Deinonychus

 Deinonychus

Esqueleto en el Museo Field de Historia Natural

Reconstrucción
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:tetanurasTesoro:CelurosauriosInfraescuadrón:manipuladoresFamilia:†  DromeosáuridosGénero:†  Deinonychus
nombre científico internacional
Deinonychus Ostrom , 1969
La única vista
Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969
Geocronología 115–108 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
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s
o
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199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
Hoy en díaExtinción del Cretácico
-Paleógeno
extinción triásicaExtinción masiva del Pérmicoextinción del DevónicoExtinción del Ordovícico-SilúricoExplosión Cámbrica

Deinonychus [1] [2] ( lat.  Deinonychus  - de otro griego δεινός/deinós  - "terrible" y ὄνυχος/ónychos ( r. p. de otro griego ὄνυξ/ónуx ) - "garra") - un género de dinosaurios terópodos carnívoros del dromeosáurido familia , que incluye una sola especie: Deinonychus antirrhopus . Se han encontrado fósiles en el Cretácico Inferior (hace 115-108 millones de años) en los Estados Unidos  , en los estados de Montana , Utah , Wyoming y Oklahoma , aunque también se han encontrado dientes que pueden pertenecer a Deinonychus en Maryland .

La investigación del paleontólogo John Ostrom sobre Deinonychus a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970 revolucionó la comprensión de los científicos sobre los dinosaurios, lo que llevó al " Renacimiento de los dinosaurios y generó controversia sobre si los dinosaurios eran de sangre caliente o fría. Antes de eso, los dinosaurios eran vistos por los científicos como animales enormes, lentos e ingeniosos. Ostrom notó un cuerpo pequeño, una postura horizontal, una columna vertebral similar a la de un avestruz y garras en forma de hoz especialmente agrandadas en los pies, que en conjunto indicaban un depredador ágil y activo.

Deinonychus era un dinosaurio de tamaño mediano que medía hasta 3,3 metros y un peso estimado de 73 a 100 kilogramos, con un hocico estrecho y pómulos anchos que le daban una visión estereoscópica. A pesar de la ausencia de huellas de tejidos blandos asociadas con Deinonychus, hay evidencia de la presencia de plumas en dromeosáuridos. Lo más probable es que Deinonychus también tuviera una cubierta de plumas desarrollada.

Tanto en la Formación Clover como en la Formación Entlers, los restos de Deinonychus se encuentran a menudo junto con restos de dinosaurios ornitisquios tenontosaurus , que Deinonychus cazó o al menos comió sus restos.

Descubrimiento y nombre

Se han encontrado fósiles de Deinonychus en la formación geológica Cloverly , ubicada en los estados de Montana y Wyoming [3] , y en la formación contemporánea Entlers , Oklahoma [4] . La Formación Cloverly data de finales del Aptiano  - principios del Albiano del período Cretácico temprano (115-108 millones de años) [5] [6] . Además, los dientes encontrados en el estado de Maryland  , en la formación Arundel (era Aptiana media) del grupo Potomac , ubicado en las tierras bajas del Atlántico [7] , pueden asignarse al género .

Los primeros fósiles de Deinonychus se descubrieron en 1931 en el sur de Montana, cerca de la ciudad de Billings . El líder del equipo, el paleontólogo Barnum Brown , participó principalmente en la excavación y disección de los restos del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus , pero en su informe de campo del sitio de excavación para el Museo Americano de Historia Natural , informó el descubrimiento junto al esqueleto de Tenontosaurus. los restos de un pequeño dinosaurio carnívoro, "pero encerrado en piedra caliza y difícil de preparar" [8] . El científico nombró extraoficialmente al nuevo animal "Daptosaurus agilis" , con la intención de describirlo y hacer alarde del esqueleto, pero nunca terminó el trabajo. Brown trajo de la Formación Cloverly un esqueleto de terópodo más pequeño con dientes más grandes, al que llamó "Megadontosaurus" . Décadas más tarde, John Ostrom , quien estudió este material , se dio cuenta de que los dientes pertenecían a Deinonychus, y el esqueleto a un animal completamente diferente. Ostrom nombró a este dinosaurio microvenator [9] .

Un poco más de 30 años después de las excavaciones de Brown, en agosto de 1964, John Ostrom dirigió una expedición del Museo de Historia Natural de la Universidad de Yale que desenterró una gran cantidad de material óseo cerca de Bridger Montana. Durante los siguientes dos años, los miembros de la expedición desenterraron más de 1000 huesos pertenecientes a al menos tres personas. Se encontró que los huesos no estaban articulados, lo que hacía imposible determinar el número exacto de animales individuales representados, por lo que el espécimen tipo Deinonychus (YPM 5205) se limitó a un pie izquierdo completo y un pie derecho parcial , que ciertamente pertenecían al mismo individuo. El resto de los huesos fueron catalogados por el museo bajo 50 números de catálogo separados, a pesar de que pertenecían a varios animales [10] .

En un estudio posterior, John Ostrom y Grant Meyer analizaron el material recolectado, así como los restos del "Daptosaurus" de Barnum Brown , y encontraron que los especímenes pertenecían a la misma especie. Ostrom publicó por primera vez sus hallazgos en febrero de 1969, dando a todos los fósiles mencionados el nuevo nombre Deinonychus antirrhopus . El nombre del género proviene de otro griego. δεινός / deinós  - "terrible" y ὄνυχος / ónychos ( r. p. de otro griego ὄνυξ / ónуx ) - "garra"). Nombre de la especie lat.  antirrhopus proviene de otro griego. ἀντίρροπος y se traduce como "equilibrado" y se refiere al propósito probable de la cola reforzada con ligamentos [11] . En julio de 1969, Ostrom publicó una extensa monografía sobre Deinonychus [10] .

Aunque en 1969 se conocían muchos huesos de Deinonychus, muchos de los más importantes eran difíciles de interpretar o faltaban por completo. Se conocían algunos elementos postorbitales del cráneo, pero no se encontraron fémures , sacro , fúrcula o esternón , faltaban muchas vértebras y (como creía Ostrom) solo estaba presente un pequeño fragmento de coracoides . La reconstrucción esquelética de Ostrom de Deinonychus incluía una parte muy inusual de la pelvis  , el pubis , que era trapezoidal y aplanado, a diferencia de otros terópodos, pero tenía la misma longitud que el isquion y se encontró justo al lado [10] .

