Dilofosaurio

†  dilofosaurio
holotipo Reconstrucción de la apariencia externa
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:neoteropodaGénero:†  dilofosaurio
nombre científico internacional
Dilofosaurio Welles, 1970
Tipos
† Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954) tipo [ sin. Megalosaurio wetherilli Welles, 1954 ]
Geocronología 196,5–189,6 Ma millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Dilophosaurus [1] ( lat.  Dilophosaurus , del griego διο - dos, λοφοσ - cresta, σαυρος - lagarto, literalmente: "lagarto con dos crestas") - un género de dinosaurios carnívoros del suborden terópodo que vivió durante el período Jurásico temprano ( Hace 183 millones de años [2] ) en la actual América del Norte . Representado por una sola especie: Dilophosaurus wetherilli [3] .

Dilophosaurus fue uno de los primeros grandes terópodos carnívoros. Alcanzaban una longitud de 7 metros y una masa de unos 400 kilogramos . El cráneo de Dilophosaurus tenía un par de crestas largas y delgadas orientadas longitudinalmente. La mandíbula superior tenía una "torcedura" característica llamada fisura subnasal, que era la causa del diastema , un espacio en la dentición .

Varios icnotaxones han sido asignados a Dilophosaurus y terópodos similares . Las huellas asociadas con Dilophosaurus contienen no solo huellas de patas traseras, sino también las únicas huellas de manos de terópodos inequívocas, así como una impresión del asiento y el vientre, posiblemente cubiertos con plumas .

Descripción

Dilophosaurus era un terópodo de tamaño mediano, uno de los primeros grandes dinosaurios carnívoros, pero pequeño en comparación con algunos terópodos posteriores [4] [5] . Era un animal esbelto y de complexión ligera del tamaño de un oso pardo [5] [6] y era superior a muchos de sus contemporáneos. La mayoría de los dinosaurios del Triásico Superior en el oeste de América del Norte eran animales del tamaño de un pavo [2] .

La longitud del espécimen más grande era de aproximadamente 7 metros y la masa era de unos 400 kilogramos. La longitud del cráneo era de 590 milímetros. El espécimen holotipo más pequeño pesaba alrededor de 283 kilogramos, medía 6,03 metros de largo, alrededor de 1,35 metros de altura en la cadera y tenía un cráneo que medía 523 milímetros [6] [1] . Sus extremidades eran más largas y fuertes que las de otros dinosaurios carnívoros de épocas posteriores, como Allosaurus y Ceratosaurus [2] . Algunos investigadores han notado que las impresiones corporales de terópodos en reposo similares a Dilophosaurus y Liliensternus contienen impresiones de plumas en el abdomen y las piernas [7] [8] . Otros investigadores interpretan estas huellas como artefactos sedimentológicos creados durante el movimiento de los dinosaurios, aunque no excluyen la posibilidad de que el marcador de huellas pudiera haber conservado huellas de plumas [9] [10] .

Esqueleto

La columna vertebral del Dilophosaurus constaba de 10 vértebras cervicales , 14 torácicas y 45 de la cola . El largo cuello del animal probablemente estaba doblado casi 90° entre el cráneo y el hombro , manteniendo la cabeza en posición horizontal. Las vértebras cervicales eran inusualmente ligeras, sus cuerpos aligerados por pleurocoels (depresiones en los lados) y centrocoels (vacíos internos). Los arcos neurales contenían chonosis, depresiones cónicas tan grandes que los huesos que los separaban no eran más gruesos que el papel. La forma del cuerpo de las vértebras es aplanada-cóncava, delante, de plana a ligeramente convexa, detrás, profundamente cóncava, como en ceratosaurus . Esto indica que el cuello de Dilophosaurus era flexible a pesar de tener costillas largas superpuestas. Las costillas del cuello eran delgadas y se doblaban con facilidad. El atlas tenía un cuerpo cúbico pequeño y una concavidad en el frente donde formaba una copa para el cóndilo occipital . La segunda vértebra cervical tenía un diente pesado, y sus postzigapófisis se conectaban con largas prezigapófisis, curvadas hacia arriba desde la tercera vértebra cervical. Los cuerpos y arcos de las vértebras cervicales eran largos y bajos, y las apófisis espinosas portaban pomo en forma de cruz de Malta , que es un rasgo distintivo de este dinosaurio. Los arcos neurales de las vértebras dorsales eran bajos y se ensanchaban hacia adelante y hacia atrás y servían como puntos de unión para fuertes ligamentos . Las vértebras sacras, que ocupaban la longitud de todo el ilion , no se fusionaron. Los cuerpos de las vértebras sacras tenían la misma longitud, pero su diámetro disminuía hacia la cola y la forma cambiaba de elíptica a redonda [4] [11] .

Los omóplatos son moderadamente largos y cóncavos por dentro, siguiendo la curvatura natural del cuerpo. Las partes superiores de los omóplatos son anchas, casi cuadradas, lo cual es una característica única de este animal. Los coracoides son elípticos y no se fusionan con los omóplatos. Las patas delanteras son fuertes, tenían hoyos profundos y procesos óseos fuertes para unir músculos y ligamentos. El húmero es largo y delgado, con epífisis fuertes , mientras que el cúbito es grueso y recto, con un gran olécranon . Las extremidades anteriores llevan 4 dedos. El primer dedo del pie es más corto pero más fuerte que los dos siguientes, con una gran garra, mientras que los siguientes dos dedos son más largos y delgados, con las garras más cortas. El tercer dedo del pie está reducido y el cuarto es vestigial . Las extremidades posteriores son grandes, el muslo es más largo que la tibia . El fémur es macizo, con cabeza en forma de S, el eje del trocánter mayor coincidía con el eje del hueso. La tibia tiene una tuberosidad desarrollada y se expande hacia abajo. El astrágalo está separado de la tibia y el calcáneo y forma la mitad de la cavidad del peroné . Los pies de Dilophosaurus eran largos y macizos, con tres dedos bien desarrollados que terminaban en grandes garras. El tercer dedo es el más grueso, y el más pequeño, el primer dedo, no tocó el suelo [4] [11] .

