangiida  MacKinnon, 1982
  • Subclase Protobranchia Pelseneer, 1889 - Branquias primarias
    • † Orden Afghanodesmatida  Carter, 2011
    • Orden Nuculanida  J. G. Carter, DC Campbell & MR Campbell, 2000
    • Orden Nuculida  Dall, 1889
    • Orden Solemyida Dall, 1889 — Solemyids [126]
  • Subclase Autobranchia Grobben, 1894 - Laminabranquios verdaderos [126]
    • Infaclase Pteriomorphia  Beurlen, 1944
      • †Familias incertae sedis
      • Orden Arcida  Stoliczka, 1871
      • † Orden Colpomyida  Carter, 2011
      • † Orden Cyrtodontida  Scarlato & Starobogatov, 1971
      • Orden Limita  Moore, 1952
      • † Orden Myalinida  Paul, 1939
      • Orden Mytilida Férussac, 1822 - Mytilids [127]
      • Orden Ostreida  Ferussac, 1822
      • Orden Pectinida Gray, 1854 - Péctidos
  • Infaclass Heteroconchia  J. E. Gray, 1854
    • Clado (subclase, cohorte ) Archiheterodonta  Giribet, 2007
      • † Orden Actinodontida  Dechaseaux, 1952
      • Orden Cardítida Dall, 1889 - Cardítidas [128]
    • Clado (subclase, cohorte) Euheterodonta  Giribet & Distel, 2003
      • †Familias incertae sedis
      • Superorden Anomalodesmata Dall , 1889 — Ligamentos anómalos [129] [130]
        • 8 superfamilias y 1 familia
      • Superorden Imparidentia 
        • 4 superfamilias
        • Orden Adapedonta Cossmann & Peyrot, 1909 - Adapedonta [130]
        • Orden Cardiida  Ferussac, 1822
        • Orden Galeommatida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
        • Orden Gastrochaenida  Lange de Morretes, 1949
        • † Orden Hippuritida Newell, 1965 - Rudistas
        • Orden Lucinida Gray, 1854 - Lucinidas [131]
        • † Orden Megalodontida  Starobogatov, 1992
        • † Orden Modiomorphida  Newell, 1969
        • Orden Myida  Stoliczka, 1870
        • Orden Sphaeriida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
      • Orden Venerida Grey , 1854
    • Clado (subclase, cohorte) Palaeoheterodonta  Newell, 1965
      • †Familias incertae sedis
      • Orden Trigoniida
      • Orden Unionida Gray, 1854 - Unionids

Variedad de bivalvos

En 2010, Markus Huber en su obra Compendio de bivalvos estimó  el número total de especies de bivalvos en 9200 y las agrupó en 106 familias [3] . Según Huber, no se puede confirmar la estimación de 20.000 especies de Bivalvia que se encuentran comúnmente en la literatura . La siguiente tabla muestra las principales familias de bivalvos, así como el número de géneros y especies incluidos en ellas.

