Rinoceronte lanudo

†  Rinoceronte lanudo
Rinoceronte lanudo en un biotopo típico (vista del artista)
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:LaurasiatheriaTesoro:escrotiferaTesoro:FerunguladosGran escuadrón:UnguladosEquipo:Ungulados de dedos imparesSuborden:ceratomorfaSuperfamilia:RinoceronteFamilia:RinoceronteGénero:†  CelodontaVista:†  Rinoceronte lanudo
nombre científico internacional
Coelodonta antiquitatis ( Blumenbach , 1799 )
Sinónimos
según PBDB [1] : Coelodonta boiei Bronn, 1831 Rinoceronte antiquitatis Blumenbach, 1799 Rinoceronte tichorhinus Cuvier, 1822
Subespecie
ver texto
Geocronología 0,781–0,012 Ma millones de años Época Pd Era Jue K a i n o z o y 2.58 5.333 Plioceno N e o g e n 23.03 mioceno 33,9 Oligoceno Paleógeno _ _ _ _ _ _ _ 56,0 Eoceno 66,0 Paleoceno 251.9 mesozoico ◄Hoy en día ◄Evento de extinción del Cretácico-Paleógeno
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons NCBI   222863 FW   54847

El rinoceronte lanudo [2] [3] , o rinoceronte peludo [2] ( del lat.  Coelodonta antiquitatis ), es una especie de mamífero extinto de la familia de los rinocerontes del orden de los équidos . Vivió en los vastos espacios abiertos de Europa y Asia en el Pleistoceno y principios del Holoceno , desapareciendo finalmente hace 14-8 mil años. Una parte significativa del período de existencia de este animal cayó en el momento de la última glaciación en la historia de la Tierra . El rinoceronte lanudo era un representante típico de la llamada fauna de mamut [4] . Se considera que las principales razones de su extinción (como muchos otros grandes mamíferos del Pleistoceno ) son el cambio climático y los cambios asociados en la flora , así como la caza por parte de los pueblos primitivos [5] .

El rinoceronte lanudo era generalmente similar en apariencia a los rinocerontes modernos, pero algo diferente en el físico y algunos detalles de la estructura. Además, como su nombre lo indica, estaba cubierto de pelo largo y espeso, lo cual era una característica adaptativa para vivir en las frías estepas de la tundra con un clima extremadamente duro. Como todos los rinocerontes, era un animal exclusivamente herbívoro, alimentándose principalmente de plantas herbáceas que crecían en abundancia en la tundra-estepa. En gran parte de su área de distribución, entró en contacto con pueblos antiguos que cazaban rinocerontes lanudos y puede haber jugado un papel importante en su extinción.

Se conocen una gran cantidad de hallazgos de restos fósiles del rinoceronte lanudo, la mayoría de los cuales ocurren en el norte de Rusia . A veces, generalmente en Siberia , se encuentran cadáveres enteros momificados de rinocerontes lanudos en el permafrost . Las imágenes del rinoceronte lanudo se encuentran a menudo entre las pinturas rupestres dejadas por las tribus de cazadores primitivos de Europa y Asia .

Varios científicos creen que dos especies estrechamente relacionadas, similares en biología, pero que viven en diferentes biotopos y difieren en detalles estructurales, habitaron simultáneamente el área de distribución conocida del rinoceronte lanudo. Esta cuestión requiere más estudio [6] .

Historia del estudio

Descubrimiento

La población aborigen de Siberia y Mongolia ha estado familiarizada durante mucho tiempo con los huesos fósiles de rinocerontes, pero, por supuesto, no pudo identificarlos correctamente. Había leyendas sobre el rinoceronte lanudo entre muchas tribus nativas del norte de Rusia; sus huesos se consideraban restos de diversas criaturas míticas del folclore local , por ejemplo, los cuernos eran las garras de pájaros gigantes. Se conoce un caso de hallazgo de un cráneo de rinoceronte en la Europa bajomedieval , en las inmediaciones de Klagenfurt a mediados del siglo XIV . Los habitantes de la ciudad estaban seguros de haber descubierto los restos del legendario dragón , y depositaron el cráneo para su custodia en el ayuntamiento . En 1590, un escultor local basándose en la apariencia de este cráneo de rinoceronte creó una fuente escultórica que representaba a un dragón. Este cráneo aún se conserva en esta ciudad, en el museo de la tierra de Carintia [7] . El esqueleto de un rinoceronte, encontrado en 1663 cerca de la ciudad alemana de Quedlinburg , después de ser estudiado por el famoso científico O. von Guericke , fue declarado los restos de otra criatura mítica: un unicornio [8] .

