Anquilosaurios

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†  Anquilosaurios
Variedad de anquilosaurios, de izquierda a derecha. 1ra fila: Liaoningosaurus , Edmontonia , Tianzhenosaurus ; 2da fila: Gargoyleosaurus , Scolosaurus , Denversaurus ; 3ra fila: Gastonia , Borealopelta , Akainacephalus .
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:†  ornitisquiosSuborden:†  TiroforosInfraescuadrón:†  Anquilosaurios
nombre científico internacional
Anquilosauria Osborn , 1923
Distribución de fósiles
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons EOL   3014674 FW   147920

Los anquilosaurios , o dinosaurios acorazados [1] ( del lat.  Ankylosauria , del nombre del género Ankylosaurus ) es un infraorden de dinosaurios extintos del orden de los ornitisquios , cuyo rasgo característico son las formaciones óseas en el cuerpo [2] .

Todos los representantes de este grupo de dinosaurios eran tetrápodos. Tenían un cuerpo ancho, extremidades cortas y macizas, un cráneo relativamente pequeño. La longitud del cuerpo varió de 2 a 9 metros, el peso de 300 kg a 6 toneladas [3] . Según el modo de vida, los anquilosaurios se consideran animales terrestres que preferían hábitats húmedos con rica vegetación, como zonas de ríos y lagos, planicies costeras. En la estructura de los anquilosaurios se manifiestan rasgos morfológicos de la estructura corporal, que combinados pueden indicar su estrecha relación con el agua [4] . Una simple dentición habla de anquilosaurios alimentándose de vegetación blanda. Probablemente también se alimentaban de cuerpos fructíferos y pequeños invertebrados, aunque sin duda la vegetación constituía una parte importante de la dieta [5] .

Los hallazgos fósiles sugieren que los anquilosaurios evolucionaron a partir de ancestros de cuatro patas [6] . Los primeros fósiles de anquilosaurios se conocen desde el Jurásico Superior [7] y alcanzaron su punto máximo en el Cretácico [8] , dispersándose por todos los continentes. En Rusia, los restos fueron encontrados más allá de los Urales [9] . Como todos los dinosaurios ornitisquios, se extinguieron al final de la era Mesozoica ( extinción del Cretácico-Paleógeno ) [10] .

El clado de los anquilosaurios fue propuesto por primera vez por Henry Fairfield Osborn en 1923 como un amplio grupo de géneros que comparten la característica común de placas y espinas óseas [11] . Según la gravedad de ciertas características morfológicas, los anquilosaurios se dividen en dos familias principales: nodosáuridos y anquilosaurios [12] . Las principales diferencias están en la forma y proporciones del cráneo, la naturaleza de los escudos óseos en la superficie del cráneo y el tamaño de los dientes. En total, se han descrito unas 57 especies de anquilosaurios pertenecientes a 50 géneros [13] .

Gracias a sus memorables diferencias externas, los anquilosaurios forman parte de la cultura popular de todo el mundo. Hylaeosaurus fue uno de los primeros dinosaurios para los que se intentó una reconstrucción a gran escala en el Crystal Palace de Londres en 1854 [14] . Los anquilosaurios fueron muy promovidos por la reconstrucción de tamaño natural del género Ankylosaurus , que apareció en la Feria Mundial de 1964 en Nueva York [15] .

Etimología

El nombre de este grupo de dinosaurios está asociado con una serie de características anatómicas en las que los escudos óseos pequeños y grandes se fusionaron, cubriendo completamente la espalda y los costados, en el cráneo estos escudos se fusionaron con los huesos subyacentes, y las costillas dorsales se ajustan cómodamente a las vértebras El nombre latino Ankylosauria se deriva de otro griego. ἀγκύλος [a nkylos ] - “curvo”, “doblado” con el significado anatómico “duro” o “combinado” y σαῦρος [ sauros ] - “lagarto, lagarto”) [16] .

En una descripción de 1908 de un espécimen de Ankylosaurus del género, Barnum Brown caracterizó a la familia de los anquilosáuridos por tener una "columna vertebral rígida", pero notó costillas anchas y curvas que sugerían una espalda "fuertemente curvada" [17] (un error basado en supuestas similitudes con los estegosaurios ). y gliptodontes) Los  anquilosaurios tienen la espalda bastante plana. Por lo tanto, además de significar "lagarto rígido", "lagarto curvo" probablemente también debería leerse en el nombre de los anquilosaurios [16] .

Descripción general

Los anquilosaurios son un peculiar grupo de dinosaurios, distribuidos en casi todo el globo. La mayoría de los anquilosaurios tenían de cuatro a seis metros de largo [18] , los más grandes, como Ankylosaurus , tenían entre ocho y diez metros de largo , [19] y los más pequeños, como Struthiosaurus y Minmi , tenían solo dos o tres metros. [20] . La cola tenía alrededor del 49-57% de la longitud total desde el frente de la fila del cuello hasta el extremo distal de la cola, excluyendo la cabeza, y podía medir 3 metros [aprox. 1] [19] . El peso corporal varió de 300 kg en especies pequeñas [20] a 6 toneladas en los representantes más grandes [21] . Victoria Megan Arbor sugirió que la masa máxima podría alcanzar las 8 toneladas [19] . Estos animales se parecían superficialmente a las tortugas o armadillos modernos . Todos los anquilosaurios tenían un cuerpo ancho y fornido, se movían exclusivamente sobre cuatro extremidades cortas y macizas, las extremidades traseras eran más largas que las delanteras [12] . Debido a la fuerte curvatura de las extremidades anteriores, la cabeza y la parte anterior del cuerpo estaban algo más cerca del suelo, las extremidades posteriores estaban más erguidas, pero en general el cuerpo estaba muy bajo [22] [23] . La parte inferior del cuerpo estaba a una altura de 30 a 50 centímetros del suelo [22] . Los restos de las extremidades anteriores están mal conservados hasta el día de hoy, pero según los fósiles disponibles, se ha establecido que las especies primitivas de anquilosaurios tenían cinco dedos en las extremidades anteriores, mientras que los avanzados tenían cuatro. Los nodosáuridos parecen tener cuatro dedos en las patas traseras, mientras que los anquilosáuridos avanzados suelen tener tres (este número se desconoce en los polacántidos) [24] . Los dedos de las extremidades delanteras y traseras eran gruesos y terminaban en garras romas. Se conoce un único caso de presencia de garras afiladas [25] . El cuello solía alcanzar el medio metro de longitud y era bastante flexible, dados los gruesos discos intervertebrales [23] , lo que permitía una máxima cobertura vertical de la cabeza hasta una altura de hasta 1 metro [19] . Los movimientos de la cabeza en el plano horizontal eran más libres que en el vertical, lo que era importante cuando los ojos estaban situados casi laterales al cráneo [23] . El cuerpo de los anquilosaurios estaba cubierto por un caparazón, formado por escudos óseos fusionados, púas o cinturones dorsales, que son un rasgo característico de este grupo de dinosaurios [2] . Escudos y púas, fusionados de cierta manera, componían diversas estructuras, sin embargo, el caparazón de los anquilosaurios nunca alcanzó el grado de consolidación de un caparazón de tortuga , sino que más bien se asemejaba a las formaciones protectoras de los armadillos [18] . En la cola de algunas especies había un crecimiento óseo que podía usarse para la autodefensa [26] .

Morfología

Placas de huesos

El caparazón de los anquilosaurios suele consistir en placas óseas planas (o rugosas) llamadas osteodermos , que son ovales o rectangulares [27] . El tamaño de las placas podía variar de 1 [28] a 35 centímetros de diámetro [29] , y el espesor podía alcanzar los 5 cm [30] . Iban a lo largo de la espalda, en numerosas filas longitudinales y transversales, y se ubicaban en las capas de la piel (de ahí el nombre de osteodermo - "piel osificada" [27] ). Los osteodermos también se encuentran en otros grupos de dinosaurios, pero alcanzaron su punto máximo en los anquilosaurios [31] . En algunas especies, estos osteodermos se complementan con púas en el cuerpo y la cola, así como una "maza" en la punta de la cola [27] .

Casi todos los fósiles que nos han llegado no tienen piel, por lo que a menudo se desconoce la ubicación exacta de los osteodermos en el cuerpo. El espécimen de Scolosaurus retuvo cuatro o cinco filas transversales separadas por pliegues de piel, mientras que el espécimen de Pinacosaurus retuvo cuatro filas longitudinales de osteodermos laterales. Los investigadores sugieren que las placas en otros anquilosaurios podrían ubicarse aproximadamente de la misma manera. Los osteodermos ubicados directamente en la espalda detrás del segundo medio anillo cervical suelen imitar la forma y ubicación de los del medio anillo del cuello. Entre las placas grandes había pequeños osteodermos intermedios que cubrían los espacios [19] . Debido a la combinación de elementos individuales, el cuerpo de los anquilosaurios, desprovisto de un caparazón sólido, similar a una tortuga, resultó estar prácticamente "blindado" en toda la superficie [32] .

En Polacanthids, el caparazón constaba de al menos dos filas de placas en el cuello, placas de quilla ovaladas dispuestas en filas alternas a lo largo de la espalda, filas transversales paralelas en la cola y placas triangulares satinadas con una base ancha o púas sobresalientes en los lados de el cuello, el cuerpo y la cola [33] . El caparazón de los nodosáuridos constaba de tres filas de grandes osteodermos laminares en el cuello, pero por lo demás es muy variable y puede incluir largas espinas en las regiones del cuello y los hombros. Por ejemplo, el género Edmontonia tenía un par de espinas sobresalientes en la base del cuello, mientras que Sauropelta tenía dos filas de espinas, la mayor de las cuales, en la región de los antebrazos, apuntaba hacia arriba. Los nodosáuridos también tenían gruesas placas triangulares que sobresalían de los lados del cuerpo y filas paralelas de placas ovaladas con quillas en la espalda. Los anquilosáuridos tenían dos filas de placas en el cuello y espinas o placas triangulares que sobresalían de los lados del cuello, el cuerpo y la cola. El dorso estaba cubierto con placas de quilla ovaladas dispuestas en paralelo ( Euoplocephalus ) o transversalmente paralelas y en filas alternas ( Saichania ) [34] [35] [33] . Los hallazgos de anquilosáuridos jóvenes del género Pinacosaurus muestran que el caparazón pectoral estaba casi ausente en los individuos jóvenes (alrededor de 1 metro de longitud), limitado a los cinturones del caparazón cervical. Los anquilosáuridos carecen de espinas largas, pero algunas especies tienen conos altos y de paredes delgadas en la espalda y los hombros que parecen espinas [32] .

Un hallazgo de 2011 del género Borealopelta en Canadá proporcionó uno de los especímenes de anquilosaurio mejor conservados, que muestra la disposición de las espinas y los osteodermos tal como eran en vida [36] . Este hallazgo, en combinación con varios otros especímenes, con placas óseas preservadas en su posición natural y real, permitió reconstrucciones bastante precisas de la apariencia de los anquilosaurios [37] . Las diferentes características de la disposición de las placas óseas en la superficie del cuerpo y la morfología de los osteodermos individuales pueden ser informativos en términos de diversidad de especies, mientras que al mismo tiempo puede haber diferencias significativas en la morfología del osteodermo de un individuo [2] . Los estudios histológicos de los osteodermos de anquilosaurios muestran que son diferentes en tres grupos de familias [38] . Los osteodermos de Scelidosaurus y Polacanthids tienen una capa externa uniforme y engrosada que rodea completamente el hueso esponjoso interno con una pequeña cantidad de fibras de colágeno. Los osteodermos de los nodosáuridos, además de la capa externa, tienen estructuras de colágeno entrelazadas bastante complejas, lo que dota a las placas, así como a las espigas, de una resistencia muy alta. Finalmente, en los anquilosáuridos, la capa externa de los osteodermos es bastante delgada, también tienen fibras de colágeno de refuerzo, aunque no tan ordenadas, y generalmente son menos duraderas que en los nodosáuridos [39] [33] .

Las placas también cubrían los lados de las piernas. Pinacosaurus y Scolosaurus tienen numerosos osteodermos ovoides, con quilla y, a veces, en forma de lágrima en los lados laterales de las extremidades anteriores [19] . Pequeñas escamas redondas en las piernas llenaban el espacio entre los elementos grandes y también protegían el estómago [19] [40] . A veces, los que estaban en la parte posterior del cuerpo se fusionaron en un solo escudo femoral rígido, como en los anquilosaurios basales Gastonia y Mymoorapelta , así como en muchos nodosáuridos, como Taohelong y Polacanthus . Los osteodermos pélvicos también se conservan en varios especímenes norteamericanos tardíos, Scolosaurus y asiáticos, Pinacosaurus y Tarchia . Un espécimen de Scolosaurus tiene una mezcla de osteodermos anulares pequeños y grandes en la pelvis, otro espécimen del mismo género tiene tres o cuatro filas transversales de osteodermos anulares que son de tamaño relativamente uniforme. Los osteodermos laterales de la pelvis, a diferencia de los osteodermos dorsales, tienen una quilla alta y un perfil triangular visto desde arriba [19] .

En especies asiáticas y norteamericanas como Pinacosaurus , Euoplocephalus , Dyoplosaurus y Zuul , los osteodermos caudales conservados suelen tener quillas o triangulares y están dispuestos en filas, como lo están en el resto del cuerpo. Los anquilosaurios asiáticos retienen osteodermos laterales triangulares a lo largo de la parte posterior de la cola; en especímenes norteamericanos, los osteodermos de cola triangular se conocen hasta ahora solo en el género Zuul [19] .

En algunas especies de anquilosáuridos, el extremo de la cola se complementa con un gran disco óseo en forma de "maza", a excepción de algunas especies basales como Minmi . Consistía en osteodermos fusionados con las vértebras caudales, sostenidos y reforzados por tendones osificados [41] . La "maza" de la cola apareció solo a una edad más madura, cuando el individuo crece más de la mitad (unos 2,5 metros) [42] . La reconstrucción de la cola de Euoplocephalus indica que durante el movimiento la "maza" se mantuvo ligeramente por encima del suelo, pero no se arrastró [41] . Mientras que la parte posterior de la cola era rígida e inmóvil, móvil, presumiblemente muy musculosa, la parte delantera de la cola permitía que la "maza" se balanceara de un lado a otro [43] . La morfología de las vértebras caudales limitaba los movimientos verticales de la maza caudal [22] [41] . En anquilosaurios relativamente robustos, la parte fija de la cola es alrededor del 55-64% de la longitud total de la cola, en el género Zuul alcanza una longitud de 210 cm [19] . La presencia de un "garrote" en la cola era anteriormente una característica de diagnóstico importante de los anquilosáuridos, pero varios estudios han demostrado que los "garrotes" en la cola solo podrían estar presentes en miembros posteriores del clado Ankylosaurine y actualmente solo se conocen en especies del Cretácico superior . 44] [45] . Un espécimen de anodontosaurio tiene uno de los "garrotes" óseos más grandes de ancho: 59 cm [19] , la "maza" de la cola de un anquilosaurio indeterminado tiene un ancho de 62 cm [46] . Los investigadores también sugieren que había un límite superior para la masa de la "maza" que las vértebras de la cola podían soportar [19] . La "maza" fosilizada de los anquilosaurinos es muy pesada debido a la presencia de minerales que llenan una estructura interna muy porosa. Durante la vida, los tejidos orgánicos llenaron estos espacios, haciéndolo muy duradero [42] . La "maza" varía considerablemente de forma en diferentes géneros e incluso en individuos de la misma especie. Cuando se ve desde arriba, un ankylosaurus tiene una apariencia semicircular, similar a la de los géneros Euoplocephalus y Scolosaurus , en un anhodontosaurus tenía una apariencia puntiaguda, en un dioplosaurus era estrecha y alargada [19] .

La región del cuello y los hombros, como los lugares más vulnerables, en la mayoría de los anquilosaurios también estaban dotados de una especie de protección [32] [47] . El cuello solía tener dos (en los anquilosáuridos) o tres (en los nodosáuridos) [45] filas de grandes placas aquilladas, juntas formando una forma de semianillo, cubriendo la parte superior de la región cervical y la región de los hombros [44] . Las placas que forman la cintura escapular son mucho más grandes que las placas de la cintura cervical [32] . La parte inferior del cuello quedó expuesta [47] . Por lo general, los semianillos cervicales constan de una banda subyacente de hueso neosteodérmico y un conjunto suprayacente de seis grandes osteodermos [19] , tres a cada lado [47] . Numerosos osteodermos más pequeños a veces están presentes alrededor de estos osteodermos principales. La parte inferior del medio anillo cervical consta de segmentos relativamente gruesos y densos, de forma cuadrada o rectangular. Cada segmento de la banda está rematado por un osteodermo [19] [32] . En diferentes especies, estos osteodermos diferían. Los géneros Euoplocephalus y Anodontosaurus son generalmente ovalados en la base y de tamaño bajo a mediano con quilla; Scolosaurus tenía un osteodermo redondo con pinchazos cónicos bajos; Ziapelta tiene osteodermos rectangulares con quillas altas. Aún más diferentes son los osteodermos del género Shamosaurus , que tienen vértices fuertemente anteriores en los osteodermos distales [19] . Entre los semianillos, y especialmente entre el primer semicírculo y el cráneo, había tiras de piel con escamas queratinizadas muy pequeñas, a menudo llamadas "huesos", como resultado de lo cual el cuello no estaba limitado en los movimientos y tenía una flexibilidad relativa [47] . La brecha entre el cuello y la cabeza en los anquilosáuridos estaba protegida por púas en la parte posterior del cráneo, así como en el área de las mejillas. En los miembros de la familia de los nodosáuridos, en el cuello y en la zona de los hombros, los últimos osteodermos (inferiores) de los semicírculos tenían forma de espinas [32] [47] . La direccionalidad de la parte superior de los picos marginales es un tema de debate. En la reconstrucción paleoscinc [17], las espinas marginales largas y afiladas se dirigen hacia adelante y hacia los lados. De la misma manera, según Ostrom, las espinas de la región humeral de Sauropelta edwardsi estaban torneadas [48] . Teresa Marianaskaya cree que en Saikhania las púas libres, ubicadas a los lados del cuerpo en filas longitudinales, se giraron en una fila con la punta hacia atrás, la quilla hacia adelante, y en la siguiente, por el contrario, con la punta hacia adelante, la quilla hacia atrás. [22]

Cráneo y dientes

Los cráneos de anquilosaurios estaban muy osificados y eran masivos. El largo del cráneo de los adultos varía de 20 a 60 cm, el ancho en la región de las cuencas de los ojos puede exceder el largo [49] [50] . El cráneo de anquilosaurio más grande jamás encontrado mide 66,2 cm de ancho (un espécimen del género Ankylosaurus) [19] , el cráneo del género Cedarpelta mide aproximadamente 60 cm de largo [51] .