Otros hallazgos

En 1974, Ostrom publicó otra monografía sobre la cintura escapular de Deinonychus, en la que reconocía que el hueso púbico descrito anteriormente era de hecho una coracoides, un elemento del hombro [12] . En el mismo año, en Montana, los miembros de la expedición de la Universidad de Harvard encontraron y desenterraron otro espécimen de Deinonychus (MCZ 4371). Este descubrimiento agregó varios elementos esqueléticos nuevos: fémures y huesos púbicos bien conservados, un sacro y un ilion mejor conservados, y elementos de pie y metatarso . Ostrom describió este espécimen y corrigió la osteología de los dinosaurios. Esta vez el esqueleto tenía un pubis muy largo, y Ostrom comenzó a sospechar que este hueso estaba ligeramente doblado hacia atrás, como en las aves [13] .

Pero incluso después de todos los artículos escritos por Ostrom y el trabajo que los precedió, todavía quedaban algunos pequeños bloques de material fósil en el Museo Americano de Historia Natural. Consistían principalmente en huesos aislados y fragmentos de huesos incrustados en la matriz de roca original en la que se depositaron originalmente los especímenes. En 2000, estas muestras fueron estudiadas por Gerard Grelle-Tinner y Peter Makowitzky. Revelaron una característica interesante que se había pasado por alto anteriormente. Resultó que varios huesos largos y delgados, identificados en los bloques como tendones osificados (estructuras que ayudaron a endurecer la cola de Deinonychus), eran en realidad gastralia  , costillas ventrales. Más importante aún, se encontraron grandes cantidades de cáscaras de huevo en la matriz de piedra original que rodeaba al espécimen animal [14] .

En una descripción posterior más detallada de la cáscara del huevo, Grelle-Tinner y Makowitzky concluyeron que el huevo casi con seguridad pertenecía a Deinonychus y representaba el primer huevo de dromeosáurido identificado [8] . Además, la superficie exterior de una cáscara de huevo se encontró en estrecho contacto con la gastralia, lo que sugiere que este dinosaurio pudo haber incubado huevos. Esto, a su vez, implicaba el uso del calor corporal por parte del animal como mecanismo para la incubación de los huevos, y apunta a la endotermia como en las aves modernas [15] . La investigación adicional de un grupo de científicos dirigido por Gregory Erickson mostró que el animal tenía 13 o 14 años en el momento de la muerte y su tamaño era el máximo posible. A diferencia de otros terópodos encontrados con huevos y nidos, este dinosaurio estaba completamente desarrollado [16] .

Significado

La descripción de Deinonychus por John Ostrom en 1969 es reconocida como el único descubrimiento importante en la paleontología de dinosaurios a mediados del siglo XX [17] . El descubrimiento de este depredador ágil y aparentemente activo hizo mucho para cambiar el concepto científico (y popular) de los dinosaurios y sugirió que algunos dinosaurios podrían haber sido de sangre caliente. Este concepto ha sido llamado el Renacimiento de los Dinosaurios . Unos años más tarde, Ostrom notó la similitud entre las patas delanteras de Deinonychus y las aves: esta observación lo llevó a revivir la hipótesis del origen de las aves a partir de los dinosaurios [18] .

Con base en estudios de la anatomía extremadamente similar a la de un pájaro, así como una fuerte relación con otros dromeosáuridos, muchos paleontólogos han planteado la hipótesis de que Deinonychus estaba cubierto de plumas [19] [20] [21] . Existe evidencia fósil clara de una cubierta de plumas para varios dromeosáuridos relacionados, incluidos Velociraptor y Microraptor , aunque aún no se conoce evidencia directa para Deinonychus en sí [22] [23] . En los estudios sobre el rango de movimiento de las extremidades anteriores de los dromeosáuridos, se tuvo en cuenta la presencia de plumas de vuelo, que están presentes en todos los ejemplares de dromeosáuridos con improntas de tejidos blandos [24] .

Descripción

Basándonos en varios especímenes maduros [25] , sabemos que Deinonychus podría medir hasta 3,3 metros de largo con una longitud de cráneo de 410 milímetros, una altura de cadera de 0,87 metros y una masa de 73 kilogramos [26] , aunque hay ejemplares de mayor peso estimaciones - hasta 100 kilogramos [27] . El cráneo tenía poderosas mandíbulas equipadas con 70 dientes curvados en forma de cuchilla. En las décadas que han pasado desde los primeros hallazgos, la investigación sobre el cráneo ha avanzado significativamente. Ostrom restauró los cráneos incompletos y mal conservados de Deinonychus como triangulares, anchos y muy similares a los de Allosaurus . Material craneal adicional de Deinonychus y especies estrechamente relacionadas, encontrado en buenas condiciones en 3D [28] , mostró que el paladar de este dinosaurio era más abovedado de lo que pensaba Ostrom, lo que hacía que el hocico del animal fuera mucho más estrecho, mientras que los huesos cigomáticos eran anchos, lo que dio Deinonychus la posibilidad de la visión estereoscópica . Al mismo tiempo, el cráneo de Deinonychus difería del cráneo de Velociraptor en la presencia de un casquete más duradero, como en dromaeosaurus , y la ausencia de fosas nasales deprimidas y aplanadas de Velociraptor [29] . Tanto el cráneo como la mandíbula inferior contenían forámenes que reducían el peso de los huesos. El agujero preorbitario en Deinonychus era especialmente grande [28] .

Deinonychus tenía manos grandes con tres garras en cada extremidad. El primer dedo era el más corto, el segundo el más largo. El segundo dedo de la extremidad trasera llevaba una gran garra en forma de hoz, que puede haber sido utilizada durante la caza [10] .

Nunca se han encontrado impresiones de piel cerca de los fósiles de Deinonychus. Sin embargo, la evidencia sugiere que los dromeosáuridos, incluido Deinonychus, tenían plumas [22] . Numerosos fósiles de microraptor, un representante de la misma familia, geológicamente más antiguos y filogenéticamente más primitivos [30] , sin embargo conservan impresiones de una cubierta de plumas similar a la de las aves modernas [22] . Velociraptor es geológicamente más joven que Deinonychus, pero está estrechamente relacionado con él. En los huesos del cúbito de este dinosaurio, se encontraron tubérculos de plumas, los lugares donde se unen las plumas de vuelo; los tubérculos de las plumas son un indicador directo de la presencia de plumas de tipo moderno [23] .

