Ascomicotes

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Ascomicotes

1ra fila: colmenilla comestible , Neolecta vitellina ;
2ª fila: trufa negra , liquen de especie indeterminada;
3ª hilera: penicillium ( Penicillium sp. ) sobre mandarina , Schizosaccharomyces pombe ;

4ta fila: Microsporum canis , sarcoscypha austríaco
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:ChampiñonesSub-reino:setas altasDepartamento:ascomicetos
nombre científico internacional
Ascomycota Caval.-Sm. , 1998
Subdivisiones y clases
  • Lahmiales
  • Lauriomicetales
  • telocarpales
  • Triblidiales
  • Vezdaeales
  • Wiesneriomycetales

Ascomycota (de otro griego ἀσκός 'bolsa'), o marsupiales ( lat.  Ascomycota ) [1] [2] - un departamento en el reino de los hongos , que une organismos con micelio septado (dividido en partes) y órganos específicos de esporulación sexual - asci ( asci ) que contiene con mayor frecuencia 8 ascosporas . También tienen esporulación asexual, y en muchos casos se pierde el proceso sexual (este tipo de hongos se han clasificado tradicionalmente como hongos imperfectos [3] ) [4] .

Ascomycots incluyen aproximadamente 6400 géneros , incluyendo más de 64.000 especies [5] . Entre ellos se encuentran muchas levaduras (incluida la levadura de panadería , Saccharomyces cerevisiae , ampliamente utilizada en la producción de productos de panadería y alcohólicos ), en segundo lugar, organismos unicelulares que no forman micelio [6] . También es necesario mencionar una serie de macromicetos : comestibles ( colmenillas , trufas , aleuria ) y venenosas ( líneas ) [7] [8] . Muchos ascomicotes son parásitos de plantas superiores, provocando una serie de enfermedades en estas últimas; estos son representantes de los géneros tafrina ( Taphrina ) [9] , venturia ( Venturia ) [10] , subsphere ( Podosphaera ) [11] , erizife ( Erysiphe ) [12] , botrytis ( Botrytis ) [13 ] , gibberella ( Gibberella ) [14] , ergot ( Claviceps ) [15] , etc. Los representantes del género Cordyceps ( Cordyceps ) parasitan a los artrópodos [16] . Entre los géneros de ascomicotes también se encuentran patógenos para humanos: pneumocystis ( Pneumocystis ; causa neumonía por pneumocystis ) [17] , trichophyton ( Trichophyton ; causa trichophytosis ) [18] , algunas especies de los géneros Aspergillus ( Aspergillus ) y penicillium ( Penicillium ), capaz de causar varias dermatomicosis y micosis profundas (además de provocar el deterioro de los alimentos ; al mismo tiempo, penicilli y aspergillus encuentran un uso significativo en la industria microbiológica ) [19] [20] . Varias especies de ascomicotes, y principalmente Neurospora crassa , se utilizan ampliamente en estudios genéticos [21] .

En el Paleozoico ( Devónico - Carbonífero ), en una serie de líneas evolutivas de ascomicetos que se habían formado en ese momento, tuvo lugar la liquenización : la aparición de líquenes como asociaciones simbióticas de hongos con algas microscópicas [5] [22] . Los representantes típicos de los líquenes son Aspicilia ( Aspicilia ), Xanthoria ( Xanthoria ), Cladonia ( Cladonia ), Parmelia ( Parmelia ), Cetraria ( Cetraria ), Evernia ( Evernia ), Usnea ( Usnea ), a menudo significativamente diferentes en apariencia [23] . Algunas especies de cladonia forman musgo de reno , el principal alimento de los renos [24] ; La cetraria islandesa (“musgo islandés”) se utiliza en la cocina islandesa tradicional [25] , y los habitantes de las regiones desérticas de Oriente Medio consumían en el pasado aspicilia (“liquen maná”) [26] . Los extractos de evernia y parmelia han encontrado aplicación en la industria del perfume , y varios líquenes se utilizan en la producción de antibióticos y otras sustancias biológicamente activas [27] .