Los restos fósiles de rinoceronte comenzaron a atraer la atención de la ciencia académica en el último tercio del siglo XVIII [9] . Las historias de los nativos siberianos sobre las garras de enormes pájaros interesaron a muchos científicos rusos y de Europa occidental, quienes compararon los hallazgos de cuernos de rinoceronte con leyendas sobre buitres gigantes , mencionadas por autores antiguos (por ejemplo, Herodoto ). Algunos investigadores de la segunda mitad del siglo XVIII creían que los cuernos fósiles eran en realidad las garras de un enorme pájaro fósil. En este caso, los autores estaban confundidos por la forma inusual de los cuernos, que no se parecían a los cuernos de los rinocerontes africanos y asiáticos a los que están acostumbrados. A principios del siglo XIX, el conocido explorador del Ártico , M. M. Gedenstrom, dudó de la identidad de los restos de rinoceronte, creyendo que los cuernos encontrados se parecían más a las garras de un pájaro gigante [10] :

A veces, junto a estas cabezas, encuentran una sustancia que parece más un clavo de garras que un cuerno... Los Yukaghirs que deambulan por las orillas del Mar Ártico intentan encontrar estas garras. De los nuevos, hacen un hueso de revestimiento para arcos , que se coloca debajo del arco de madera del arco para aumentar su elasticidad ... el arco de clavos Yukaghir supera a todos en elasticidad, y la flecha disparada hacia arriba se pierde por completo. . Los Yukagirs llaman a estas cabezas y garras las de un pájaro, y hay muchos cuentos entre ellos sobre este pájaro maravillosamente grande... Algunos de los que vieron estas cabezas consideraron que eran rinocerontes, y que las garras eran el cuerno de esta bestia. . La estrechez del cuerno se atribuyó a la acción de la escarcha, que supuestamente aplanó la redondez natural. Pero el largo de la cabeza, desproporcionado con respecto al ancho, arroja dudas sobre esta conclusión. El cuerno de un rinoceronte es cónico en lugar de plano y triangular; su color no es amarillo verdoso, y no tiene rodillas.

El famoso naturalista y viajero germano-ruso P. S. Pallas hizo una contribución significativa al estudio del rinoceronte lanudo , quien, basado en los resultados de la expedición de 1768-1773, presentó un trabajo completo [11] con indicaciones de las ubicaciones de los restos fósiles del rinoceronte, descripción de su cráneo y dos cuernos. Finalmente establecieron que los restos encontrados pertenecían a rinocerontes, y no a unos animales desconocidos. En 1772, en Irkutsk , Pallas logró adquirir la cabeza y dos patas de un rinoceronte (encontrado en el permafrost) de la población local. Más tarde, PS Pallas describió en detalle otro cráneo y una mandíbula inferior, que también encontró en Transbaikalia [9] [10] . Según la versión original del científico, estos rinocerontes fueron traídos por el Diluvio .

La antigüedad del rinoceronte lanudo se demostró finalmente gracias a los esfuerzos del académico ruso F.F. Brandt , quien, siguiendo los resultados de muchos años de trabajo alrededor de 1865, estableció que el rinoceronte siberiano fósil era un representante de la fauna de mamuts y existía simultáneamente con hombres de las cavernas Una ayuda significativa en el estudio del rinoceronte fueron los nuevos hallazgos de partes del cuerpo y un esqueleto casi completo en las décadas de 1850 y 1870 [6] .