La sinapomorfia general del cráneo de los anquilosaurios es la presencia de un "ornamento" craneal bien desarrollado, así como la presencia de una sola fenestra temporal [2] . A diferencia de otros cráneos de dinosaurios, las dos ventanas craneales, la preorbitaria y la temporal superior, estaban cerradas [49] . Se suponía que estaban cubiertos de osteodermos [52] , pero tampoco se encuentran en un espécimen joven de Pinacosaurus [53] . Caja cerebral casi recta, baja. La parte superior del cráneo, y a veces el área de las mejillas, tenían escudos osteodérmicos - caputegulae [2] u "adorno craneal". Tradicionalmente, se pensaba que la superficie del cráneo de los anquilosaurios tenía una "armadura" ósea que se fusiona en los adultos con los huesos subyacentes del techo del cráneo [54] [55] . Sin embargo, nuevos datos indican que el "ornamento" en parte [56] o completamente [57] es el resultado de la remodelación (formación de nuevo tejido óseo) de la superficie del cráneo. Por lo tanto, se prefiere el término "ornamento" sobre "armadura" en referencia a esta textura. Aparentemente, el ornamento corresponde a las escamas suprayacentes [56] . En los nodosáuridos, el ornamento consiste en varios patrones grandes ubicados simétricamente en los lados superior y lateral del cráneo, así como en la mandíbula inferior [12] [58] . Por el contrario, la ornamentación de Polacanthids y Ankylosaurids consistía en muchos pequeños patrones escamosos dispuestos asimétricamente [58] . Las formas de los ornamentos y sus patrones pueden ser taxonómicamente informativos y muy similares dentro de la misma especie [59] [19] . Las placas óseas de los cráneos de algunas especies eran muy peculiares. Por ejemplo , se han encontrado párpados osificados en Euoplocephalus [60] , mientras que placas de mejillas se han encontrado en Panoplosaurus y Edmontonia [61] .

Los anquilosáuridos también tenían excrecencias córneas : en la parte superior del cráneo, detrás de las cuencas de los ojos, había una espina postorbitaria superior ; Las cuencas de los ojos de los anquilosaurios son de tamaño mediano, ubicadas a los lados del cráneo, dirigidas un poco hacia adelante en la mayoría y hacia los lados en Shamosaurus [49] . Los ojos en el proceso de evolución retrocedieron un poco. Debido a tal rotación del plano de las cuencas de los ojos, el área de visión aumentó y apareció una base para la visión con campos de visión superpuestos [5] . En la construcción del cráneo, muchos anquilosaurios tenían senos paranasales, cuya función no se ha determinado finalmente. En anquilosaurios posteriores, se utilizan para formar el paladar óseo [64] . Las fosas nasales huesudas suelen ser grandes. Las fosas nasales externas de la mayoría de los anquilosaurios están ubicadas al frente, pero en algunas especies (por ejemplo, el anquilosaurio [19] ) las fosas nasales externas están desplazadas hacia atrás [65] . La región nasal de los anquilosaurios era muy extensa, ocupando más de la mitad del cráneo de longitud [66] . La forma general de los cráneos de las dos familias difiere notablemente. En los nodosáuridos era bastante estrecho y alargado, mientras que en los anquilosáuridos era más ancho y masivo, lo que permite sacar conclusiones sobre las diferentes dietas de estos grupos [34] .

Los dientes de los anquilosaurios eran relativamente pequeños, tenían una apariencia de hoja, comprimidos lateralmente, con coronas dentadas a lo largo del borde [67] [68] . Los dientes de las mejillas de los nodosáuridos suelen ser proporcionalmente más grandes que los de los anquilosáuridos. En los primeros nodosáuridos, los dientes todavía estaban presentes en el premaxilar (parte anterior de la mandíbula superior), pero aparentemente no eran muy funcionales, y en los miembros posteriores de la familia solo quedan las crestas que conectan el premaxilar con el comienzo de cada dentición, mientras que en los anquilosáuridos desaparecen por completo [34] [69] . Por ejemplo, se encuentran en los primitivos Cedarpelta , Gargoyleosaurus , Pawpawsaurus , Silvisaurus y están presentes en las avanzadas Gastonia y Edmontonia [70] . La presencia de dientes premaxilares en los primeros nodosáuridos es probablemente una característica arcaica [69] . Los dientes estaban dispuestos en dos filas, desplazados hacia adentro, lo que sugiere la presencia de mejillas. La presencia de placas bucales formadas dentro de la piel indica que tenían una mejilla carnosa, probablemente sin musculatura [71] . La cantidad de dientes maxilares en la mayoría de los anquilosaurios es de alrededor de 20: Ankylosaurus tiene la mayor cantidad de dientes maxilares entre 34 y 35, mientras que Liaoningosaurus tiene la cantidad más baja, alrededor de 10. La cantidad de dientes probablemente aumenta durante el crecimiento, y la cantidad de dientes adultos también. varía entre las especies [45] . Los dientes de anquilosaurio no mostraban marcas de desgaste evidentes, similares a los daños severos en las coronas de protoceratops o hadrosaurios. Sin embargo, en algunos dientes de los maxilares superior e inferior de la tarquia [72] hay un ligero astillado de los dentículos, que se parece más a la nitidez del borde que a rastros de abrasión .

Esqueleto

La columna vertebral de los anquilosaurios consta de 7 u 8 vértebras cervicales, 12 a 19 dorsales, 3 o 4 sacras, 20 caudales en los anquilosaurios y 40 o más en los nodosáuridos [2] . Las vértebras cervicales son cortas, a menudo iguales en anchura y longitud, las vértebras dorsales suelen ser más largas, por lo que la región del cuello es pequeña y el tronco bastante largo. Además, las costillas, en los puntos de unión a las vértebras, se dirigen hacia arriba en un ángulo de entre 30 y 50 grados. Este ángulo alto hace que las costillas se curven hacia afuera, formando un cuerpo ancho con forma de barril. Las últimas cuatro (a veces más) costillas a menudo están fusionadas de forma inamovible con las vértebras. Esta fusión parece estar asociada con una pelvis extremadamente ancha [73] . El ilion se gira hacia un lado y crea una estructura casi horizontal, presumiblemente para dejar más espacio para un sistema digestivo voluminoso. Para dar mayor estabilidad a esta pelvis, las tres a seis vértebras dorsales posteriores y una a tres vértebras caudales anteriores se fusionan con el sacro, formando un complejo sacro  - sinsacro . Estas vértebras fusionadas evitan la rotación de la pelvis alrededor de la columna [12] [54] . Los huesos de la cola suelen ser cortos cerca de la pelvis, y los primeros uno o dos pueden fusionarse con el sacro. Los huesos caudales se alargan rápidamente, excepto cerca de la pelvis, donde son mucho más anchos que largos. En los anquilosáuridos, el tercio distal de la cola se puede fusionar, proporcionando una base rígida para la "maza" terminal de la cola; en los nodosáuridos y los polacántidos, los huesos de la cola permanecen largos hasta que la cola termina, donde los últimos tres (más o menos) huesos se acortan rápidamente [74] . En general, los nodosáuridos tenían una cola más larga que los anquilosáuridos [75] .

Los huesos de las extremidades son lo suficientemente fuertes como para soportar el peso de un dinosaurio. La mayor parte del peso corporal estaba en las patas traseras; por tanto, el fémur es recto y columnar, mientras que la tibia y el peroné son cortos y gruesos. El fémur de los nodosáuridos y polacántidos es más delgado que el de los anquilosáuridos [12] . La parte inferior de las extremidades anteriores consta de un cúbito grande y fuerte y un radio más pequeño [24] . El húmero del anquilosaurio tiene una cresta deltoidea bien desarrollada, que sirvió como punto de unión para varios músculos principales utilizados en la locomoción [12] . El húmero es proporcionalmente más delgado en los nodosáuridos que en los anquilosáuridos [76] . Las características estructurales del húmero indican que los antebrazos no se mantenían derechos, como en los elefantes modernos, sino que estaban doblados. En la zona de la cintura escapular llama la atención una escápula alargada que -sobre todo en los nodosáuridos- presentaba una excrecencia convexa ( acromion ), que sirve de punto de unión al músculo braquial anterior. El olécranon del cúbito en los anquilosaurios está bien desarrollado y proporciona una gran fuerza de palanca para los músculos extensores del codo [24] . La pelvis es inusual en los dinosaurios ornitisquios porque el ilion se ha expandido horizontalmente para formar una superficie ancha que encierra el intestino grueso. Además, el acetábulo o cavidad de la cadera no está abierto como en otros dinosaurios, sino que tiene forma de cuenco; el hueso púbico, ubicado debajo del ilion, es pequeño o puede estar completamente ausente. Por el contrario, el isquion sigue sobresaliendo y sobresale hacia abajo, lo que es más típico de los dinosaurios lagarto. El isquion en los anquilosáuridos es bastante recto, mientras que en los nodosáuridos y polacántidos es curvo o curvado en el medio [24] .

Origen y evolución

El origen de los anquilosaurios aún no se conoce bien, ya que solo se conocen unos pocos especímenes del Jurásico Medio , cuando aparentemente aparecieron los primeros anquilosaurios [59] . Los antepasados ​​de los anquilosaurios se han buscado durante mucho tiempo entre los estegosaurios , el grupo más cercano a los anquilosaurios en comparación con otros dinosaurios. Los anquilosaurios son actualmente el grupo hermano de los estegosaurios dentro del clado Eurypoda [77] . Están unidos por la presencia de elementos osteodérmicos en la piel, el cráneo triangular estrecho de los estegosáuridos es similar al de los nodosáuridos, y se encuentran algunas similitudes en la estructura del paladar [78] . Dado que los estegosaurios se conocen desde el Jurásico Medio [79] , los anquilosaurios deben tener al menos la misma edad. Es posible que se hayan dividido durante Aalen , hace más de 170 millones de años. Sin embargo, no hay restos bien conservados de anquilosaurios de esa época. Solo se conocen radios y cúbitos incompletos de la isla de Skye en Escocia de la era bajociana , cuya pertenencia exacta a anquilosaurios o estegosaurios no ha sido establecida [80] . Lo más probable es que los anquilosaurios hayan seguido un camino evolutivo diferente al de los estegosaurios. En este último, los osteodermos se elevan y desaparece la protección lateral [12] . Los anquilosaurios, por otro lado, evolucionaron hacia el desarrollo de la capa osteodérmica de la parte superior del cráneo, a un aumento en el "blindaje" y una mayor consolidación del caparazón [22] , lo que sugiere que el antepasado tenía un caparazón que constaba de huesos separados . elementos osteodérmicos que no se fusionaron entre sí [81] .

Tampoco hay forma de señalar dónde se originaron por primera vez los anquilosaurios. Hoy en día, los antepasados ​​más cercanos de los anquilosaurios son Scelidosaurus del Jurásico Inferior de Inglaterra y Emausaurus del Jurásico Inferior de Alemania , lo que sugiere que los anquilosaurios aparecieron por primera vez en Europa a principios del Jurásico y evolucionaron a partir de algunos tireóforos primitivos [82] [83] . Los tiroóforos son un grupo de dinosaurios herbívoros "blindados" cuyas varias ramas evolutivas posteriores probablemente cambiaron de la locomoción bípeda a la cuadrúpeda. Es muy probable que los antepasados ​​hipotéticos de los anquilosaurios fueran cuadrúpedos [78] . Teresa Mariana también sugiere que los antepasados ​​de los anquilosaurios ya eran, con toda probabilidad, cuadrúpedos, en contraste con los ornitópodos y los ceratopsianos , cuya bipedestación original es obvia [22] . Al ser animales completamente terrestres, los anquilosaurios realizaron migraciones intercontinentales en una época en que los continentes estaban interconectados [84] . A principios del Jurásico, todos los continentes se unieron más o menos en el supercontinente Pangea . Por lo tanto, los anquilosaurios, que se originaron en Europa, podrían expandirse fácilmente por todo el mundo. En este sentido, cabe destacar los hallazgos de un anquilosaurio de Australia  - Minmi . Según el análisis de Victoria Megan Arbor, este género es el representante de la rama principal y más antigua del árbol evolutivo entre los anquilosaurios conocidos. Sin embargo, Minmi es solo del Cretácico y no el anquilosaurio más antiguo conocido, lo que sugiere una rama más antigua y más extensa del árbol evolutivo que experimentó su propio proceso evolutivo en Gondwana . Sin embargo, los datos disponibles son insuficientes para probar con mayor precisión esta hipótesis [59] .

Los primeros anquilosaurios

Se cree que los anquilosaurios existieron en el planeta durante 100 millones de años y tuvieron bastante éxito en términos de evolución [15] hasta que se extinguieron al final del período Cretácico hace 65 millones de años [10] . Los anquilosaurios del Jurásico eran en su mayoría de tamaño relativamente pequeño, con una longitud corporal que no excedía los 4 metros. Por ejemplo , Mymoorapelta y Gargoyleosaurus en América del Norte, Tianchisaurus en Asia y Cryptodraco y Dracopelta en Europa tenían unos 3 metros de largo [45] [85] . Su peso podía oscilar entre los trescientos kilogramos y las dos toneladas.

Los primeros anquilosaurios del Jurásico medio conocidos están representados por restos fragmentarios. Dan poca información sobre su relación con los anquilosaurios posteriores. Sus fragmentos se conocen desde el Calloviano y el Oxfordiano de Inglaterra , hace entre 165 y 160 millones de años. La mayoría de ellos son tan fragmentarios (que consisten en huesos o dientes individuales) que no se pueden distinguir de otros anquilosaurios, y se consideran especies inválidas: nomen dubium . Por ejemplo , Sarcolestes se describe de una parte del maxilar inferior, Priodontognathus de una parte del maxilar superior, Cryptodraco del fémur [34] [86] . Un anquilosaurio bajociano-bathiano aún más antiguo, de 168 millones de años, puede ser el esqueleto de Tianchisaurus , cuyos restos están más completos. Según Dong Zhiming, quien describió este género, Tianchisaurus puede ser el anquilosaurio más antiguo [7] . Sin embargo, el género está mal descrito, fechado de forma poco fiable y falta la mayor parte del esqueleto para una descripción más detallada [59] . La principal hipótesis sobre la distribución de los anquilosaurios sugiere que aparecieron por primera vez en Europa durante el Jurásico Inferior [87] . El anquilosaurio bien conservado más antiguo del continente europeo pertenece al género Dracopelta . Los anquilosaurios primitivos se extendieron desde Europa hasta América del Norte, donde llegaron al final del Jura. Los restos más completos de los primeros anquilosaurios que se han encontrado en América del Norte pertenecen a los géneros Mymoorapelta y Gargoyleosaurus , que vivieron hace más de 155-150 millones de años. Pertenecen a la familia de los nodosáuridos [88] . Actualmente no hay registros conocidos de restos óseos de anquilosaurios del período Jurásico de Gondwana [89] .

Durante el Jurásico, los anquilosaurios parecen haber representado solo una pequeña parte de la fauna. Competían con los estegosaurios, que, junto con los anquilosaurios, eran los principales comedores de plantas de tamaño pequeño [90] . Sin embargo, durante la transición del Jurásico al Cretácico, la flora cambió. Los estegosaurios están disminuyendo gradualmente en número junto con sus plantas alimenticias. Por el contrario, los anquilosaurios, que tenían mandíbulas más anchas y una enorme cavidad abdominal, pudieron diversificarse y volverse más numerosos al consumir más alimentos de baja calidad [91] [92] .

Auge y extinción en el Cretácico

La mayor evolución de los anquilosaurios ocurrió en el período Cretácico (hace 142-65 millones de años), especialmente en el hemisferio norte [93] . Como fósiles, los anquilosaurios son más abundantes en el Barremiano al Albiano (aproximadamente 127-98,2 Ma) y en el Campaniano al Maastrichtiano (aproximadamente 83,5-65 Ma) [94] . Estos intervalos también marcan la mayor diversidad de especies. Los especímenes del Cretácico Superior incluyen algunos esqueletos excepcionalmente bien conservados, con la mayoría de las placas óseas conservadas en su posición original [75] [22] . Se convierten en componentes faunísticos importantes en los ecosistemas de Laurasia , pero siguen siendo raros en Gondwana [2] . En el período Cretácico, su tamaño aumenta, la mayoría de los anquilosaurios del Cretácico tienen una longitud corporal de más de 5 metros [45] . Por ejemplo, el anquilosáurido primitivo Cedarpelta tenía una longitud corporal estimada de 7,5 a 8,5 metros [57] . Sauropelta de América del Norte es uno de los nodosáuridos más grandes del Cretácico Inferior, midiendo 5,5 metros de longitud, nodosáuridos tan grandes son desconocidos en los depósitos cretácicos del archipiélago europeo, razón por la cual Pereda-Suberbiola llamó a los nodosáuridos europeos "formas de islas enanas" [ 95] .

El Cretácico Inferior fue especialmente importante para la evolución de los anquilosaurios, ya que dos familias de anquilosaurios, los nodosáuridos y los anquilosáuridos , aparecieron por primera vez en el registro fósil [34] . La divergencia de nodosáuridos y anquilosáuridos ocurrió presumiblemente en el Jurásico, ya que los representantes de estas ramas del Cretácico Inferior ya tienen una estructura típica de su familia [81] . Sus sinapomorfias indican una historia evolutiva mucho más larga con linajes fantasmales que posiblemente se remontan al Jurásico medio [34] . Dado que los nodosaurios exhiben rasgos que pueden considerarse con razón como los originales, entonces, aparentemente, el ancestro común de los anquilosaurios puede llamarse similar a los nodosaurios. Las diferencias significativas en la morfología de los anquilosáuridos probablemente se deban a su ramificación temprana desde el tronco ancestral y su adaptación a hábitats y estilos de vida algo diferentes [96] . Se cree que los nodosáuridos aparecieron por primera vez en Europa. Peter Galton dedujo el origen europeo de los nodosáuridos a partir de ejemplares del Jurásico Medio ( Hylaeosaurus ) pertenecientes a esta familia [87] . A principios del período Cretácico, los nodosáuridos norteamericanos ya son bien conocidos: Sauropelta . En este género, todos los signos de los nodosáuridos ya están bien desarrollados, lo que indica la existencia de formas más primitivas que aún no se han encontrado [97] . Para muchas formaciones del Cretácico Inferior y Cretácico Medio de América del Norte, los nodosáuridos constituyen una gran proporción de la fauna de dinosaurios ornitisquios [98] . También hay fuerte evidencia de la presencia de nodosáuridos en el Cretácico Inferior de Asia . A mediados del período Cretácico, los nodosáuridos asiáticos fueron reemplazados por anquilosáuridos [59] . Este cambio podría estar asociado con una reestructuración bastante grande de los complejos faunísticos de tierra y mar, el patrón climático observado durante este período [99] o una mejor adaptación de los anquilosáuridos a la presión de los depredadores [100] .

Los primeros anquilosáuridos se conocen a partir de restos mal conservados del Cretácico Inferior, hace unos 145 millones de años. El anquilosáurido más antiguo conocido es Liaoningosaurus del Cretácico Inferior ( Barremiano ) de la provincia de Liaoning en China [101] . Se supone que fue en Asia donde tuvo lugar la ramificación temprana de grupos relacionados y la aparición de nuevas especies de anquilosáuridos. Durante el período Cretácico medio (alrededor de 100 Ma), los bloques geológicos que conforman la región geográfica de la actual Alaska alcanzaron su ubicación actual. Alrededor de este tiempo, se formó una conexión terrestre probable entre Asia y América del Norte y fue la ruta probable para la dispersión de los dinosaurios de un continente a otro [102] . Entre el albino y el cenomaniano, los anquilosaurios primitivos emigraron a América del Norte desde Asia, donde evolucionaron hacia un clado de formas más avanzadas, los anquilosaurios. Tenían cabezas incluso más anchas que los primeros anquilosaurios y un hocico muy curvado [59] . Durante este mismo período, los anquilosaurios adquirieron su famoso garrote de la cola, una gruesa osificación al final de la cola que podría haber sido utilizada para defenderse de los ataques de los dinosaurios carnívoros [103] .