Sistemática

La posición de Deinonychus en la taxonomía cambia constantemente dentro de la familia de los dromeosáuridos, debido al descubrimiento regular de nuevos representantes del grupo y las descripciones de los análisis filogenéticos realizados por los autores . El mismo John Ostrom, a partir de 1969, colocó al dinosaurio que descubrió en la familia de los dromeosáuridos [10] ; la mayoría de los investigadores [31] [32] [33] refirieron a Deinonychus al mismo lugar . Otros autores durante mucho tiempo acercaron a Deinonychus a Velociraptor, ubicando ambos taxones en la subfamilia Velociraptorinae [34] [35] [36] . Un estudio filogenético de 2020 realizado por un equipo de paleontólogos dirigido por Steven Jasinski al describir la especie Dineobellator notohesperus colocó a Deinonychus en el grupo Eudromaeosauria , fuera de cualquier subfamilia [37] .

Paleobiología

Comportamiento depredador

En la Formación Cloverly , los dientes de Deinonychus se encuentran muy a menudo junto a los restos del dinosaurio herbívoro Tenontosaurus . En dos canteras, se han conservado esqueletos de Deinonychus bastante completos junto con fósiles de tenontosaurio. La primera, la Cantera de Yale, en Montana, contiene los restos de 4 Deinonychus adultos y 1 inmaduro, así como numerosos dientes de estos animales. La presencia de tantos esqueletos de Deinonychus en una cantera sugiere que Deinonychus pudo haberse alimentado y posiblemente cazado a Tenontosaurus. En 1995, Ostrom y Maxwell utilizaron este hallazgo para afirmar que Deinonychus cazaba en manadas [38] . El segundo tajo abierto de este tipo se encuentra en la Formación Entlers, Oklahoma. Aquí se encontraron 6 esqueletos incompletos de Tenontisaurus de diferentes tamaños, así como un esqueleto parcial y muchos dientes de Deinonychus. Un húmero de Tenontosaurus tiene marcas que se interpretan como rasguños de los dientes de Deinonychus. En 1998, un grupo de científicos dirigido por D. Brinkman notó que la masa de un Deinonychus adulto era de 70 a 100 kilogramos, y la masa de un tenontosaurus era de 1 a 4 toneladas. Deinonychus por sí solo no habría sido capaz de hacer frente a Tenontosaurus, que, según los científicos, indica un comportamiento de manada de un depredador [4] .

Un estudio de 2007 realizado por D. Brinkman y B. Roach, basado en el conocimiento de la caza de los depredadores modernos y la tafonomía del tenontosaurio , puso en tela de juicio el método de caza en manada de Deinonychus. Los arcosaurios modernos , como las aves y los cocodrilos , así como los lagartos monitores de Komodo , no suelen cazar en manadas: cazan solos o se comen los cadáveres de animales ya muertos cuando se producen conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que los lagartos monitores de Komodo co-comen un cadáver, los individuos más grandes se comen primero. Atacan a los pequeños lagartos monitores si intentan alimentarse; si el animal menor muere, los parientes se lo comen. Los fósiles encontrados en las canteras descritas anteriormente indican una estrategia de alimentación de Deinonychus muy similar a la de los monitores de Komodo o los cocodrilos. Los esqueletos más incompletos aquí pertenecen a individuos inmaduros, y las partes que faltan pueden indicar que fueron comidos por otros Deinonychus [39] . Por otro lado, se encontraron cadenas de huellas de animales caminando en paralelo con igual distancia entre pasos, lo que implica un estilo de vida en manada [40] . También se ha observado que los cocodrilos todavía cazan juntos [41] [42] , lo que arroja dudas sobre la hipótesis de la lucha por la comida y el canibalismo entre Deinonychus.

En 2011, Denver Fowler y sus colegas propusieron un nuevo método mediante el cual Deinonychus y otros dromeosáuridos podían capturar y retener presas [43] . Este modelo, conocido como "depredador sosteniendo presa", sugiere que Deinonychus mataba a su presa de la misma manera que las aves rapaces modernas la matan: saltando sobre su presa, el dinosaurio la aplastaba con su peso y la sujetaba firmemente con su hoz. garras en forma. Al igual que las aves, los dromeosáuridos se comían vivas a sus presas. Esta propuesta se basa principalmente en una comparación de la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosáuridos con varios grupos de aves rapaces existentes con comportamiento depredador conocido. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromeosáuridos son más similares a los de las águilas y los halcones , especialmente en términos de una segunda garra agrandada y un rango similar de movimientos de agarre. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza del pie serían más similares a los de los búhos. Este método de comportamiento depredador se correlaciona con otros aspectos de la anatomía de Deinonychus, como la morfología inusual de la mandíbula y la mano. Las extremidades anteriores probablemente estaban cubiertas de plumas largas y pueden haber sido utilizadas como estabilizadores de balanceo para mantener el equilibrio mientras luchaban contra la presa, junto con una cola rígida que se balanceaba. Sus mandíbulas, que se cree que tienen una fuerza de mordida relativamente débil [44] , podrían producir movimientos similares a los de una sierra. Tales movimientos de sierra producen las fauces del dragón de Komodo, que también tiene una fuerza de mordida débil para acabar con su presa si su ataque no es lo suficientemente poderoso [45] .

Fuerza de mordida

La fuerza de mordida de Deinonychus se estimó por primera vez en 2005 después de la reconstrucción de la musculatura de la mandíbula. Los investigadores concluyeron que este dinosaurio probablemente tenía una fuerza de mordida máxima de solo el 15 % de la del caimán moderno de Mississippi [44] . Un estudio de 2010 realizado por Paul Gignac y sus colegas intentó estimar la fuerza de mordida basándose directamente en las marcas de dientes de Deinonychus recién descubiertas en los huesos de Tenontosaurus. Estos pinchazos fueron hechos por un adulto y eran evidencia de que un Deinonychus grande podía morder huesos. El equipo de Gignac pudo determinar que la fuerza de mordida de Deinonychus era significativamente más alta que la indicada en los primeros trabajos, y que se estimó solo a través de estudios biomecánicos. Descubrieron que la fuerza de mordida de este dinosaurio estaba entre 4100 y 8200 Newtons, que es mayor que la de los mamíferos carnívoros actuales, incluida la hiena , y equivalente a la mordedura de un caimán del mismo tamaño [46] .