Cráneo

En relación con el resto del esqueleto, el cráneo de Dilophosaurus era proporcionalmente grande y de huesos delgados. El frente del hocico era angosto y se hizo aún más angosto hacia la corona redondeada. El premaxilar (premaxilar) era largo y bajo visto desde un lado, y su superficie exterior se volvió menos convexa desde el hocico hasta el hueso nasal. Las fosas nasales estaban más atrás que en la mayoría de los otros terópodos. El premaxilar estaba débilmente unido a la mandíbula, solo en la mitad del paladar, sin conexión a los lados. Posterior e inferiormente, el premaxilar formaba una pared entre sí mismo y el maxilar por un espacio llamado espacio subnarial  , también conocido como "torcedura". Tal brecha también está presente en los celofisoides . La brecha subnasal fue la causa del diastema , una brecha en la dentición. En la fisura subnasal había una profunda depresión llamada fosa subnasal, que estaba rodeada por los lados por el tejido óseo del premaxilar. La superficie exterior del premaxilar estaba cubierta con agujeros de varios tamaños. Las partes superiores de los dos procesos del premaxilar orientados hacia atrás eran largos y bajos y formaban la mayor parte del borde superior de las fosas nasales alargadas. La parte inferior del premaxilar, que alberga los alvéolos dentales, es ovalada. El maxilar era poco profundo y estaba comprimido alrededor de la fenestra preorbitaria , formando una depresión redondeada anteriormente y más suave que el resto del hueso. Grandes agujeros estaban presentes en los lados del hueso maxilar, por encima de los alvéolos dentales [4] [6] [11] [12] .

El cráneo de Dilophosaurus tenía un par de crestas altas, delgadas y arqueadas orientadas longitudinalmente. Las crestas estaban formadas principalmente por los huesos lagrimales y en parte por los nasales . Estiradas hacia arriba y hacia atrás, las crestas se parecían a las de un casuario en apariencia . Una característica distintiva de las crestas eran las proyecciones en forma de dedos dirigidas hacia atrás. La superficie superior del hueso nasal entre las crestas era cóncava y la parte nasal de la cresta se superponía a la parte lagrimal. Dado que solo un espécimen conservó la forma de las crestas, no se sabe si diferían en otros individuos. El hueso lagrimal tenía un borde superior engrosado único que formaba el borde superior de la parte posterior del agujero preorbitario. El hueso prefrontal formaba la tapa de la órbita y tenía un eje en forma de L, que formaba parte de la superficie superior de la bóveda orbitaria. La cuenca del ojo era ovalada y estrecha en profundidad. El hueso cigomático tenía dos procesos dirigidos hacia arriba, el primero de los cuales formaba parte del borde inferior de la fenestra preorbitaria y parte del borde inferior de la órbita. La protuberancia del cuadrado en la fenestra infratemporal formó un contorno en forma de riñón . El foramen magnum tenía aproximadamente la mitad del ancho del cóndilo occipital , que tenía forma de corazón y tenía un cuello corto y un surco lateral [4] [5] [12] [13] [14] .

La mandíbula era delgada y frágil desde el frente, pero la región articular era maciza y la mandíbula rodeaba firmemente la fenestra mandibular. A diferencia de los celofisoides, la fenestra mandibular de Dilophosaurus era pequeña. El dentario terminaba en un mentón curvo en lugar de puntiagudo. Había un gran agujero en la punta del mentón y una serie de pequeños agujeros paralelos al borde superior del dentario. La sínfisis estaba aplanada y lisa por dentro y no mostraba signos de fusión con la mitad opuesta [4] [6] [11] .

Sistema respiratorio

Dilophosaurus, como muchos dinosaurios primitivos y todas las aves modernas, tenía bolsas de aire en el sistema respiratorio que crecían en las vértebras, lo que proporcionaba fuerza y ​​al mismo tiempo aligeraba el esqueleto. Estos sacos de aire proporcionaban un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones, y todo el ciclo se producía en una sola respiración, de forma similar a las aves y los cocodrilos. Este tipo de respiración da una mayor tasa metabólica y por lo tanto un mayor nivel de actividad [2] .

Historial de descubrimientos

En el verano de 1942, el paleontólogo estadounidense Charles Lewis Camp dirigió un equipo de campo del Museo de Paleontología de la Universidad de California en busca de vertebrados fósiles en el condado de Navajo , en el norte de Arizona . Los rumores de la expedición se extendieron rápidamente entre la población local, y Navajo Jesse Williams dirigió a un grupo de paleontólogos a los huesos fósiles que descubrió en 1940. El área de hallazgo pertenecía a la Formación Kayenta [ , a 32 kilómetros de la ciudad de Tubah , en la Reservación de los Indios Navajo . Tres esqueletos fueron encontrados en pizarra morada en un área triangular con un lado de unos 9 metros. El primero estaba casi completo: solo faltaba la parte anterior del cráneo, fragmentos de la pelvis y varias vértebras . El segundo esqueleto estaba muy erosionado y consistía en la parte frontal del cráneo, la mandíbula inferior y la extremidad anterior articulada. El tercer esqueleto estaba tan destruido por la erosión que solo quedaban unas pocas vértebras. El primer esqueleto se cubrió con una capa de yeso y se cargó en un camión por motivos de seguridad, el segundo se montó fácilmente, ya que la roca que lo rodeaba estaba casi erosionada, y los restos del tercer esqueleto quedaron prácticamente destruidos [15] [4] .

En la universidad, se quitó el yeso del primer espécimen casi completo y se montó bajo la supervisión del paleontólogo estadounidense Vann Langston Jr. . Este trabajo duró dos años y en él participaron tres personas. El esqueleto estaba montado en forma de bajorrelieve mural , con la cola vuelta hacia arriba, el cuello erguido y la pierna izquierda levantada para una mejor visibilidad; el resto del esqueleto se dejó como se encontró. Dado que el cráneo estaba aplastado, se reconstruyó a partir de la parte posterior del cráneo del primer espécimen y la parte frontal del cráneo del segundo. La pelvis fue reconstruida a partir de los huesos pélvicos de un Allosaurus , y también se restauraron las piernas. En ese momento, era uno de los esqueletos de terópodos mejor conservados, aunque incompleto. En 1954, el paleontólogo estadounidense Samuel P. Wells , quien formó parte del equipo que excavó los esqueletos, describió y nombró tentativamente a este dinosaurio como una nueva especie en el género megalosaurus existente , Megalosaurus wetherilli . Un espécimen casi completo, catalogado por el museo como UCMP 37302, se ha incluido en el hipodigma (un ejemplo de espécimen que define un taxón ) de la especie. El nombre específico honra a John Weatherill, un consultor navajo a quien Wells llamó "un explorador, un amigo de los científicos y un comerciante de confianza". Fue su sobrino, Milton, quien informó a los paleontólogos sobre los fósiles. Wells colocó a la nueva especie dentro del género Megalosaurus debido a las proporciones similares de las extremidades a M. bucklandii , y también porque no encontró diferencias significativas entre ellos. En ese momento, el nombre genérico Megalosaurus era un " taxón basura ", donde se colocaron muchas especies de terópodos, independientemente de la edad y la ubicación de los hallazgos [15] [4] [5] .

