Longiskwama
Longisquama [1] [2] [3] , o longscale inusual [4] ( lat. Longisquama insignis ), es un reptil fósil primitivo que vivió en el período Triásico en el territorio de la Asia Central moderna . El único miembro conocido del género Longisquama . La especie fue descrita en 1970 por el paleontólogo soviético Alexander Sharov sobre la base de un esqueleto parcial que descubrió en el valle de Ferghana en el territorio de la actual Kirguistán en el tracto Madygen (suite Madygen) [5] . Se distingue de todos los demás fósiles diápsidos conocidos por la presencia de largos apéndices similares a plumas a lo largo de la espalda [5] . Son considerados por varios científicos como escamas modificadas [5] [6] [7] [8] o como plumas "que no son de pájaro" con barbas fusionadas [9] . El propósito y la ubicación de los apéndices dorsales escamosos también siguen siendo controvertidos: según la teoría más común en la actualidad, estaban ubicados a lo largo de la espalda, tenían una función aerodinámica y los animales los usaban para el vuelo pasivo [1] . Según otros investigadores, las escalas se utilizaron para regular la transferencia de calor o en el comportamiento social de los animales [10] . Longiskwama probablemente llevó un estilo de vida predominantemente arbóreo y se alimentó de insectos [4] . La posición sistemática de la longisquama sigue sin entenderse por completo, ya que la mala conservación de los restos fósiles dificulta el análisis detallado del fósil , lo que, a su vez, conduce a discrepancias en la interpretación de una serie de características por parte de varios investigadores [10]. ] .
Historial de descubrimientos
A fines de la década de 1960, una expedición del Instituto Paleontológico de la Academia de Ciencias de la URSS llevó a cabo excavaciones paleontológicas en las estribaciones de la Cordillera de Turkestán durante varios años [4] . Uno de los lugares de la expedición fue el tramo de Madygen (suite de Madygen [11] ) en el valle de Ferghana en el territorio de la actual Kirguistán , representado por accidentes geográficos fluviales . Aquí, a una altitud de unos mil metros sobre el nivel del mar , se encuentra la cuenca de Dzhayloucho rodeada de laderas de montañas. El lado norte de la cuenca está compuesto por capas de arcillas y areniscas , cuyo espesor alcanza los 500 m . Son rocas sedimentarias fosilizadas de un antiguo río que fluía aquí hace unos 230 millones de años, en el período Triásico [4] [12] . En la capa de arcilla clara, la expedición encontró numerosos fósiles de plantas (principalmente macrófitos, grandes algas multicelulares), insectos, crustáceos, moluscos y peces óseos (incluido el pez pulmonado ) [13] ; los fósiles de pequeños reptiles (por ejemplo, sharovipteryx ) [4] eran mucho menos comunes .
En 1969, durante una de las colecciones de insectos fósiles en estos depósitos de arcilla, el paleontólogo soviético Alexander Sharov (1922-1973) encontró accidentalmente un esqueleto incompleto de un pequeño reptil, junto con las huellas de la cubierta escamosa de su cuerpo y extremidades. se conservaron [5] . A pesar de que los huesos del cráneo fueron triturados y triturados, fue posible discernir detalles de la estructura del cráneo en el fósil [5] .
El nombre genérico proviene de las palabras latinas lat. longus (largo) y lat. squama (escamas) [5] , y el insignis específico significa "extraordinario" [5] . El descubridor de la especie Alexander Sharov mismo tradujo el nombre del animal como el inusual longscale [4] .
Fósiles
Holotipo : PIN 2584/4. Es un esqueleto incompleto y una impronta de tegumentos. Kirghiz SSR , región de Osh, región de Leilek (en la descripción original de la especie, la región se llamaba Lyailaksky. Actualmente, la región es parte de la región de Batken , separada de Osh en 1999), el tracto Madygen, la ubicación de Dzhayloucho. Inicialmente, el hallazgo fue fechado como Triásico Inferior , Formación Madygen, secuencia superior [5] . El fósil actualmente está fechado en la Etapa Ladino del Triásico Medio. El fósil representa la parte anterior del esqueleto con un cráneo e impresiones distintas de apéndices escamosos alargados y superpuestos [5] .
Además del holotipo, en la misma localidad, la misma expedición encontró huellas individuales de apéndices dorsales únicos y agrupados - paratipos PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9 [5] . La muestra PIN 2584/9 incluye huellas de seis apéndices intactos ubicados uno al lado del otro; PIN 2584/6 - impresiones de dos largos apéndices curvos; PIN 2585/5 y 2585/7 - impresión de un solo apéndice. Ahora los fósiles están en la colección del Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias en Moscú y se exhiben en el Museo Paleontológico. Yu. A. Orlova [14] .