Una ligera superposición temporal entre los primeros nodosáuridos y un grupo de anquilosaurios primitivos (polacántidos) [104] en el continente norteamericano en la Formación Cedar Mountain (Cretácico Inferior) aumenta la probabilidad de extinción competitiva del último grupo al final del Barremiano . Aptiano [34] . Por el Albiano, también reemplazaron a la familia Polakantid en Europa. Los representantes de los nodosáuridos se vuelven dominantes en el registro fósil de anquilosaurios norteamericanos del Aptiano-Albiano (121-98,5 Ma) y del Cenomaniano - Santoniano (98,5-83,5 Ma) y conservan su presencia en Laramidia a lo largo del Cretácico superior [34] . Por el contrario, los anquilosáuridos que emigraron de Asia sufrieron una extinción local simultáneamente con la inundación del Mar Interior Occidental en el Cenomaniano y no muestran su dominio hasta el Campaniano [105] . Muchos hallazgos de nodosáuridos provienen de sedimentos marinos, los anquilosáuridos, por el contrario, están significativamente menos representados en los sedimentos marinos, lo que permite a los investigadores asumir el predominio del grupo de los nodosáuridos, ya que los lechos no marinos eran raros para el Cretácico Medio. Es posible que existiera algún tipo de división de nichos entre los dos grupos, en los que los nodosáuridos comían mejor comida [74] .

Sin embargo, este predominio cambió durante el Cretácico Superior ( Campaniano - Maastrichtiano ; 83,5-65 Ma), cuando los anquilosáuridos aumentaron en diversidad y abundancia relativa. Se vuelven especialmente diversos en América del Norte, así como en Asia . El continente norteamericano se está convirtiendo en un hábitat tanto para las especies locales típicas de anquilosaurios como para las formas asiáticas que migran recientemente [106] . En ese momento, los nodosáuridos aparecen en la Antártida (Campaniano; hace 83-71 millones de años) [107] , probablemente a través de América del Sur, donde también se conocen nodosáuridos del Cretácico superior [108] . Se desconoce qué impidió la migración de los anquilosáuridos a América del Sur [59] . Los anquilosáuridos asiáticos y norteamericanos se conocen tanto en las regiones costeras áridas ( eólicas ) como en las tierras bajas [74] . Algunas especies de anquilosáuridos comienzan a alcanzar tamaños considerables: los fragmentos fósiles más grandes (género Ankylosaurus ) indican una longitud de nueve metros y un peso de 6 toneladas. Durante este período en América del Norte, hay una tendencia general de aumento de tamaño en muchos grupos de dinosaurios: tiranosáuridos , ceratópsidos , anquilosáuridos y otros. Esto podría ser el resultado de la competencia evolutiva depredador-presa, o una expansión de la base alimenticia a medida que el Mar Interior Occidental se alejaba conectando las partes este y oeste del continente en una gran área de tierra, o una combinación de ambos. El aumento de tamaño de los anquilosáuridos podría ser una adaptación para protegerse contra dinosaurios carnívoros igualmente grandes. Al mismo tiempo, no se observó un aumento de tamaño en los nodosáuridos en este momento [109] .

La extinción de los anquilosaurios en América del Norte y Europa parece haber ocurrido aproximadamente al mismo tiempo al final del Maastrichtiano (alrededor de 67-66 millones de años), pero mucho antes del final del Maastrichtiense (65 millones de años) y la extinción de los dinosaurios. La ausencia de anquilosaurios en las capas superiores del Maastrichtiano se considera un hecho confirmado como resultado de miles de horas-hombre dedicadas por diferentes personas a la búsqueda de sus fósiles desde el siglo XIX. Kenneth Carpenter y Brent Breithaupt han documentado la ausencia total de restos de anquilosaurios en las capas superiores de las Formaciones Lance y Hell Creek [10] . Las extinciones tanto en América del Norte como en Europa podrían estar relacionadas con la pérdida de hábitats costeros como resultado de la regresión de muchos mares continentales poco profundos que se produjeron en todo el mundo en ese momento [110] [111] . La extinción completa de los anquilosaurios a finales del Cretácico no fue repentina. Durante los últimos tres millones de años antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , ha habido una disminución en su diversidad en América del Norte [10] , lo que sugiere que al menos en América del Norte se extinguieron antes del impacto del asteroide [112] . En cuanto a los anquilosaurios asiáticos, el final de la extinción de todos los dinosaurios en el Cretácico está demasiado mal documentado para saber exactamente cuándo ocurrió la extinción final de los anquilosaurios [113] .

Historia de los hallazgos

Los fósiles de anquilosaurios se encuentran entre los primeros hallazgos de dinosaurios. El esqueleto de Hylaeosaurus fue descubierto en el verano de 1832 en una cantera en Inglaterra y consistía en huesos relativamente bien conservados de la parte anterior del cuerpo [114] . El descubrimiento sorprendió a los científicos con un caparazón de hueso inusual y numerosos picos. En 1842, Richard Owen lo incluyó en tres géneros, junto con Megalosaurus e Iguanodont , a partir de los cuales describió una nueva " tribu o suborden ": los dinosaurios [115] . Sin embargo, después de este comienzo prometedor, las descripciones de nuevas especies de anquilosaurios se estancaron. Las extrañas características de Hylaeosaurus , como el denso caparazón y las largas espinas, se consideraban solo como especie, no típicas de la vasta colección de formas relacionadas. Los siguientes hallazgos importantes fueron el esqueleto de Polacanthus descrito en 1865 [116] [117] y varios restos fragmentarios de Acanthopholis descritos en 1867 [118] . Debido a la cantidad limitada de material fósil y al momento de su descripción, cuando no existían métodos modernos de cladística , este género se asignó al mucho más conocido Scelidosaurus , descrito en 1861 [119] . Hasta cierto punto, la relación de estos dinosaurios se identificó correctamente, ya que Scelidosaurus, junto con los anquilosaurios, pertenece a un grupo más grande, que ahora se llama thyreophores [120] . A partir de 1870, el conocimiento de los dinosaurios en su conjunto mejoró enormemente gracias a los extensos descubrimientos en Europa y América del Norte [121] . También se describieron varios géneros nuevos de anquilosaurios: en 1871, Emanuel Bunzel publicó un trabajo científico en el que describía el género Struthiosaurus [122] , y en 1879, Harry Govir Seely describió un juvenil de Anoplosaurus [123] . La mayoría de los hallazgos de dinosaurios de este período procedían principalmente de los depósitos del Jurásico , en los que los restos de anquilosaurios son bastante raros incluso ahora [59] . Sin embargo, los géneros Priodontognathus [124] y Cryptosaurus [125] fueron descritos a partir de fragmentos de mandíbulas y fémur en 1875, Sarcolestes [126] en 1893 , pero su pertenencia exacta a los anquilosaurios no se demostró hasta después del siglo XIX.

El período inicial del estudio de los dinosaurios blindados se distinguió por la discusión sobre el tema de la independencia del grupo, su estado. En 1890, el profesor Othniel Charles Marsh , después de describir un nuevo género de dinosaurios, los nodosaurios , identificó un nuevo clado, los nodosáuridos . Pero en ese momento todavía no se entendía que este grupo es una de las dos familias principales de dinosaurios acorazados; el hallazgo fue demasiado fragmentario, Marsh incluso pensó que los nodosáuridos formaban parte del grupo Ceratopia [127] . En el momento de la descripción de Stereocephalus [128] en 1902 de la Formación Oldman de América del Norte, los anquilosaurios se encontraban dispersos en tres familias del suborden Stegosauria , uniéndose en ella a los estegosaurios por la presencia de formaciones osteodérmicas [129] [130] .

A principios del siglo XX, se realizaron una serie de grandes hallazgos del Cretácico Superior tanto en los EE. UU. como en Canadá . Incluían dos anquilosáuridos, como Ankylosaurus y Euoplocephalus , y los restos de un nodosáurido, Edmontonia . Solo que ahora los descubrimientos de nuevas especies estaban dando una mejor imagen del diseño de los anquilosaurios. Sin embargo, quedaron lagunas en el conocimiento porque, además de esqueletos más completos, se encontraron muchos cráneos y placas óseas dispersos. Al mismo tiempo, grupos de géneros, las futuras familias de anquilosaurios, fueron gradualmente aislados dentro del suborden de los estegosaurios [67] . En 1908, Barnum Brown , basándose en la descripción del nuevo género Ankylosaurus , establecido por el cráneo y el esqueleto poscraneal incompleto, identificó un nuevo grupo: los anquilosáuridos [17] . Así, entre los estegosaurios, destacaba otra familia. Luego, durante varias décadas, no se propusieron cambios significativos en la taxonomía de los anquilosaurios en general y de los anquilosaurios en particular. La presencia de los apellidos más utilizados en la clasificación actual no significaba en modo alguno que las definiciones existentes en ese momento fueran generalmente aceptadas. Hasta principios de los años 20 del siglo XX, continuaba mucha confusión en torno a los dinosaurios acorazados. Los anquilosaurios se encontraron con mayor frecuencia combinados con estegosaurios en grupos de varios rangos dentro de estos últimos [67] , aunque las ideas básicas de las líneas evolutivas eran más o menos correctas. En 1923, Henry Fairfield Osborn utilizó por primera vez el nombre de anquilosaurios para un grupo más o menos extenso de dinosaurios acorazados [11] . En el mismo año, Franz Nopcha propuso un esquema, cuya ventaja era la ecuación de los rangos de tres grupos de ornitisquios de cuatro patas : estegosaurios, anquilosaurios y ceratopsianos, combinándolos en el suborden thyreophora provocó una disminución en el rango de estos . grupos [131] . Alfred Romer en 1927 adoptó y usó las ideas de que los anquilosaurios estaban aislados dentro de los ornitisquios y separados de los estegosaurios. En su trabajo se enfatizan las diferencias en la estructura de la pelvis, que no tiene similitudes con otros ornitisquios [132] . El trabajo adicional se dirigió principalmente a la distribución de géneros entre los anquilosaurios [133] [134] . En 1956, Alfred Romer dividió el suborden en dos grupos: Acanthopholidae y nodosaurids. En el primer grupo incluyó representantes primitivos, en el último, formas más desarrolladas. En este trabajo, Romer notó inmediatamente la temporalidad del esquema que proponía debido al insuficiente conocimiento del grupo [135] . El rango del suborden se mantiene para el grupo de anquilosaurios y en el trabajo de Evgeny Maleev "Fundamentos de paleontología" [136] .

Para la década de los 70 del siglo XX, los hallazgos de estos animales estaban representados, por regla general, por escudos y espinas del caparazón o fragmentos del esqueleto poscraneal; el material craneal generalmente estaba mal conservado. Debido a esto, el estudio del grupo permaneció bastante bajo y las descripciones fueron en su mayoría superficiales. En este momento, aparecieron monografías y artículos separados, en los que se considera con mucho más detalle la morfología de los dinosaurios acorazados asiáticos y norteamericanos. Debido al escaso estudio de la morfología de los anquilosaurios, quedaron abiertas preguntas sobre su origen, conexiones con grupos relacionados y relaciones dentro del grupo [67] . En 1977, la paleontóloga polaca Teresa Marianska sugirió que los anquilosaurios no formaban parte de los dinosaurios ornitisquios, sino que evolucionaron como un linaje separado de aetosaurios [22] . Este grupo de animales también desarrolló en el proceso de evolución convergente una parte protegida del cuerpo, exteriormente parecida al caparazón de los anquilosaurios; sin embargo, en sus trabajos posteriores, Marianskaya reconoció la conexión entre los anquilosaurios y los dinosaurios ornitisquios [137] .

En 1978, Walter Preston Coombs publicó "Families of Ornithischian Ankylosaur Dinosaurs" [12] en el que resumió los resultados de su disertación, que defendió en 1971 [138] . Coombs primero trató de dar a los anquilosaurios un lugar claro en el árbol genealógico como miembros de los dinosaurios ornitisquios, y simplificó aún más su división interna en anquilosaurios y nodosauridos. Trató de colocar todas las especies conocidas en ese momento en estos dos grupos. Además, para aumentar la precisión del orden, eliminó meticulosamente cada especie que pudiera designar un sinónimo más joven de otra especie [12] . Si bien su publicación todavía se considera un hito en la investigación de los anquilosaurios, ya está bastante desactualizada. A finales de la década de 1990 y principios de la de 2000, se describieron varios géneros nuevos de anquilosaurios, como Gastonia , Gargoyleosaurus y Mymoorapelta , que tenían una combinación de las propiedades de las dos familias, borrando las distinciones "tradicionales" entre nodosáuridos y anquilosaurios [104] . Incluso hoy, el estudio de los anquilosaurios aún no ha arrojado resultados estables. La primera razón de esto es la aparición en la década de 1970 del método de la cladística , que aborda la cuestión del desarrollo evolutivo precisamente determinando las características individuales de todos los anquilosaurios descubiertos y luego calculando árboles genealógicos utilizando un programa informático [104] . Empezaron a aparecer intentos de análisis cladístico del grupo. Paul Sereno [54] , así como Walter Coombs, junto con Teresa Mariana [139] , presentaron cladogramas de anquilosaurios (el primero incluyó en el análisis solo dos géneros y dos grupos constituyentes: Panoplosauridae y Ankylosaurinae , el último usó solo 14 géneros en el análisis), que apoyó la bifurcación tradicional de los grupos de nodosáuridos-anquilosáuridos y proporcionó listas de sinapomorfias en apoyo de su relación. Sin embargo, ninguno de estos estudios se basó en un análisis numérico. De manera similar, Tatyana Tumanova presentó un árbol filogenético de anquilosáuridos [62] basado en la presencia de características comunes, pero no se llevó a cabo un análisis más detallado [104] . El primer análisis cladístico de matriz de anquilosaurios fue realizado por Y. Li en 1996, sin embargo, incluso él incluyó solo 26 caracteres (describió solo variaciones craneales) y ocho especies [104] . Los análisis cladísticos de M. Vicarius [140] y R. Hill [141] también incluyeron solo caracteres craneales, lo que llevó a la exclusión de muchas especies válidas conocidas de esqueletos poscraneales que carecen de cráneo. Estos análisis, que no siempre fueron completos, hicieron que los resultados de los estudios cladísticos fueran inestables. Todo esto fue respaldado por la segunda razón: una gran cantidad de hallazgos con descripciones de nuevos géneros y especies.

En la década de 1920, las expediciones estadounidenses de C. Burke y F. Morris [142] al desierto de Gobi entre Mongolia y China descubrieron el cráneo de un dinosaurio acorazado descrito por Charles Gilmore como Pinacosaurus grangeri en 1933 [143] . Las nuevas expediciones paleontológicas soviéticas-mongolas , soviéticas-chinas , polaco-mongolas (1965-1971), canadienses-chinas (1987-1990), japonesas-mongolas (1993-1998) y coreanas han provocado una avalancha de hallazgos de nuevos materiales fósiles desde la Segunda Guerra Mundial , a menudo perfectamente conservados en los depósitos arenosos del desierto [141] . Había demasiados esqueletos descubiertos para describir incluso una pequeña parte de ellos, y muchos permanecieron en los lugares de los hallazgos. Se descubrió el primer esqueleto completo de un ankylosaurus, Pinacosaurus. Los hallazgos asiáticos también han permitido describir muchas especies nuevas [141] , cuyas diferencias no eran fáciles de distinguir debido a la confusa variedad de formas. Walter Coombs sugirió que las placas óseas de los anquilosaurios varían hasta tal punto que es difícil usarlas para determinar las características genéricas [12] . Sin embargo, todavía existen muchas combinaciones de rasgos que permiten generalizar todos los fósiles de un determinado lugar o formación geológica. Con base en estos rasgos, Victoria Megan Arbor pudo declarar válidas (reconocidas por la comunidad científica) muchas de las especies que Walter Coombs agrupó como sinónimos. Usó el mismo método para clasificar los hallazgos asiáticos [59] . La mayoría de las 50 especies conocidas hasta la fecha se han descubierto desde 1978 [9] .

Geografía de los hallazgos

En la actualidad, ya podemos hablar de la distribución ubicua de los anquilosaurios. El mayor número de hallazgos se encuentra en América del Norte, Asia y, en menor medida, en Europa [144] [2] . Se conocen fósiles bien conservados del Jurásico Superior y Cretácico de la actual Europa, América del Norte y Asia Central, el Cretácico de Australia, la Antártida [2] ( Antarctopelta fue el primer dinosaurio descubierto en este continente [107] ) y América del Sur. [145] Se conocen restos fragmentarios de África [146] y Nueva Zelanda [147] . Existe alguna evidencia de que los anquilosaurios también pueden haber habitado lo que ahora es Madagascar [148] .

Europa

Europa produjo una cantidad considerable de fósiles de anquilosaurios, solo superada por América del Norte y Asia [144] . Sin embargo, los restos de estos animales de cuatro patas en el continente europeo no son tan frecuentes y relativamente poco estudiados. La mayoría de los restos están representados principalmente por huesos poscraneales (parte del esqueleto, excepto el cráneo), sin material craneal acompañante. El cráneo o huesos de la mandíbula inferior, siendo los elementos más importantes para aclarar la distinción de género y su taxonomía, en muchos casos son especímenes aislados o restos fragmentarios, lo que hace muy dudosa la comparación de especímenes de hallazgos [149] . Si bien el registro fósil de Europa occidental se caracteriza por un amplio rango de tiempo (alrededor de 90 Ma, con algunos intervalos de tiempo), los restos de anquilosaurios al este del río Rin se conocen casi exclusivamente desde el Santoniense hasta el Maastrichtiano, un lapso de tiempo de aproximadamente 20 Ma. Además, los representantes posteriores del continente europeo (especialmente en su parte oriental) están cambiando hacia características endémicas (inherentes solo en esta área): tamaños pequeños y formas extrañas y peculiares que vivieron en las islas de la Europa del Cretácico Superior [149] .

Los restos de anquilosaurios del Jurásico de Europa son extremadamente raros y la mayoría son huesos aislados y fragmentarios. Los primeros hallazgos de la existencia de anquilosaurios se encuentran en el Jurásico medio ( Calloviano y Oxford ) [87] [150]  - Sarcolestes , Cryptodraco , Priodontognathus . Un ankylosaurus europeo primitivo posterior, Dracopelta , pertenece al Jurásico Superior ( Tithon ). Mientras que Kenneth Carpenter [34] los consideró a todos como nomina dubia , M. Vicarius [2] atribuyó algunos de ellos a géneros activos sin una posición clara dentro del grupo de los anquilosaurios: incertae sedis . Además de estos géneros de anquilosaurios del Jurásico superior, algunos osteodermos del Kimmeridgiano y una vértebra de la cola del Tetoniense de Inglaterra han sido asignados a Ankylosauria indet [149] .

La crónica del Cretácico Inferior (Berriasiano-Aptiano) es más numerosa y variada que la del Jurásico, e incluye mejor material craneal y varios esqueletos parciales. Por otro lado, los restos craneales definitivamente pertenecientes a estas especies han sido poco estudiados. El grupo de anquilosaurios del Cretácico Inferior se conoce en Gran Bretaña y está representado por tres especies actualmente válidas (reconocidas científicamente): Hylaeosaurus armatus (Formación de arcilla Grinstead, West Sussex), Polacanthus foxii (Formación de Wessex, Isla de Wight) y Horshamosaurus rudgwickensis (Formación de arcilla Weld). Grupo, West Sussex). También se conocen especies como Anoplosaurus curtonotus , Europelta carbonensis [149] .