Morfología

El cuerpo vegetativo de los ascomicetos suele ser un micelio haploide septado (dividido por particiones transversales - tabiques - en células  separadas ) (también hay formas de levadura en las que el cuerpo vegetativo está formado por células individuales en gemación); la presencia de micelio septado también es característica de los basidiomicetos , pero en estos últimos no es haploide, sino dicariota durante la mayor parte del ciclo de vida [28] [29] . La separación del micelio por tabiques permite que las hifas pierdan menos contenido celular en caso de daño y conduce a una mayor tasa de supervivencia de los ascomicetos en comparación con los zigomicetos cenocíticos . Por lo tanto, el fragmento viable más pequeño de micelio capaz de dar lugar a un nuevo organismo es de aproximadamente 100 µm para un zigomiceto y de 15 a 20 µm para un ascomiceto [30] .

En el medio del tabique, hay un poro simple a través del cual es posible el intercambio de citoplasma , orgánulos e incluso núcleos [2] [29] . En representantes de la subdivisión Pezizomycotina , junto al tabique, hay un cuerpo de Voronin  , un microcuerpo proteico capaz de obstruir un poro y evitar la pérdida de citoplasma cuando se daña la hifa [31] . Las células de ascomicetos suelen ser multinucleadas, a veces (por ejemplo, en el orden Erysiphales ) - de un solo núcleo. Las paredes celulares, por regla general, son de dos capas (con una fina capa exterior y una interior más o menos gruesa), mientras que en los basidiomicetos son multicapa. La composición de la pared celular incluye polisacáridos : β-glucanos y quitina (la proporción de este último no supera el 20-25%, y en algunos Saccharomycetes se reemplaza por manano ) [2] [29] .

Ciclo de reproducción y desarrollo

Los ascomicetos tienen dos etapas de desarrollo: anamorfo , en el que el organismo se reproduce asexualmente, y teleomorfo , en el que forma estructuras sexuales. En conjunto, ambas etapas se denominan holomorfos . El anamorfo y el teleomorfo no son similares, dependiendo de las condiciones, el organismo puede convertirse o no en un teleomorfo, como resultado de lo cual el mismo ascomiceto a menudo se describe como dos especies diferentes. Por ejemplo, el nombre Aspergillus fisheri se le da a un anamorfo cuyo teleomorfo se describe como Neosartoria fisheri , una situación similar con Amorphotheca resinae y Hormoconis resinae y muchos otros. Hoy en día, los métodos moleculares permiten detectar dos veces las especies descritas.

Reproducción asexual

La reproducción asexual de los ascomicetos casi siempre se lleva a cabo mediante conidios . La morfología de las conidias es muy diversa. Pueden ser unicelulares, con distinto número de tabiques transversales, con tabiques longitudinales y transversales (mural). Muy a menudo, los conidios son elipsoides, pueden redondearse. Los conidios de algunos hongos acuáticos, que viven, en particular, sobre hojas en descomposición de árboles y arbustos de hoja caduca sumergidos en agua, tienen una estructura particularmente compleja.

Reproducción sexual

La reproducción sexual de los ascomicetos tiene lugar en forma de gametangiogamia, sin formación de gametos diferenciados . Para hacer esto, los órganos genitales se forman en diferentes hifas: macho - anteridios y hembra - arquicarpos , que son ovogonios modificados .

En las formas inferiores, el proceso sexual se parece a la zigogamia en los zigomicetos (Zygomycota) , ya que los gametangios resultantes son similares en apariencia y después de su unión, los núcleos se fusionan inmediatamente . Sin embargo, en los hongos ascus inferiores, solo se fusionan dos núcleos de gametangios multinucleares, y no todos, es decir, no hay cariogamia múltiple. El núcleo diploide resultante sin un período de latencia se divide meióticamente , formando núcleos haploides , y el cigoto se transforma en una bolsa - ask ( otro griego ἀσκός  - bolsa).