Durante las excavaciones de la expedición de la Academia Minera de Freiberg en el tramo de Madygen en 2007, se encontraron tres huellas más de apéndices: muestras FG 596/V/1, FG 596/V/2, FG 596/V/3 [15] . La muestra FG 596/V/1 es el único espécimen del apéndice que se ha conservado en su totalidad - su longitud es de 28,9 cm, que supera el tamaño de otros fragmentos conocidos [15] .
Descripción
Longiskwama es un pequeño reptil con una longitud corporal de no más de 50 mm . El cráneo es alto en su base, con dos tubérculos en la región occipital. Las órbitas son grandes, el anillo esclerótico es ancho. Dientes de tipo acrodonte , pequeños (altura 0,5-0,8 mm ), forma cónica. 12-13 pares de dientes en el maxilar superior, 16-17 pares de dientes en el maxilar inferior. No hay más de siete vértebras cervicales. Las costillas del cuello están ausentes [5] .
Las clavículas están arqueadas. Sharov los describió fusionados con sus extremos internos, como el timo de las aves [5] . Sin embargo, el examen moderno del espécimen no ha establecido con certeza si son clavículas separadas (Unwin y Benton) [6] o un timo verdadero pero dañado [16] [9] [17] [10] . La interclavícula está bien desarrollada. Los omóplatos son largos y estrechos, algo ensanchados en los extremos. El radio y el cúbito tienen el mismo grosor y una forma casi idéntica. El hombro es ligeramente más largo que el antebrazo . La mano es larga, su longitud es igual a la longitud del antebrazo. Los huesos metacarpianos de los dedos I-IV tienen la misma longitud, el hueso metacarpiano del quinto dedo es dos veces más corto que ellos. Las falanges I, II y IV del dedo IV también tienen la misma longitud, mientras que la falange III es 1,5 veces más corta que ellas. Longitud: clavícula - 7,5 mm , escápula - 12 mm , coracoides - 5 mm , interclavícula - 9 mm , húmero - 13 mm , antebrazo - 11 mm , muñeca - 2,5 mm , huesos metacarpianos I-IV - 4 mm , dedo IV - 13 mm , dedo en V - 7 mm ; la altura de las vértebras del tronco es de 3,5 mm [5] .
Las costillas abdominales están ausentes. Los huesos no están neumatizados, desprovistos de cavidades de aire. El cuerpo de la longisquama está cubierto de escamas alargadas superpuestas. En las extremidades anteriores, las escamas forman un borde en la parte posterior. Las escamas que cubren directamente el cuerpo de la longisquama son de cinco a siete veces más largas que anchas y tienen una cresta longitudinal. La mitad posterior del cuerpo y la cola no se han conservado, lo que hace imposible decir nada sobre la estructura de la cintura posterior de las extremidades y la longitud total del cuerpo. Todas las reconstrucciones de estas partes del cuerpo son hipotéticas [5] .