El registro de anquilosaurios del Cretácico superior no está representado por ningún fósil de anquilosaurio en el continente hasta el Santoniano . El único material de anquilosaurio de la primera mitad del Cretácico superior se ha asignado a diferentes especies de Acanthopholis [149] . Pereda-Suberbiola y Barret concluyeron que las cinco especies conocidas de Acanthopholis son nomina dubia porque el material es fragmentario, no diagnóstico y, en algunos casos, puede ser una colección de diferentes especies/individuos [151] . Los registros de anquilosaurios de Santonian y Maastrichtian son más completos e incluyen cuatro especies distintas que pertenecen a dos géneros. El material no se limita a Europa occidental y también es relativamente común en Europa central y oriental. Hungarosaurus tormai es el anquilosaurio europeo del Cretácico superior más estudiado, descrito a partir de numerosos esqueletos parciales del oeste de Hungría . Struthiosaurus  es el género más común de anquilosaurios europeos, conocido a partir de registros de España al este de la cuenca de Hacega, Rumania . Se conocen restos de este género desde depósitos del Santoniense al Maastrichtiano, con una de las distribuciones temporales más largas (alrededor de 17 Ma) entre los géneros de anquilosaurios [149] .

Géneros y especies conocidas
Género	Tipos	Familia	Años	lugar de descubrimiento
Acanthopolis Huxley, 1867	Acanthopolis horrida	Nodosáuridos	Cenomaniano	Inglaterra
Anoplosaurus Seeley, 1879	Anoplosaurus curtonotus	Nodosáuridos	Alba	Inglaterra
Criptodraco Seeley, 1869	Criptodraco eumerus	incertae sedis	oxford	Inglaterra
Dracopelta Galton 1980	Dracopelta zbyszewskii	incertae sedis	Kimmeridge	Portugal
Europelta Kirkland et al. , 2013	Europelta carbonensis	Nodosáuridos	Alba	España
Hungarosaurio Ősi, 2005	hungarosaurio tormai	Nodosáuridos	Santon	Hungría
Golpes de Horshamosaurus , 2015	Horshamosaurus rudgwickensis	Nodosáuridos	Barrem	Inglaterra
Hylaeosaurus Mantell, 1833	Hylaeosaurus armatus	Nodosáuridos	Valangín	Inglaterra, Alemania
Polacanto Owen, 1865	Polacanthus foxii	Nodosáuridos	Barrem-Apt	Inglaterra, España
Priodontognato Seeley, 1875	Priodontognathus phillipsii	incertae sedis	oxford	Inglaterra
Sarcolestes Lydekker, 1893	Sarcolestes leedsi	incertae sedis	calloway	Inglaterra
Struthiosaurus Bunzel, 1871	Struthiosaurus austriacus Struthiosaurus languedocensis Struthiosaurus transylvanicus	Nodosáuridos	Santon Campan	Austria, Hungría, España, Rumanía, Francia

Asia

Los fósiles de anquilosaurio mejor conservados son de Asia, donde muchos especímenes son esqueletos casi completos y articulados [152] . Los restos fósiles de anquilosaurios asiáticos son bastante numerosos. El principal material descrito se recolectó en los depósitos Aptian-Maastrichtian en el territorio de Mongolia y China . Se han informado hallazgos de anquilosaurios asiáticos en la India [154] , se encontró un posible espécimen de anquilosaurio en depósitos marinos del Cenomaniano del norte de Japón (cráneo parcial y varios dientes con osteodermos) [155] .

Casi nada se sabe sobre los anquilosaurios del Jurásico de Asia. De los depósitos de este período, solo se han encontrado dos evidencias de la existencia de anquilosaurios. Tianchisaurus de la Formación Tutunhe (Bathon-Oxford) [7] se considera el más antiguo . El segundo hallazgo pertenece a la formación Tsigu del Jurásico Tardío en la parte sur de la depresión Dzungarian . Hasta cierto punto, los hallazgos brindan la oportunidad de llenar un vacío en el conocimiento de la evolución temprana de los dinosaurios acorazados en Asia [156] . Otro hallazgo, realizado en la India, es cuestionable y controvertido [154] [89] .

Los restos de anquilosaurios en el Cretácico Inferior (Aptiano-Albiano) de Mongolia también son relativamente raros; se encontraron por primera vez en la localidad de Khobur [157] en 1974. Se han encontrado huesos de Psittacosaurus mongoliensis en capas intermedias de arenisca, arena y limolita . Otro descubrimiento del ankylosaurus Shamosaurus del Cretácico Inferior se hizo en 1977 en el sitio de Khamryn-Us [158] . La fauna de los depósitos del Cretácico Inferior es similar a la encontrada en la localidad de Khobur, lo que indica la identidad de las edades de ambas localidades. Los anquilosaurios fueron enterrados en condiciones correspondientes a la formación de facies de río. En este caso, hubo un largo traslado con maceración concomitante (ablandamiento), disección completa de los esqueletos y, en consecuencia, el enterramiento de fragmentos principalmente óseos [158] . En el territorio del sur de China, provincia de Zhejiang , se conocen dos géneros: Dongyangopelta y Jinyunpelta pertenecientes al Albiano-Cenomaniano. Pertenecen a diferentes familias de anquilosaurios. Esto sugiere que las dos familias aún habitaban y representaban una adición importante a la diversidad conocida de anquilosaurios en Asia antes de que los nodosáuridos fueran reemplazados por anquilosaurios [46] .

Los hallazgos más extensos nos han llegado desde el Cretácico Superior. En esta época los anquilosaurios de Asia alcanzan su mayor diversidad, donde florecieron durante casi toda la segunda mitad del Cretácico. El género y la especie Talarurus plicatospineus (Cenomanian-Santonian) [159] [160] se conocen de la localidad de Bain Shire (Mongolia) . También se encontraron restos de un talarurus (techo de cráneo con caja craneal) algo al suroeste, en el yacimiento de Baishin-Tsav, de donde se conocen el género y la especie Maleevus disparoserratus . En Amtgay, en la Formación Bainshirein, también se encontró un ankylosaurus que, a juzgar por la estructura de la caja craneana, pertenece al nuevo género Amtosaurus . La génesis de las rocas de Baishin-Tsava y Amtgaya es mayoritariamente lacustre. La sedimentación tuvo lugar en pequeños embalses de tipo lago poco profundos [161] . La especie Pinacosaurus grangeri se conoce de los depósitos del Cretácico Superior (Formación Dzhadokhta, localidad de Bain-Dzak) de Mongolia [143] . Los restos de algunos Pinacosaurios a menudo forman agregaciones masivas. Estos son, por ejemplo, la localidad de Alag-Teg ubicada algo al oeste de Bain-Dzak (donde se encontraron alrededor de cien esqueletos, la mayoría de los cuales son individuos inmaduros) y Baga-Tariach que se encuentra al este. De los horizontes superiores del Cretácico Superior se conocen los anquilosáuridos saihania y tahya . Ambos esqueletos fueron encontrados en la Formación Baruun Goyot cerca de Khulsan . La capa superior se remonta al Maastrichtiano ( Formación Nemeget , localidad de Hermin-Tsav) y contiene restos de anquilosaurios del género Saikhania, que es el último y más perfecto en cuanto a la evolución de los anquilosaurios en Asia. Así, obviamente, los hallazgos de anquilosaurios son un componente integral del complejo faunístico del Cretácico de Mongolia [162] .

Desde el Cretácico (Campaniano; Formación Bayan Mandahu) del norte de China, se conoce el género Pinacosaurus . Se han registrado cuatro especies de anquilosaurios de la provincia de Liaoning en China: Liaoningosaurus paradoxus del Cretácico Inferior de la Formación Yixian, Crichtonsaurus bohlini y Crichtonsaurus benxiensis del Cretácico Superior de la Formación Songjiawan, y Chuanqilong chaoyangensis del Cretácico Inferior de la Formación Jiufotang. Esto indica una diversidad relativamente alta de anquilosaurios en el período Cretácico en el territorio de la moderna provincia de Liaoning [45] .

Géneros y especies conocidas
Género	Tipos	Familia	Años	lugar de descubrimiento
Amtosaurio Kurzanov y Tumanova, 1978	amtosaurio magnus	incertae sedis	99,7—84,9	Mongolia
Parroquia de Bissektipelta y Barrett, 2004	Bissektipelta archibaldi	incertae sedis	94,3—89,3	Uzbekistán
Braquipodosaurio Chakravarti, 1934	Brachypodosaurus gravis	incertae sedis	70,6—66,0	India
Chuanqilong Han et al. , 2014	Chuanqilong chaoyangensis	anquilosaurios	125,4—112,6	Porcelana
Crichtonsaurio Dong, 2002	Crichtonsaurus benxiensis	anquilosaurios	99,7—89,3	Porcelana
Gobisaurus Vickaryous et al. , 2001	Gobisaurus domoculus	anquilosaurios	94,3—89,3	Porcelana
Heishansaurio Bohlin, 1953	Heishansaurus paquicéfalo	anquilosaurios	130,0—112,6	Porcelana
Jinyunpelta Zheng et al. , 2018	Jinyunpelta sinensis	anquilosaurios	112,6—99,7	Porcelana
Liaoningosaurus Xu et al. , 2001	Liaoningosaurus paradoxus	anquilosaurios	130,0—122,5	Porcelana
Qijiangpus Xing et al. , 2007	Qijiangpus sinensis	incertae sedis	130,0—99,7	Porcelana
Pinacosaurio Gilmore, 1933	Pinacosaurus grangeri Pinacosaurus mephistocephalus	anquilosaurios	84,9—70,6	Porcelana; Mongolia
Saichania Maryanska, 1977	Saichania chulsanensis	anquilosaurios	84,9—70,6	Mongolia
Samosaurio Tumanova, 1983	Shamosaurus scutatus	anquilosaurios	125,45—99,7	Mongolia
Shanxia Barrett et al. , 1998	Shanxia tianzhenensis	anquilosaurios	99.7-66	Porcelana
Talarurus Maleev 1952	Talarurus plicatospineus	anquilosaurios	99,7—84,9	Mongolia
Taohelong Yang et al. , 2013	Taohelong jinchengensis	Nodosáuridos	145,5—99,7	Porcelana
Tarchia Maryanska, 1977	Tarchia gigantea Tarchia kielanae Tarchia teresae	anquilosaurios	70.6-66	Mongolia
Tianchiasaurus Dong, 1993	Tianchiasaurus nedegoapeferima	incertae sedis	175,6—161,2	Porcelana
Tianzhenosaurus Pang y Cheng, 1998	Tianzhenosaurus joven	anquilosaurios	99,7—70,6	Porcelana
Tsagantegia Tumanova, 1993	Tsagantegia longicranialis	anquilosaurios	99,7—84,9	Mongolia
Zaraapelta Arbor et al. , 2014	Zaraapelta nomadis	anquilosaurios	99,7—84,9	Mongolia
Zhongyuanosaurus Li et al. , 2007	Zhongyuangosaurus luoyangensis	anquilosaurios	125,45—99,7	Porcelana

América del Norte

En América del Norte, la edad de las localidades de anquilosaurios varía desde el Kimmeridgiano hasta el Maastrichtiano , con representantes de la familia de los nodosáuridos encontrados desde los depósitos más bajos del Kimmeridgiano hasta el Campaniano, o el Maastrichtiano más bajo (Formación Edmonton) [144] ; también hay un único diente del Maastrichtiano tardío que podría haber pertenecido a un nodosáurido [163] . Todos los hallazgos de anquilosáuridos en esta región se limitan a los depósitos del Campaniano (Formación Too Medicine, río Judith, Oldman) y del Maastrichtiano superior [144] .

Los anquilosaurios del Jurásico Superior ( Kimmeridgian) de Colorado y Wyoming incluyen dos géneros, Gargoyleosaurus y Mymoorapelta , de la Formación Morrison rica en dinosaurios [94] [164] . Estos dos géneros pertenecen a los anquilosaurios primitivos [34] . El registro del Cretácico Inferior ( Albiano ) en el continente norteamericano está representado por los géneros Silvisaurus , Pawpawsaurus y el anquilosáurido Cedarpelta más antiguo encontrado en Utah. Sauropelta se conoce de la parte inferior de la Formación Cloverly, que tiene una edad Aptiana tardía (sus restos también están presentes en las partes suprayacentes de la Formación Cloverly del Albiano) [74] . Otro de los representantes de los dinosaurios acorazados, Gastonia , es quizás el más numeroso en términos de hallazgos entre los anquilosaurios conocidos. Está representado por miles de restos óseos, así como por algunos hallazgos aislados en la Formación Cedar Mountain del este de Utah . Un entierro óseo monoespecífico contiene al menos 22 individuos [34] [74] .

En el Cretácico superior, los anquilosaurios comienzan a formar un componente importante de la fauna de dinosaurios en el hemisferio norte, incluida América del Norte [34] . El análisis de los anquilosaurios del Campaniano y Maastrichtiano del norte de Laramidia muestra una mayor diversidad. Se conocen los géneros Anodontosaurus , Ankylosaurus , Dyoplosaurus , Euoplocephalus , Oohkotokia , Scolosaurus , Zuul . Todos ellos se encuentran en el territorio de Montana , EE.UU. y Alberta , Canadá [165] . La presencia de diferentes especies de anquilosaurios en estrecha proximidad cronológica y geográfica en el norte de Laramidia, dados los diferentes paleoambientes, sugiere que especies de anquilosaurios estrechamente relacionadas pueden haber preferido diferentes hábitats [166] . La evidencia de anquilosaurios del sur de Laramidia era rara en el momento del descubrimiento de Nodocephalosaurus . Sin embargo, en los últimos 15 años después de su descripción, el número de taxones de anquilosaurios del Cretácico superior ha aumentado dramáticamente. Los nuevos anquilosaurios del sur de Laramidian Campanian y Maastrichtian incluyen Ahshislepelta , Glyptodontopelta , Invictarx y Ziapelta , cuyos restos se encontraron en Nuevo México , y Akainacephalus, que se encuentra en Utah . Esto dio como resultado un rápido aumento en la diversidad de especies dentro del sur de Laramidia durante el Cretácico superior del oeste de América del Norte. A pesar de estos descubrimientos de Nuevo México y Utah, los anquilosaurios del sur de Laramidian del Cretácico superior siguen siendo raros, con la mayoría de las especies representadas por un solo espécimen [167] . En contraste con el rico registro fósil de la parte oriental de Laramidia, los anquilosaurios de la costa occidental del subcontinente son casi desconocidos. Se han encontrado fósiles de un ankylosaurus de California  , Aletopelta coombsi de la Formación Point Loma, así como un cráneo parcial de un Ankylosaurus Edmontonia de la Formación Marina Matanuska en el centro-sur de Alaska [168] . Los restos de la última forma de América del Norte son edmontonianos y se encuentran en las formaciones del Maastrichtiano superior de Lance, Hell Creek y Laramie [169] .

La alta diversidad de anquilosaurios en el Campaniano-Maastrichtiano de Laramidia es consistente con la alta diversidad morfológica y de especies observada en otros grupos de dinosaurios, especialmente hadrosáuridos y ceratópsidos , pero estos últimos son todavía mucho más diversos [166] . La presencia de anquilosáuridos estrechamente emparentados con especies de Mongolia en el Campaniano superior de Laramidia sugiere alguna conexión paleogeográfica e intercambio intercontinental de especies entre Asia y el oeste de América del Norte en esta época o algo antes [170] [167] .

Géneros y especies conocidas
Género	Tipos	Familia	Años	lugar de descubrimiento
Ahshislepelta Burns y Sullivan, 2011	Ahshislepelta minor	anquilosaurios	84,9—70,6	Estados Unidos (Nuevo México)
Aletopelta Ford y Kirkland, 2001	Aletopelta coombsi	incertae sedis	84,9—70,6	Estados Unidos (California)
Akainacephalus Wiersma e Irmis, 2018	Akainacephalus johnsoni	anquilosaurios	84,9—70,6	Estados Unidos (Utah)
Anodontosaurio Sternberg, 1929	Anodontosaurus inceptus Anodontosaurus lambei	anquilosaurios	70.6-66	Canadá (Alberta)
Anquilosaurio Marrón, 1908	Ankylosaurus magniventris	anquilosaurios	70.6-66	Canadá (Alberta, Saskatchewan) EE. UU. (Montana, Nuevo México, Wyoming)
Cedarpelta Carpenter et al. , 2001	Cedarpelta bilbeyhallorum	anquilosaurios	122.46-109	Estados Unidos (Utah)
Parques de dioplosaurus , 1924	Dioplosaurus acutosquameus	anquilosaurios	84,9—70,6	Canadá (Alberta)
Euoplocéfalo Lambe, 1910	Tutús de Euoplocephalus	anquilosaurios	70.6-66	Canadá (Alberta); Estados Unidos (Montana)
Gastonia Kirkland, 1998	Gastonia burgei Gastonia lorriemcwhinneyae	Polacantidas	140,2—125,4	Estados Unidos (Utah)
Niobrarasaurio Carpenter et al. , 1995	Niobrarasaurus coleii	incertae sedis	85,8—84,9	Estados Unidos (Kansas)
Nodocefalosaurio Sullivan, 1999	Nodocephalosaurus kirtlandensis	anquilosaurios	84,9—70,6	Estados Unidos (Nuevo México)
Oohkotokia Penkalski, 2014	Oohkotokia horneri	anquilosaurios	84,9—70,6	Estados Unidos (Montana)
Palaeoscincus Leidy, 1856	Palaeoscincus asper Palaeoscincus costatus Palaeoscincus latus Palaeoscincus magoder	incertae sedis	84,9—70,6	Canadá (Alberta); Estados Unidos (Montana)
Platypelta Penkalski, 2018	Platypelta coombsi	anquilosaurios	84,9—70,6	Canadá (Alberta)
Escolosaurio Nopsca, 1928	Scolosaurus cutleri Scolosaurus thronus	anquilosaurios	84,9—70,6	Canadá (Alberta)
Estegopelta Williston, 1905	Stegopelta landerensis	incertae sedis	105.3-94.3	Estados Unidos (Wyoming)
Ziapelta Arbor et al. , 2014	Ziapelta sanjuanensis	anquilosaurios	84,9—70,6	Estados Unidos (Nuevo México)
Zuul Arbor y Evans, 2017	Crurivastator Zuul	anquilosaurios	84,9—70,6	Estados Unidos (Montana)

América del Sur

La evidencia fósil de la presencia de anquilosaurios en América del Sur es escasa pero consistente. Aunque no hay especies reclamadas en América del Sur, los fósiles de anquilosaurios han aumentado en los últimos años. La evidencia más temprana de anquilosaurios en el oeste de Gondwana es del Jurásico Superior de la Formación Guara ( Cuenca de Paraná , sur de Brasil ) [171] y del Jurásico Superior-Cretácico Inferior cerca del pueblo de Ikla, 100 km al sureste de Sucre , Bolivia . . Otros especímenes de nodosáuridos no identificados, algunos osteodermos aislados y muchos vestigios solo se conocen del Cretácico superior (Campaniano-Maastrichtiano) [172] . Evidencia de la existencia de anquilosaurios del Cretácico superior en América del Sur se encuentran vestigios en Bolivia, cerca de la ciudad de Sucre en el monte Cal Orco [173] . Con base en estos hallazgos, el paleontólogo suizo Christian Mayer sugirió que los anquilosaurios podrían haber llegado aquí desde América del Norte a finales del período Jurásico o principios del Cretácico. También, además de esto, plantea la teoría de que los anquilosaurios podrían haber llegado aquí en el período Cretácico desde África [174] . Además, en Bolivia, en la localidad de Toro Toro , se encontraron rastros de dinosaurios, presuntamente relacionados con los anquilosaurios. El icnotaxón recibió el nombre de Ligabueichnium bolivianum [175] . La presencia de una variedad de huellas en Bolivia sugiere que son parte de una ruta de migración estacional a lo largo de la costa y del antiguo sistema lacustre que existió en el Cretácico Superior [176] . También hay evidencia documentada de anquilosaurios del Cretácico superior en lo que ahora es Argentina [177] [178] y Brasil [179] .