En formas superiores, el proceso sexual es más complicado. Su arquicarpo se diferencia en una parte inferior expandida, askogon , y una superior en forma de tubo curvo, trichogyne . Antheridium es una estructura unicelular de forma cilíndrica. Al contacto del gametangio, el trichogyne crece con su extremo hacia el antheridium, después de lo cual el contenido del antheridium fluye a lo largo de él hacia el askogon. La fusión del citoplasma de los gametangios ( plasmogamia ) no va acompañada de la fusión de sus núcleos haploides, aunque se acercan y disponen en parejas, formando dicariones . Luego, las hifas ascógenas crecen fuera del ascogon , al mismo tiempo, los núcleos de dikaryon se dividen, lo que conduce a un aumento en el número de dikaryons. Los dicariones penetran en cada una de las hifas ascógenas. El proceso termina con la formación de bolsas (asci), que se convierten en células terminales ubicadas en los extremos de las hifas ascógenas que contienen dicarión. Inicialmente, los núcleos haploides del dicarión se fusionan (se produce cariogamia), formando un núcleo diploide. Sin un período de latencia, este núcleo se divide meióticamente, produciendo cuatro núcleos haploides, que a su vez se dividen mitóticamente . Como resultado aparecen ocho células haploides, que se convierten en ascosporas , y la célula en la que se encuentran se convierte en un asco. En algunas especies, el número de esporas puede ser menor (cuatro) debido a la ausencia de división mitótica después de la meiótica o debido a la degeneración de parte de los núcleos haploides o más.

Así, existen tres etapas en el ciclo de vida de los hongos ascus: la etapa haploide, cuando el micelio se reproduce asexualmente; la etapa de dicarión y la más corta, la etapa diploide, cuando la bolsa joven contiene un núcleo diploide por un corto tiempo.

En muchos marsupiales, el proceso sexual se simplifica. No forman anteridios, pero en su lugar funcionan hifas vegetativas, conidios o pequeños espermatozoides , que pueden formarse no incluso en las hifas vecinas, sino a una distancia suficiente del arquicarpo. Por corrientes de aire, agua o insectos, los espermatozoides se transfieren a la tricogina, después de lo cual se fusiona el citoplasma de las células. Sucede que ambos gametangios pueden estar ausentes, luego el proceso sexual procede en forma de somatogamia , es decir, las células vegetativas se fusionan . Cabe señalar que los marsupiales tienen formas con micelio homotálico y heterotálico, y estos últimos siempre difieren en el conjunto de alelos .

Las hifas ascógenas con ascos pueden formarse no solo al azar (en cualquier parte del micelio), como ocurre en las formas inferiores, sino también en cuerpos fructíferos que consisten en hifas densamente entrelazadas. Los marsupiales tienen cuatro tipos de cuerpos fructíferos:

Los pseudotecios son característicos de la clase Loculoascomycetes. Durante su formación, primero se forman los estromas miceliales, en cuyas cavidades se forman los gametangios, se produce el proceso sexual y la formación de bolsas. Cleistothecia y peritecia a menudo se desarrollan en formaciones especiales - estroma  - plexo denso de hifas, que a menudo se confunden con cuerpos fructíferos. Pueden estar en la superficie del estroma o sumergidos en su cuerpo.