Interpretaciones de características controvertidas
La mala conservación de los huesos dificulta el análisis osteológico detallado del fósil, lo que genera discrepancias en la interpretación de una serie de características por parte de varios investigadores [10] . En la descripción original de la especie, Sharov notó la presencia en el cráneo longisquama de una característica clara de los arcosaurios (que también se observa en dinosaurios y cocodrilos): las fenestras anteorbitales, una abertura específica en el cráneo ubicada entre la órbita y la abertura nasal. [18] . Esta ventana, a su vez, consta de tres huecos descendentes. Sin embargo, la confirmación de su presencia en Longiskwama sigue siendo difícil debido al mismo daño al fósil [10] [19] . Senter (2003) llegó a la conclusión de que la estructura, tomada por Sharov para la fenestra preorbitaria, en realidad estaba formada por fracturas del cráneo. Esta conclusión también fue apoyada por Prum [7] . Peters (2000) y Larry Martin (2004) [20] no están de acuerdo con tales conclusiones y creen que además de la fenestra preorbitaria, el cráneo de Longisquama también tenía fenestras maxilares y mandibulares. De manera similar, una fenestra mandibular externa apareció en la descripción original, pero todos los autores posteriores, incluidos Peters, Martin y Senter, están de acuerdo en que este detalle no está relacionado con las características anatómicas, sino con el daño al cráneo del holotipo. Sharov describió el tipo de sistema dental como acrodontal, caracterizado por la fijación fija de los dientes directamente a lo largo del borde superior de las mandíbulas [5] . Larry Martin lo considera un tipo tecodonto [20] , lo que implica la formación de raíces dentales, alrededor de las cuales se han formado estructuras de retención de soporte, unidas por el concepto de periodonto . En un artículo posterior de 2008, Martin argumenta que la mandíbula inferior del Longisquama se dividió entre las tejas fósiles y que Sharov interpretó los dientes completos con bases expandidas como coronas [21] . En cualquier caso, las raíces serían demasiado cortas para una dentición de tipo tecodonto, aunque podrían ser de tipo subtecodonte, en la que los dientes se encuentran en alvéolos poco profundos y dispuestos en un solo surco. Sharov describió que la parte dorsal posterior del cráneo, que se ensancha considerablemente detrás de la órbita, tiene dos tubérculos y Peters y Senter la interpretaron como una cresta parietal . Larry Martin cree que esto es sólo una parte del techo del cráneo, que se ha diseccionado [21] . Sharov describió las clavículas como fusionadas, aunque se ilustró la sutura entre ellas. Center y Martin están de acuerdo en que están fusionados y forman el timo. Peters cree que simplemente se superponen en el registro fósil, mientras que Unwin y Benton creen que no se fusionan [6] .
Apéndices dorsales y su interpretación
A lo largo de la espalda del animal hay apéndices muy largos de una forma peculiar (descrito por algunos autores como la forma de un palo de hockey [15] ). El propio Sharov las describió como escalas modificadas [5] . El holotipo tiene siete apéndices dorsales [15] caracterizados por una estructura compleja. Su longitud oscila entre 10 y 12 cm en el holotipo, que es dos o tres veces la longitud de la cabeza y el cuerpo combinados, hasta 28,9 cm en el paratipo FG 596/V/1. Cada uno de ellos está formado por dos "escamas" fuertemente alargadas, conectadas a lo largo del borde frontal y al final también a lo largo del borde posterior y el medio. Los extremos de los apéndices están ensanchados y ligeramente curvados hacia atrás [5] [15] .
Cada "escama" del apéndice desde su base hasta el comienzo de la expansión distal se subdivide en tres tiras, la parte posterior de las cuales se estrecha gradualmente y se acuña. La franja central, ligeramente convexa, tiene hinchazones en forma de rosario , que exteriormente se asemejan a las hinchazones de un amado en el penacho de plumas de pájaro. Estas hinchazones están presentes hasta el sitio donde la tira posterior se acuña y son restos queratinizados de la papila que alimentó la escama en crecimiento [5] .
Los apéndices dorsales son considerados por varios científicos como escamas modificadas [5] [6] [7] [8] o como plumas "que no son de pájaro" con barbas fusionadas [9] .
Los paleontólogos particularmente escépticos incluso se inclinaron a creer que estas estructuras no formaban parte del cuerpo del Longiskwama en absoluto, sino que eran fragmentos de plantas que se conservaron con el reptil y fueron malinterpretadas [22] . En su trabajo, Buchwitz y Vogt concluyen que los apéndices escamosos de Longisquama no son restos vegetales, ya que todos ellos, a excepción del último del holotipo PIN 2584/4, tienen una estructura ordenada que se repite a intervalos regulares y fue no conservado en forma de una película de carbono - la forma habitual de conservación de las plantas en la serie Madygen [23] . La única planta de Madygen que tiene un parecido con los apéndices de longisquama es el musgo de club con forma de árbol Mesenteriophyllum kotschnevii ( familia Pleuromeaceae). En la superficie de sus hojas hay pliegues transversales. Las hojas más grandes alcanzan los 14 cm de largo y 2,5 cm de ancho. La única nervadura central alcanza un ancho de 3-5 mm . Los márgenes de las hojas se caracterizan por un contorno variable, en su mayoría ondulados y ligeramente aserrados en algunos lugares. Algunos especímenes conocidos tienen pliegues regulares, uniformemente divididos, perpendiculares a la nervadura central a una distancia de aproximadamente 1 mm entre sí y casi llegando a la nervadura central. Sin embargo, las hojas de M. kotschnevii no tienen la forma distintiva de palo de hockey [23] .