Australia y la Antártida

Australia está representada actualmente por los fósiles de anquilosaurios más preservados y ricos entre los continentes del sur. Los primeros hallazgos de anquilosaurios en Australia indican que este grupo de dinosaurios estuvo presente en el continente al menos desde finales del Albiano-Cenomaniano. La evidencia del Cretácico temprano de dinosaurios acorazados es fragmentaria y se conoce de sitios en Queensland y el sur de Victoria [180] . Los hallazgos más completos de anquilosaurios en Australia se limitan a los restos de los depósitos del Cretácico Inferior del oeste de Queensland: Minmi y Kunbarrasaurus . Durante el Cretácico Temprano, parte de Queensland formó una gran isla separada del resto de Australia. El medio ambiente se interpreta como una mezcla de llanuras aluviales y bosques [181] . También se han encontrado fósiles de Ankylosaurus en Nueva Zelanda en la Formación Tahora (varias vértebras y un fragmento de una costilla) perteneciente al Campaniano. En ese momento, Nueva Zelanda era una isla cercana a la Antártida , y los dinosaurios de la zona representaban la fauna de las islas polares. La fauna es distinta de otra fauna conocida del Cretácico de Gondwana , pero similar a la del Cretácico Inferior de Queensland. Se supone que el origen de esta fauna está asociado al poblamiento procedente de la Antártida en una época en la que Nueva Zelanda aún no la había abandonado [147] [182] .

El registro fósil de anquilosaurios en la Antártida es bastante pobre. La escasez de hallazgos se debe en parte a la ubicación de su superficie bajo el hielo. Todos los hallazgos de anquilosaurios en la Antártida pertenecen a depósitos marinos y costeros del Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano) [183] ​​. La única especie conocida es Antarctopelta oliveroi [184] . También en la Antártida se encontraron fragmentos de la mandíbula inferior, dientes, osteodermos y un fragmento de la “maza” de la cola relacionado con los anquilosaurios. Se supone que la dispersión de anquilosares hacia la Antártida pudo haber ocurrido a lo largo de la ruta existente de dispersión de dinosaurios desde América del Sur en el Cretácico superior (Campaniano-Maastrichtiense inferior) o un poco antes, en el Turoniense . Dado que el osteodermo de un nodosáurido desconocido se encontró en el Maastrichtiano superior, representa el registro más joven de anquilosaurios de la Antártida, lo que sugiere que los dinosaurios acorazados sobrevivieron en el continente hasta finales del Cretácico [183] ​​.

Géneros y especies conocidas
Género	Tipos	Familia	Años	lugar de descubrimiento
Antarctopelta Salgado y Gasparini, 2006	Antarctopelta oliveroi	Nodosáuridos	Campan-Maastricht	Antártida
Kunbarrasaurio Leahey et al. 2015	Kunbarrasaurus ieversi	incertae sedis	Alba	Australia
Minmi Molnar, 1980	minmi paravertebra	anquilosaurios	Valangin-Apto.	Australia

En el territorio de Rusia

No hay géneros y especies declarados en el territorio de Rusia . Los hallazgos de anquilosaurios son muy escasos, representados exclusivamente por restos fragmentarios, y debido a la naturaleza de su conservación, no pueden ser identificados a nivel genérico. Esto se debe al hecho de que a lo largo de la larga historia del Cretácico , la región del Volga y una parte importante del centro de Rusia estuvieron bajo el agua. Solo al final de la época del Cretácico, parte del territorio de la región del Volga se liberó de las aguas del mar [185] . En este sentido, los principales hallazgos de anquilosaurios en Rusia se encuentran más allá de los Urales , donde la mayoría de ellos también son de difícil acceso: están ocupados por bosques, tundra, pantanos y la zona de permafrost. Los primeros restos de dinosaurios acorazados pertenecen al Cretácico Inferior (Berriasian-Barrem) y se encontraron en el territorio de Yakutia en el sitio de Teete [111] . En la región de Volgogrado , cerca de la granja de Polunino , se conocen fragmentos de escudos del Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano) [99] . En la localidad de Kundur (maastrichtiense temprano), ubicada en el sureste de la región de Amur (distrito de Arkharinsky), los hallazgos de anquilosaurios consisten en dos dientes parcialmente destruidos y un osteodermo en forma de espiga [169] . Además, A. K. Rozhdestvensky informa sobre el hallazgo de fragmentos en el río Amur pertenecientes a anquilosaurios, refiriéndolos a la edad de Maastrichtiano [186] . Los dientes encontrados en la localidad de Kakanaut (Maastrichtiano tardío) en el noreste de Rusia en el Okrug autónomo de Chukotka se parecen mucho a los del nodosáurido norteamericano edmontonia , que también se encuentra en latitudes altas en Alaska . Sin embargo, los dientes por sí solos no son suficientes para atribuir de manera confiable los hallazgos a ningún género y, por lo tanto, los dientes encontrados en Kakanauta pertenecen a un anquilosaurio indeterminado: Ankylosauria indet. [187]

Fisiología

Nutrición y digestión

Históricamente, se pensaba que la dieta de los anquilosaurios estaba predominante o exclusivamente compuesta de material vegetal [128] [188] . Debido a la combinación de la morfología del cráneo y los dientes relativamente pequeños y simples, muchos autores también han asumido que su dieta se limitaba a material vegetal blando y no abrasivo [189] [139] . Numerosos estudios de la paleoecología de los anquilosaurios han proporcionado datos relativamente completos sobre los detalles de la alimentación de los anquilosaurios y sus preferencias alimentarias. La posición baja de la cabeza y el físico, que no permitía que los anquilosaurios se levantaran sobre sus patas traseras, indican que los anquilosaurios buscaban comida cerca del suelo, hasta aproximadamente 1 metro de altura [190] [92] . Según el ancho de las mandíbulas de los anquilosaurios, se pueden sacar conclusiones sobre la diferencia en las dietas de las diferentes familias [191] . Los hocicos puntiagudos de los nodosáuridos indican un consumo selectivo de plantas de mayor calidad. Los anquilosáuridos generalmente tenían hocicos y mandíbulas más anchos, lo que sugiere comer la mayor cantidad de comida posible, independientemente de la calidad de la planta [192] [68] . La existencia de anquilosaurios durante unos cien millones de años en la mayoría de los continentes, si no en todos, sugiere que sus plantas alimenticias han variado mucho con el tiempo. En el Jurásico , estos eran a menudo helechos y gimnospermas de bajo crecimiento , como cícadas y bennetitas [193] . En el período Cretácico aparecieron las plantas con flores , que se convirtieron en una parte importante de la flora mundial [194] . Los anquilosaurios pueden haber cambiado a este tipo de vegetación mientras continuaban comiendo helechos y arbustos bajos que estaban fácilmente disponibles en el Cretácico superior [19] . El rápido crecimiento y el fuerte potencial regenerativo de las plantas con flores pueden explicar la gran diversidad de anquilosaurios durante este período [194] . La sugerencia de Coombs de que estos animales pueden haber estado cavando en busca de comida [76] es refutada por las garras anchas, que probablemente no sean adecuadas para tal actividad [2] . Los anquilosaurios tampoco podían masticar la dura corteza de los árboles, como los elefantes modernos [195] . Dados sus hábitos de masticación relativamente débiles, el tiempo de búsqueda de alimento podría ocupar una parte importante del día [19] .

En 2017, Victoria Megan Arbor y Jordan Mallon intentaron calcular la cantidad de alimentos consumidos usando el género Ankylosaurus como ejemplo . Según sus estimaciones, el consumo de helechos secos era de unos 6 kg al día (unas 2 toneladas al año). Victoria Arbor consideró que estos números eran demasiado bajos y sugirió que los requisitos de nutrientes adicionales de los anquilosaurios podrían haberse obtenido al consumir los cuerpos fructíferos ricos en energía. Los pequeños invertebrados también pueden ocasionalmente complementar la dieta [19] . Como resultado de una nueva investigación que sugiere una lengua larga y musculosa (hay un aparato hioides muy desarrollado en la cavidad oral [196] ), así como el reciente descubrimiento de un esqueleto de Liaoningosaurus con peces conservados en su cavidad torácica [197] , Victoria Arbor concluye que los alimentos vegetales no podrían ocupar toda la dieta de los anquilosaurios [19] . Por primera vez, Franz Nopcha [198] propuso una dieta insectívora parcialmente posible para los anquilosaurios . La misma opinión es compartida por varios otros investigadores [22] [5] . La probable presencia de un órgano de Jacobson [53] [22] también sugiere que la dieta de los anquilosaurios puede no haberse limitado a las plantas, aunque estas últimas indudablemente constituían una parte importante de ella [5] . Rozhdestvensky sugirió que los anquilosaurios podían comerse los huevos de otros dinosaurios. Lev Nessov también apoyó este punto de vista, creyendo que fuera de la temporada de reproducción de otros dinosaurios, los anquilosaurios podrían ser coprófagos u omnívoros, sin embargo, un período relativamente largo de incubación de huevos de dinosaurios grandes podría permitir que los anquilosaurios reciban alimento durante un tiempo significativo. parte del ciclo anual [99] .

Hasta la fecha, los dinosaurios acorazados han conservado la mayor evidencia de contenido estomacal, cololito , que cualquier otro grupo de dinosaurios herbívoros [199] . El género Kunbarrasaurus encontrado en Australia permitió ver qué comían los anquilosaurios. Además del esqueleto, en la zona del estómago se encontraron rastros de la última comida del animal: helechos, angiospermas, pequeñas semillas y otras plantas con hojas blandas [200] [201] . Otra especie de anquilosaurio, Borealopelta , de América del Norte, prefería los helechos del grupo de los leptosporangiados a otros, y comía muy pocas cícadas y hojas de coníferas [199] . Davis Fastovsky en su libro da un proceso detallado de consumo y digestión de alimentos en anquilosaurios. El pico del animal mordió grandes partes de la planta y fueron cortadas por filas de pequeños dientes en forma de hoja de la mandíbula superior en pedazos más pequeños, lo que es consistente con la estructura de las mandíbulas y la cavidad bucal de los anquilosaurios. Las mejillas carnosas mantuvieron la masa vegetal en su lugar [202] . Los anquilosaurios también tenían un gran paladar secundario, lo que significa que podían respirar mientras masticaban, a diferencia de los cocodrilos [64] . La masticación completa no era posible debido a una fuerza de mordida limitada [202] que era más baja que la de los ceratópsidos [203] principalmente debido a que el proceso coronoides de la mandíbula solo permite una fuerza moderada para cerrar la mandíbula. Por lo tanto, partes de plantas fueron tragadas en pedazos bastante grandes y posiblemente trituradas por gastrolitos en el estómago, piedras que se han encontrado en Panoplosaurus [61] y Borealopelta [199] . Un torso ancho y una pelvis modificada son signos de un sistema digestivo voluminoso. Es posible que la fermentación ocurriera con la ayuda de microorganismos simbióticos en el estómago de múltiples cámaras o en otra parte del tracto digestivo [200] [202] . También se plantea la hipótesis de que los anquilosaurios pueden haber influido en los ecosistemas al promover la propagación de los helechos debido al hecho de que su gran cantidad de heces eran esporangios no digeridos , convirtiéndose así en un rico fertilizante para los gametofitos , la siguiente fase en el ciclo de vida de las plantas superiores [201]. ] .

La cuestión de cuán efectivo fue el aparato de masticación en los anquilosaurios sigue siendo controvertida. Durante mucho tiempo se creyó que las mandíbulas de los anquilosaurios solo podían realizar movimientos de corte en un plano vertical con la ayuda de una serie de dientes finamente aserrados a lo largo del borde, en los cuales, en la mayoría de los anquilosaurios, cualquier rastro confiable de abrasión fueron encontrados. El animal arrancaba las plantas por medio de afilados, doblados en forma de pico romo, con la ayuda de un primitivo sistema dentario, cortaba finamente la vegetación blanda que no dañaba el esmalte de los dientes [5] . Georg Haas en 1969 realizó un estudio de los músculos de la mandíbula de dos cráneos de anquilosaurios y concluyó que, a pesar del gran tamaño de los cráneos, la musculatura asociada con ellos era relativamente débil. También concluyó que los movimientos de la mandíbula eran en su mayoría ortogonales y solo trabajaban en el plano vertical. Como resultado, Haas concluyó que los anquilosaurios como Euoplocephalus probablemente comían vegetación relativamente blanda y no abrasiva [189] . Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que era posible el movimiento horizontal de las mandíbulas y también indicaron su capacidad para soportar cargas significativas. El examen microscópico de las marcas de desgaste de los dientes en el género Euoplocephalus mostró que era capaz de realizar movimientos más complejos. Esto indicó que, al menos en algunos anquilosaurios, los movimientos de la mandíbula estaban adaptados para una masticación más completa [204] . El análisis cuantitativo de los cráneos mostró que en los miembros basales de los anquilosaurios, el procesamiento de alimentos se limitaba a un simple movimiento vertical de las mandíbulas, en los períodos Cretácico temprano y tardío de América del Norte, Europa y Asia, en algunas especies de nodosáuridos y anquilosaurios, estos movimientos se complementaron con movimientos horizontales. Esto puede deberse a las diferencias en los hábitats y las diferencias en los tipos de vegetación de taxones estrechamente relacionados [205] .

Movimiento

Los fósiles esqueléticos y la paleoicnología (la ciencia de las huellas fósiles) muestran que los anquilosaurios caminaban exclusivamente sobre cuatro extremidades [76] [206] . Las apófisis espinosas bajas de las vértebras sacras indican que los anquilosaurios no podían pararse sobre sus patas traseras. En general, se acepta que los anquilosaurios eran animales relativamente lentos [207] . El físico pesado, la estructura de los cinturones y las extremidades cortas indican la ausencia de adaptaciones en los anquilosaurios para un movimiento rápido [23] [64] . En su trabajo, Walter Coombs enumeró las características de adaptación a la carrera entre los dinosaurios y evaluó el nivel de locomoción de los anquilosaurios como "bajo a moderado" [207] .

Según los cálculos de Richard Anthony Tulborn en 1982, basados ​​en la longitud de las extremidades y la masa corporal estimada, estos animales no podían alcanzar velocidades superiores a los 6-8 km/h [208] . El paleontólogo suizo Christian Mayer determinó la velocidad máxima de movimiento de 11 km/h con un animal que pesaba 8 toneladas. Un cálculo tan preciso fue posible gracias a la fórmula del científico británico Alexander: la velocidad de un dinosaurio se calcula a partir de la altura de su cadera y el doble de la longitud de su zancada [174] . Sin embargo, basándose en las huellas fosilizadas atribuidas a los anquilosaurios, los investigadores han calculado que la velocidad media de viaje era de 2,7 a 3,6 km/h [209] . Debido a que las extremidades de los anquilosaurios eran cortas, para alcanzar velocidades más altas, tenían que dejar el suelo por un tiempo durante su ciclo de locomoción. Esto está indicado por las extremidades dobladas en la articulación de la rodilla , el corvejón y el calcáneo , fusionados con la tibia , así como músculos muy pesados . Dado que en la mayoría de las especies las extremidades estaban muy separadas en sentido longitudinal, dicho movimiento sería muy ineficiente y el aumento de velocidad muy limitado.

Sin embargo, el hecho de que los anquilosaurios no tuvieran alta velocidad no significa que fueran extremadamente lentos. A veces, utilizando una especie de "modelo de tortuga", los investigadores sugieren que el peso real del caparazón no era excesivo, ya que los osteodermos eran delgados, donde el hueso esponjoso ligero constituía la mayor parte de ellos, especialmente en los nodosáuridos [39] . El caparazón de los anquilosaurios suele representar el 10% de su peso corporal. El peso extra fue más que compensado por una enorme musculatura. Los huesos ilíacos largos tenían músculos muy anchos en los muslos, y la extensión superior extrema del húmero en las extremidades anteriores también indica la presencia de una musculatura poderosa. Esto fue para permitir que el cuerpo acelere significativamente en situaciones críticas.

Metabolismo

La estructura ósea de los anquilosaurios indica una temperatura corporal moderada, lo que a su vez indica un metabolismo bastante bajo . Esto indica una forma de vida poco activa, en la que los anquilosaurios eran formas que se movían silenciosamente por el paisaje. La disminución del metabolismo no excluye un esfuerzo muy vigoroso a corto plazo. Con un metabolismo bajo, no hay razón para pensar que los anquilosaurios fueran de sangre fría en el sentido de que el animal podría haber dependido de fuentes externas de calor para mantener su temperatura corporal. Los estudios muestran la capacidad de los anquilosaurios para mantener una temperatura corporal constante, independientemente de la temperatura ambiente, con la posibilidad de heterotermia según la región del hábitat [210] . Gregory S. Paul también señala la presencia de signos de heterotermia en los anquilosaurios [211] . La actividad muscular y la digestión en el abdomen grande podrían generar suficiente energía para sostener bien el cuerpo grande. Así que aunque hubo una endotermia masiva , el metabolismo generado por la actividad celular constante no podía ser demasiado bajo. Así lo indica el descubrimiento del género Minmi , que vivió en el Círculo Polar Ártico , que logró mantener una temperatura corporal aceptable durante seis meses en una fresca noche ártica. Los investigadores no excluyen la posibilidad de que los anquilosaurios que vivían en latitudes altas pasaran el invierno [212] [211] .

Cerebro

La inteligencia de los anquilosaurios se puede juzgar por la estructura de su caja cerebral [68] . La forma y la estructura de las meninges de los anquilosaurios son poco conocidas debido a la osificación bastante fuerte de los cráneos [213] . La tomografía computarizada y los yesos, llamados endocasts , se utilizan para estudiar la cavidad cerebral . Estos moldes se aproximan al tamaño y la forma del cerebro, ya que el cerebro no llena completamente la cavidad. Los estudios de Endocast han demostrado que la región del cerebro anterior (principalmente el cerebro ) era bastante pequeña, incluidos los lóbulos olfativos, por lo que, aunque los anquilosaurios tenían fosas nasales grandes, su sentido del olfato no era muy agudo. En la región del cerebro medio, los nervios ópticos no son muy visibles, lo que sugiere que la visión tampoco era muy buena (al igual que los rinocerontes modernos ). La región pituitaria es grande para el tamaño del endocast, pero esto es cierto para la mayoría de los dinosaurios, independientemente del tamaño. El cerebro posterior ( cerebelo y bulbo raquídeo ) controla el equilibrio, la coordinación de los movimientos y los órganos del cuerpo (corazón, pulmones, hígado, intestinos, etc.). En comparación con los reptiles vivos , los anquilosaurios tenían aproximadamente la mitad del tamaño del cerebro [68] . Un estudio de J. A. Hopson mostró que, en relación con el tamaño del cuerpo, era proporcionalmente más pequeño que el de los estegosaurios [214] . De todos los dinosaurios, solo los saurópodos tenían cerebros más pequeños [193] . Los cerebros pequeños de los anquilosaurios son consistentes con su estilo de vida menos activo [215] . Algunas investigaciones más recientes han examinado la forma del cerebro de los géneros Panoplosaurus y Pinacosaurus . Resultó que el cerebro ocupaba aproximadamente la misma parte del cráneo que en otros dinosaurios ornitisquios. Un anquilosaurio de cinco metros de largo tenía un volumen cerebral de unos 70 cm³. Este tamaño de cerebro solo es suficiente para movimientos complejos. Gracias al estudio de la cavidad cerebral de la especie Bissektipelta archibaldi , los científicos pudieron averiguar que la masa del cerebro de esta especie era de unos 26,5 gramos para un individuo de tres metros, una talla de 8,5 cm, y también que en al menos en algunas especies, una parte considerable del cerebro estaba ocupada por bulbos olfativos, aproximadamente el 60% del tamaño de los hemisferios cerebrales. También es posible que la sangre del cerebro pueda fluir en diferentes direcciones y redistribuirse, manteniendo la temperatura óptima del cerebro del animal. La estructura del sistema circulatorio en la cabeza de los anquilosaurios era más similar a los vasos de los lagartos modernos que a los parientes modernos más cercanos de los dinosaurios: cocodrilos o pájaros [216] .