En 1964, Wells regresó a Tuba para determinar la edad de la Formación Kayent. La formación se fechó en el Triásico Superior , mientras que el propio Wells la fechó en el Jurásico Temprano-Medio. Aquí descubrió otro esqueleto, a unos 400 kilómetros al sur de donde se encontraron las primeras tres muestras de 1942. Una copia casi completa, catalogada como UCMP 77270, fue ensamblada con la ayuda de William Breed del Museo Norte de Arizona y otros. Durante la preparación, quedó claro que pertenecía a un espécimen más grande de M. wetherilli y que se ubicaron dos crestas en la tapa de su cráneo. Consistente en delgadas placas óseas, inicialmente se pensó que una de las crestas era parte del lado izquierdo faltante del cráneo, que los carroñeros habían sacado de su posición. Cuando se hizo evidente que se trataba de una cresta, también quedó claro que había otra cresta en el lado izquierdo, ya que la derecha estaba ubicada en el lado derecho de la línea media del cráneo y era cóncava en toda su longitud. Este descubrimiento condujo a una revisión del espécimen holotipo, que los científicos encontraron que tenía las bases de dos huesos delgados y alargados hacia arriba que no se han conservado. También representaban crestas, aunque anteriormente se creía que se trataba de huesos cigomáticos desplazados. Los paleontólogos acordaron que dos de los especímenes de 1942 pertenecían a especímenes inmaduros, mientras que el espécimen de 1964 pertenecía a un animal adulto, aproximadamente un tercio más grande que los demás [4] [12] .

Wells y su asistente posteriormente corrigieron la muestra del holotipo montada en la pared basándose en el nuevo esqueleto, restaurando las crestas, remodelando la pelvis y alargando las costillas cervicales. Después de estudiar los esqueletos de los terópodos norteamericanos y europeos, Wells se dio cuenta de que el dinosaurio no pertenecía al género Megalosaurus y necesitaba un nuevo nombre. En ese momento no se conocían otros terópodos con crestas longitudinales en el cráneo, y el hallazgo despertó el interés de la comunidad científica. Se hizo un molde de fibra de vidrio con la muestra y se enviaron modelos para varias exposiciones; Para facilitar el etiquetado de estos moldes, Wells decidió nombrar el nuevo género en una breve nota en lugar de esperar a que se publicara una descripción detallada. En 1970, nombró al lagarto Dilophisaurus , componiendo el nombre de las palabras griegas δι [di] - "dos", λόφος [lophos] - "peine" y σαυρος [sauros] - "lagarto", "lagarto con dos crestas". Wells publicó una descripción osteológica detallada de Dilophosaurus en 1984, pero el espécimen de 1964 aún no se ha descrito [12] [4] [16] . Dilophosaurus fue el primer terópodo conocido del Jurásico temprano y sigue siendo uno de los ejemplos mejor conservados de esta era [5] .

En 2001, el paleontólogo estadounidense Robert J. Gay descubrió los restos al menos tres nuevos especímenes de Dilophosaurus en las colecciones del Museo del Norte de Arizona. Se identificaron tres especímenes de tres fragmentos de hueso púbico diferentes y dos fémures de diferentes tamaños . Estos especímenes fueron encontrados en 1978 en Rock  Head Quadrangle , a 190 kilómetros de donde se encontraron los primeros especímenes, y etiquetados como pertenecientes a un "gran terópodo". A pesar de que una parte importante del material está dañado, las muestras son de gran valor porque contienen elementos del esqueleto que están ausentes en las muestras encontradas anteriormente: parte de la pelvis y varias costillas. Varios elementos de la colección pertenecían a un ejemplar juvenil (MNA P1.3181), el ejemplar más joven conocido de este taxón y uno de los primeros terópodos norteamericanos conocidos, precedido únicamente por algunos ejemplares de Coelophys . El espécimen juvenil incluye un húmero parcial , un peroné parcial y un fragmento de diente [17] . En 2005, el paleontólogo estadounidense Ronald S. Tikosky atribuyó el espécimen TMM 43646-140 de Gold Spring, Arizona a Dilophosaurus [18] , pero en 2012, el paleontólogo estadounidense Matthew Carrano y sus colegas concluyeron que el espécimen difiere en algunos detalles [13] .

En 2020, los paleontólogos Adam D. Marsh y Timothy B. Roe redescribieron por completo a Dilophosaurus. El material acumulado fue estudiado y descrito en detalle, incluido el espécimen UCMP 77270, que no había sido descrito desde 1964. Además, los paleontólogos han notado que algunos especímenes previamente atribuidos a Dilophosaurus son demasiado fragmentarios para ser identificados correctamente. Con la ayuda del pariente Jesse Williams, se aclaró la ubicación del descubrimiento del holotipo y, como se vio después, los especímenes de Dilophosaurus no se separaron estratigráficamente [19] .

Dilophosaurus es el dinosaurio del Jurásico temprano más documentado encontrado en esqueletos en cualquier parte del mundo [2] .

Especies relacionadas

En 1984, Samuel Wells, basándose en las diferencias en la estructura del cráneo, las vértebras y las caderas, sugirió que el espécimen de 1964 (UCMP 77270) no pertenece a Dilophosaurus, sino a un nuevo género. Argumentó que ambos géneros tenían crestas, pero se desconoce su forma exacta en Dilophosaurus [4] . Wells murió en 1997 antes de nombrar a este supuesto nuevo dinosaurio, y la idea de que los dos géneros son distintos ha sido generalmente ignorada desde entonces [5] . En 2020, los investigadores compararon cientos de características anatómicas de cada esqueleto entre sí. Los resultados de este análisis estadístico muestran que, contrariamente a las suposiciones de Wells, los dos esqueletos son tan similares que deben representar no solo el mismo género, sino también la misma especie [2] .

En 1999, el paleontólogo aficionado estadounidense Stephen Pickering nombró en privado a una nueva especie de Dilophosaurus "breedorum" , basándose en un espécimen de 1964. El nombre específico se le dio en honor a cierta Raza, que ayudó con las excavaciones. El nombre se considera un nomen nudum , y en 2005 Robert Gay señaló que no había diferencias entre D. "breedorum" y otros especímenes de D. wetherilli [20] [21] . Matthew Carrano y sus colegas encontraron algunas diferencias entre los especímenes de 1964 y los holotipos, pero las atribuyeron a diferencias entre individuos más que entre especies [13] .