En 1999, en la Universidad de Kansas (EE. UU.), un grupo de paleontólogos y zoólogos estadounidenses (J. Reuben, Larry Martin, Alan Feduccia, etc.) junto con los paleontólogos rusos E. N. Kurochkin y V. Alifanov, utilizando la óptica moderna en ese momento. , y también las posibilidades de la fotografía digital, intentaron estudiar las estructuras morfológicas de longiskwama. Los autores del estudio esperaban que este reptil pudiera confirmar la hipótesis de que las aves se originaron a partir de arcosaurios que no son dinosaurios. El resultado del trabajo fue una publicación en la que los autores señalaron que los apéndices dorsales de longisquama tienen un abanico y una barra axial hueca, cuya parte basal es estrecha y redondeada. Por lo tanto, en su opinión, estas características indicaban la similitud del apéndice dorsal con una pluma, cuya formación, a diferencia de las escamas, proviene de un área sumergida de la piel: la papila folicular [1] .
El experto en desarrollo de plumas Richard Prum, así como Reiss y Sues, evalúan estas estructuras como anatómicamente muy diferentes de las plumas y las consideran escamas alargadas en forma de cinta [7] [8] .
Los apéndices de Longisquama tienen varias características anatómicas que no se notan en las escamas alargadas de los reptiles, pero se asemejan a las plumas de las aves [24] y sus etapas de desarrollo: diferenciación proximal-distal con una transición morfológica principal; diferentes estructuras internas y externas; una estructura interna compleja con cámaras voluminosas y un marco ramificado en la sección distal; la relación de largo y ancho en la parte proximal es de hasta 50% (muestra FG 596/V/1) [15] . Así, Vogt interpretó las características del desarrollo de los apéndices por analogía con las ideas modernas sobre el origen y desarrollo de las plumas [25] [26] : su crecimiento era unidireccional, lo que requería una zona claramente definida de proliferación celular [15] . Los apéndices de Longisquama se desarrollaron a partir de primordios epidérmicos multicapa , cuya diferenciación determinó la formación de su estructura compleja. La transición del área distal a la proximal indica una secuencia de fases separadas de desarrollo, similar a la transición de la pluma al abanico de plumas. Además, la fijación profunda y la probable naturaleza tubular de la parte proximal, también descrita por varios investigadores [9] [7] [8] , pueden indicar el desarrollo de apéndices a partir de una invaginación epidérmica cilíndrica, es decir, un folículo [ 9] [20] . Por lo tanto, estas excrecencias tienen una estructura similar a las escamas dorsales de las iguanas modernas [15] .
Algunos investigadores señalan que las excrecencias de longisquama son morfológicamente muy similares a los abanicos de tres lóbulos en una varilla (ovalada en proyección transversal) de la estructura Praeornis sharovi , que vivió a finales del Jurásico medio y tardío en el territorio de la modernidad . Kazajstán [27] [28] .
Cabe señalar que en la morfogénesis de una pluma real existen procesos específicos como el movimiento de la zona de crecimiento desde el extremo apical de la excrecencia de la piel hasta los lados laterales del folículo, la localización de varias poblaciones de células madre, la ramificación del abanico no por crecimiento celular (como en los reptiles), sino por apoptosis - proceso regulado de muerte celular programada de las partes marginales de las placas [29] .
El propósito y la ubicación de los apéndices dorsales largos y escamosos también sigue siendo controvertido, ya que no se sabe en qué posición, horizontal o verticalmente, en una o dos filas, se ubicaron en el animal. También se desconoce si eran móviles. La teoría más común actualmente fue expresada por primera vez por el descubridor Sharov [18] y posteriormente aceptada y adaptada por otros investigadores [9] [20] [30] . Según ella, las excrecencias espinales tenían una función aerodinámica y eran utilizadas por los animales para el vuelo pasivo [1] . En su opinión, ubicados en una fila a los lados del cuerpo o en la espalda, funcionaban como un paracaídas , lo que permitía al reptil realizar un vuelo planeado. Esta hipótesis fue impulsada por la presencia de características anatómicas similares en longisquama y aves, en su opinión: la fenestra preorbitaria y las clavículas fusionadas, que describió, eran signos que se esperaban en los probables ancestros de las aves [18] .
En 1987, Hartmut Hobold y Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) sugirieron que los procesos inusuales estaban ubicados en pares a los lados del cuerpo longiskwama, formando "alas plegables", eran móviles y, cuando se desplegaban, permitían al animal realizar una planificación pasiva en de forma similar a los lagartos modernos del género dragones voladores ( Draco ) o al fósil cuneosaurus [31] , Xianglong zhaoi [32] , Mecistotrachelos apeoros [33] y coelurosaurus [30] .