Olfato y oído

Algunas especies de anquilosaurios (por ejemplo , Bissektipelta ) tenían un sentido del olfato bastante bueno, lo que probablemente les ayudó a buscar comida, a parientes del sexo opuesto, y a sentir el acercamiento de los depredadores a tiempo. El olor de los anquilosaurios puede incluso compararse con el olor del famoso depredador Tyrannosaurus rex  : sus bulbos olfativos eran todavía un 15 % más grandes, entre un 65 y un 70 % del tamaño de los hemisferios cerebrales. Además, el rango de sonido de los primeros anquilosaurios es de aproximadamente 300 a 3000 hercios, el mismo rango que escuchan los cocodrilos modernos. Estas son frecuencias bastante bajas, que corresponden a los tamaños relativamente grandes de los anquilosaurios. Los animales modernos más grandes, más sonidos de baja frecuencia hacen y escuchan. Los paleontólogos sugieren que, en el proceso de evolución, los anquilosaurios aumentaron de tamaño, por lo que las formas posteriores percibieron sonidos de frecuencias aún más bajas [216] . Los estudios también han demostrado que los nodosáuridos y los anquilosáuridos tenían una audición diferente [213] .

Piel

Casi todos los fósiles de anquilosaurios que han sobrevivido hasta el día de hoy no contienen piel, y las impresiones fosilizadas de la epidermis de los tejidos blandos son raras. Sin embargo, existen tegumentos bien conservados en varios fósiles de anquilosaurios, que muestran que los osteodermos estaban cubiertos por escamas epidérmicas. Los relativamente numerosos osteodermos también proporcionan información muy importante sobre la estructura de la piel de los anquilosaurios [217] . Se supone que durante la vida estas estructuras óseas de los anquilosaurios no estuvieron expuestas al ambiente externo, ya que portaban escamas epidérmicas queratinizadas [218] [36] . En este sentido, el descubrimiento de la especie Borealopelta markmitchelli , con un conjunto casi completo de osteodermos anteriores y sus escamas y membranas queratinizadas asociadas, brindó una oportunidad única para documentar tanto las partes óseas de los osteodermos como las escamas epidérmicas únicas que cubren los osteodermos. La excepcional conservación de las estructuras epidérmicas ha ampliado enormemente los datos sobre la epidermis de los anquilosaurios. En primer lugar, este espécimen proporciona evidencia de tegumentos engrosados ​​y queratinizados en casi todos los osteodermos, lo que no deja dudas sobre la ubicuidad de este tejido. Combinado con otras manifestaciones de tegumento osteodérmico queratinoso preservado más aislado en anquilosáuridos, esto brinda un amplio apoyo a la opinión de que todos los osteodermos de anquilosaurios no estaban desnudos ni cubiertos con tejido delgado, sino que estaban cubiertos con una capa de queratina espesa. Correlacionando el material fósil del género Borealopelta con hallazgos previos, podemos concluir que esta es la primera aparición de epidermis queratinizada en anquilosaurios [36] .

Basados ​​en el mismo género Borealopelta , los investigadores pudieron identificar la melanina en los restos orgánicos del fósil mediante análisis espectroscópicos , y también encontraron una pigmentación más clara de grandes picos, lo que indica la presencia de un color de "contrasombra" en todo el cuerpo. una transición de una parte superior más oscura a una parte inferior más clara, distorsionando la percepción visual del objeto y haciéndolo menos perceptible. Los tegumentos en sí estaban teñidos con melanina en un color marrón rojizo. Este es el primer ejemplo de una posible coloración protectora de los anquilosaurios, como una de las formas de contrarrestar a los dinosaurios depredadores. La presencia de "contrasombra" en los anquilosaurios sugiere que la presión de depredación fue lo suficientemente fuerte como para empujar a estos grandes herbívoros hacia una coloración protectora, a pesar de la presencia de una "armadura" ósea dorsal y lateral masiva [219] .

Reproducción y desarrollo

Los anquilosaurios, como la mayoría de los dinosaurios [220] , probablemente pusieron huevos, pero en la actualidad no hay hallazgos de huevos que puedan atribuirse con precisión a este grupo. Se ha sugerido que los huevos fósiles de Cairanoolithus encontrados en Europa pueden pertenecer al género de nodosáuridos Struthiosaurus . A pesar de que los representantes de este género eran de tamaño relativamente pequeño, la forma inusual de su isquion les permitió poner fácilmente huevos grandes (el tamaño de Cairanoolithus es de 19 cm). Sin embargo, esta interpretación del huevo fósil como posiblemente perteneciente a los nodosáuridos plantea la pregunta de por qué tales huevos no se han encontrado en regiones donde los nodosáuridos eran más abundantes, como América del Norte. La ausencia de dicho registro puede deberse a factores tafonómicos , esto puede reflejarse en el predominio de huevos de cáscara blanda en los nodosáuridos, o en un comportamiento reproductivo específico en los nodosáuridos, como se sugiere para la mayoría de los dinosaurios ornitisquios [221] .

Además, en comparación con otros grupos de dinosaurios, se conocen muy pocos fósiles juveniles [222] . El fósil completamente conservado de un individuo joven, de 34 centímetros de largo, que ha llegado hasta nosotros: Liaoningosaurus . Se diferencia significativamente de todos los demás anquilosaurios en varios aspectos, incluida la presencia de una armadura en la región abdominal, garras afiladas y dientes relativamente grandes. No está claro si se trataba de características generales de los jóvenes o características genéricas [25] . También se conoce, parcialmente conservado en forma de moldes naturales, el fósil de un cachorro de nodosáurido - Propanoplosaurus marylandicus , tan pequeño que puede interpretarse como recién nacido. A pesar del tipo bastante inusual de preservación, es correcto llamar al hallazgo un cuerpo fósil, y no una icnita (huella fósil) como tal, porque no captura la acción de un organismo, sino la forma del cuerpo y la estructura ósea (incluyendo parcial articulación) de un dinosaurio. El hallazgo es la única evidencia directa de eclosión y anidación probable de anquilosaurios [223] .

Se sabe muy poco sobre las etapas de crecimiento de los anquilosaurios. La histología de sus huesos indica tasas de crecimiento lentas en comparación con otras especies de dinosaurios. Dentro del grupo, las tasas de crecimiento más altas se encuentran en los anquilosáuridos, mientras que los nodosáuridos han mostrado tasas de crecimiento más lentas, similares a las de los estegosaurios . Se produjo un crecimiento relativamente rápido en los anquilosaurios en la etapa desde el desarrollo temprano del organismo hasta alcanzar la madurez sexual, luego se observa una desaceleración en las tasas de crecimiento. La tasa de crecimiento relativamente alta de los juveniles puede deberse a la adaptación a una reducción en el tiempo de maduración del caparazón óseo cuando un individuo alcanza la madurez sexual. En una etapa tardía del desarrollo, el crecimiento rápido simplemente no tenía una importancia decisiva debido a la protección que ya se había formado, y las tasas de crecimiento podían disminuir. Aparentemente, los anquilosaurios, como los estegosaurios, tenían tasas de crecimiento más altas que su supuesto ancestro, Scutellosaurus . Sin embargo, en comparación con otras especies de dinosaurios (como ornitópodos , ceratópsidos , terópodos y sauropodomorfos ), los anquilosaurios en particular y los tiróforos en general crecieron más lentamente [224] .

Paleobiología

Hábitat

Hay varios puntos de vista sobre el estilo de vida de los anquilosaurios. Por un lado, se les considera como animales puramente terrestres, conectados con los cuerpos de agua únicamente por la necesidad de beber y recolectar alimentos en los remansos costeros. Por otro lado, algunas características de su estructura, principalmente la torpeza, la lentitud, dan testimonio de su conexión más estrecha con el agua. La mayoría de los hallazgos de anquilosaurios indican que estos animales preferían hábitats húmedos con una rica vegetación, como áreas de ríos y lagos, llanuras costeras [4] [173] . La estructura de los anquilosaurios muestra características morfológicas, que en combinación pueden indicar su forma de vida semiacuática. Esta es una forma del cuerpo en forma de barril o fuertemente aplanada, dientes pequeños que solo pueden triturar vegetación acuática blanda; falanges terminales anchas, planas, en forma de pezuña, ampliamente espaciadas para el movimiento en suelo blando. La regularidad de los hallazgos de concentraciones masivas de anquilosaurios asiáticos en lugares que representaban una parte deshidratada de la costa probablemente puede explicarse por la estrecha conexión entre la vida animal y el agua. Tal concentración de individuos en una localidad da una razón sólida para creer que los anquilosaurios llevaban un estilo de vida semiacuático [4] . Estas suposiciones fueron respaldadas por el descubrimiento de la especie Liaoningosaurus paradoxus . La presencia de restos de peces en el estómago, extremidades largas y garras afiladas sugieren una probable adaptación a un estilo de vida semiacuático [25] .

Muchos hallazgos de nodosáuridos en América del Norte se encuentran a menudo en depósitos marinos costeros, a veces los fósiles se encuentran en rocas que representaban un antiguo ambiente marino abierto, como Niobrarasaurus , Pawpawsaurus [152] [106] . Se ha sugerido que algunas formas norteamericanas pueden haber vivido en zonas marinas costeras, o al menos no lejos del mar [152] . Al mismo tiempo, hay opiniones de que no siempre existe una conexión entre el fósil y el hábitat. Encontrar fósiles en sedimentos marinos solo puede significar que los cadáveres de anquilosaurios fueron transportados al mar desde sus hábitats naturales de llanuras costeras después de la muerte [152] [225] . También hay sugerencias de que las posibilidades de fosilizarse y conservarse hasta el día de hoy en esos lugares son mucho mayores. Los hallazgos raros de anquilosáuridos en sedimentos marinos sugieren una preferencia por hábitats más terrestres o montañosos [226] , pero un estudio de 2016 no encontró una relación clara entre los hallazgos y los hábitats [106] .

Que los anquilosaurios podrían vivir en ambientes áridos y semiáridos es evidente a partir de los muchos hallazgos de anquilosaurios en el desierto de Gobi en la actual Mongolia y China , que también tenían un desierto durante el Cretácico [55] . Se considera que la cavidad nasal muy compleja de estos animales (por ejemplo, Euoplocephalus ) está adaptada al clima desértico. La hipótesis principal sugiere que las cavidades nasales y sinusales complejas pueden haber sido utilizadas para enfriar o humedecer el aire [22] [65] . Además, se han encontrado rastros de anquilosaurios en latitudes altas (más de 60˚) en ambos hemisferios, donde la productividad biológica se vio restringida por temporadas de crecimiento cortas, temperaturas bajas y disponibilidad limitada de nutrientes [102] . Quizás fue su adaptabilidad a una variedad de condiciones ambientales lo que condujo a la longevidad de este grupo durante 100 millones de años [15] .

Funciones y protección de Shell

Los anquilosaurios, al igual que otros dinosaurios herbívoros, sirvieron como presas potenciales para los depredadores. Todos los grandes dinosaurios carnívoros que podían perseguir y atacar a los anquilosaurios en tierra pertenecen al grupo de los terópodos . Los científicos han descubierto que incluso un depredador tan grande y pesado, como un tiranosaurio , era mucho más rápido que los anquilosaurios y podía alcanzarlos fácilmente en el espacio abierto [227] . La interpretación clásica de la función "blindaje" es que les servía como defensa pasiva [130] [55] . Se supone que los anquilosaurios, que carecían de una gran "maza" ósea al final de la cola, chocaron con un gran terópodo, presionaron contra el suelo y retrajeron sus extremidades [228] . La parte superior plana y blindada no ofrecía muchos puntos de ataque al depredador atacante. Las partes más vulnerables del cuerpo (como el cuello) estaban cubiertas con púas afiladas [26] . En las primeras formas, la parte posterior del cuerpo suele estar cubierta por un escudo femoral [19] . La cabeza de los anquilosaurios también podría haber sido atacada por depredadores y presentar un alto grado de osificación. La defensa se vio favorecida por el hecho de que el cráneo y la mandíbula inferior formaban estructuras óseas sólidas. En los anquilosaurios, esto se vio reforzado por el cierre de la mayoría de las aberturas del cráneo, la fusión de varios elementos y la estructura generalmente compacta, especialmente en los anquilosaurios. Además, la región de las cuencas de los ojos y la parte lateral de la mandíbula inferior estaban protegidas por placas demasiado grandes. Se han encontrado párpados osificados en el género Euoplocephalus [60] . Anteriormente se ha sugerido que debido a sus cabezas extremadamente cortas, la "maza" de la cola de los anquilosáuridos puede haber sido utilizada como una distracción: los terópodos pueden haber atacado por error la "maza" en lugar de la cabeza [229] [2] . Hoy en día, esta hipótesis ya no está muy extendida [230] . La estructura del cuerpo plano también redujo la probabilidad de que un terópodo grande hiciera rodar un anquilosaurio sobre su espalda para atacar el abdomen [231] . La defensa pasiva también podría consistir en un comportamiento que implique mostrar sus espinas a un depredador (por ejemplo, el género Sauropelt a tenía espinas bastante largas en el antebrazo), lo que indica una amenaza por su parte. Al mismo tiempo, la mayoría de los anquilosaurios no tenían grandes espinas, lo que sugiere que la exhibición y la amenaza a los depredadores no era de gran importancia para estos animales. En cambio, es posible que hayan hecho un fuerte silbido u otro ruido. También es posible que los anquilosaurios puedan cambiar el color de su piel. Los huesos esponjosos de sus osteodermos sugieren múltiples vasos, lo que indica un mayor suministro de sangre, lo que puede haber causado que la piel sobre los osteodermos adquiriera un tinte rojizo [232] .

Si bien los anquilosaurios sin duda a menudo se defendían de esta manera, hay razones para dudar de que siempre fueran pasivos. La cola de los nodosáuridos era bastante móvil, cubierta de espinas osteodérmicas, y también podía servir como un arma de defensa eficaz [43] . En algunas especies de anquilosáuridos, la cola terminaba en una pesada "maza" ósea [45] , que era lo suficientemente poderosa como para romper los huesos de un pequeño terópodo atacante [233] [41] o tirarlo al suelo [234] . Y aunque los anquilosáuridos ya cuentan con protección pasiva en forma de caparazón, aún es difícil encontrar otro propósito para tan peculiar construcción en la cola [144] [26] . Los nodosáuridos más grandes deben haber sido capaces de embestir a los depredadores atacantes. Los grandes terópodos podrían ser derribados fácilmente debido a su modo de locomoción bípedo si un dinosaurio que pesa varias toneladas golpea sus extremidades [235] . El efecto de esto podría verse reforzado por la presencia de púas muy afiladas en los hombros de los anquilosaurios [55] .

Al estudiar las capacidades de defensa de los anquilosaurios, a menudo intentaban encontrar sus puntos débiles. Una hipótesis de la falta de defensa se basó en la torpeza de los anquilosaurios. Esta hipótesis fue propuesta por primera vez por Franz Nopca en 1928 después de estudiar un espécimen invertido de Scolosaurus . Sugirió que la frecuente aparición de esqueletos de anquilosaurios acostados boca arriba puede haber sido causada por la muerte de animales como resultado de un vuelco accidental al caer de una colina, donde yacen sin poder ponerse de pie [198] . Se sabe que las tortugas modernas a veces sufren el mismo destino [236] . Kenneth Carpenter señaló que el modelo de torpeza es bastante débil, lo que indica que las llanuras costeras de América del Norte, donde los anquilosaurios invertidos son más comunes, eran relativamente planas [206] . Otra hipótesis es la posibilidad de que los depredadores volteen a los anquilosaurios. Este modelo también es propuesto por Nopcha [198] y establece que los grandes terópodos carnívoros podrían haber dado la vuelta a los anquilosaurios para atacar el abdomen expuesto [231] . En los terópodos grandes, cada extremidad trasera tenía una fuerza de varias toneladas, capaz de convertir fácilmente a un pequeño anquilosaurio sobre su espalda. Según este modelo, los esqueletos invertidos deberían tener preferiblemente marcas de dientes de grandes terópodos como los tiranosáuridos, que son fácilmente identificables en los huesos fósiles [237] . El análisis óseo mostró solo un espécimen que mostraba signos de depredación y ninguna relación entre la orientación del cadáver y la actividad del carnívoro. Además, los terópodos más pequeños probablemente tendrían dificultades para hacer rodar un anquilosaurio grande sobre su espalda [231] . Se conocen varios casos de presencia de protección de la región abdominal en anquilosaurios. En el género Saihania , se encontraron osteodermos en la parte inferior del tórax [22] , y también se encontraron placas que cubrían toda la cavidad abdominal en individuos jóvenes de Liaoningosaurus [197] .

Los anquilosaurios a lo largo de todo el período de su existencia muestran una evolución versátil de características protectoras. Una de las principales y más antiguas hipótesis, respaldada por datos histológicos , es que la presencia de una especie de protección era el resultado de una relación depredador-presa entre terópodos y anquilosaurios. Tal hipótesis predice que la presión depredadora de los terópodos fue la fuerza impulsora detrás de la evolución de las defensas de los anquilosaurios. Los estudios también muestran que los primeros anquilosaurios no estaban suficientemente protegidos de los depredadores de la misma época, mientras que los anquilosaurios del Cretácico tardío estaban bastante bien protegidos [100] . Al tratar de comprender la relación entre la defensa de los anquilosaurios y los depredadores, también se debe considerar cómo los terópodos mataron presas grandes. A diferencia de los grupos de dinosaurios menos protegidos, como los saurópodos , las presas en forma de ceratops con cuernos y anquilosaurios acorazados eran bastante diferentes. Los grandes terópodos no lucharon contra ellos, sino que intentaron infligir heridas a la víctima, confiando en la fuerza de su mordedura. Probablemente la peculiar defensa tanto de los ceratopsianos como de los anquilosaurios, donde los osteodermos de estos últimos eran ideales para resistir a los depredadores, causó la evolución entre los dinosaurios terópodos [100] [238] . En el período Cretácico se observa la evolución de diferentes grupos de terópodos. A principios del Cretácico , se nota la aparición del Utahraptor , que era un depredador de tamaño mediano con una gran garra en forma de hoz en el segundo dedo de las extremidades posteriores [239] . Hacia finales del Cretácico, los terópodos, como los tiranosáuridos , habían alcanzado un tamaño enorme [109] . Tenían una mordida mucho más fuerte y sus dientes podían atravesar directamente el caparazón. Se conoce una muestra del género Saikhania con un agujero sobre la cuenca del ojo por la mordedura del diente de un depredador, probablemente un Tarbosaurus . Sin embargo, la herida sanó, lo que sugiere que el caparazón y el cráneo fuerte proporcionaban una protección relativa a los anquilosaurios de los dinosaurios carnívoros del grupo de los tiranosaurios [240] . El gran tamaño, el aumento de la fuerza de mordida y la buena vista de los depredadores del Cretácico pueden haber llevado a una competencia evolutiva depredador-presa, en la que los anquilosaurios también exhiben un aumento de tamaño, una combinación de placas óseas, camuflaje y otras estrategias de defensa visual [219] .