subclase superfamilia familias parto Tipos
heterodoncia 64 (incluyendo 1 de agua dulce) &0800800 (incluidos 16 de agua dulce) &56005600 (incluidos 270 de agua dulce)
Arcticoidea 2 &00066 &001313
Cardioidea 2 &003838 &0260260
Chamoidea una &00066 &007070
clavagelloidea una &00022 &0020veinte
crasatelloidea 5 &0065sesenta y cinco &0420420
cuspidarioideos 2 &0020veinte &0320320
ciamioidea 3 &002222 &0140140
cirenoidea una &00066 (3 de agua dulce) &006060 (30 de agua dulce)
cirenoides una &0001una &00066
Dreissenoidea una &00033 (2 de agua dulce) &002020 (12 de agua dulce)
Galeommatoidea alrededor de 4 &0100sobre 100 &0500alrededor de 500
Gastrochaenoidea una &00077 &0030treinta
Glossoidea 2 &0020veinte &0110110
Hemidonacoidea una &0001una &00066
Hiatelloidea una &00055 &002525
Limoidea una &0008ocho &0250250
lucinoidea 2 &0085alrededor de 85 &0500alrededor de 500
Mactroidea cuatro &004646 &0220220
Myoidea 3 &001515 (1 de agua dulce) &0130130 (1 agua dulce)
pandoroidea 7 &0030treinta &0250250
Pholadoidea 2 &003434 (1 de agua dulce) &0200200 (3 de agua dulce)
Pholadomyoidea 2 &00033 &0020veinte
solenoidea 2 &001717 (2 de agua dulce) &0130130 (4 de agua dulce)
esferoidea (1 agua dulce) &0005(5 de agua dulce) &0200(200 de agua dulce)
Tellinoidea 5 &0110110 (2 de agua dulce) &0900900 (15 de agua dulce)
Thyasiroidea una &0012alrededor de las 12 &0100sobre 100
Ungulinoidea una &0016dieciséis &0100100
Veneroidea cuatro &0104104 &0750750
Verticordioidea 2 &0016dieciséis &0160160
Paleoheterodonta 7 (incluidos 6 de agua dulce) &0171171 (incluidos 170 de agua dulce) &0908908 (incluidos 900 de agua dulce)
Trigonioidea una &0001una &0008ocho
Unionoidea (6 de agua dulce) &0170(170 de agua dulce) &0900(900 agua dulce)
protobranquios diez &004949 &0700700
Manzanelloidea una &00022 &0020veinte
Nuculanoidea 6 &003232 &0460460
Nuculoidea una &0008ocho &0170170
sapretoidea una &0005alrededor de 5 &0010diez
solemyoidea una &00022 &0030treinta
pteriomorfa 25 &0240240 (incluidos 2 de agua dulce) &20002000 (incluidos 11 de agua dulce)
Anomioidea 2 &00099 &0030treinta
Arcoidea 7 &006060 (1 de agua dulce) &0570570 (6 de agua dulce)
Dimyoidea una &00033 &0015quince
Limoidea una &0008ocho &0250250
mitiloidea una &005050 (1 de agua dulce) &0400400 (5 de agua dulce)
Ostreoidea 2 &002323 &008080
pectinoidea cuatro &006868 &0500500
Pinnoidea una &00033 (+) &0050cincuenta
plicatuloidea una &0001una &0020veinte
pterioidea 5 &00099 &008080

Protección de bivalvos

A partir de octubre de 2013, el Libro Rojo Internacional de la UICN proporciona datos para 698 especies de bivalvos, de las cuales 29 especies se consideran extintas y otras 164 especies se encuentran en categorías de alto riesgo (categorías CR, EN, VU) [133] .

En el Libro Rojo de Rusia se enumeran 34 especies de moluscos , la mayoría de las cuales pertenecen al orden Unionoida (de las cuales 8 especies del género mejillón perla y 7 especies del género middendorffina ) [134] .

La gran mayoría de las especies en peligro de extinción con diversos grados de riesgo son de agua dulce [135] . Los bivalvos en peligro de extinción tienen una serie de características comunes: pubertad tardía, esperanza de vida relativamente alta, baja fecundidad, área de distribución limitada , hábitat específico, presencia de huéspedes específicos para gloquidios (esto es típico de los unionidos ) [135] .

Interacción humana

Uso humano

El hombre utiliza algunas especies de bivalvos como alimento, como fuente de material para joyería ( nácar y perlas ), como souvenirs o incluso como dinero. A menudo, los bivalvos se utilizan para la purificación del agua . El biso secretado por algunos moluscos bivalvos se utiliza para hacer un tejido especial, el lino fino .

En la industria alimentaria

Los moluscos bivalvos, como los mejillones y las ostras , han servido como alimento para los humanos desde la antigüedad [136] . En 2010 se cultivaron 14,2 millones de toneladas de moluscos en granjas acuícolas , lo que supone el 23,6% de la masa total de moluscos utilizados como alimento [137] . En 1950, cuando la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación comenzó a publicar estadísticas similares, la masa total de moluscos bivalvos consumidos se estimó en 1.007.419 toneladas [138] . En 2000, este valor ya era 10,293,607 , y en 2010 - 14,616,172 . En particular, el consumo de mejillones en 2010 ascendió a 1.901.314 (una década antes - 1.568.417 ) toneladas, ostras - 4.592.529 (3.858.911) toneladas, vieiras - 2.567.981 (1.713.453) toneladas [138] . En China, el consumo de moluscos bivalvos se multiplicó por 400 entre 1970 y 1997 [139] .

Algunos países regulan la importación de bivalvos y otros mariscos, principalmente para minimizar el riesgo de intoxicación por las toxinas que se acumulan en estos organismos [140] .