Un esqueleto de terópodo casi completo (espécimen KMV 8701) fue descubierto en la Formación Lufeng , provincia de Yunnan , China , en 1987. Es similar a Dilophosaurus por tener un par de crestas y un diastema entre el premaxilar y el maxilar, pero difiere en algunos detalles. En 1993, el paleontólogo chino Shaojing Hu lo nombró como una nueva especie de dilophosaurus, Dilophosaurus sinensis [22] . En 1998, un equipo de paleontólogos estadounidenses dirigido por Matthew S. Lamann descubrió que Dilophosaurus sinensis era idéntico a Sinosaurus triassicus , un terópodo nombrado en 1940 a partir de la misma formación geológica [23] . Esta conclusión fue confirmada por la paleontóloga china Lida Xing y sus colegas en 2013 [24] . Otro grupo de paleontólogos dirigido por Guo-Fu Wang acordó en 2017 que el espécimen pertenecía a Sinosaurus , pero sugirió que se trataba de una especie separada: Sinosaurus sinensis [25] .

Icnología

Varios icnotaxones han sido asignados a Dilophosaurus y terópodos similares . En 1971, C.P. Wells reportó huellas de dinosaurios de la Formación Kayentha, encontradas dos niveles (14 y 112 metros) por debajo de donde se encontraron los especímenes originales de Dilophosaurus. Las huellas inferiores tenían tres dedos y pueden haber sido dejadas por Dilophosaurus; basándose en ellos, Wells creó una nueva icnoespecie , Dilophosauripus williamsi , que lleva el nombre de Jesse Williams, el descubridor de los esqueletos de Dilophosaurus. El espécimen tipo es una huella grande, catalogada bajo el código UCMP 79690-4, con huellas de otras tres huellas incluidas en el hipodigma [26] . Wells admitió en 1984 que no había manera de probar o refutar las huellas como Dilophosaurus [4] . En 1996, los paleontólogos Michael Morales y Scott Balki reportaron un rastro de huellas de la misma formación dejadas por un terópodo muy grande. Ichnorod fue nombrado Eubrontes . Especularon que las huellas podrían haber sido dejadas por un Dilophosaurus muy grande, pero agregaron que esto era poco probable ya que el animal debía haber tenido al menos 2,83-2,99 metros de altura en la cadera, en comparación con 1,50-1,75 metros de Dilophosaurus [ 27] .

El paleontólogo polaco Gerard Gierliński examinó huellas de tres dedos de las montañas Świętokrzyskie en Polonia y en 1991 concluyó que pertenecían a un terópodo similar a Dilophosaurus. Basándose en ellos, creó una nueva icnoespecie Grallator (Eubrontes) soltykovensis con la huella de MGIW 1560.11.12 como holotipo. En 1994, Gierliński también atribuyó a las huellas de Grallator encontradas en 1974 en la formación sueca Höganas [28] . En 1996, Gierliński asignó al icnotaxón Grallator minisculus la huella AC 1/7 encontrada en la Formación Turners Falls en Massachusetts , que, según él, conservaba impresiones de plumas en el vientre de un dinosaurio en reposo similar a Dilophosaurus o Liliensternus [ 7] . En 2004, el paleontólogo checo Martin Kundrat estuvo de acuerdo en que esta impresión era una impresión de pluma, pero sus hallazgos fueron cuestionados por el paleontólogo estadounidense Martin Lockley y sus colegas en 2003 y Anthony J. Martin y sus colegas en 2004, quienes consideraron que la impresión era sedimentológica. artefacto. Martin y sus colegas asignaron el espécimen al icnotaxón Fulicopus lyellii [8] [9] [10] .

En 2003, el paleontólogo estadounidense Robert E. Weames sugirió que las huellas de Eubrontes no fueron dejadas por un terópodo sino por un sauropodomorfo , como Plateosaurus , descartando a Dilophosaurus como un posible animal "heredado". En cambio, Weames propuso a Kayentapus hopii , otro icnotaxón nombrado por Wells en 1971, como más consistente con Dilophosaurus [29] . La atribución de la huella a Dilophosaurus se basó en la presencia de un gran ángulo entre los dígitos III y IV, que se muestra en las impresiones, y la observación de que el pie del espécimen holotipo muestra un dígito IV espaciado de manera similar. También en 2003, la paleontóloga estadounidense Emma Rainforth argumentó que el dedo del pie extendido en el espécimen holotipo era simplemente el resultado de la distorsión y que Eubrontes es más consistente con Dilophosaurus [30] [31] .

En 2006, Weims confirmó su evaluación de 2003 de Eubrontes y propuso a Dilophosaurus como el originador de numerosas cadenas de orugas de Kayentapus encontradas en Culpiper Quarry, Virginia . El científico sugirió que las huellas redondas asociadas con algunas de estas huellas eran huellas de manos sin dedos, que interpretó como huellas de locomoción cuadrúpeda [30] . En 2009, Andrew Milner y sus colegas estudiaron una nueva combinación de Kayentapus soltykovensis y concluyeron que Dilophosauripus no es diferente de Eubrontes y Kayentapus . Especularon que los largos arañazos de las garras utilizados para identificar a Dilophosauripus pueden ser la marca del arrastre de la presa. Los paleontólogos también han encontrado que las huellas de Gigandipus y Anchisauripus pueden representar diferentes combinaciones de Eubrontes . Señalaron que las diferencias entre los icnotaxones pueden no estar relacionadas con la taxonomía, pero pueden reflejar cómo interactuó el creador de huellas con el sustrato. Los científicos también encontraron que Dilophosaurus era un dinosaurio adecuado para coincidir con la huella de Eubrontes y la "huella de descanso" (SGDS.18.T1) de la Formación Menawe Utah , a pesar de que el dinosaurio en sí es desconocido en esta formación, que es ligeramente séquitos más antiguos que los kaentianos [32] .

Sistemática

En 1954, Wells colocó a Dilophosaurus en la superfamilia Megalosauroidea [15] , pero revisó su decisión en 1970 cuando se encontraron crestas [12] . En 1974, Wells y el paleontólogo estadounidense Robert A. Long habían descubierto que Dilophosaurus era un ceratosaurus [33] . En 1984, Wells descubrió que Dilophosaurus mostraba características tanto de celurosaurios como de carnosaurios , los dos grupos principales en los que se dividían los terópodos en ese momento según el tamaño del cuerpo, y sugirió que tal división no era precisa. El científico también descubrió que Dilophosaurus era el más cercano a los terópodos que se ubicaron en la familia Halticosauridae , especialmente Liliensternus [4] .