Sin embargo, Gignac y su equipo notaron que las marcas de pinchazos de dientes de Deinonychus son un hallazgo relativamente raro y, a diferencia de los terópodos más grandes como los tiranosaurios , Deinonychus probablemente no mordía ni roía los huesos con frecuencia. En cambio, probablemente usaron su alta fuerza de mordida para defenderse o capturar presas en lugar de alimentarse [46] .

Funciones de las extremidades

Aunque la garra en forma de hoz es la característica más distintiva de la anatomía de Deinonychus, su forma y curvatura varía entre los especímenes. El espécimen tipo descrito por Ostrom en 1969 tiene una garra en forma de media luna fuertemente curvada, mientras que el espécimen descrito en 1976 tiene una garra con mucha menos curvatura, más similar en perfil a otras garras en los dedos restantes. Ostrom ha especulado que la diferencia en tamaño y forma de las garras de la hoz puede deberse a variaciones individuales, de sexo o de edad, pero admitió que no puede estar seguro [13] .

Ostrom sugirió que Deinonychus empuñaba su garra para cortar y rasgar la piel de sus víctimas [3] . Algunos científicos estaban seguros de que Deinonychus destripaba dinosaurios ceratopsianos con una garra [47] . Otros estudios han demostrado que el dinosaurio solo podía hacer pequeños pinchazos [48] . En 2005, Phil Manning y sus colegas probaron una réplica robótica que coincidía exactamente con la anatomía de Deinonychus y Velociraptor, y estaba equipada con cilindros hidráulicos para obligar al robot a golpear el cadáver de un cerdo. Durante estas pruebas, las garras hicieron solo pequeños pinchazos y no cortaron ni rasgaron el cadáver. Los autores sugirieron que las garras serían más efectivas para trepar que para asestar golpes mortales [49] .

Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario . Señaló que estas aves pueden infligir lesiones graves con la garra grande en el segundo dedo del pie [3] . El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros de largo [50] . Ostrom señaló que los casuarios pueden desgarrar una mano o rasgar la piel de una persona [3] . En 1999 y 2003, Christopher Kofron estudió 241 ataques documentados de casauri y descubrió que, aunque una persona y dos perros murieron, no hubo casos de destripamiento o desmembramiento de nadie por parte de estas aves [51] [52] . Los casuarios usan sus garras para defenderse o luchar contra animales que los molestan, y prefieren mostrar una amenaza en lugar de mostrarla [50] . Cariamidae también tiene una segunda garra agrandada y la usa para desgarrar presas en pequeños pedazos que pueden tragarse [53] . Un estudio de 2011 encontró que la garra en forma de hoz probablemente se usaba para inmovilizar a la presa durante una mordedura, en lugar de como un arma cortante [43] .

Existe evidencia anatómica [3] , respaldada por huellas, de que la garra en forma de hoz se mantuvo por encima del suelo mientras el dinosaurio caminaba, pisando el tercer y cuarto dedo del pie [54] .

Los estudios biomecánicos realizados en 2002 por Ken Carpenter confirmaron que la función más probable de las extremidades anteriores era agarrar, ya que las patas delanteras de Deinonychus eran proporcionalmente más largas que las de otros terópodos. Una coracoides bastante grande y alargada , que apunta a los poderosos músculos de las extremidades anteriores, habló a favor de esta interpretación. Los mismos estudios demostraron que Deinonychus no podía plegar sus patas-alas a lo largo del cuerpo, como un pájaro [55] , como se indica en los primeros trabajos de Jacques Gauthier [56] y Gregory S. Paul [26] .

La investigación realizada por Phil Senter en 2006 mostró que Deinonychus podía usar sus extremidades anteriores no solo para agarrar, sino también para presionar objetos contra el pecho. Si este dinosaurio tuviera dedos y alas con plumas, las plumas limitarían hasta cierto punto el rango de movimiento de las extremidades anteriores. Por ejemplo, cuando un Deinonychus extendía una extremidad hacia adelante, la mano rotaba automáticamente a una posición hacia arriba. Esto haría que un ala bloqueara a la otra si ambas extremidades anteriores se extendieran al mismo tiempo, lo que daría como resultado que solo una extremidad a la vez empujara objetos contra la caja torácica. La función de los dedos también se limitaría a las plumas; por ejemplo, solo el tercer dedo del antepié podría usarse en actividades como la palpación de objetos pequeños, y solo en una posición perpendicular al ala [24] . Sin embargo, un año antes, en un estudio de la mecánica de las extremidades anteriores de Deinonychus, Alan Gishlik descubrió que incluso si estuvieran presentes grandes plumas de contorno, la capacidad de agarre de la extremidad no se vería significativamente impedida; más bien, el dinosaurio agarraba perpendicularmente al ala, y probablemente habría sostenido objetos con ambas patas al mismo tiempo, como en un "abrazo de oso" [57] .

William Parsons y Christine Parsons han demostrado que los Deinonychus inmaduros exhiben algunas diferencias morfológicas con respecto a los adultos. Por ejemplo, las extremidades anteriores de los juveniles eran proporcionalmente más largas que las de los adultos, lo que es una posible indicación de las diferencias de comportamiento entre los juveniles y los adultos [58] . Otro ejemplo es la función de la garra en forma de hoz en los pies. Los Parsons sugirieron que la curvatura de la garra (cuya diferencia señaló Ostrom en 1976 [13] ) probablemente era más pronunciada en los individuos jóvenes, ya que les ayudaba a trepar a los árboles, y las garras se volvieron más convexas cuando el animal creció y creció. comenzó a vivir exclusivamente en la tierra [59] . Esta conclusión se basó en la hipótesis de que algunos pequeños dromeosáuridos utilizaban sus garras en forma de hoz para trepar [49] .

Vuelo

En 2015, William y Christine Parsons realizaron un estudio sobre el espécimen MCZ 8791, un Deinonychus de 1 a 2 años. Los científicos concluyeron que el tamaño corporal aproximado, la longitud de las extremidades anteriores, el desarrollo del carpo y la presencia de un olécranon más prominente en el cúbito de MCZ 8791 respaldan la hipótesis de que los juveniles de este taxón tenían cierta capacidad para volar [60] .