Clasificación

Según datos morfológicos

En la segunda mitad del siglo XX, los ascomicetos se consideraban como una clase Ascomicetos , incluidos en las divisiones Mycota (Hongos) o Eumycota (Hongos reales) [32] [33] . Según el lugar de formación de las bolsas, la clase se dividió en tres subclases : Hemiascomycetidae (hemiascomycetidae; las bolsas se encuentran directamente sobre el micelio, no hay cuerpos fructíferos), Loculoascomycetidae (loculoascomycetidae; las bolsas se forman en ascostromes y están contenidas en cavidades - loculi , no hay cuerpos fructíferos reales) y Euascomycetidae (euascomycetes; se forman bolsas en los cuerpos fructíferos). Como parte de la última subclase, a su vez, se distinguieron tres grupos de órdenes , de acuerdo con la estructura de los cuerpos fructíferos : discomycetes (cuerpos fructíferos - apothecia), pyrenomycetes (cuerpos fructíferos - generalmente perithecia) y plectomycetes (cuerpos fructíferos - generalmente cleistotecia) [34] .

En las décadas de 1980 y 1990, varios micólogos propusieron elevar el rango taxonómico de los ascomicetos al rango de un departamento con el nombre Ascomycota . El nombre fue validado en 1998 por T. Cavalier-Smith [35] ; el departamento se convirtió en el más grande en términos del número de sus especies en el reino de los hongos [1] . Sus principales divisiones recibieron, en consecuencia, el estatus de clases [36] .

Según datos moleculares

El desarrollo de métodos de filogenética molecular hizo posible en la década de 1990 comenzar a construir un nuevo sistema de ascomicetos, reflejando las relaciones filogenéticas entre sus órdenes individuales. Su primera versión fue propuesta en 1997 por W. E. Eriksson y K. Vinka (en el artículo "Supraordinal taxa of Ascomycota" [37] ) [35] . Los nombres de los taxones principales del nuevo sistema ahora eran nuevos ( tipificados ), pero se conservó en gran medida la continuidad con las clasificaciones anteriores: los loculoascomicetos se incluyeron principalmente en la clase Dothideomycetes (algunos se asignaron a la clase Chaetothyriomycetes, que luego se incluyó en Eurotiomycetes como una subclase de Chaetothyriomycetidae [35] [38] ), pirenomicetos - en la clase Sordariomycetes , plectomicetos - en la clase Eurotiomycetes [35] [39] . Discomycetes resultó ser un grupo combinado, y sus representantes fueron incluidos en varias clases del nuevo sistema (con la mayoría de las especies liquenizadas de discomycetes incluidas en la clase Lecanoromycetes , no liquenizadas, en la clase Leotiomycetes ). Los hemiascomycetes en su antiguo sentido se dividieron en dos subdivisiones ( Taphrinomycotina con cuatro clases y Saccharomycotina con una), y Euascomycetes se unieron junto con loculoascomycetes en la subdivisión Pezizomycotina [35] [40] .

En el siglo XXI, el sistema de ascomicetos se complementó con nuevas clases, y su número total llegó a 20 [41] . Las relaciones filogenéticas entre clases de ascomicetos se pueden representar como un cladograma [5] [42] [43] :

El cladograma presentado aquí es un compromiso: los resultados de varios estudios no concuerdan completamente entre sí. Sin embargo, se consideran más o menos establecidos: la relación de hermanas de las subdivisiones Saccharomycotina y Pezizomycotina y la posición basal de la subdivisión Taphrinomycotina, así como su monofilia (aunque con la inclusión de la clase Archaeorhizomycetes en el sistema, la monofilia de la subdivisión Taphrinomycotina no siempre se confirma); la posición de Orbiliomycetes y Pezizomycetes en la base de Pezizomycotina y la monofilia del clado Leotiomyceta (Pezizomycotina menos las dos clases enumeradas); la proximidad mutua de Arthoniomycetes y Dothideomycetes, Leotiomycetes y Sordariomycetes (la relación de hermanas de Eurotiomycetes y Lecanoromycetes se cuestiona en algunos estudios). Al mismo tiempo, las relaciones filogenéticas de los cuatro grupos principales de Leotiomyceta que se muestran en el cladograma no pueden considerarse completamente establecidas; la posición de las clases Geoglossomycetes y Xylonomycetes [5] [42] [43] es especialmente inestable .