La mayoría de los hallazgos significativos pertenecen a la zona de permafrost de Siberia, fuera de la cual solo se encontraron dos cadáveres de rinocerontes (ambos en el oeste de Ucrania , cerca del pueblo de Starunya ) [12] . Los nuevos hallazgos de varios individuos realizados por científicos rusos en 2007 en la cuenca de Kolyma [13] [14] permitieron ampliar significativamente la información sobre el estilo de vida y la dieta de los rinocerontes . En agosto de 2020 se encontró un cadáver bien conservado de un rinoceronte lanudo joven cerca de un afluente del río Tirekhtyakh en la región Abyisky de Yakutia [15] .

Historia de la taxonomía

El primer investigador que le dio al rinoceronte lanudo un nombre en latín fue P. S. Pallas, quien nombró a la bestia Rhinoceros lenensis ( lat.  Rhinoceros  - rhinoceros, lenensis  - Lena, del río Lena ). La prioridad de Palas en la descripción del rinoceronte, como enfatizan los científicos modernos, es obvia, pero su contribución resultó no ser reclamada debido a que sus obras se publicaron en ese momento en Rusia, pero no se distribuyeron en Europa. Además, después de Pallas en Rusia, la comunidad científica no volvió al estudio del antiguo rinoceronte hasta la década de 1840 , a pesar de los nuevos hallazgos de fósiles [6] .

En 1799, el famoso naturalista alemán I. F. Blumenbach asignó el nombre de Rhinoceros antiquitatis al rinoceronte (literalmente, el rinoceronte antiguo). Aparentemente, Blumenbach clasificó al rinoceronte sin ver sus huesos o su cráneo con sus propios ojos, aunque usó descripciones de un cráneo encontrado en Alemania. Sin embargo, durante mucho tiempo no fue posible conectar el rinoceronte lanudo con los hallazgos de sus cuernos. En 1822, el zoólogo alemán G. H. von Schubert , basándose en el estudio de los cuernos, incluso describió una especie de buitre colosal extinto, dándole el nombre binomial Gryphus antiquitatis (lit. - buitre antiguo) [8] .

El rinoceronte también fue estudiado por el famoso biólogo francés J. Cuvier , quien también llegó a la conclusión de que era necesario distinguir una especie separada y le dio otro nombre en 1832 - Rhinoceros tichorinus ( griego τυχοσ  - pared , es decir, con un nariz parecida a una pared, lo que reflejaba la presencia de un tabique nasal osificado ). Sin embargo, este nombre no ha recibido una gran popularidad. El nombre dado por Blumenbach prevaleció hasta la década de 1850, pero no era del todo correcto, ya que podía referirse a todos los rinocerontes en general y no tenía en cuenta las características morfológicas individuales del rinoceronte lanudo. Luego, otro nombre genérico se hizo común: Coelodonta ("de dientes huecos", con dientes huecos), que reflejaba bien el rasgo característico de los dientes del rinoceronte lanudo. Este nombre fue sugerido en 1831 por el paleontólogo alemán G. Bronn [6] [8] .

Durante mucho tiempo, la cuestión de la pertenencia de las misteriosas "garras" de los hipotéticos buitres gigantes permaneció sin resolver. La identidad de estos hallazgos con los cuernos de un antiguo rinoceronte fue probada por el profesor de la Universidad de Moscú G. I. Fischer von Waldheim [8] .

Apariencia

Apariencia y características de la estructura

El rinoceronte lanudo exteriormente era un representante típico de su familia. Sin embargo, a pesar del parecido general con sus parientes modernos, se diferenciaba de ellos en el físico. El rinoceronte lanudo tenía patas más cortas, su cuerpo era mucho más alargado y su cabeza también era relativamente más alargada [4] . El pescuezo del rinoceronte lanudo estaba levantado por una poderosa joroba, que estaba formada por músculos muy desarrollados diseñados para sostener el peso del enorme cuerno y soportar cargas cuando el cuerno golpea el suelo al alimentarse [16] . La joroba también contenía una cantidad significativa de grasa , necesaria como suministro de nutrientes en caso de inanición [17] . Las patas del rinoceronte lanudo, como las de los rinocerontes modernos, tenían tres dedos. Una característica importante del rinoceronte lanudo era la ausencia de incisivos y colmillos ; otros dientes eran, en comparación con los dientes de los rinocerontes modernos, más potentes y altos y con esmalte engrosado [13] . Cabe señalar que los dientes del rinoceronte lanudo, al igual que los de otros rinocerontes estrechamente relacionados del género Coelodonta , tenían una cavidad interna abierta [8] .