Velocidad

En fuentes populares, los dromeosáuridos, especialmente Deinonychus, a menudo se representan como animales veloces, y el mismo John Ostrom sugirió en la descripción original que este dinosaurio era un animal veloz [10] . Sin embargo, no se conocían extremidades traseras completas cuando Ostrom describió a Deinonychus, y la conjetura de Ostrom sobre la longitud del fémur resultó estar sobreestimada. En un estudio posterior, el científico observó que la relación entre el fémur y la tibia no es tan importante para determinar la velocidad como la longitud relativa del pie con respecto a la parte inferior de la pierna. Los pájaros vencejos modernos, como los avestruces, tienen una relación entre la pata y la tibia de 0,95. Los dinosaurios de carrera rápida como Struthiomimus tienen una proporción de 0,68, pero Deinonychus tiene una proporción de 0,48. Ostrom afirmó que "la única conclusión razonable" es que Deinonychus, lejos de ser lento, no era particularmente rápido en comparación con otros dinosaurios y ciertamente no tan rápido como las ratites modernas [13] .

La relación entre la longitud del pie y la longitud de la tibia en Deinonychus se debe en parte a los metatarsianos inusualmente cortos , y la relación fue mayor en los juveniles. Ostrom sugirió que el metatarso corto puede estar relacionado con la función de la garra en forma de hoz: aparentemente, la garra se vuelve más corta a medida que el animal envejece. Interpretó todas estas características (segundo dedo del pie corto con garra agrandada, metatarso corto, etc.) como argumentos para usar la pata trasera como arma ofensiva, con la garra en forma de hoz golpeando hacia abajo y hacia atrás mientras el dinosaurio intentaba herir a la víctima. . Ostrom sugirió que el metatarso corto redujo la tensión general de los huesos de las piernas durante un ataque de este tipo e interpretó la disposición inusual de los tendones musculares en el pie de Deinonychus de tal manera que diferentes músculos trabajaban al atacar a la presa que al caminar o correr. Por lo tanto, Ostrom concluyó que las piernas de Deinonychus representaban un equilibrio entre las adaptaciones de carrera requeridas para un depredador ágil y las características de reducción de estrés en los huesos para compensar sus armas únicas en las piernas [13] .

En su estudio de 1981 sobre huellas de dinosaurios canadienses, el paleontólogo Richard Coole hizo estimaciones aproximadas de la velocidad de movimiento basándose en varias huellas dejadas por varias especies en la Formación Geting la Columbia Británica . Coole estima que el animal que salió de una de estas cadenas, que representa el icnotaxón Irenichnites gracilis , y que pudo haber sido dejado atrás por Deinonychus, tenía una velocidad de 10,1 km por hora [61] .

huevo

La identificación en 2000 de un probable huevo de Deinonychus relacionado con uno de los especímenes originales permitió compararlo con los de otros dinosaurios terópodos en términos de estructura del huevo y hábitos de anidación y reproducción. Al examinar un espécimen en 2006, J. Grelle-Tinner y P. Makowitzky exploraron la posibilidad de que el dromeosáurido se alimentara del huevo, o que los fragmentos de huevo estuvieran vinculados al esqueleto de Deinonychus por coincidencia. Rechazaron la idea de que el huevo fuera alimento para el animal, señalando que los fragmentos estaban intercalados entre la gastralia y los huesos de las extremidades anteriores, por lo que era imposible encontrarlos entre el contenido del estómago del animal. Además, la forma en que el huevo fue triturado y fragmentado indicó que estaba intacto al momento del entierro y solo se rompió durante el proceso de petrificación. La idea de que el huevo estaba relacionado incidentalmente con un dinosaurio también ha resultado poco probable; los huesos que rodeaban el huevo no se dispersaron ni diseccionaron, sino que permanecieron intactos en relación con su posición en vida, lo que indica que el área alrededor del huevo, incluido el huevo mismo, no se alteró durante la conservación. El hecho de que estos huesos fueran gastralia, que muy raramente están articulados, apoya esta interpretación. Todas las evidencias, según los autores del estudio, indican que el huevo yacía intacto bajo el cuerpo de Deinonychus cuando fue enterrado. Es posible que este hallazgo represente un comportamiento de anidación en Deinonychus similar al observado en troodóntidos y oviraptóridos relacionados , o que el huevo estaba realmente dentro del oviducto cuando el animal murió [8] .

El examen de la microestructura del huevo confirma que pertenecía a un terópodo, ya que comparte características con otros huevos de terópodos conocidos y muestra diferencias con los huevos de ornitisquios y saurópodos . En comparación con los huevos de otros terópodos maniraptoranos , el huevo de Deinonychus es más similar a los huevos de oviraptóridos que a los troodóntidos, a pesar de los estudios que muestran que estos últimos están más estrechamente relacionados con los dromeosáuridos como Deinonychus. El huevo encontrado estaba triturado, lo que imposibilitó determinar su tamaño; Grelle-Tinner y Makowitzky estimaron su diámetro en unos 7 centímetros, basándose en el ancho del canal pélvico por el que tenía que pasar. El tamaño es similar al diámetro del huevo más grande del oviraptórido Citipati  : 7,2 centímetros; Citipati y Deinonychus también compartieron el mismo tamaño corporal general, lo que respalda esta estimación. Además, el grosor de la cáscara de Citipati y Deinonychus es casi el mismo, y dado que el grosor de la cáscara se correlaciona con el volumen del huevo, esto respalda aún más la idea de que los huevos de estos dos animales tenían aproximadamente el mismo tamaño [8] .

Un estudio publicado en noviembre de 2018 por M. Norell, T. Young y J. Wyman indica que Deinonychus puso huevos de color azul, probablemente para camuflarlos en los nidos abiertos que construyeron. El estudio también indica que Deinonychus y otros dinosaurios que construyeron nidos abiertos son probablemente los creadores del color en los huevos de pájaros modernos como una adaptación tanto para el reconocimiento como para el camuflaje. Los autores señalaron que su presencia de huevos coloreados se ha considerado un rasgo único en las aves durante más de un siglo. Sin embargo, resultó que el desarrollo de la coloración de camuflaje de los huevos en los dinosaurios ocurrió simultáneamente con el hábito de construir nidos abiertos [62] [63] .