A principios de la década de 2010, Jones y sus colegas encontraron que las excrecencias estaban ubicadas en la espalda y no en los costados del cuerpo [17] , y un año después las interpretaron como dos filas pares de estructuras, anatómicamente muy similares a las plumas. y ubicado en una posición similar a las plumas de pterilae dorsal en aves [9] .
De acuerdo con Unwin y Benton, las excrecencias son una sola fila no apareada en la parte posterior del animal, que varían en tamaño de mayor a menor hacia la cola y se ubican a lo largo de la línea media del cuerpo [17] .
Algunos investigadores consideran dudosa la suposición de que los apéndices dorsales estuvieran relacionados de alguna manera con el vuelo [10] . Incluyen Vogt y colegas que rechazan esta hipótesis por varias razones [15] . Por lo tanto, el holotipo tiene solo una fila conocida de apéndices, y no hay información sobre sus curvas post mortem o la pérdida de su segunda fila [9] . Además, en los reptiles planeadores como Coelurosaurus , Sharovipteryx, Cuneosaurus y los dragones voladores modernos , las membranas de las alas están ubicadas cerca del cuerpo y están sostenidas por extremidades, costillas verdaderas o falsas [34] . En longisquama, si los apéndices estuvieran ubicados en dos filas, durante el vuelo elevado, se crearía un perfil aerodinámico continuo solo en la parte distal de los procesos, donde sus partes expandidas podrían superponerse parcialmente entre sí. Al aumentar la fuerza de sustentación generada lejos del centro de masa , la tensión en la base de los procesos sería tan alta que maximizaría el riesgo de daño estructural de los mismos (especialmente en el caso de su articulación móvil con el cuerpo, como Hobold y sugiere la reconstrucción de Buffeto) [15] .
Según varios científicos, las escalas podrían usarse para regular la transferencia de calor o en el comportamiento social de los animales [10] . Entonces, según Vogt y sus colegas, longiskwama, que tiene una fila de apéndices en la espalda, podría levantarlos y plegarlos en el plano sagital como un abanico, por ejemplo, con el propósito de imitar la protección o atraer a las hembras durante la temporada de apareamiento y para intimidar a otros machos (actualmente similares). Así, al inflar y doblar el saco de la garganta de colores brillantes, actúan los machos de varias lagartijas). Al mismo tiempo, la mayor parte del tiempo, los apéndices, aparentemente, estaban ubicados en una posición horizontal plegada, y sus movimientos deberían haber sido proporcionados por un sistema de músculos longitudinales unidos a folículos ubicados profundamente [15] .
Paleobiología
Longiskwama era probablemente una especie arbórea (predominantemente arbórea). Según Sharov, esto se evidencia por un hombro y un antebrazo relativamente cortos en combinación con una mano larga, y las clavículas fusionadas indican grandes cargas experimentadas por las extremidades anteriores [5] . Algunos investigadores, que también rechazan la idea de utilizar apéndices dorsales para el vuelo planeador, cuestionan el estilo de vida arbóreo de la longisquama. Basan su posición en el hecho de que las extremidades posteriores y la cola del reptil no se han conservado, por lo que se desconoce su posición [10] .
Comía insectos , que pueden ser juzgados por pequeños dientes en forma de cono del mismo tipo [4] .
Paleoecología
Se encontraron restos fósiles de longiskwama en el tracto Madygen, que se remonta al período Triásico . Madygen era una llanura aluvial entre montañas con lagos mineralizados , lagos en forma de meandro y embalses efímeros durante los períodos de inundación. El clima era estacionalmente árido . Probablemente, los lagos eran poco productivos, con una baja concentración de oxígeno en el agua, por lo que en su fondo se desarrollaron condiciones específicas que impedían la rápida descomposición de los organismos muertos. En la mayoría de las localidades, la fauna acuática que respira por branquias es rara (aparte de los peces, se han encontrado ostrácodos , decápodos , bivalvos y briozoos ). Los organismos que respiraban branquias más comunes eran los filópodos que habitaban charcos temporales y estanques poco profundos [35] . Una característica de Madygen era la presencia de hepáticas flotantes , probablemente formando peculiares "esteras" flotantes en aguas poco profundas frente a la costa, en las que vivían varios invertebrados . Sobre la base de numerosos hallazgos de dientes de tiburón en Madygen, se planteó la hipótesis de que los tiburones adultos navegaban desde aguas más profundas (o desde otros cuerpos de agua) para desovar en las aguas poco profundas de un gran lago o ríos que desembocan en él. Aquí adhirieron sus huevos a la vegetación acuática. Los tiburones juveniles emergentes vivieron en el intermareal durante un tiempo , alimentándose de mariscos y otras presas pequeñas. Las cápsulas de huevo vacías se lavaron y enterraron en áreas poco productivas del reservorio [36] .