En la actualidad, la extracción de bivalvos es inferior a su cría artificial en maricultura . Así, los mejillones y las ostras se cultivan en granjas especiales . Estas granjas han logrado un éxito especialmente grande en los EE . UU ., Japón , Francia , España e Italia . En Rusia, tales granjas están ubicadas en las costas de los mares Negro , Blanco , Barents y Japón . Además, en Japón se desarrolla la maricultura del mejillón perla de mar ( Pinctada ) [141] .

Para el tratamiento biológico del agua

Ya se ha dicho que los bivalvos que viven en aguas contaminadas acumulan metales pesados ​​y contaminantes orgánicos persistentes en sus tejidos . El hecho es que cuando ingresan al molusco, estas sustancias no son destruidas por las enzimas, sino que se acumulan en sus tejidos. Estas sustancias pueden ser dañinas tanto para los propios mariscos como para las personas que los comen. Sin embargo, esto también hace posible el uso de bivalvos como indicadores de la presencia y cantidad de contaminantes en el medio ambiente [142] .

Sin embargo, existen limitaciones para dicho uso de Bivalvia . El nivel de contaminantes en los tejidos depende de la especie, edad, tamaño del molusco, así como de la época del año y otros factores. Un estudio de varias especies de moluscos bivalvos que viven en las lagunas de Ghana ha arrojado resultados completamente anómalos. Hay un número de razones para esto. Por ejemplo, los niveles de zinc y hierro aumentan durante la temporada de lluvias, ya que el agua los arrastra de los techos de hierro galvanizado . El nivel de cadmio en los individuos jóvenes era menor que en los viejos: aunque el cadmio se suministraba a los tejidos desde el exterior, debido al rápido crecimiento del molusco, el nivel de cadmio se mantuvo bajo [143] . En el curso de estudios realizados cerca de Vladivostok , se demostró que los bivalvos que viven en puertos tienen un contenido reducido de metales pesados, a pesar de su mayor contaminación del agua. Quizás esto se deba al hecho de que el agua está contaminada no solo con metales, sino también con materia orgánica. Esa agua es más nutritiva y, como resultado, los moluscos reducen su actividad de filtración [144] .

Las conchas rotas de bivalvos, formadas como un subproducto de la industria conservera, pueden usarse para capturar contaminantes del agua. Se ha demostrado que si el pH del agua se mantiene alcalino, los fragmentos de concha absorben cadmio, plomo y otros metales pesados, reemplazándolos por calcio , que forma parte del aragonito , y convirtiéndolos así en estado sólido [145] . Así, la ostra Saccostrea cucullata redujo el nivel de cobre y cadmio en las aguas del Golfo Pérsico , y esto se logró no solo gracias a los moluscos vivos, sino también a las conchas vacías [146] .

En la producción de artículos de lujo y joyería.

La mayoría de los moluscos que tienen conchas forman perlas, pero solo las perlas recubiertas con una capa de nácar tienen valor comercial . Son creados únicamente por bivalvos y algunos gasterópodos [ 147] [148] . Entre las perlas naturales, las perlas de los moluscos bivalvos Pinctada margaritifera y Pinctada mertensi , que viven en el Océano Pacífico tropical y subtropical , tienen el valor más alto . El cultivo comercial de perlas se basa en la incorporación controlada de partículas sólidas en las ostras. Las conchas molidas de otros moluscos se utilizan a menudo como material para las partículas introducidas. El uso de este material a escala industrial ha llevado al borde de la extinción a algunos bivalvos de agua dulce en el sureste de los Estados Unidos [148] . El cultivo comercial de perlas ha dado lugar a una intensa investigación sobre las enfermedades de los bivalvos, necesaria para garantizar la salud de la población de las especies cultivadas [149] .

El nácar extraído de las conchas se utiliza para fabricar diversos artículos, como botones , así como para incrustaciones [150] .

El lino  es una tela costosa, cuyo material de fabricación es byssus . Es un material proteico secretado por moluscos bivalvos de algunas especies ( la Pinna nobilis es la más famosa ) para adherirse al lecho marino [151] . Procopio de Cesarea , que describe las guerras persas de mediados del siglo VI d.C. e., argumentó que solo a los miembros de las clases dominantes se les permitía usar clámide de lino fino [152] .

Otros usos

Las conchas de bivalvos son a menudo una pieza de colección . Hay muchas colecciones públicas y privadas de conchas, la mayor de las cuales se encuentra en la Institución Smithsonian con unos 20 millones de especímenes [153] .

