Nucleoproteínas

Las nucleoproteínas  son complejos de ácidos nucleicos con proteínas .

Las nucleoproteínas incluyen complejos estables de ácidos nucleicos con proteínas que existen en la célula durante mucho tiempo como parte de orgánulos o elementos estructurales de la célula, en contraste con varios complejos intermedios de vida corta "proteína - ácido nucleico" (complejos de ácidos nucleicos con enzimas  - sintetasas e hidrolasas  - durante la síntesis y degradación de ácidos nucleicos, complejos de ácidos nucleicos con proteínas reguladoras, etc.).

Estructura y sostenibilidad

Según el tipo de ácidos nucleicos incluidos en los complejos de nucleoproteínas, se distinguen las ribonucleoproteínas y las desoxirribonucleoproteínas.

La estabilidad de los complejos de nucleoproteínas la proporciona la interacción no covalente. En varias nucleoproteínas, varios tipos de interacciones contribuyen a la estabilidad del complejo, mientras que las interacciones entre proteína y ácido nucleico pueden ser específicas y no específicas. En el caso de una interacción específica, una determinada región de la proteína se asocia con una secuencia de nucleótidos específica ( complementaria a la región), en este caso, la contribución de los enlaces de hidrógeno formados entre los residuos de nucleótidos y aminoácidos debido a la correspondencia espacial mutua de fragmentos es máximo. En el caso de una interacción no específica, la principal contribución a la estabilidad del complejo la realiza la interacción electrostática de los grupos fosfato cargados negativamente del polianión del ácido nucleico con los residuos de aminoácidos cargados positivamente de la proteína.

Un ejemplo de una interacción específica puede servir como complejos de nucleoproteínas de  subunidades de ARNr de ribosomas ; La interacción electrostática inespecífica es característica de los complejos cromosómicos de ADN - cromatina y complejos de ADN - protaminas de las cabezas de los espermatozoides de algunos animales.

Las nucleoproteínas se disocian en proteínas y ácidos nucleicos cuando se exponen a agentes que rompen o debilitan los enlaces no covalentes:

• concentraciones elevadas de sales o urea , aumentando la fuerza iónica de la solución ,
• tensioactivos iónicos ,
• algunos compuestos orgánicos polares ( formamida y dimetilformamida , fenol , etc.).

Algunas nucleoproteínas (subpartículas ribosómicas, nucleocápsidas de virus) tienen la capacidad de autoensamblarse, es decir, formar, en condiciones apropiadas, nucleoproteínas in vitro sin la participación de estructuras o agentes celulares; dicho autoensamblaje es posible en el caso de interacciones específicas de proteína-núcleo (reconocimiento de proteína-núcleo). En cualquier caso, durante la formación de las nucleoproteínas se producen importantes cambios conformacionales en los ácidos nucleicos y, en algunos casos, en las proteínas que forman el complejo nucleoproteico.

Distribución y función biológica

Los ácidos nucleicos experimentan los cambios conformacionales más fuertes durante la formación de nucleoproteínas, y estos cambios son más significativos en el caso de la formación de desoxirribonucleoproteínas. A diferencia del ARN monocatenario, que es capaz de formar estructuras secundarias y terciarias debido al emparejamiento complementario antiparalelo de segmentos adyacentes de la cadena, el ADN bicatenario no tiene esa oportunidad y existe en soluciones en forma de bobinas mucho más sueltas en comparación con Glóbulos compactos de ARN . Sin embargo, la unión del ADN a proteínas fuertemente básicas ( histonas y protaminas ) debido a la interacción electrostática conduce a complejos de nucleoproteína mucho más densamente empaquetados: cromatinas, que proporcionan un almacenamiento compacto de ADN y, en consecuencia, información hereditaria en la composición de los cromosomas eucariotas. Por otro lado, la gran movilidad conformacional del ARN y sus propiedades catalíticas conducen a una amplia variedad de ribonucleoproteínas que realizan diversas funciones.