Los tres órdenes de Ascomycetes ( Lahmiales , Medeolariales , Triblidiales ) no están incluidos en ninguna clase; se les considera como Pezizomycotina incertae sedis [44] .

Importancia en la naturaleza y la vida humana

Los ascomicetos juegan un papel importante en los ecosistemas terrestres . Al destruir sustratos como basura, ramas muertas y troncos de árboles (incluidas la celulosa y la lignina que los constituyen , que son inaccesibles para la mayoría de los organismos), contribuyen significativamente a los ciclos biológicos del carbono y el nitrógeno [45] [46] . Los propios ascomicetos son alimento para una serie de bacterias , protozoos , hongos micotróficos y micoparásitos , invertebrados y vertebrados ( aves , topos , roedores y los más grandes: ciervos , jabalíes ) [47] [48] . También hay muchos ascomicetos en el medio ambiente acuático, en hábitats de agua dulce y marinos , a veces extremadamente extremos [42] .

Los ascomicetos son micobiontes de la gran mayoría de los líquenes (hasta el 98 %) [49] . Además, más de 1700 especies de ascomicetos descritas, pertenecientes a 19 órdenes de 7 clases, pertenecen al grupo de hongos liquenofílicos : viven exclusivamente en líquenes, actuando como parásitos o comensales [50] [51] . Con los sistemas de raíces de las plantas superiores, varias especies de ascomicetos forman micorrizas [52] .

Una parte importante de los ascomicetos son saprotrofos . Al mismo tiempo, hay muchos parásitos de plantas entre ellos, incluidos patógenos de enfermedades de plantas muy graves [52] . Entre estas enfermedades se encuentran la sarna de la manzana [53] , la podredumbre de la fruta [54] , el mildiú polvoroso [55] , la enfermedad del olmo holandés [56] , el moho gris [13] , el fusarium [57] , el cornezuelo de los cereales [58] , etc.

Entre los hongos que parasitan animales y humanos, la mayoría son ascomicetos. Varios ascomicetos son mohos que dañan los productos alimenticios y actúan como biodestructores que destruyen materiales y estructuras [52] .

Algunos marsupiales se utilizan en actividades económicas humanas; por ejemplo, se comen varios representantes de pecicomycetes (especialmente trufas y colmenillas ) [59] . La levadura es indispensable en las industrias de panificación y fermentación, otros tipos de ascomicetos son ampliamente utilizados para obtener sustancias biológicamente activas ( antibióticos , vitaminas , enzimas , alcaloides , giberelinas , fitohormonas , etc.), ácidos orgánicos , proteínas alimenticias [60] .

Varias especies de ascomicetos - neurosporas densas( Neurospora crassa ), a veces llamada "Drosophila del mundo de los hongos", algunas especies de Sordaria ( Sordaria ), aspergillus nidificante ( Aspergilus nidulans ), etc.- son ampliamente utilizadas en la investigación genética . En particular, el análisis de tétradas se aplicó con éxito a la especie N. crassa , lo que permitió aclarar ideas sobre el curso del entrecruzamiento durante la meiosis [61] .

Véase también

Notas

  1. ↑ 1 2 Garibova L. V. Ascomycetes - artículo de la Gran Enciclopedia Rusa
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , pág. 174.
  3. ↑ Curso de plantas inferiores, 1981 , p. 292.
  4. ↑ Belyakova et al., 2006 , pág. 174-176.
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  10. ↑ Belyakova et al., 2006 , pág. 209.
  11. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , pág. 64-68.
  12. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , pág. 50-58.
  13. ↑ 1 2 Blagoveshchenskaya, 2015 , pág. 41.
  14. ↑ Belyakova et al., 2006 , pág. 201.
  15. ↑ Garibova y Lekomtseva, 2005 , pág. 88-89.
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Literatura

Enlaces