En 1988, Gregory S. Paul clasificó a Halticosauridae como una subfamilia dentro de la familia Coelophysidae y sugirió que Dilophosaurus podría haber sido un descendiente directo de Coelophys. Basándose en la similitud del hocico convexo, la disposición de las fosas nasales y los dientes delgados de Baryonyx , Paul también consideró la posibilidad de que los espinosáuridos fueran los dilofosaurios sobrevivientes tardíos [34] . En 1994, el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz colocó a Dilophosaurus en el grupo Coelophysoidea , separado de Coelophysidae, y colocó al grupo Coelophysoidea en el infraorden Ceratosaurus [35] . En 2000, los paleontólogos James H. Madsen y Wells dividieron el grupo de los ceratosaurios en las familias Ceratosauridae y Dilophosauridae , siendo Dilophosaurus el único representante de esta última familia [36] .

Un grupo de científicos dirigido por M. Lamanna señaló en 1998 que, desde que se encontraron las crestas del cráneo en Dilophosaurus, se han encontrado otros terópodos con cresta similares; por lo tanto, tal característica del esqueleto no es exclusiva del género y no puede ser un factor determinante para determinar las relaciones dentro del grupo [23] . En 2005, el paleontólogo australiano Adam M. Yates describió un nuevo género de Sudáfrica, Dracovenator , y lo encontró estrechamente relacionado con Dilophosaurus y Zupaysaurus . Su análisis cladístico reveló que estos taxones no pertenecen al grupo Coelophysoidea, sino al Neootheropoda , un grupo más avanzado. El científico también sugirió que debido a que Dilophosaurus era más avanzado que Coelophysoidea, las características que compartía con este grupo podrían haber sido heredadas de los terópodos basales , lo que indica que los terópodos pueden haber pasado por una "etapa celofisoide" en la evolución temprana [37] .

En 2007, el paleontólogo estadounidense Nathan D. Smith y sus colegas encontraron que el terópodo crestado Cryolophosaurus era un taxón hermano de Dilophosaurus y los agruparon con Dracovenator y Sinosaurus . Este grupo de animales era más avanzado que los Coelophysoidea pero más basal que los ceratosaurios; los científicos expresaron su relación en forma de una estructura de escalera [38] . En 2012, M. Carrano y sus colegas descubrieron que el grupo de dinosaurios con crestas de Smith se basaba en características asociadas únicamente con la presencia de tales crestas, mientras que otras características esqueléticas no se tenían en cuenta. En cambio, asignaron Dilophosaurus a Coelophysoidea, con Cryolophosaurus y Sinosaurus separados como miembros basales del grupo Tetanurae [13] .

El paleontólogo belga Christoph Hendricks y sus colegas identificaron en 2015 la familia Dilophosauridae, donde incluían Dilophosaurus y Dracovenator , y notaron que si bien existe una incertidumbre general en la ubicación de este grupo, parece ser algo más pronunciado que Coelophysoidea y el grupo hermano Averostra . Los Dilophosauridae comparten rasgos con Coelophysoidea, como una fisura subanterior y dientes anteriores maxilares que apuntan hacia adelante, mientras que las características que los comparten con Averostra incluyen una ventana en la mandíbula anterior y un número reducido de dientes en el maxilar. Los científicos también han sugerido que las crestas de los cráneos de Cryolophosaurus y Sinosaurus evolucionaron de manera convergente o fueron un rasgo heredado de un ancestro común. El cladograma inferior izquierdo se basa en una publicación de Hendrix y colaboradores, que se basa en estudios anteriores [39] .

Un análisis filogenético de 2020 realizado por A. D. Marsh y T. B. Roe como parte de la redescripción de Dilophosaurus lo ha restaurado como un taxón hermano del clado Averostra, más avanzado que Cryolophosaurus. Aunque el análisis confirmó que los especímenes de Dilophosaurus pertenecían efectivamente al mismo grupo monofilético , la monofilia de la familia Dilophosauridae no ha sido confirmada. Según Marsh y Roe, la presencia de crestas craneales es una característica plesiomórfica que todavía estaba presente en el antepasado de los ceratosaurios y los tetanuros . Los resultados del análisis se reflejan en el cladograma presentado en la parte superior derecha [40] .

Paleobiología

Movimiento

Wells vio a Dilophosaurus como un animal activo, claramente bípedo , similar a un avestruz grande. Descubrió que las extremidades anteriores del lagarto eran armas poderosas, fuertes y flexibles, y no se usaban para la locomoción . El científico también notó que Dilophosaurus podía agarrar e infligir heridas con sus patas delanteras, podía juntarlas y alcanzar su cuello en aproximadamente dos tercios de su longitud. Wells sugirió que en una posición sentada, el animal podría descansar sobre una rama curva del isquion de la pelvis , así como sobre la cola y las patas [4] . En 1990, los paleontólogos estadounidenses Steven y Sylvia Cherkas sugirieron que la pelvis débil de Dilophosaurus puede ser una adaptación a un estilo de vida acuático en el que el agua ayuda a soportar el peso y que podría haber sido un nadador eficiente. Sin embargo, consideraron dudoso que el animal estuviera limitado a un solo hábitat acuático debido a la fuerza y ​​proporción de las extremidades posteriores, que permitían al dinosaurio moverse con rapidez y destreza durante la locomoción bípeda [41] .

En 2005, los paleontólogos estadounidenses Phil Senter y James H. Robins examinaron el rango de movimiento de las extremidades anteriores de Dilophosaurus y otros terópodos. Descubrieron que Dilophosaurus podía retraer el hombro hasta que estaba paralelo al omóplato , pero no podía extenderlo hacia adelante en una posición subvertical. El codo podía acercarse a la extensión y flexión completas en ángulo recto, pero no podía alcanzarlo por completo. Aparentemente, los dedos no podían extenderse por completo, pero es posible que pudieran apretarse con fuerza para resistir el impacto externo de la presa que escapaba [42] . En un artículo de 2015, Senter y Robins brindan recomendaciones para la reconstrucción de la posición de las extremidades anteriores en dinosaurios bípedos basadas en el estudio de varios taxones, incluido Dilophosaurus. Los omóplatos estaban muy horizontales, la orientación del codo estaba cerca de un ángulo recto y la orientación de la palma de la mano no era muy diferente de la de la extremidad anterior bajada [43] .