Paleoecología

La evidencia geológica sugiere que Deinonychus vivía en llanuras aluviales o hábitats pantanosos [64] . Los entornos antiguos tanto de la Formación Clover como de la Formación Entlers eran selvas tropicales o subtropicales , deltas y lagunas , no muy diferentes a los de la Luisiana actual [65] [66] . Otros animales con los que Deinonychus compartió hábitat incluyen el ankylosaurus Sauropelta , el ornitópodo Zephyrosaurus y Tenontosaurus . También se han encontrado en Oklahoma restos del gran terópodo Acrocanthosaurus , el saurópodo gigante Sauroposeidon , los crocodilomorfos Goniopholis y Paluxysuchus , así como restos de picas acorazadas . Si los dientes encontrados en Maryland pertenecían a Deinonychus, entonces sus vecinos eran el saurópodo Astrodon [7] y el nodosáurido Priconodon [67] conocidos solo por los dientes fosilizados .

Importancia cultural

Deinonychus fue descrito en las novelas Jurassic Park y The Lost World Michael Crichton , así como en una serie de películas del mismo nombre . Sin embargo, Crichton finalmente decidió usar el nombre " Velociraptor " en lugar de "Deinonychus" para estos dinosaurios. En el proceso de escribir la novela, el escritor se reunió varias veces con John Ostrom para discutir los detalles de los posibles comportamientos y la apariencia de Deinonychus. Crichton en un momento le dijo a Ostrom con culpa que había decidido usar el nombre "Velociraptor" en lugar de Deinonychus para su libro, ya que el nombre anterior era "más dramático". A pesar de esto, según Ostrom, Crichton afirmó que el Velociraptor de la novela estaba basado en Deinonychus en casi todos los detalles, y que solo cambió el nombre del animal .

Los cineastas de Jurassic Park hicieron lo mismo, desarrollaron modelos basados ​​casi en su totalidad en Deinonychus en lugar de Velociraptor y, según los informes, solicitaron todo el trabajo publicado de Ostrom sobre Deinonychus durante la producción . Como resultado, representaron dinosaurios en la película con el tamaño, las proporciones y la forma del hocico del Deinonychus [3] .