Los vertebrados terrestres conocidos de Madygen incluyen el cinodonte Madysaurus sharovi [ 37] y un reptil deslizante del orden Prolacertiformes , Sharovipteryx [ 38 ] .
Sistemática y filogenia
La posición sistemática sigue sin dilucidarse por completo.
El mismo Alexander Grigoryevich Sharov describió originalmente la especie, según la taxonomía existente en ese momento, como representante del orden Pseudosuchia sobre la base de dos fenestras temporales parcialmente conservadas, así como una pequeña fenestra preorbitaria y una fenestra en la parte posterior de la mandíbula inferior [5] . Los pseudosuquios se consideran actualmente como uno de los dos clados principales de arcosaurios [39] [40] . En la descripción original, Sharov señaló que el longiskwama probablemente estaba bastante cerca de la pseudosuquia aún desconocida (en ese momento), de la cual se originaron las aves. Así, atribuyó Longiskwama a una rama de los arcosaurios relacionada con las aves [5] . Llegó a esta conclusión después de estudiar las características estructurales de los restos fósiles: la presencia de una fenestra anteorbitaria , una fenestra mandibular, clavículas fusionadas como el timo de las aves y la estructura de los apéndices dorsales, que, en su opinión, no contradecían lo que se esperaba en los ancestros de las aves (supuestos en ese momento) [5] .
En 2001, Richard Prum y Terry Jones et al apoyaron la clasificación de Longisquama como arcosaurio en base a agujeros preorbitales, uno de los cuales está ubicado en la parte anterior de la órbita del cráneo [17] . En su opinión, las coincidencias en la estructura de los apéndices del cuerpo y las plumas de las aves, así como las clavículas y la fúrcula, indican que entre los arcosaurios se puede rastrear la relación de longisquama con las aves [17] .
Recientemente, la mayoría de los investigadores son más cuidadosos en sus conclusiones sobre la posición sistemática e indican la especie simplemente como representante de los diápsidos [8] .
La cuestión de la posición taxonómica de la especie es especialmente difícil de resolver, ya que el holotipo recibió solo una breve descripción inicial con ilustraciones deficientes y no se describió osteológicamente. Peters intentó remediar la situación y volvió a describir el holotipo en 2000. Sin embargo, varias de las características descritas son controvertidas. Senter y Peters fueron los únicos autores que incluyeron el taxón en un análisis filogenético [41] [42] [43] .
La posición sistemática propuesta de longiskwama según David Peters [43] :
| archosauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Unwin y Benton creen que algunas ventanas del cráneo de Longisquama pueden ser simplemente daños a los fósiles [17] . Coinciden con Sharov en que Longisquama tiene dientes acrodontales e interclavículas, pero no consideran que las clavículas estén fusionadas. Las características anatómicas similares son más características de los miembros del grupo Lepidosauromorpha . En tal caso, Longiskwama no es un arcosaurio y, por lo tanto, no está estrechamente relacionado con las aves [17] .
Debido a la posición sistemática compleja de Longisquama, que es difícil de atribuir a cualquiera de los grupos conocidos, en 2004, basado en el análisis cladístico, Phil Senter propuso introducir un taxón polifilético independiente Avicephala en la subclase diápsida , en la que también incluyó el planificación del celurosaurio diápsido basal ( Coelurosauravus ) [ 42] . Un diagrama simplificado de la taxonomía propuesta por Senter se muestra en el siguiente cladograma:
| diápsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Dinosaurio
A principios de la década de 1990, el paleontólogo aficionado estadounidense George Olszewski presentó la teoría de que Longiskama puede ser un terópodo basal , un representante del suborden de los dinosaurios lagarto (en su taxonomía, el teropodomorfo basiteropodo - " teropodomorfo basiteropodo ") [44] . La hipótesis no encontró apoyo entre los paleontólogos profesionales debido al hecho de que para fundamentar esta idea, Olszewski utilizó características de longiskwama que son controvertidas o no características de los terópodos en general: un "cráneo parecido a un pájaro" (una característica poco característica de los terópodos basales), dientes carnívoros ( una característica plesiomórfica de los maxilostomas ), fusionados en el timo de la clavícula (una característica controvertida), extremidades anteriores relativamente grandes con una mano de cinco dedos (en los dinosaurios terópodos, el primer, segundo y tercer dedo se conservan en la extremidad anterior, con la reducción del cuarto y quinto Una característica similar los distingue fundamentalmente de todos los demás dinosaurios y la mayoría de los tetrápodos, en los cuales, en el caso de una reducción en el número de dedos en la pata, la reducción generalmente captura los dedos extremos: el primero y quinto [45] [46] ), "escamas similares a plumas" (una característica controvertida) [47] .