Desoxirribonucleoproteínas

• La cromatina  es un complejo de ADN con histonas en células somáticas eucariotas . Debido a la interacción electrostática, la cadena de ADN realiza un doble giro alrededor del octámero del complejo de histonas H2a, H2b, H3 y H4, formando nucleosomas conectados por la cadena de ADN. Cuando se unen al complejo de histona H1, seis nucleosomas forman un complejo en forma de anillo, como resultado, la cromatina se condensa para formar una estructura fibrilar, que luego puede condensarse en heterocromatina cuando se unen la topoisomerasa II y varias proteínas auxiliares . El ADN unido a dicho complejo de nucleoproteína no se transcribe .
• Las nucleoprotaminas son un complejo de ADN con protaminas en los espermatozoides de vertebrados, moluscos y algunos insectos. Debido a la alta basicidad de las protaminas y su tamaño más pequeño en comparación con las histonas, el ADN de las nucleoprotaminas está empaquetado mucho más denso que en las células somáticas; como resultado de la formación de un complejo de ADN neutro con las protaminas, las nucleoprotaminas forman estructuras toroidales densas que contienen ~50 000 pares de bases, conectados por secciones cortas de ADN que se unen al esqueleto nuclear . A su vez, durante la condensación de la nucleoprotamina, los toroides forman fibrillas en las que se empaquetan en una "pila". Tal organización densa de nucleoprotaminas proporciona protección al ADN de los espermatozoides de factores externos.
• Una clase importante separada de desoxirribonucleoproteínas son las nucleoproteínas virales . La replicación del material genético de los virus que contienen ADN requiere la transferencia de ADN viral al núcleo de la célula , y dicho transporte y penetración en el núcleo se llevan a cabo en forma de complejos de nucleoproteínas, cuyas proteínas transportan regiones específicas: señales de localización nuclear. (NLS), que aseguran el transporte a través de los poros nucleares .

Ribonucleoproteínas

Las células contienen la mayor cantidad de dos clases de ribonucleoproteínas:

• Los complejos de nucleoproteínas del ARN ribosómico (rRNP) son subunidades de los ribosomas  , orgánulos en los que se produce la traducción del ARNm y la síntesis de proteínas . Los ribosomas son agregados de dos subunidades rRNP diferentes.
• Las ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (snRNP) son complejos de nucleoproteínas de ARN nucleares pequeños que son subunidades de spliceosomas (participantes en el empalme de transcripciones nucleares  , precursores de ARN maduros).
• Los complejos de nucleoproteínas de ARNm son ribonucleoproteínas de matriz (mRNP), a menudo llamados informosomas en la literatura en idioma ruso (el nombre fue propuesto por analogía con el nombre sinónimo de ARNm - ARN informativo de A. S. Spirin , quien identificó tales complejos en 1964 en el citoplasma de embriones de pescado ). El papel biológico de los mRNP es muy diverso: presumiblemente están involucrados en el transporte, la estabilización (protección contra la degradación durante el transporte) y la regulación de la traducción del ARNm. Los mRNP también son la clase de nucleoproteínas químicamente más diversa, y su diversidad está determinada por el transcriptoma, es decir, la totalidad de los mRNA sintetizados en la célula.

Nucleocápsidas de virus

Las nucleocápsidas de los virus son complejos bastante densos de proteínas con ácido nucleico (ADN o ARN en los retrovirus ) y son tanto funcional como estructuralmente similares a la cromatina, lo que representa una forma compacta del genoma viral .

Hay dos tipos principales de estructuras de nucleocápside: en forma de varilla (filamentosas) o esféricas ("isométricas").

En el primer caso, las subunidades de proteínas unidas se organizan periódicamente a lo largo de la cadena de ácido nucleico de tal manera que se enrolla en espiral, formando una especie de "nucleosoma invertido", en el que, a diferencia de los nucleosomas eucariotas, la parte de la proteína se encuentra no dentro, pero fuera de la estructura. Esta estructura de nucleocápside es típica de los virus de plantas (particularmente del virus del mosaico del tabaco ) y de los mixo , paramixo y rabdovirus , cuyas nucleocápsidas son helicoidales.

En estructuras isométricas, el empaquetamiento del ácido nucleico del genoma viral es más complejo: las proteínas de la envoltura de la nucleocápside están relativamente débilmente asociadas con el ácido nucleico o las nucleoproteínas, lo que impone restricciones mínimas en la forma en que se empaqueta el ácido nucleico. En este caso, las nucleoproteínas del "núcleo" pueden organizarse de manera muy compleja: por ejemplo, en los papovavirus , el ADN circular de doble cadena, al unirse a las histonas, forma estructuras muy similares a los nucleosomas.

Literatura

• A. S. Voronina. Regulación traslacional en el desarrollo temprano. Avances en química biológica, volumen 42, 2002, p. 139-160
• A. S. Spirin. Ácidos ribonucleicos como eslabón central de la materia viva. Boletín de la Academia Rusa de Ciencias, volumen 73, número 2, pág. 117-127 (2003) Archivado el 5 de marzo de 2016 en Wayback Machine .
• H. Hieronimus, P. Plata. Vista del sistema de biología mRNP // Genes & Development Archivado el 27 de septiembre de 2007 en Wayback Machine .
• Virología (ed. B. Fields y D. Knipe). M.: Mir, 1989.

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