Notas

  1. Naish D. , Barrett P. Dinosaurios. 150.000.000 años de dominación en la Tierra / científico. edición Alejandro Averianov . - M. : Alpina no ficción , 2019. - S. 20. - 223 p. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. Brusatti S. El tiempo de los dinosaurios: una nueva historia de los antiguos lagartos = El ascenso y la caída de los dinosaurios: una nueva historia de un mundo perdido. - Alpina no ficción , 2019. - S. 115. - 358 p. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Estratigrafía y paleontología de la Formación Cloverly (Cretácico Inferior) del área de la Cuenca Bighorn, Wyoming y Montana  //  Boletín del Museo Peabody de Historia Natural. - 1970. - vol. 35 . — Pág. 1–234 .
  4. ↑ 1 2 Brinkman DL, Cifelli RL, Czaplewski NJ  //  Boletín del Servicio Geológico de Oklahoma. - 1988. - vol. 146 . — Pág. 1–27 .
  5. Chen Z.-Q., Lubin S. Un estudio de seguimiento de fisión de las secuencias sedimentarias terrígenas de las formaciones Morrison y Cloverly en el noreste de la cuenca de Bighorn, Wyoming  //  The Mountain Geologist. - 1997. - vol. 34 . — págs. 51–62 .
  6. Burton D., Greenhalgh BW, Britt BB, Kowallis BJ, Elliott WS, Barrick R. Nuevas edades radiométricas de la Formación Cedar Mountain, Utah y la Formación Cloverly, Wyoming: implicaciones para las faunas de dinosaurios contenidas  //  Geological Society of America Abstracts with Programas. - 2006. - vol. 38 , núm. 7 . — Pág. 52 .
  7. 1 2 Lipka TR Las afinidades de los terópodos enigmáticos de la facies de arcilla de Arundel (Aptian), formación Potomac, llanura costera atlántica de Maryland // Ecosistemas terrestres del Cretácico inferior y medio. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México  (inglés) / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW - Albuquerque: Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México, 1998. - vol. 14. - Pág. 229-234.
  8. ↑ 1 2 3 4 Grellet-Tinner G., Makovicky P. Un posible huevo del dromaeosaurio Deinonychus antirrhopus : implicaciones filogenéticas y biológicas  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2006. - vol. 43 , núm. 6 _ — pág. 705–719 . -doi : 10.1139/ E06-033 .
  9. Norell MA; Gaffney ES; Dingus L. Descubriendo dinosaurios en el Museo Americano de  Historia Natural . - Nueva York: Knopf, 1995. - P.  126-130 . - ISBN 978-0-679-43386-6 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Osteología de Deinonychus antirrhopus , un terópodo inusual del Cretácico Inferior de Montana  //  Boletín del Museo Peabody de Historia Natural. - 1969. - Vol. 30 . - Pág. 1-165 .
  11. Ostrom JH Un nuevo dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior de Montana   // Postilla . - 1969. - Vol. 128 . - Pág. 1-17 .
  12. Ostrom JH La función de la cintura pectoral y la extremidad anterior de Deinonychus (Reptilia: Saurischia ) : una corrección   // Postilla, Boletín del Museo Peabody de Historia Natural. - 1974. - vol. 165 . - P. 1-11 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Ostrom JH Sobre un nuevo espécimen del dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior Deinonychus antirrhopus   // Breviora . - 1976. - vol. 439 . - P. 1-12 .
  14. Makovicky PJ, Grellet-Tinner G. Asociación entre un ejemplar de Deinonychus antirrhopus y cáscara de huevo de terópodo // Primer simposio internacional sobre huevos y crías de dinosaurio, Isona i Conca Dellà Cataluña, España, 23-26 de septiembre de 1999  / Bravo AM , Reyes T. - 2000. - Págs. 123-128.
  15. Grellet-Tinner G. Oología y la evolución de la termofisiología en los dinosaurios saurisquios: ¿Deinonychosaurianos homeotermos y endotermos? (Inglés)  // Papeis Avulsos de Zoologia. - 2006. - vol. 46 , núm. 1 . - P. 1-10 . -doi : 10.1590/ S0031-10492006000100001 .
  16. Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell MA, Xu Xing. Los patrones de crecimiento en los dinosaurios de crianza revelan el momento de la madurez sexual en los dinosaurios no aviares y la génesis de la condición aviar  //  Biology Letters. - 2007. - vol. 3 , núm. 5 . - pág. 558-561 . -doi : 10.1098 / rsbl.2007.0254 .
  17. Fastovsky DE, Weishampel DB Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw // La evolución y extinción de los dinosaurios (2.ª ed.  ) / Fastovsky DE, Weishampel DB - Cambridge: Cambridge University Press, 2005. - P 265–299. - ISBN 978-0-521-81172-9 .
  18. Ostrom JH Archaeopteryx y el origen de las aves  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1976. - vol. 8 , núm. 2 . - pág. 91-182 . -doi : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  19. Bakker RT Las herejías de los dinosaurios  . - Kensington Publishing, 1986. - Pág. 310. - ISBN 978-0-8065-2260-9 .
  20. Long JA, Schouten P. Deinonychus // Dinosaurios emplumados: El origen de las  aves . - Oxford University Press, 2008. - P.  142-143 . — ISBN 978-0-19-537266-3 .
  21. Dixon D. Fast Hunters // La Enciclopedia Ilustrada de  Dinosaurios . - Libros de Lorenz, 2007. - Pág. 160-161. - ISBN 978-0-7548-1573-0 .
  22. ↑ 1 2 3 Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Dinosaurios de cuatro alas de China   // Nature . - 2003. - vol. 421 , núm. 6921 . — Pág. 335–340 . -doi : 10.1038/ naturaleza01342 .
  23. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA Perillas de plumas en el dinosaurio Velociraptor   // Science . - 2007. - vol. 317 , núm. 5845 . - Pág. 1721 . -doi : 10.1126 / ciencia.1145076 .
  24. ↑ 12 Senter Ph. Comparación de la función de las extremidades anteriores entre Deinonychus y Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)  (inglés)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - vol. 26 , núm. 4 . — págs. 897–906 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2 .
  25. Parsons WL, Parsons KM Más descripciones de la osteología de Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  )  // Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - Vol. 38 .
  26. 1 2 Paul GS Dinosaurios depredadores del  mundo . — Nueva York: Simon & Schuster , 1988. — 464 p. - ISBN 978-0-671-61946-6 .
  27. Campione NE, Evans DC, Brown CM, Carrano MT Estimación de la masa corporal en bípedos no aviares usando una conversión teórica a proporciones estilopodiales cuadrúpedas  //  Methods in Ecology and Evolution. - 2014. - Vol. 5 , núm. 9 _ — Pág. 913–923 . -doi : 10.1111/ 2041-210X.12226 .
  28. ↑ 1 2 Maxwell WD, Witmer LM Nuevo material de Deinonychus (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - vol. 16 , núm. 3 . — Pág. 51A . -doi : 10.1080 / 02724634.1996.10011371 .
  29. Witmer LM, Maxwell WD El cráneo de Deinonychus (Dinosauria:Theropoda): Nuevos conocimientos e implicaciones  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - vol. 16 , núm. 3 . — Pág. 73A . -doi : 10.1080 / 02724634.1996.10011371 .
  30. Hwang SH, Norell MA, Ji Q., ​​​​Gao K. Nuevos especímenes de Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae ) del noreste de China   // American Museum Novitates. - 2002. - vol. 3381 . — Pág. 1–44 . - doi : 10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2 .
  31. Russell DA Una lista de verificación de las familias y géneros de los dinosaurios norteamericanos   // Syllogeus . - 1984. - vol. 53 . - Pág. 1-35 .
  32. Turner AH, Hwang SH, Norell MA Un pequeño terópodo derivado de Öösh, Cretácico temprano, Baykhangor Mongolia  //  American Museum Novitates. - 2007. - vol. 3557 . - Pág. 1-27 .
  33. Parsons WL, Parsons KM Variaciones morfológicas dentro de la ontogenia de Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS ONE. - 2015. - Vol. 10 , núm. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  34. Currie PJ Nueva información sobre la anatomía y las relaciones de Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - vol. 15 , núm. 3 . - Pág. 576-591 .
  35. Barsbold R., Osmólska H. El cráneo de Velociraptor (Theropoda) del Cretácico Superior de Mongolia  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 1999. - vol. 44 , núm. 2 . - pág. 189-219 .