Las huellas de Dilophosauripus informadas por Wells en 1971 estaban niveladas y se describieron como huellas de "mezcla de gallineros" , que ocasionalmente formaban una cadena de huellas. Se dejaron huellas en el barro, lo que permitió que las patas del animal se hundieran a una profundidad de 5 a 10 centímetros. Las huellas estaban manchadas y el ancho variable de los dedos de los pies indicaba que la suciedad se había adherido a los pies. Las huellas variaban en función de los diferentes sustratos y de cómo los animales dejaban las huellas: a veces la pata pisaba con firmeza, a veces resbalaba, por ejemplo, al moverse por una pendiente. Las posiciones y los ángulos entre los dedos también variaron, lo que sugiere que los dedos eran bastante flexibles. Las huellas de Dilophosauripus tenían un segundo dedo desplazado con una base gruesa y garras muy largas y rectas en línea con las almohadillas de los dedos. A una de las huellas le faltaba la garra del segundo dedo, probablemente debido a un traumatismo [26] . En 1984, Wells interpretó el descubrimiento de los restos de tres especímenes de dilophosaurus muy juntos, así como la presencia de cadenas de huellas que se cruzan, como signos de que los dilophosaurus se movían en grupos [4] . R. Gay respondió que los dilofosaurios podían moverse en grupos, pero no hay evidencia directa de esto, y que las inundaciones repentinas podrían arrastrar los huesos dispersos de diferentes individuos y unirlos [17] .

A. Milner y sus colegas examinaron en 2009 la huella SGDS.18.T1 de Utah, que consta de huellas típicas de patas y cola y una "huella de descanso" más inusual que queda en la arenisca lacustre . La cadena comenzó con el hecho de que el animal primero se movió paralelo a la orilla, luego se detuvo en una repisa, colocando sus patas paralelas entre sí, luego de lo cual se agachó, descendiendo sobre el metatarso y el tejido calloso alrededor del isquion de la pelvis; esto creó huellas de "tacones" simétricos y marcas de trasero redondeadas. La parte de la cola más cercana al cuerpo permaneció suspendida sobre el suelo, mientras que el otro extremo de la cola yacía en el suelo. Descansar en la ladera le permitió al lagarto bajar ambas manos al suelo junto a sus pies. Después de descansar, el dinosaurio avanzó, donde dejó nuevas huellas en sus pies, metatarso y glúteos, pero no en sus manos. La pata trasera derecha ahora pisó la marca de la mano derecha, y la segunda garra del pie izquierdo dejó un rastro de arrastre desde el primer lugar de descanso hasta el segundo. Al cabo de un rato, el animal se levantó de nuevo y avanzó, primero con la pata izquierda, y una vez que estuvo completamente erguido, atravesó el resto del espacio abierto, dejando marcas de freno con la punta de la cola [32] .

Agacharse es un comportamiento de terópodo rara vez documentado, y SGDS.18.T1 es la única huella de este tipo con huellas de manos de terópodo inequívocas que proporciona información valiosa sobre cómo usaron sus extremidades anteriores. Se ha descubierto que esta postura es muy parecida a la de las aves modernas y muestra que los primeros terópodos se sostenían las manos medialmente entre sí. Dado que esta posición de las manos se desarrolló en una etapa temprana de la evolución, puede haber sido característica de todos los terópodos. Los terópodos a menudo se representan con las manos hacia abajo, pero los estudios de su anatomía funcional han demostrado que, como las aves, no pueden girar las manos hacia adentro o hacia afuera. El rastreo mostró que sus patas se sujetaban de forma simétrica a la masa corporal distribuida entre los pies y el metatarso, lo que también es característico de aves como los casuarios . Milner y sus colegas también descartaron la idea de que la huella menor de Kayentapus reportada por Weymes muestra una huella de mano dejada por un dinosaurio cuadrúpedo . Weames sugirió que el dinosaurio que dejó el rastro podía caminar a cuatro patas cuando se movía lentamente, mientras que sus dedos podían estar habitualmente separados cuando las manos tocaban el suelo. Milner y sus colegas descubrieron que esta supuesta postura sería redundante y sugirieron que las huellas se hicieron de manera similar a SGDS.18.T1, pero sin huellas de manos [32] .

Nutrición y dieta

Samuel Wells descubrió que Dilophosaurus no tenía una mordida poderosa debido a la debilidad de las mandíbulas causada por la fisura subnasal. El científico consideró que la lagartija usaba los dientes premaxilares frontales para pellizcar y desgarrar, en lugar de morder, y los dientes de la mandíbula para perforar y cortar. Wells consideraba a Dilophosaurus más un carroñero que un depredador activo, y si el lagarto mataba animales grandes, entonces lo hacía más con sus patas que con sus mandíbulas. Wells no encontró signos de cinetismo craneal en el cráneo de Dilophosaurus , lo que permitiría que los huesos del cráneo se movieran entre sí [4] .

En 1986, el paleontólogo estadounidense Robert T. Bakker encontró a Dilophosaurus, con su cuello grueso, cráneo macizo y grandes dientes superiores, capaz de matar presas grandes y lo suficientemente fuerte como para cazar herbívoros del Jurásico temprano [44] . En 1988, Gregory S. Paul descartó la idea de un Dilophosaurus carroñero y afirmó que los animales terrestres que son completamente carroñeros son un mito. También notó que el hocico de Dilophosaurus estaba mejor equipado de lo que se pensaba anteriormente, y que los dientes de la mandíbula, muy grandes y delgados, eran más letales que las garras. Paul sugirió que el dinosaurio se alimentaba de animales grandes como los prosaurópodos , y que también era capaz de agarrar animales pequeños, a diferencia de otros terópodos de tamaño similar [45] .

En 2007, A. Milner y James Kirkland observaron que Dilophosaurus tenía características que indicaban que podría haberse alimentado de peces. Los científicos señalaron que los extremos de las mandíbulas de Dilophosaurus se expandieron lateralmente, formando una "roseta" de dientes entrelazados, similar a la de los espinosáuridos , que se sabe que comen pescado, o los gaviales , cuya dieta también es predominantemente de pescado. Las aberturas nasales en el cráneo de Dilophosaurus están retraídas, similares a las de los espinosáuridos, cuyas fosas nasales están aún más elevadas, lo que tiene sentido solo cuando se cazan presas acuáticas. Ambos grupos también tenían extremidades anteriores largas con garras bien desarrolladas, lo que podría ayudar a atrapar peces. El gran lago Dixie, que se extendía desde Utah hasta Arizona y Nevada , proporcionaría una abundancia de peces en el mundo poscatastrófico y biológicamente pobre que siguió a la extinción del Triásico [46] .

Funciones de peine

S. Wells creía que aunque no hay surcos en las crestas que indiquen vascularización , podrían usarse para la termorregulación . También sugirió que las crestas eran necesarias para reconocer individuos de su propia especie o como decoración [4] . Los cónyuges Cherkas notaron que las crestas no podían usarse como armas en la batalla, ya que su frágil estructura se dañaba fácilmente. Sugirieron que los peines eran una ayuda visual para atraer a una pareja o que podían usarse para la termorregulación [41] . En 1990, el paleontólogo Walter P. Coombs afirmó que las crestas pueden haber sido de colores brillantes [47] .