El caparazón osteodérmico de los anquilosaurios, habiendo surgido como una estructura protectora contra los depredadores, puede haber ampliado sus funciones. Así, por ejemplo, aunque el hueso no es el mejor conductor del calor, el caparazón podría servir al animal por segunda vez como una especie de aparato para regular el sobrecalentamiento y la hipotermia del cuerpo [18] [39] . Se cree que los grandes anquilosaurios tenían dificultades para eliminar el exceso de calor debido a su cuerpo fornido, y que los osteodermos les ayudaron a aumentar su superficie corporal para este propósito, y los huesos esponjosos contenían canales de venas. En los anquilosáuridos posteriores, las paredes de las espinas son delgadas, más porosas, con una gran cantidad de aberturas para los vasos sanguíneos. El número de orificios que penetran en sus paredes supera claramente el necesario para el suministro de calor de la tapa de la bocina. Su abundancia puede haberse explicado por el aumento del suministro de sangre a la piel sobre los osteodermos [18] . Dado el hecho de que tanto las espinas de estegosaurio como las de anquilosaurio aumentaron la superficie del cuerpo, varios investigadores han interpretado la presencia de espinas de estegosaurio como parte del mecanismo de transferencia o absorción de calor [241] . Sin embargo, esto también es discutido por algunos investigadores: en los estegosaurios estrechamente relacionados, los osteodermos están claramente cubiertos de cuerno , en lugar de tejido de piel grueso, y la estructura ósea no parece ser adecuada para una circulación rápida. Además, el caparazón bien podría ser un escudo útil contra los cambios ambientales que afectan negativamente al cuerpo, como, por ejemplo, los efectos nocivos de la radiación [242] .

Comportamiento social

Las reflexiones sobre el comportamiento social de los anquilosaurios, como todos los animales conocidos a partir de hallazgos fósiles, son difíciles [243] . Tradicionalmente, los anquilosaurios han sido considerados animales solitarios [226] en base a la aplicación del "modelo de tortuga moderna". Varias tesis principales fueron presentadas como esta hipótesis. Un gran grupo de animales se come rápidamente la fuente de alimento del entorno y se ven obligados a seguir adelante en busca de nuevos lugares de alimentación. Los anquilosaurios, al ser formas de movimiento lento, tendrían dificultades para hacer esto [244] y tardarían una parte significativa del tiempo en satisfacer sus necesidades alimentarias [19] . Además, su baja inteligencia no fomentaba un comportamiento social complejo. Así, se suponía que cada anquilosaurio individual tenía su propio territorio, que además debía ser bastante extenso debido al bajo valor nutricional de los alimentos propios de sus hábitats. Los jóvenes, al no recibir el "cuidado de los padres" durante el crecimiento, se vieron obligados a dispersarse por el área en busca de sus propios hábitats [243] .

Sin embargo, los hallazgos reales no concuerdan con este modelo. Algunos lugares de enterramiento de anquilosaurios ( Cedarpelta , Gastonia , Struthiosaurus austriacus , Talarurus , Hungarosaurus ) contienen dos o más individuos [226] [244] . También se descubrió un entierro de un nutrido grupo de juveniles del género Pinacosaurus , que presumiblemente representaba una manada viajera, que murieron al mismo tiempo y fueron sepultados por una tormenta de arena [245] . En total, se conocen seis grupos de muertes masivas de anquilosaurios, lo que indica una forma de vida en manada [244] . Esto se ha tomado como una fuerte evidencia de que el comportamiento gregario todavía estaba presente en los anquilosaurios, o al menos en grupos de juveniles antes de la edad adulta [246] . Según las ideas modernas, los anquilosaurios bien podrían caminar en grupos en busca de lugares para comer. Sin embargo, los hallazgos de múltiples restos de animales en el mismo lugar no indican necesariamente un comportamiento grupal. Se plantea la hipótesis de que los miembros de cada fosa común conocida pueden haber tenido sus propios factores específicos que los llevaron a formar manadas relativamente pequeñas, lo que indica una estructura social más compleja en los anquilosaurios de lo que se pensaba anteriormente [244] . Por ejemplo, los restos de numerosos juveniles de Pinacosaurus pueden indicar que los juveniles formaron grupos más grandes para protegerse [246] . Sin embargo, la mayoría de los hallazgos han sobrevivido hasta el día de hoy en forma de restos de un solo individuo [244] , por lo que la mayoría de los investigadores sugieren que estos animales vivían solos o como máximo en pequeños grupos [247] [19] .

Algunas características del cuerpo pueden indicar interacción con familiares. Las grandes púas que sobresalen hacia arriba en el antebrazo (por ejemplo, en el género Sauropelta ) probablemente sirvieron menos para protección y más para exhibición [26] . La observación del dimorfismo sexual en la longitud de la columna también encaja en este contexto [61] . La parte de la cola de los anquilosáuridos también podría usarse en una disputa entre dos machos, por ejemplo, para aparearse con una hembra [2] , o en posibles disputas de alimentación dentro de la especie [93] .

Dimorfismo sexual

Signos confiables de dimorfismo sexual en organismos fósiles son extremadamente difíciles de establecer debido a la escasez de material fósil y la metodología débil [248] . Al igual que con muchos otros grupos de dinosaurios, se ha sugerido dimorfismo sexual en los anquilosaurios en muchas especies, pero a menudo faltan datos cuantitativos. Hasta la fecha, hay muy poca información sobre el posible dimorfismo sexual en los anquilosaurios, aunque Kenneth Carpenter [61] ha sugerido que las diferencias aparentes en la longitud de la columna vertebral en Panoplosaurus y la disposición de las placas óseas en Edmontonia rugosidens pueden representar diferencias de género . Algunos nodosáuridos se distinguen de forma destacada por tener espinas alargadas en los hombros o cerca de ellos, y se ha sugerido que pueden forcejear con las espinas de sus oponentes durante los duelos de dominación [249] .

Roland Gangloff también señaló el posible dimorfismo en las proporciones del cráneo y los patrones de las placas óseas de Edmontonia , pero especificó que algunos de los cambios podrían deberse a factores como el envejecimiento o incluso el aplastamiento [168] . Pascal Godefroy y Attila Osi no descartaron diferencias dimórficas en el "ornamento" craneal en Pinacosaurus [250] y Hungarosaurus [251] . Paul Penkalski observó la gran variedad de cráneos pertenecientes al género Euoplocephalus y lo identificó como un signo de dimorfismo sexual [28] . Sin embargo, con raras excepciones, el número limitado de especímenes o la conservación incompleta del material del cráneo dificulta la identificación de las diferencias sexuales [251] .

Los especímenes de anquilosáuridos norteamericanos más grandes del Campaniano tienen espinas postorbitales superiores más pequeñas y osteodermos cervicales amorfos. El dimorfismo sexual puede explicar parcialmente algunas de las diferencias observadas. Sin embargo, es poco probable que la mayoría de los osteodermos del individuo sean sexualmente dimórficos [252] .

La presencia de una "maza" en la cola como rasgo distintivo de los machos fue rechazada por Walter Coombs [41] . Sin embargo, el estudio de la especie Tianzhenosaurus youngi en 2020, incluido el garrote de la cola, hizo una contribución significativa al estudio del dimorfismo sexual en los anquilosaurios. El estudio de 4 esqueletos de esta especie permitió suponer que los rasgos característicos de los cráneos y las mazas en la cola son signos de dimorfismo sexual. Los machos tienen espinas postorbitales superiores grandes y fuertes que sobresalen hacia arriba, así como una "maza" de cola grande y plana de forma redonda. Las hembras tienen espinas posorbitales superiores más delgadas y pequeñas que sobresalen hacia atrás, así como una "maza" de cola pequeña y plana de forma redonda con un adorno que se asemeja a una cáscara de nuez en su superficie. Este estudio es el primer estudio exhaustivo del dimorfismo sexual en anquilosaurios [253] .

Interacción entre especies

La especialista en anquilosaurios Victoria Megan Arbor, en su publicación, señaló varias formaciones geológicas que contienen una gran diversidad de especies de dinosaurios acorazados. Como ejemplo, cita los géneros Saikhania , Tarchia y Zaraapelta de la formación Baruun -Goyot y dos géneros no descritos de la formación Nemeget , que  viven al mismo tiempo en el territorio de la actual Mongolia . Arbor atribuyó esta riqueza de especies al hecho de que los anquilosáuridos pueden haber sido los grandes herbívoros dominantes de la región, que de lo contrario consistía en pequeños dinosaurios herbívoros u omnívoros, así como pequeñas aves, lagartijas y mamíferos . Concluye que el territorio permitía satisfacer las necesidades alimentarias de al menos cinco poblaciones , aunque no estaban claros sus respectivos nichos. Por otro lado, según el paleontólogo, la diversidad de anquilosáuridos también podría lograrse mediante la selección sexual . La diferente "decoración" craneal puede respaldar aún más esta teoría, en la que las "decoraciones" en forma de escudos óseos en la cabeza podrían ser, al menos en parte, algún tipo de diferencia entre especies [254] . La coexistencia de una gran diversidad de especies entre los anquilosaurios y otros dinosaurios herbívoros, en comparación con el territorio relativamente pequeño accesible para ellos, también tuvo lugar en el continente insular de Laramidia (oeste de América del Norte) del Cretácico superior , en la montaña Cedar y Dynosor-Park [254] [190] . También es de gran interés para los paleontólogos. Se han planteado varias hipótesis para explicar estos hechos, entre las que se mencionan con más frecuencia: la división de los nichos alimentarios [190] en función de las diferencias en la forma del hocico [75] [191] , la mecánica de las mandíbulas y el forma de los dientes [55] , así como la división según la altura de alimentación [190 ] .

Anquilosaurios "polares"

El registro fósil del período Cretácico muestra una amplia variedad de faunas de dinosaurios polares. También se conocen fósiles de anquilosaurios de varias localidades polares en los hemisferios norte y sur [168] [212] . La evidencia moderna sugiere fuertemente que muchos dinosaurios polares (incluidos los anquilosaurios de Nueva Zelanda ) hibernaron en lugar de migrar. Se cree que los anquilosaurios eran más propensos a pasar el invierno en función de su incapacidad física para migrar (biomecánica y tamaño). Las dietas bajas en nutrientes también sugieren que la hibernación es más probable que la migración intensiva en energía [212] . La forma de andar torpe de los anquilosaurios se ha citado como un factor importante y claro que impide la migración [255] . Este modelo permite a los paleontólogos suponer que los anquilosaurios, a pesar de su tamaño relativamente grande, también deberían haber invernado en Australia , la Antártida y Alaska , como lo hicieron en Nueva Zelanda durante el Campaniano . La fauna polar del microcontinente de Nueva Zelanda de finales del período Cretácico se distingue de otros hallazgos polares [212] . La fauna de Maungataniwha ( inglés: Maungataniwha ) es una fauna aislada y única basada en el gran tamaño de algunas especies y la coexistencia de anquilosaurios con saurópodos . Durante el Campaniano, Nueva Zelanda se encontraba dentro del círculo antártico, y el movimiento del lecho marino hace 85 millones de años comenzó a alejarla del continente antártico [256] . A pesar de la gran latitud, la influencia de las corrientes marinas relativamente cálidas (la temperatura media anual es de unos 14 °C) calentó significativamente el clima [212] . Molnar y Whiffen sugieren un clima fresco y húmedo con relativo frío invernal y nieve [147] . Las reconstrucciones paleogeográficas identifican a Nueva Zelanda como un territorio insular durante la época del Campaniano. Si esta interpretación es correcta, los dinosaurios de la zona definitivamente hibernaron, descartando la posibilidad de su migración. Esto muestra que al menos algunas especies de anquilosaurios pudieron hibernar durante el largo invierno australiano (aproximadamente 3 meses) y también pudieron sobrevivir con una dieta baja en calorías. Aunque las condiciones en los polos durante el Cretácico eran mucho más estables que en la actualidad, la larga noche polar desempeñó un papel importante en la adaptabilidad de los anquilosaurios. De todo esto se deduce que los anquilosaurios de altas latitudes eran resistentes al frío [212] .

En el hemisferio norte, al final del período Cretácico (hace 68-65 millones de años), las localidades de anquilosaurios encontradas en Kakanaut en el noreste de Rusia [187] y también en Alaska [168] muestran que los dinosaurios eran todavía muy diversos en las regiones árticas no mucho antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Fragmentos de anquilosaurios, así como de otras especies de dinosaurios del período Cretácico, indican que podían reproducirse en las regiones polares y probablemente vivían en latitudes altas durante todo el año. La evidencia paleobotánica sugiere que los anquilosaurios polares de Kakanauta vivían en un clima templado con una temperatura media anual de unos 10°C [187] . En Alaska, los estudios indican fluctuaciones en las temperaturas medias anuales en el Cretácico entre 3 °C y 13 °C [102] .

La histología de los huesos del género Antarctopelta indica que, al igual que ocurre con otros dinosaurios polares del hemisferio sur , no existen claras diferencias de estatura en comparación con sus parientes de bajas latitudes. No hay cambios fisiológicos aparentes asociados con la propagación de anquilosaurios y otros dinosaurios en latitudes altas (más de 60°S) [257] .

Hipótesis

Los primeros estudios de anquilosaurios norteamericanos han identificado numerosos especímenes conservados boca abajo [198] [258] . Después de años de recolectar dinosaurios en el oeste de Canadá y los Estados Unidos, Charles M. Sternberg notó que casi todos los especímenes de anquilosaurios que recolectó se conservaron boca abajo [259] . Las observaciones sobre la frecuencia de los anquilosaurios invertidos han sido ampliamente discutidas. Según la hipótesis principal, tras ser arrastrados por el río o por el derrumbe de la parte costera, los cadáveres de los anquilosaurios se encontraban en el agua, boca abajo, mientras que el cuerpo se mantenía en esta posición debido a los pesados ​​osteodermos. El hinchamiento del cadáver debido a la acumulación de gases producto de la descomposición también ayudó a mantenerlo en esta posición. Luego, los cadáveres se hundían hasta el fondo, después de la desgasificación, o eran depositados en la orilla [231] . Kenneth Carpenter ha sugerido que los armadillos pueden proporcionar una analogía útil para comprender por qué los anquilosaurios casi siempre se encuentran boca abajo. Sostuvo que después de barrer los armadillos se hinchan, y esta hinchazón es suficiente para que el pesado caparazón ponga al animal de espaldas. Sugirió que un proceso similar también ocurría en los anquilosaurios, que comparten un cuerpo redondeado y una espalda cubierta con una armadura ósea con armadillos [206] . Un estudio de 2018 encontró que el 70% de los esqueletos de anquilosaurios de Alberta se encontraron boca abajo. Los modelos informáticos han demostrado que los cadáveres hinchados por el agua tienden a voltearse más rápido en los nodosáuridos [231] .

Al estudiar el material craneal de los anquilosaurios, se encontró que algunas especies de anquilosaurios tienen vías respiratorias inusuales y bastante complejas [22] [12] . Estos conductos nasales de anquilosáuridos se distinguen fácilmente de los nodosáuridos por una variedad de características anatómicas, en particular su forma única. Como la mayoría de los dinosaurios, los conductos nasales de los nodosáuridos eran tubos emparejados que iban desde las fosas nasales hasta la garganta. Por el contrario, las fosas nasales de los anquilosáuridos (como las de Euoplocephalus ) seguían un camino tortuoso en forma de S, y a ambos lados de las fosas nasales los cráneos estaban perforados por senos complejos. Además, los anquilosáuridos mongoles del Cretácico ( Pinacosaurio y Saikhania ) tenían estructuras enrolladas de hueso delgado en la cavidad nasal llamadas turbinalia . Están presentes en las fosas nasales de muchos mamíferos y en los humanos. Actualmente se desconocen las funciones exactas de las complejas fosas nasales, los senos paranasales y los cornetes de los anquilosáuridos [260] [261] . Los investigadores les atribuyen varias funciones. Según algunos investigadores, las complejas cavidades de la nariz y los senos paranasales podrían usarse para enfriar o humedecer el aire en los habitantes de un clima seco [22] [65] . Hay sugerencias de que estas cavidades nasales también podrían servir para enfriar el cerebro o para eliminar el condensado durante la exhalación. Sin embargo, estos puntos de vista no son respaldados por todos los científicos [64] porque el euplocéfalo y muchos otros anquilosáuridos que se ha descubierto que tienen cavidades similares vivían en hábitats más húmedos [64] [65] . Se han propuesto muchas otras explicaciones, como la colocación de glándulas de sal [262] , la mejora del sentido del olfato [65] o su uso como cavidad resonante para generar todo tipo de señales sonoras [262] . Los conductos nasales y los senos paranasales de los anquilosáuridos se asemejan a los que se encuentran en los cráneos de los hadrosaurios , por lo que es probable que los anquilosáuridos los hayan utilizado para hacer sus ruidos característicos [260] . La idea más reciente es que reducen indirectamente la masa y, por tanto, el peso de la cabeza [263] . Es posible que las fosas nasales plegadas y los senos nasales realizaran todas estas funciones simultáneamente [260] . Actualmente, no existe una única hipótesis para explicar las vías respiratorias en bucle complejas [68] .

Paleopatología

Hace mucho tiempo que se conocen grandes fosas ulcerativas en la superficie exterior de los osteodermos de anquilosaurios. Se han atribuido sin evidencia de apoyo a dientes o enfermedades de depredadores. El descubrimiento de numerosos ejemplos de osteodermos sin fosa en el anquilosaurio monoespecífico ( Gastonia ) brindó a los científicos la oportunidad de estudiar esta patología con más detalle. Las fosas suelen caracterizarse por muescas de paredes lisas que erosionan la superficie del hueso. Hay varias razones para esto: dermatosis bacteriana o fúngica ; También se ha planteado la hipótesis de la erosión de la superficie ósea como resultado de la formación de granulomas en la piel fina o en la interfaz piel-osteodermo [264] . Con el posible daño a los osteodermos por ectoparásitos conocidos en caparazones de tortugas fósiles y existentes, esto puede indicar la existencia probable de parásitos en dinosaurios [265] .

Se han examinado los elementos pélvicos y de la cola de los anquilosaurios en busca de signos de curación de heridas que podrían indicar lesiones al usar la "maza" de la cola como arma. No se encontraron patologías de las vértebras de la parte posterior de la cola en lugares de tendones osificados. Si las "mazas" de la cola de los anquilosáuridos se usaban como armas, estaban bien adaptadas para resistir la fractura o las lesiones típicas eran demasiado críticas y era poco probable que curaran. Además, varias vértebras caudales centrales muestran signos de infección en las raíces nerviosas y procesos transversos. Algunos de los tendones de la cola osificados tienen una lesión que puede representar una infección, y varios otros tienen una textura estriada inusual que sugiere patología, pero se desconoce su etiología . También se encontraron grandes lesiones de los huesos pélvicos en dos esqueletos en la unión de la cuarta apófisis transversa dorsosacral y el ilion, cuya etiología también se desconoce [266] .