  36. Williamson TE, Brusatte SL Pequeños dientes de terópodos del Cretácico superior de la cuenca de San Juan, noroeste de Nuevo México y sus implicaciones para comprender la evolución de los dinosaurios del Cretácico más reciente  //  PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9 , núm. 4 . — P.e93190 . - doi : 10.1371/journal.pone.0093190 .
  37. Jasinski SE, Sullivan RM, Dodson P. Nuevo dinosaurio dromeosáurido (Theropoda, Dromaeosauridae) de Nuevo México y biodiversidad de dromeosáuridos al final del Cretácico  //  Scientific Reports. - 2020. - Vol. 10 , núm. 5105 . -doi : 10.1038/ s41598-020-61480-7 .
  38. Maxwell WD, Ostrom JH Tafonomía e implicaciones paleobiológicas de las asociaciones  Tenontosaurus – Deinonychus //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - vol. 15 , núm. 4 . — pág. 707–712 . -doi : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 .
  39. Roach BT, Brinkman DL Una reevaluación de la caza cooperativa en manada y el gregarismo en Deinonychus antirrhopus y otros dinosaurios terópodos no aviares  //  Boletín del Museo Peabody de Historia Natural. - 2007. - vol. 48 , núm. 1 . — pág. 103–138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  40. Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Implicaciones de comportamiento y fauna de las huellas de deinonychosaur del Cretácico temprano de China   // Naturwissenschaften . - 2007. - vol. 95 , núm. 3 . — págs. 185–191 . -doi : 10.1007 / s00114-007-0310-7 .
  41. Lang JW Crocodilians // The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians  (inglés) / Halliday T., Adler K. - Toronto: Firefly Books, 2002. - P.  212-221 . — 240p. - ISBN 978-1-55297-613-5 .
  42. Dinets V. Aparente coordinación y colaboración en la caza cooperativa de cocodrilos  //  Ethology, Ecology & Evolution. - 2015. - Vol. 27 , núm. 2 . — pág. 244–250 . -doi : 10.1080/ 03949370.2014.915432 .
  43. ↑ 1 2 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE La ecología depredadora de Deinonychus y el origen del aleteo en las aves  //  PLoS One. - 2011. - vol. 6 , núm. 12 _ — P.e28964 . -doi : 10.1371 / journal.pone.0028964 .
  44. ↑ 1 2 Therrien F., Henderson DM, Huff CB Muérdeme: modelos biomecánicos de mandíbulas de terópodos e implicaciones para el comportamiento de alimentación // Los dinosaurios carnívoros  / Carpenter K.. - Indianápolis: Indiana University Press, 2005. - P 179–237 . _ — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  45. Sakamoto M. Biomecánica de la mandíbula y la evolución del rendimiento de morder en dinosaurios terópodos  //  Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas. - 2010. - Vol. 277 , núm. 1698 . — P. 3327–3333 . -doi : 10.1098 / rspb.2010.0794 .
  46. ↑ 1 2 Gignac PM, Makovicky PJ, Erickson GM, Walsh RP Una descripción de las marcas de mordedura de Deinonychus antirrhopus y estimaciones de la fuerza de mordida usando simulaciones de muescas de dientes  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2010. - Vol. 30 , núm. 4 . — pág. 1169–1177 . -doi : 10.1080 / 02724634.2010.483535 .
  47. Adams D. Cuanto más grandes son, más fuerte caen: Implicaciones de la curvatura isquiática en dinosaurios ceratópsidos // Cuarto simposio sobre ecosistemas terrestres mesozoicos  (inglés) / Currie PJ, Koster E .. - Drumheller, Canadá: Museo Tyrrell, 1987 . —Pág. 1—6.
  48. Carpenter K. Evidencia del comportamiento depredador de los dinosaurios carnívoros   // Gaia . - 1997. - vol. 15 _ — pág. 135–144 .
  49. ↑ 1 2 Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos RA ¿ Garras asesinas de dinosaurios o crampones trepadores?  (inglés)  // Letras de biología. - 2006. - vol. 2 , núm. 1 . - P. 110-112 . -doi : 10.1098 / rsbl.2005.0395 .
  50. ↑ 1 2 Davies SJJF Ratites y  Tinamous . - Nueva York: Oxford University Press, 2002. - ISBN 978-0-19-854996-3 .
  51. Kofron CP Ataques a humanos y animales domésticos por el casuario del sur ( Casuarius casuarius johnsonii ) en Queensland, Australia  //  Memorias del Museo de Queensland. - 1999. - vol. 249 , núm. 4 . - P. 375-381 . -doi : 10.1111 / j.1469-7998.1999.tb01206.x .
  52. Kofron CP Historias de casos de ataques del Casuario del Sur en Queensland  //  Memorias del Museo de Queensland. - 2003. - vol. 49 , núm. 1 . - Pág. 339-342 .
  53. Redford KH, Peters G. Notas sobre la biología y el canto de la seriema de patas rojas (  Cariama cristata )  // Journal of Field Ornithology. - 1986. - vol. 57 , núm. 4 . — págs. 261–269 .
  54. Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Implicaciones de comportamiento y fauna de las huellas de deinonychosaur de China   // Naturwissenschaften . - 2007. - vol. 95 , núm. 3 . — págs. 185–191 . -doi : 10.1007 / s00114-007-0310-7 .
  55. Carpenter K. Biomecánica de extremidades anteriores de dinosaurios terópodos no aviares en depredación   // Senckenbergiana Lethaea . - 2002. - vol. 82 . - Pág. 59-76 . -doi : 10.1007/ BF03043773 .
  56. Gauthier J., Padian K. Análisis filogenéticos, funcionales y aerodinámicos del origen de las aves y su vuelo. Los comienzos de las aves. Actas de la Conferencia Internacional Archaeopteryx, Eichstätt, 1984  (inglés) / MK Hecht, JH Ostrom, G. Viohl, P. Wellnhofer. - Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt, 1985. - P. 185-197. - ISBN 3-9801178-0-4 .
  57. Gishlick AD La función de la mano y la extremidad anterior de Deinonychus antirrhopus y su importancia para el origen del vuelo de las aves // Nuevas perspectivas sobre el origen y la evolución temprana de las aves  / Gauthier J., Gall LF. - New Haven: Museo Yale Peabody, 2001. - Pág. 301-318.
  58. Parsons WL, Parsons KM Morfología y tamaño de un espécimen adulto de Deinonychus antirrhopus , (Saurischia, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - vol. 26 , núm. 3 cenas Pág. 109A . -doi : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 .
  59. Parsons WL, Parsons KM Más descripciones de la osteología de Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  )  // Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - Vol. 38 . - Pág. 43-54 .
  60. Parsons WL, Parsons KM Variaciones morfológicas dentro de la ontogenia de Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS One. - 2015. - Vol. 10 , núm. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  61. Kool R. La velocidad de marcha de los dinosaurios del Cañón del río Peace, Columbia Británica, Canadá  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1981. - vol. 18 , núm. 4 . - P. 823-825 . -doi : 10.1139/ e81-077 .
  62. Wiemann J., Yang T.-R., Norell MA El color del huevo de dinosaurio tuvo un único origen evolutivo   // Nature . - 2018. - Vol. 563 , núm. 7732 . — pág. 555–558 . -doi : 10.1038/ s41586-018-0646-5 .
  63. Los dinosaurios ponen todos los huevos de aves de colores en una canasta, evolutivamente hablando . YaleNews.edu . Consultado el 6 de abril de 2020. Archivado desde el original el 10 de mayo de 2020.
  64. Mackovicky PJ, Norell MA Dromaeosauridae // The Dinosauria (2nd ed.) / , David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: Prensa de la Universidad de California, 2004. - P. 196-210. - ISBN 978-0-520-24209-2 .
  65. Forster CA La paleoecología del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus tilletti de la Formación Cloverly, Cuenca Big Horn de Wyoming y Montana  //  El Mosasaur. - 1984. - vol. 2 . - pág. 151-163 .
  66. ↑ 1 2 Wedel MJ, Cifelli RL Sauroposeidon : Gigante nativo de Oklahoma  //  Notas de geología de Oklahoma. - 2005. - vol. 65 , núm. 2 . — págs. 40–57 .
  67. Marsh OC Aviso de un nuevo género de Sauropoda y otros nuevos dinosaurios de la Formación Potomac  //  American Journal of Science. - 1888. - vol. 135 . - P. 89-94 .
  68. ↑ 1 2 Cumming, el legado de M. Yale en 'Jurassic World' . Noticias de Yale . Consultado el 6 de abril de 2020. Archivado desde el original el 15 de mayo de 2020.