En 2011, los paleontólogos estadounidenses Kevin Padian John R. Horner sugirieron que los dinosaurios usaban todas las "estructuras extrañas" (incluidas las crestas, los collares, los cuernos y las cúpulas) únicamente para reconocer a los individuos de su propia especie y descartaron todas las demás sugerencias como no respaldadas por evidencia. . Señalaron que se sabe que muy pocos especímenes de terópodos, incluido Dilophosaurus, tienen estructuras craneales para rastrear estadísticamente su papel evolutivo y para probar si estas estructuras reflejan dimorfismo sexual o madurez sexual de los animales [48] .

En respuesta al trabajo de Padian y Horner en el mismo año, los paleontólogos estadounidenses Rob J. Nell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era improbable como una función secundaria de las "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual (usada en exhibición o peleas competitivas por parte de los machos) sería la explicación más probable debido a los altos costos de su desarrollo, y también porque tales estructuras parecen variar mucho dentro de la misma especie [49] . En 2013, los paleontólogos británicos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis de identificación de especies" Argumentaron que ningún animal moderno usa tales estructuras simplemente para identificar su especie, y que Padian y Horner ignoraron la posibilidad de selección co-sexual (cuando ambos sexos tienen adornos) [50] .

Desarrollo

Inicialmente, S. Wells interpretó que los especímenes más pequeños de Dilophosaurus pertenecían a especímenes inmaduros y el espécimen más grande a un animal adulto. Más tarde los clasificó como especies diferentes [4] [12] . G. Paul sugirió que las diferencias de tamaño pueden deberse al dimorfismo sexual, como sucedió con coelophysis , que se dividió en morfos "fuertes" y "delgados" del mismo tamaño y que, de lo contrario, podrían considerarse especies diferentes. Siguiendo este esquema, el espécimen más pequeño de Dilophosaurus podría representar un ejemplo de un morfo "delgado" [51] .

En 2005, basándose en el nivel de osificación ósea , R. Tikosky encontró que la mayoría de los especímenes conocidos de Dilophosaurus pertenecían a individuos inmaduros, y solo un espécimen pertenecía a un animal adulto [52] . En el mismo año, R. Gay no encontró signos de dimorfismo sexual que Paul sugirió, y atribuyó las diferencias observadas en los especímenes de Dilophosaurus a la variación individual y la ontogenia . Los esqueletos de lagarto no mostraban dimorfismo, pero el científico no descartó que las crestas pudieran señalarlo; se necesitarían más datos para una conclusión precisa [20] . Después de examinar las pequeñas crestas en los huesos nasales de un espécimen de un espécimen joven, que tentativamente asignó al nuevo taxón Dracovenator , Adam Yates sugirió que las crestas se hicieron más grandes a medida que el animal maduraba [37] .

En 1996, el paleontólogo estadounidense Joe S. Tkach informó sobre un examen histológico de Dilophosaurus utilizando secciones delgadas de huesos largos y costillas del espécimen UCMP 37303 (el más pequeño de los dos esqueletos originales que han sobrevivido). Los tejidos óseos estaban bien vascularizados y tenían una estructura fibroso-lamelar similar a la encontrada en otros terópodos y el sauropodomorfo Massospondylus . La estructura similar a un plexo de los huesos sugería un crecimiento rápido, con Dilophosaurus alcanzando una tasa de crecimiento de 30-35 kilogramos por año en una etapa temprana de la vida [53] .

Wells descubrió que los dientes de reemplazo de Dilophosaurus y otros terópodos se originaron en lo profundo del hueso, disminuyendo de tamaño cuanto más profundos eran. Por lo general, había 2-3 dientes de reemplazo en los alveolos, y el diente más joven era pequeño, con una corona hueca. El diente de reemplazo erupcionó desde el exterior del diente viejo. Cuando el diente se acercó a la línea de las encías, la pared interna entre las placas interdentales se reabsorbió y formó un "bolsillo" con un nutriente. Cuando aparecía un diente nuevo, se movía hacia afuera en el alvéolo y se cerraba el "bolsillo" con el nutriente [4] .

Paleopatología

S. Wells llamó la atención sobre las diversas paleopatologías de Dilophosaurus. El holotipo tenía un surco en el arco neural de las vértebras cervicales , que pudo haber sido causado por un traumatismo, así como dos fosas en el húmero derecho , que pudieron haber sido abscesos . El científico también notó que la muestra tiene un húmero izquierdo más pequeño y delgado, pero con la condición opuesta a los antebrazos [4] . En 2001, el paleontólogo australiano Ralph Molnar sugirió que esta estructura de miembros podría ser una anomalía del desarrollo causada por asimetría vibratoria . Tal anomalía podría ser causada por estrés en las poblaciones animales, como perturbaciones en su hábitat, y puede indicar una presión selectiva más intensa . La asimetría también puede deberse a eventos traumáticos durante el desarrollo temprano del animal, que se distribuyeron aleatoriamente en el tiempo [54] . En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y sus colegas, se examinaron 60 huesos del pie de Dilophosaurus en busca de fracturas por estrés causadas por actividades extenuantes y repetitivas, pero no se encontró tal fractura. Estas lesiones pueden ser el resultado de un estilo de vida depredador muy activo [55] .

En 2016, Phil Senter y Sarah Juangst examinaron la paleopatología del espécimen holotipo y descubrieron que presenta la mayor y más diversa cantidad de enfermedades de este tipo en la cintura escapular y las extremidades anteriores de cualquier terópodo descrito anteriormente. Algunas paleopatologías no se conocían en otros dinosaurios. Solo se conocen otros 6 terópodos de más de una cintura escapular y paleopatología de la pata delantera. El espécimen holotipo tenía ocho huesos afectados, mientras que ningún otro espécimen tenía más de cuatro. En el lado izquierdo, el espécimen presentaba fisuras en el omóplato y el radio , y un absceso fibroso en el cúbito y la última falange del pulgar. Del lado derecho se diagnosticó torsión del húmero , tres tumores óseos en el radio, truncamiento de la superficie articular del tercer metacarpiano y deformidades de la primera falange del tercer dedo . Este dedo estaba deformado y no se doblaba. La deformidad del húmero y el tercer dedo puede haber estado relacionada con la osteodisplasia, que no se había encontrado previamente en los dinosaurios pero sí en las aves. Cuando afecta a aves inmaduras que han experimentado desnutrición, esta enfermedad puede causar dolor en una extremidad, lo que obliga a las aves a usar la otra extremidad en su lugar, lo que resulta en torsión [56] .