El paleontólogo ruso E. N. Kurochkin no descartó la posibilidad de que la especie perteneciera a los dinosaurios . Esta opinión se basó en la fina preparación adicional de las vértebras cervicales y la cintura escapular de Longiskwama y el estudio de los detalles de la estructura de su cráneo utilizando un microscopio binocular de alta resolución para revelar las costuras enmascaradas por numerosas grietas entre el individuo huesos del cráneo machacado [1] .
La presencia de clavículas fusionadas en el timo en longisquama es un rasgo característico de los terópodos [10] . Sin embargo, según la interpretación (posiblemente incorrecta) de Peters, probablemente tenga una concavidad posteroventral y esté fusionado en toda su longitud con el esternón, lo que no es característico de la anatomía de los terópodos. Las características adicionales, aunque más plesiomorfas que los dinosaurios, incluyen la ausencia de la fenestra mandibular externa, el tipo de fijación de los dientes en la mandíbula (independientemente del tipo de dentición), la interclavícula (si se identifica correctamente en el holotipo), un cresta deltopectoral corta, cinco falanges en el cuarto dedo de la mano y cuatro falanges en el quinto dedo. Así, Longiskwama no puede pertenecer al grupo de los terópodos y, además, no es un dinosaurio [47] .
Ancestro de las aves
El origen de las aves ha sido durante mucho tiempo objeto de un animado debate. Durante el período de tiempo previsible, se han propuesto varias versiones científicas del origen y parentesco de las aves [48] . En las últimas décadas, en relación con el descubrimiento de muchas especies de aves antiguas y dinosaurios terópodos emplumados , la mayoría de los investigadores [49] comenzaron a inclinarse hacia la teoría de que las aves descendían de los dinosaurios terópodos del grupo maniraptor [10] . Un número menor de científicos, incluidos los paleontólogos estadounidenses Larry Martin (1943-2013) y Alan Feduccia, apoyan la hipótesis de que las aves evolucionaron a partir de pequeños arcosaurios arbóreos [50] [51] como Longiskwama [52] [53] . El análisis cladístico y los estudios filogenéticos nunca han respaldado esta interpretación alternativa [54] [55] .
Por primera vez, el propio Sharov hizo suposiciones sobre las conexiones probables de longiskwama con el antepasado de las aves, quien consideró que las clavículas fusionadas y las extremidades anteriores alargadas eran signos parecidos a los de las aves [5] . Además del timo y los apéndices escamosos, Larry Martin en 2004 identificó algunas otras características de la similitud de Longisquama con las aves [20] : una fenestra orbitaria anterior dividida (como se señaló en la sección anterior, de hecho ausente), un cráneo triangular (también encontrado en el coelurosaurus ( Coelurosauravus ) , Simiosaurs , pterosaurs , la mayoría de los coelurosaurs y muchos otros taxones), "cráneo expandido" (característica en disputa, incluso si la supuesta cresta parietal es de hecho un techo de cráneo desplazado, ya que se desconoce su ubicación tridimensional por cierto, como lo es el tamaño del propio endocrano ; una característica también se encuentra en Megalancosaurus , pterosaurios y celurosaurios), un hueso postorbital alargado (en realidad acortado en la mayoría de las aves, incluso en formas basales como Archaeopteryx con sus ramas de viento postorbital más cortas más característica de los celurosaurios), falta la fenestra mandibular (el carácter varía en las aves basales y casi todas no arcosauromorfo ), dientes con raíces extendidas (característica no confirmada), cuello bajo adherido al cráneo (corresponde a la realidad solo si la cresta parietal se considera como parte del cráneo; de hecho, esta característica no es cierta en aves basales como Archaeopteryx), el mismo ancho del cuello y cuerpo de la escápula en toda su longitud (presente también en neoterópodos , Simosaurus , pterosaurios, y en menor medida en celurosaurios), una mano alargada (característica también de los pterosaurios, celurosaurios y muchos otros), penúltimas falanges de la mano alargadas (no corresponden al primer dedo y son solo homólogas, según Larry Martin, al cuarto dedo, característica también presente en celurosaurios, Simosaurus , pterosaurios y terópodos) - y apéndices de plumas [47] .