Como sugiere el nombre, el rinoceronte lanudo estaba cubierto de pelo largo. La lana rara vez se encuentra en cadáveres fósiles, pero los especímenes sobrevivientes son de color marrón rojizo, a veces con un tinte amarillento. Debajo del pelo áspero que lo cubría había un subpelo fino y espeso, en la cruz y el cuello había una especie de melena de pelo largo y áspero, las extremidades estaban cubiertas de pelo más corto. El cuerpo terminaba en una cola de 45-50 cm con un cepillo de pelo grueso al final [9] [13] . Las hembras tenían dos pezones ubicados en la ingle. Por primera vez se encontraron pezones en una hembra hallada en 1907 cerca del mencionado pueblo de Starunya; tenían 20 y 16 mm de largo [13] .

Varias características externas del rinoceronte lanudo dan testimonio de su excelente adaptabilidad a las heladas severas prolongadas. Así, sus orejas eran relativamente mucho más pequeñas que las de los rinocerontes de latitudes tropicales (las orejas conservadas de los rinocerontes adultos fósiles no miden más de 24 cm de largo, mientras que los rinocerontes modernos que viven en climas cálidos miden unos 30 cm), la cola también es relativamente mucho más corta. . Estos rasgos son comunes a todos los animales que viven en climas fríos, ya que las colas y las orejas más cortas reducen el área corporal total a través de la cual se produce la pérdida de calor. La piel del rinoceronte lanudo era muy gruesa, lo que también reducía la pérdida de calor del cuerpo. Su grosor en diferentes partes del cuerpo variaba de 5 a 15 mm , y era más grueso en el pecho y los hombros [5] [13] .

Cuernos de rinoceronte lanudo

El rinoceronte lanudo tenía dos cuernos, y tanto los machos como las hembras tenían cuernos. En su estructura, los cuernos del rinoceronte lanudo no diferían de los cuernos de los rinocerontes modernos: no tenían ninguna base esquelética en los huesos del cráneo y consistían en fibras similares a cabellos densamente fusionadas. Sin embargo, la forma de sus cuernos era muy peculiar. Si en las especies modernas los cuernos en la sección transversal tienen contornos aproximadamente redondeados, ambos cuernos del rinoceronte lanudo están fuertemente comprimidos por los lados. El cuerno anterior alcanzó un tamaño considerable y, en gran longitud, estaba doblado hacia atrás. Su longitud era a menudo de aproximadamente un metro y aún más, hasta 1,4 m [5] [17] [18] , el peso alcanzaba los 15 kg . En uno de los rinocerontes (probablemente un individuo de tamaño mediano) encontrado en 2007 en la cuenca de Kolyma , la longitud del cuerno frontal a lo largo del borde exterior era de 84,5 cm, la base tenía 22,9 cm de largo y 12,3 cm de ancho; el grosor en el medio era de solo 23 mm. El segundo cuerno medía 15 cm de largo con una base de 14,6 × 8 cm [13]

La segunda bocina trasera era mucho más corta, no más de medio metro [19] . El cuerno anterior estaba dirigido hacia delante en una medida mucho mayor que en los rinocerontes modernos [5] . En particular, el tabique nasal del rinoceronte lanudo estaba completamente osificado, lo que no se ve en los rinocerontes modernos. Esto, aparentemente, es otra adaptación al aumento de las cargas en el cuerno y, en consecuencia, en todo el hocico cuando se alimenta [16] . Sin embargo, en hembras y animales jóvenes, el tabique a menudo no estaba completamente osificado [9] .