No se ha establecido la cantidad de eventos traumáticos que llevaron a estos signos, y es posible que todos fueran causados ​​por un incidente: la lagartija podría estrellarse contra un árbol o una piedra durante una pelea con otro animal y podría ser apuñalada con garras. Dilophosaurus vivió durante algún tiempo después de las lesiones, ya que todas las heridas sanaron, varios meses, posiblemente años. El uso de las extremidades anteriores para agarrar presas era limitado. Por lo tanto, Dilophosaurus podría morir de hambre durante mucho tiempo o alimentarse de presas demasiado pequeñas, que podría matar con la ayuda de dientes y patas traseras, o una extremidad. Según F. Senter y S. Juengst, el alto umbral del dolor que soportó Dilophosaurus demuestra una vez más la resistencia de este animal. Los autores del trabajo señalaron que el número de paleopatologías conocidas en dinosaurios es pequeño, y que aunque Wells mencionó solo una de ellas cuando describió el holotipo. Los científicos han sugerido que tales lesiones pueden pasar desapercibidas en las descripciones porque las descripciones de las especies están relacionadas con sus características más que con anomalías, o porque todas las características son difíciles de identificar [56] .

Paleoecología

Dilophosaurus se conoce de la Formación Kayentha, que es parte del grupo geológico Glen Canyon que incluye el norte de Arizona , partes del sureste de Utah , el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México . Básicamente, Kayentha consta de dos facies , una de las cuales está dominada por depósitos de limolita , mientras que la otra está compuesta principalmente por arenisca . La facies limosa domina la mayor parte de Arizona, mientras que la facies arenosa está presente en el norte de Arizona, el sur de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. La formación fue depositada principalmente por ríos, donde la parte más lenta del sistema de agua formó una facies de limolita. Los depósitos de la Formación Kayenta fueron detenidos por la invasión de las dunas de arena que luego se convertirían en la Arenisca Navajo [57] .

La Formación Kayente produjo una población de organismos pequeña pero en rápido crecimiento. La mayoría de los fósiles se encuentran en facies de limolita [58] . La mayoría de los organismos conocidos están representados por vertebrados . Los restos de otros organismos vivos incluyen piedra caliza microbiana y "alga" [59] , madera petrificada [60] , bivalvos y caracoles de agua dulce [57] , ostrácodos [61] y huellas de movimiento de invertebrados [59] . Los vertebrados se conocen tanto por restos fósiles como por huellas. Los vertebrados conocidos a partir de fósiles incluyen tiburones de la familia Hybodontidae , peces óseos y pulmonados no identificados [60] , salamandras [62] , rana Prosalirus , tortuga Kayentachelys , cabezas de pico , lagartijas [63] y varios crocodilomorfos tempranos , incluidos Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus y Protosuchus , así como el pterosaurio Rhamphinion . Además del propio Dilophosaurus, se han encontrado fósiles de varios otros dinosaurios, incluidos los terópodos Megapnosaurus [52] y Kayentavenator [64] , el sauropodomorfo Sarahsaurus [65] , un heterodontosaurio , así como el tiroidóforo Scelidosaurus y Scutellosaurus . Los sinápsidos encontrados aquí incluyen al tritilodonte Dinnebitodon , Kayentatherium y Oligokyphus , miembros del orden Morganucodonta [63] , un posible mamífero temprano verdadero, Dinnetherium , y miembros del orden Haramiyida . La mayoría de estos hallazgos se realizaron en las proximidades de Gold Spring, Arizona [58] . Las huellas de vertebrados también incluyen coprolitos y huellas de patas de terápsidos , animales parecidos a lagartijas y varios dinosaurios [59] [66] .

Los fósiles de otros organismos encontrados en la Formación Kayenta muestran que Dilophosaurus era el principal depredador de la región [67] .

Tafonomía

En 1984, Samuel Wells esbozó la tafonomía de los especímenes originales, cambios que se produjeron durante la descomposición del cuerpo y posterior petrificación. El esqueleto del holotipo se encontró acostado sobre su lado derecho, en una " posición de muerte ", posición en la que a menudo se encuentran esqueletos de dinosaurios. Se cree que tal postura es causada por opistótonos o podría resultar de la intrusión en rocas sedimentarias. El lomo del animal era recto y las vértebras torácicas posteriores estaban del lado izquierdo. Las vértebras caudales estaban separadas de manera desigual de la pelvis y las extremidades posteriores estaban articuladas, con un ligero desplazamiento. Wells concluyó que el espécimen fue enterrado en el lugar de su muerte sin ningún desplazamiento importante del cuerpo, pero que los carroñeros perturbaron el cadáver, como lo indican las vértebras torácicas desplazadas y un cráneo colapsado [4] [68] . Robert Gay señaló que las muestras descritas por él en 2001 indican signos de transporte del cuerpo por una corriente de agua. Dado que ninguna de las muestras estaba completa, es posible que los cadáveres hayan permanecido durante algún tiempo, parcialmente descompuestos, y solo entonces fueron lavados. Es probable que el cuerpo haya sido movido durante una inundación, como lo demuestra la gran variedad de restos fósiles de varios animales encontrados en forma de fragmentos óseos [17] .

Importancia cultural

Dilophosaurus apareció en Jurassic Park de Michael Crichton (1990) y su posterior adaptación cinematográfica de 1993 dirigida por Steven Spielberg . En el libro sobre la realización de la película, se reconoce a Dilophosaurus como "la única desviación importante de la precisión científica" y "el más ficticio" de todos los dinosaurios de esta película. En la novela, Crichton dotó a Dilophosaurus con la capacidad de escupir veneno, explicando cómo podía matar presas a pesar de sus débiles mandíbulas. El departamento de arte agregó otra característica al dinosaurio: una capucha de cuero alrededor de su cuello que se abría y vibraba como un lagarto con volantes . Para evitar confusiones con el Velociraptor que también aparece en la película, se representó al Dilophosaurus con solo 1,2 metros de altura, en lugar de su supuesta altura real de unos 3 metros. Apodado "Spitter", el Dilophosaurus cinematográfico se realizó a través de una figura animatrónica con tres cabezas intercambiables para realizar acciones con guión. También se crearon piernas separadas para tomas que muestran a Dilophosaurus en un salto. A diferencia de otros dinosaurios que aparecen en la película, no se utilizó CGI para el Dilophosaurus [ 69] [70] [71] .

Notas

1. ↑ 1 2 Paul, 2022 , pág. 80.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Scientific American . Consultado el 29 de diciembre de 2020. Archivado desde el original el 8 de enero de 2021. (indefinido)
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5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish, 2009 .
6. ↑ 1 2 3 4 Paul, 1988 , págs. 258, 267-271.
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Taxonomía	EOL Fossilworks GBIF iNaturalista IRMNG