Los supuestos homólogos de plumas de Longiskwama han generado una serie de estudios. Por lo tanto, Jones volvió a describir por primera vez estos apéndices, y Vogt hizo descripciones más precisas de ellos basándose en nuevos hallazgos de fósiles [15] . Jones describió algunas similitudes con las plumas, utilizando el término de Feducci para estas estructuras: apéndices de plumas ( parapluma en inglés ). Al mismo tiempo, los supuestos tabiques transversales, homologados, según Jones, con el favorito de las plumas de pájaro, en realidad representan crestas transversales a ambos lados del lóbulo medio de los apéndices de las plumas. Las supuestas paredes del ápice que lo rodean son los lóbulos anterior y posterior, en los que no existen crestas basales. Los apéndices de plumas, por otro lado, tienen un eje central y una cuchilla circundante en su extremo distal. Su estructura real es bastante diferente. En lugar de un eje hueco y púas individuales que forman un abanico, la longisquama tiene un par de membranas, que están conectadas entre sí en los bordes [8] y contienen dos franjas longitudinales distalmente, ya que las franjas posteriores emergen antes de la expansión lobulada. El eje es una continuación del límite entre las franjas anterior y media (no continuo con el estambre basal, como lo define Jones), y las supuestas "púas" nunca se separan ni siquiera en la parte superior de los apéndices de las plumas, a menudo se fusionan y en su lugar son protuberancias transversales en membrana continua. Así, el parecido con las plumas se limita a una base cilíndrica y cónica y una vaina basal. Aunque los apéndices similares a plumas pueden ser homólogos a las plumas a nivel del folículo, solo son similares a las plumas de la primera etapa en Tianyulong confuciusi y celurosaurios basales, plumas de psitacosaurios o picnofibras (fibras similares a plumas o cabellos) de pterosaurios [47] . Las ideas sobre las transformaciones evolutivas de los derivados del tegumento del cuerpo sobre la base de su estructura morfológica son en muchos aspectos contradictorias, ya que no están confirmadas por datos reales sobre las formas iniciales y de transición, su morfogénesis, diferencias en la composición bioquímica. de las supuestas estructuras homológicas, etc. Recientemente, la mayoría de los científicos llegan a la conclusión de que la mayoría de los derivados de la piel de los vertebrados no pueden ser indicadores del proceso evolutivo, ya que muchos derivados no están relacionados evolutivamente, sino que son meramente neoplasias análogas (a nivel de clase) [27] .
Longiskwama no comparte características con las aves que no se encontrarían en los celurosaurios basales. Por lo tanto, no puede incluirse en el grupo de tetanuros sobre la base de numerosas características, que incluyen: dientes de la mandíbula superior que alcanzan el nivel del borde de la órbita desde atrás, la presencia de solo ocho vértebras cervicales, la ausencia de I alargada y II huesos del carpo, la presencia de falanges de los cepillos de los dedos IV y V - además de otras diferencias con los dinosaurios, que se señalaron en la sección anterior [47] .
Ancestro de los pterosaurios
La teoría más controvertida sobre las relaciones evolutivas de longisquama fue expresada por el artista profesional y paleontólogo aficionado David Peters, quien se preocupa principalmente por el origen y la evolución de los pterosaurios y es conocido por sus extraordinarias reconstrucciones de pterosaurios y otros animales fósiles. Desarrolló su propia metodología para examinar fósiles basada en imágenes digitales de gran aumento y alta resolución de fósiles existentes. El método de investigación fue denominado por él DGS ( English Digital Graphic Segregation , Russian Digital Graphic Segregation ). Usando este método, en muestras ya bien estudiadas por paleontólogos profesionales, Peters encontró muchos detalles que, en su opinión, se pasaron por alto [56] [57] .
En el caso del holotipo longisquama, Peters, a su juicio, pudo identificar en el fósil conocido una cola, dedos e incluso rudimentos de alas similares a las de los pterosaurios [58] [59] .
Las conclusiones de Peters han sido repetidamente criticadas por paleontólogos profesionales [60] [61] .
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Enlaces
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