Huellas

Los rastros fósiles de anquilosaurios están ampliamente distribuidos, incluidos Asia, Europa, América del Norte y América del Sur [173] [64] , Australia [267] . La mayoría de las huellas se concentran en depósitos costeros y de llanuras aluviales , que en la época de los dinosaurios eran hábitats húmedos con vegetación [173] . A pesar de algún material recolectado de depósitos áridos ( eólicos ) en Asia, el concepto de anquilosaurios como habitantes de ambientes húmedos está respaldado por la presencia simultánea de numerosas especies de vertebrados acuáticos en sitios fósiles [64] .

Se han asignado varios icnotaxones distintos a los anquilosaurios . El fósil de anquilosaurio más antiguo es Metatetrapous valdensis , conocido de los lechos berriasianos de Walden, Alemania . Fue descrito por primera vez por Franz Noptscha en 1923, pero la posterior pérdida de material de origen hizo que esta descripción y el estado del icnotaxón fueran dudosos para muchos autores posteriores. Sólo quedan muy breves descripciones originales, acompañadas de un dibujo [173] [171] . En 1932, K. Sternberg describió un nuevo icnotaxón, Tetrapodosaurus borealis , de la Formación Geting del Cretácico Inferior, Columbia Británica , Canadá . Inicialmente, atribuyó las huellas a los ceratopsianos [268] , pero luego se las asignó con certeza a los anquilosaurios de la familia de los nodosáuridos [173] . La comparación de la morfología de las patas del género Sauropelta con huellas fósiles de Tetrapodosaurus borealis sugiere que las huellas pueden pertenecer a este género [206] . Las huellas de la Formación Zorrillo-Taberna Indiferenciadas en México , de una edad anterior al Jurásico Medio ( Bayossiano ), se asignan al mismo icnotaxón , lo que convierte a estas huellas en uno de los icnotaxones de anquilosaurio más antiguos conocidos hasta la fecha. Estas huellas se han conservado en forma de hiporrelieves convexos [85] . Las huellas de Macropodosaurus gravis del Cretácico superior ( Cenomaniano ) encontradas en el territorio de Tayikistán fueron descritas en 1964 por S.A. Zakharov y consistían en una serie de huellas de cuatro dedos de unos 50 cm de largo y 30 cm de ancho. Zakharov originalmente atribuyó las huellas de Macropodosaurus a los dinosaurios terópodos carnívoros, pero R. McCree las asignó a los anquilosaurios basándose en la similitud de las huellas de las patas traseras en comparación con las de Metatetrapous [173] [85] . En 1984, basándose en huellas de la Formación El Molino en Bolivia, Giuseppe Leonardi describió el icnotaxón Ligabueichnium bolivianum [175] . El autor sugirió una posible conexión con ceratopsid o ankylosaurus, pero en un trabajo posterior mencionó que " Ligabueichnium bolivianum se puede atribuir a un representante inusualmente grande de ankylosaurs" y actualmente varios autores lo consideran perteneciente a ankylosaurus [85] . También se conoce el icnotaxón Deltapodus brodericki perteneciente al Jurásico ( aalen - bayoss ) rastros de un anquilosaurio (o estegosaurio) de Yorkshire , Inglaterra [173] . Inicialmente, se describieron como huellas de saurópodos , pero más tarde, en 1994, Lockley y sus colegas las atribuyeron a posibles huellas de anquilosaurios [149] . Si es imposible asignar rastros fósiles a cualquier inchnotaxon, se definen como pertenecientes a ankylosaurs desconocidos - Ankylosauria indet. Huellas del Jurásico Inferior (Sinemur ) encontradas en Italia pueden ser la evidencia más temprana de anquilosaurios [83] .

Sistemática

El nombre latino Ankylosauria fue utilizado por primera vez por Henry Fairfield Osborne en 1923 para un suborden de dinosaurios [11] . El género Ankylosaurus ( Ankylosaurus ) se convirtió en el epónimo . El clado Ankylosaur fue definido por primera vez en 1997 por el paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter como un grupo formado por todos los tireóforos que están más estrechamente relacionados con el género Ankylosaurus que con el género Stegosaurus [269] . Esta definición es seguida esencialmente por la mayoría de los paleontólogos en la actualidad. En 1998, otro paleontólogo estadounidense , Paul Sereno , tenía una definición similar: todos los miembros del clado Eurypoda que están más estrechamente relacionados con los anquilosaurios que con los estegosaurios [ 270] . En 2004, Sereno dio una definición más cautelosa de anquilosaurios. Parecía un grupo que incluía todas las especies más cercanas a Ankylosaurus magniventris que a Stegosaurus stenops , Pachycephalosaurus wyomingensis y Parasaurolophus walkeri . La definición compleja refleja muchas incertidumbres sobre las relaciones exactas dentro de los dinosaurios ornitisquios . En el mismo año, Jonathan Richard Wagner propuso una definición aún más compleja: todas las especies están más estrechamente relacionadas con Ankylosaurus magniventris que con Heterodontosaurus foxii , Pachycephalosaurus wyomingensis , Stegosaurus armatus , Iguanodon bernissartensis y Ceratops montanus [271] . Esto se hace para que el borde coincida con la idea generalmente aceptada de los anquilosaurios: animales enormes, achaparrados, con muchas placas óseas en el cuerpo.

Problemas de taxonomía

A pesar de una larga historia de investigación, las relaciones de los anquilosaurios dentro del grupo siguen siendo poco conocidas y los análisis cladísticos existentes sufren de material fósil limitado [104] . En 1978, el paleontólogo estadounidense y especialista en anquilosaurios Walter Preston Coombs afirmó que todos los anquilosaurios se pueden dividir estrictamente en dos grupos principales: nodosáuridos y anquilosaurios [12] . Esta noción fue cuestionada a fines de la década de 1990 por una serie de estudios cladísticos que mostraron que algunas formas tempranas no podían asignarse a ninguno de estos grupos [104] . Así, en la base del árbol genealógico, fuera de los grupos de nodosáuridos y anquilosáuridos, estaban los anquilosaurios primitivos anteriores. Para este grupo, James Kirkland en su análisis filogenético utilizó el antiguo taxón Polacanthidae , propuesto por primera vez en 1911 [272] . En 2001, Dong Zhiming utilizó otro taxón, Scelidosauridae , propuesto originalmente por Thomas Henry Huxley en 1869 , donde, además del género recién descrito Bienosaurus , incluyó una serie de otros anquilosaurios primitivos, citando su estrecha relación [273] . En el mismo año, Kenneth Carpenter propuso un nuevo clado , Ankylosauromorpha , que incluía Scelidosaurus , ankylosaurids, nodosaurids, polacantids y el género Minmi , que se considera un ankylosaurus primitivo [34] . Sin embargo, otros taxónomos excluyen a este grupo, así como su análisis filogenético. El árbol filogenético obtenido por Carpenter no se considera, ya que los taxones fueron asignados a clados antes del análisis de la matriz de características [274] . Los análisis filogenéticos posteriores más extensos que utilizaron solo caracteres craneales no lograron validar el clado Polacanthidae/Polacanthinae debido a la falta de material craneal de los primeros anquilosaurios [2] .

Desde entonces, se han llevado a cabo muchos análisis cladísticos, a menudo con resultados muy diferentes. Hay varios enfoques diferentes para la taxonomía de los anquilosaurios. William Blow era de la misma opinión que Walter Coombs, considerando a los polacantídidos como nodosáuridos primitivos [275] . Peter Galton comparte el mismo punto de vista en su publicación sobre los primeros anquilosaurios [276] . En otros estudios, como el de James Kirkland, se ha descubierto que los polacántidos son miembros basales del clado de los anquilosáuridos [272] . Un tercer enfoque es que los polacántidos forman un linaje lateral temprano de los anquilosaurios [34] . Esta hipótesis ha sido muy popular entre algunos investigadores, pero su inconveniente es que para sus grupos hermanos, los nodosáuridos y los anquilosáuridos, todavía existe una larga línea oculta de desarrollo evolutivo. Otra versión que no tiene este inconveniente es que los Polakanthids son un grupo parafilético [141] . Esto está respaldado por el análisis cladístico más reciente y completo hasta la fecha, publicado por Victoria Megan Arbor en 2016 [59] . La situación más difícil en la taxonomía de los anquilosaurios radica en la distribución de las primeras formas y sus posiciones basales en las dos familias principales. La falta de acuerdo sobre este tema se debe en parte a la morfología inusual del cráneo de los anquilosaurios: por ejemplo, el "ornamento" craneal cubre todas las suturas óseas en los adultos [56] , lo que hace casi imposible determinar con precisión los límites de los huesos craneales. , limitando así las comparaciones entre especies. Al mismo tiempo, el esqueleto poscraneal (parte del esqueleto, excepto el cráneo) en los anquilosaurios es conservador y es el mismo para casi todos los representantes del grupo [104] .

En 2021, David B. Norman propuso revisar la definición de ankylosaurs, limitándola a dos familias, nodosaurids y ankylosaurids, y definiendo el clado Ankylosauromorpha, propuesto por Kenneth Carpenter en 2001, para todos los taxones más estrechamente relacionados con ankylosaurus que con stegosaurus [ 277] . En el mismo año, Daniel Madzia y sus colegas consideraron indeseable redefinir ankylosaurs, y prefirieron eliminar Ankylosauromorpha como sinónimo menor de Ankylosauria con la misma definición. El clado no oficial Euankylosauria , propuesto por Norman como una alternativa a la redefinición de Ankylosauria, que contiene las familias de nodosáuridos y anquilosáuridos, fue discutido por ellos como potencialmente útil en el futuro [278] , y fue identificado como tal por otro grupo de científicos dirigido por Sergio Soto-Acuña como resultado de sus nuevos hallazgos filogenéticos, quienes agruparon los taxones Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp . de análisis anteriores) y Stegouros como un grupo único de anquilosaurios fuera del clado Euankylosauria y los asignaron al nuevo clado Parankylosauria [ 279] .

Taxonomía externa

En el siglo XXI, la clasificación clasificada ha caído en desgracia en gran medida entre los paleontólogos de dinosaurios. En lugar de los destacamentos y subórdenes habituales, se utilizó cada vez más el término clado (grupo) . Los anquilosaurios son un clado monofilético de dinosaurios herbívoros de cuatro patas, que presentan formaciones óseas en el cuerpo, además de cubrir el cráneo con escudos osteodérmicos [2] . El grupo hermano de los anquilosaurios son los estegosaurios , que también tenían placas óseas en la espalda, pero dispuestas verticalmente en dos filas. Los anquilosaurios y los estegosaurios forman el clado Eurypoda . Junto con algunos representantes primitivos del Jurásico Inferior (por ejemplo, los géneros Scutellosaurus , Emausaurus y Scelidosaurus ), el grupo Eurypoda forma el clado thyreophores (literalmente "portadores de escudos") [54] [104] . Los tiroforos pertenecen al grupo de dinosaurios ornithischia (Ornithischia) [104] .

A continuación se muestra un cladograma simplificado del grupo de tiroforos, construido como resultado del análisis filogenético realizado por Richard Thompson y sus colegas en 2011 [104] :

tiroforos	escutelosaurio       emausauro    Thyreophoroidea    escelidosaurio    Eurípoda    Estegosaurio    anquilosauria    Ankylosauridae     Nodosauridae

Sistemática interna

La taxonomía interna de los anquilosaurios es controvertida. Tradicionalmente, los anquilosaurios incluyen dos familias: nodosáuridos y anquilosáuridos [12] [104] , pero también se ha propuesto una tercera familia, Polacanthidae [272] [34] .

Los anquilosáuridos se caracterizan por un cráneo que se expande bruscamente en la región de las órbitas y detrás de ellas, su ancho es igual o mayor que su largo; la presencia de formaciones de cuernos en las partes posterolaterales del cráneo; la parte superior del cráneo está cubierta por una gran cantidad de pequeños escudos osteodérmicos [280] ; algunos anquilosáuridos posteriores tienen una maza en la cola [45] . Los anquilosáuridos se pueden dividir en dos grupos: Shamosaurinae y Ankylosaurinae . El primero incluirá dos géneros de anquilosáuridos: Shamosaurus , como uno de los representantes más antiguos de la familia, y saikhania , que tiene características estructurales más primitivas. El segundo grupo incluye a todos los demás anquilosaurios asiáticos, cuyos antiguos representantes pueden haber sido la fuente de los euplocéfalos y anquilosaurios norteamericanos [96] .

Los nodosáuridos tienen un cráneo más estrecho y alargado, cuya longitud supera considerablemente la anchura; grandes picos en la zona de los hombros; la parte superior del cráneo está cubierta con unos pocos escudos osteodérmicos grandes; no hay formaciones córneas detrás de las órbitas y un crecimiento óseo al final de la cola [280] . Tenían una cintura escapular bastante masiva. Los picos eran más estrechos que los de los anquilosáuridos, una diferencia asociada con su selectividad por los alimentos vegetales [68] . La mayoría de los hallazgos de nodosáuridos provienen de América del Norte. Entre los representantes de la familia, Walter Coombs describió varias ramas: una de ellas estaba representada por los géneros primitivos - Hylaeosaurus y Struthiosaurus , caracterizados por tamaños pequeños, la otra rama está representada por los nodosáuridos norteamericanos [12] , sus primeros representantes - Mymoorapelta y Gargoileosaurio .

La familia Polacanthidae fue introducida por el paleontólogo estadounidense George Reber Wieland en 1911 para designar un grupo de anquilosaurios que le parecían intermedios entre los anquilosáuridos y los nodosáuridos [281] . Sin embargo, esta propuesta no fue tenida en cuenta y fue retomada recién en 1998 por James Kirkland [272] . El grupo combinó características de ambas familias y, por lo tanto, a veces se lo considera una subfamilia de anquilosaurios y, a veces, nodosáuridos [104] , otros estudios lo consideran como un grupo separado [39] [59]  ; generalmente se define como todos los anquilosaurios más cercanos a Gastonia que a Edmontonia o Euoplocephalus [34] . La mayoría de los análisis filogenéticos no clasifican este grupo como un clado separado [2] [104] [45] .

Cladograma basado en estudios de Sergio Soto-Acuña et al., 2021 [279] .

tirofora

escelidosaurio       Estegosaurio   anquilosauria paranquilosauria   Kunbarrasaurio       Antártida     Stegouros       Euankylosauria Nodosauridae   cedropelta     Dongyangopelta     Gargoyleosaurus     Gastonía     hilaeosaurio     mimoorapelta     Panoplosaurio     pelorolitas     Polacanto     Hoplitosaurio     Sauroplitas     Taohelong     Nodosaurinae     Ankylosauridae   Aletopelta         Chuanqilong     Liaoningosaurio         gobisaurio       Shamosaurio     Ankylosaurinae

Clasificación

Según el sitio web de Fossilworks , a partir de diciembre de 2020, los siguientes taxones están incluidos en el infraorden [282] :

• Familia Ankylosauridae  Brown, 1908  - Ankylosauridae
  • Подсемейство Ankylosaurinae  Nopcsa, 1918
• Familia Nodosauridae  Marsh, 1890  - Nodosáuridos
  • Subfamilia Struthiosaurinae  Nopcsa, 1923
• Familia Polacanthidae  Wieland, 1911
  • Género Gastonia Kirkland, 1998
• géneros incertae sedis

• Acanthopolis Huxley , 1867
• Aletopelta Ford & Kirkland , 2001
• Amtosaurio Kurzanov & Tumanova, 1978
• Parroquia de Bissektipelta y Barrett, 2004
• Dracopelta Galtón, 1980
• Kunbarrasaurio Leahey et al. , 2015
• Ballerstedt metatetraposo , 1922
• Niobrarasaurio Carpenter et al. , 1995
• Palaeoscincus Leidy, 1856
• Qijiangpus Xing et al. , 2007
• Sarcolestes Lydekker, 1893
• Estegopelta Williston, 1905
• Tianchiasaurus Dong, 1993

Más de una docena de géneros están incluidos en el infraorden en el estatus de nomen dubium : Brachypodosaurus Chakravarti, 1934 , Cryptodraco Lydekker, 1889 , Cryptosaurus Seeley, 1875 , Eucercosaurus Seeley, 1879 , Hierosaurus Wieland , 1909 , Maleevus Tumanova , 1987 , Poishansaurus , Noidesantho35 1928 , Priconodon Marsh, 1888 , Priodontognathus Seeley, 1875 , Rhadinosaurus Seeley, 1881 , Rhodanosaurus Nopcsa, 1929 , Sauroplites Bohlin, 1953 , Stegosaurides Bohlin, 1953 , Syngonosaurus Seeley, 1879 [282] .

Distribución cronológica de los anquilosaurios
				Polacanthidae	Ankylosauridae	Nodosauridae	incertae sedis
Período	Departamento	Nivel	Años
Tiza	Cretácico superior	Maastricht	72,1—66,0		Anquilosaurio Nodocefalosaurio Tarchia	Struthiosaurus de Edmontonia
		Campán	83,6—72,1		Euoplocephalus Pinacosaurus Saichania	Aletopelta Antarctopelta * Edmontonia Panoplosaurus Struthiosaurus	paleoscinco
		Santon	86,3—83,6		Talarurus Tsagantegia	Hungarosaurio Niobrarasaurio	Niobrarasaurio
		Coñac	89,8—86,3		bissektipelta	Niobrarasaurio	amtosaurio
		Turón	93,9—89,8
		Cenomaniano	100,5—93,9		Zhongyuanosaurus Crichtonsaurio	Animantarx Nodosaurio Silvisaurus Stegopelta	Acanthopholis Amtosaurus Bissektipelta Stegopelta
	Cretácico Inferior	Alba	113,0—100,5		Cedarpelta Gobisaurus Shamosaurus	Anoplosaurus Pawpawsaurus Peloroplites Prioconodon Sauropelta Texasetes	Kunbarrasaurio Qijiangpus Stegopelta
		Apto	125,0—113,0		Minmi	Sauropelta	Qijiangpus
		Barrem	129,4—125,0	Gastonía	Hoplitosaurio Liaoningosaurus Polacanthus	hilaeosaurio	Qijiangpus
		hauterivos	132,9—129,4	Gastonía		hilaeosaurio
		Valangín	139,8—132,9			hilaeosaurio
		Berrias	145,0—139,8				metatraposo
Yura	Jurásico superior	titón	152,1—145,0				Dracopelta Gargoyleosaurus Mymoorapelta
		Kimmeridge	157,3—152,1				Gargoyleosaurus
		oxford	163,5—157,3
	Jurásico medio	calloway	166,1—163,5				Sarcolestes Tianchiasaurus
		baht	168,3—166,1
		Bayós	170,3—168,3
		aalen	174,1—170,3
	Jurásico inferior	toar	182,7—174,1
		plinsbach	190,8—182,7
		Sinemur	199,3—190,8
		Gettang	201,3—199,3
La división se da de acuerdo con IUGS a diciembre de 2016

En la cultura

En 2020, Austria lanzó una moneda de 3 € con Ankylosaurus magniventris. El anverso de los 3 euros presenta un colorido anquilosaurio en su hábitat prehistórico nativo. En el fondo se representaba un depredador, que representaba una amenaza para una criatura herbívora [283] .

Notas

Comentarios

1. ↑ La parte anterior de la cola del espécimen ROM 75860 del género Zuul actualmente está cubierta por tejido blando, por lo que la longitud total de la cola puede superar ligeramente los 300 cm.

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Enlaces

diccionarios y enciclopedias	gran ruso Britannica (en línea)
Taxonomía	EOL Fossilworks