A menudo, las conchas bivalvas se utilizan para la decoración. Se prensan en placas que sirven para decorar paredes o caminos de jardín, se utilizan para decorar marcos de fotos, espejos y otros elementos. A menudo hacen adornos. A menudo, las conchas se usan para hacer joyas. Las muestras más antiguas de conchas bivalvas vestidas se encontraron en una cueva en Indonesia , su edad se estima en 32 mil años [154] .

Los indios que vivían cerca de la costa este usaban trozos de conchas (por ejemplo, el molusco bivalvo Mercenaria mercenaria , así como algunos gasterópodos) como dinero [155] . El pueblo Winnebago de Wisconsin ha encontrado numerosos usos para los bivalvos de agua dulce. Así, sus caparazones les sirven como cucharas, cuencos, cucharones, otros utensilios y herramientas. Hacen anzuelos y señuelos para pescar [156] con conchas .

Las cáscaras trituradas se agregan al alimento de las aves como suplemento de calcio [157] .

Plagas

Los gusanos de barco se asientan en la madera sumergida en agua, incluso en las partes submarinas de los barcos y barcos de madera, así como en las estructuras hidráulicas estacionarias. En el curso de su actividad vital (ver la sección Nutrición ), el gusano de barco hace numerosos pasos en la madera, lo que contribuye a su rápida destrucción [158] . El daño anual causado por los gusanos marinos es de millones [159] .

El pequeño molusco bivalvo Dreissena polymorpha está adherido al sustrato sólido por el biso y forma grandes agregaciones. A menudo se instala en tuberías y conductos de agua obstruyéndolos [160] .

Bivalvos y salud humana

Desde hace tiempo se sabe que el consumo de moluscos bivalvos crudos o poco cocidos puede provocar enfermedades infecciosas. Pueden ser causados ​​por bacterias nativas del mar (p. ej., el agente del cólera Vibrio spp.) o por bacterias y virus que ingresan a las áreas costeras a través de las aguas residuales. Al ser filtradores, los bivalvos pasan a través de sus branquias una enorme cantidad de agua y filtran no solo partículas de comida, sino también microbios . Los microbios persisten en los tejidos del molusco y se acumulan en su hígado [139] [161] .

Hay bivalvos que son venenosos para los humanos; la intoxicación puede ir acompañada de efectos paralizantes ( envenenamiento por mariscos paralítico inglés  (PSP) ), pérdida de memoria ( envenenamiento por mariscos amnésico inglés (ASP) ), gastroenteritis , trastornos neurológicos a largo plazo e incluso la muerte. La toxicidad de los bivalvos se debe a su acumulación de organismos unicelulares productores de toxinas: diatomeas o dinoflagelados , que filtran del agua; a veces las toxinas persisten incluso en mariscos bien cocidos [162] . Así, la toxicidad del molusco bivalvo Crassostrea echinata se debe a las toxinas del protista Pyrodinium bahamense del grupo de los dinoflagelados [163] .  

La tridacna gigante ( Tridacna gigas ) teóricamente puede representar un peligro para los humanos, en primer lugar, debido a los bordes afilados y, en segundo lugar, puede sujetar la extremidad del buzo con las alas. Sin embargo, hasta la fecha no se han informado muertes humanas debidas a tridacna [164] .

Bivalvos en cultivo

Los bivalvos en la cultura griega antigua estaban asociados con el culto de Afrodita . Entonces, en la pintura "El nacimiento de Venus " de Botticelli , Venus flota hacia la orilla en el caparazón del caparazón. La concha también está presente en un fresco con un tema similar que se encuentra en Pompeya . Los romanos honraban a Venus y erigían santuarios en sus jardines en su honor, pidiéndole lluvia y una rica cosecha [165] , por lo que la concha de vieira y otros bivalvos se convirtió en símbolo de fertilidad [166] . Las conchas de vieiras eran una parte esencial del culto a la diosa madre en Festo [167] . La imagen de una vieira y, a veces, la propia concha, durante la Edad Media, los viajeros que iban en peregrinación a los Santos Lugares adherían a la ropa. Tal caparazón sirvió al mismo tiempo para propósitos espirituales y completamente terrenales, tales como: un recipiente para recolectar limosnas, un plato para la comida. Debido a la costumbre de los peregrinos de adornarse de esta manera, apareció el nombre francés moderno para la vieira: "la concha de Santiago" (coquille St. Jacques) [168] .

La imagen de una concha bivalva se utiliza en muchas obras de arquitectura y mobiliario. Por último, es el logotipo de Royal Dutch Shell , una importante empresa de petróleo y gas [169] .

Notas

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