La superficie frontal del primer cuerno suele estar bien pulida debido al constante roce con la nieve. Curiosamente, se encontraron abrasiones no solo en el frente, sino también en el cuerno trasero del rinoceronte lanudo, que no podía alcanzar la superficie de la nieve con él, rastrillándolo durante el engorde. Quizás estas abrasiones sean causadas por golpes en los cuernos de otros rinocerontes durante peleas con parientes durante el período de apareamiento [16] .

La cantidad de cuernos intactos y bien conservados en las colecciones de los museos es bastante pequeña en comparación con las exhibiciones de otras partes del cuerpo del rinoceronte. Sin embargo, en la primera década del siglo XXI, la cantidad de cuernos disponibles para los científicos ha aumentado notablemente, en gran parte debido a la atracción de las colecciones comerciales y privadas. Hasta la década de 1990, la colección más importante de cuernos de 30 piezas estaba en el Museo Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias en San Petersburgo , pero en 1995 se inició otra gran colección en el Museo de la Edad de Hielo de Moscú, que también llegó a 30 artículos en 2010 [12] .

Tamaño

El rinoceronte lanudo era un animal muy grande, no inferior en tamaño a los rinocerontes modernos. Su altura en los hombros era de aproximadamente 1,5 m, alcanzando 1,9 e incluso 2 m en individuos grandes, longitud corporal, hasta 4,5 m [4] [20] . El cadáver momificado de una mujer, encontrado en 1972 en el pueblo de Churapcha en el este de Yakutia , tenía una longitud de 3,2 m con una altura a los hombros de 1,5 m Ambos cuernos se conservaron en el cadáver, y el frente, en forma de sable. , tenía una longitud de 1,25 m, dos rinocerontes, con una longitud corporal de 3,55 y 3,58 m, la altura a la cruz era de 1,53 m [13] .

El peso estimado del rinoceronte, cuyo cadáver se encontró en buen estado de conservación durante los estudios mencionados en 2007, es de 1,5 toneladas (el peso del cadáver momificado es de 850 kg). Probablemente no era el espécimen más grande; su altura a los hombros era de 1,42 m, la cola medía 40 cm de largo, la oreja (la otra no se conservó) medía 12 cm , los ojos , como todos los rinocerontes, eran pequeños: el diámetro de sus globos oculares no excedía los 5 cm, y el espacio exterior entre durante siglos - alrededor de 3 cm [13] .

Los rinocerontes grandes podían llegar a pesar hasta 3,5 toneladas, aunque en la mayor parte de su rango no llegaban a un peso tan grande. Por lo tanto, el rinoceronte lanudo era en promedio igual en peso y tamaño al rinoceronte negro africano moderno , mientras que algunos, los individuos más grandes, posiblemente pertenecientes a subespecies grandes, no eran inferiores al rinoceronte blanco (el rinoceronte vivo más grande). Los investigadores rusos que estudiaron varios cadáveres fósiles del rinoceronte lanudo lo compararon en tamaño con el rinoceronte de Java moderno [13] . En cualquier caso, entre todos los representantes de la fauna de mamuts, el rinoceronte lanudo era el segundo animal más grande, solo superado por el mamut [21] .

Estilo de vida

Características generales

Según el trabajo de los paleontólogos británicos en la década de 2010 , el físico y otras características estructurales del rinoceronte lanudo indican sin duda su adaptación especializada a vivir en espacios abiertos con clima frío, cubierta de nieve “mínima” y vegetación predominantemente herbosa. No hay razón para creer que el rinoceronte lanudo llevó un estilo de vida muy diferente al de los rinocerontes modernos. Probablemente, al igual que las especies modernas, pastaba durante una parte importante del tiempo, engordando en los lugares más ricos en alimento en los valles de los ríos y cerca de los cuerpos de agua. El rinoceronte lanudo, muy probablemente, de manera similar a los rinocerontes modernos, llevó un estilo de vida solitario, sin formar manadas y grupos [5] .

El estudio de un gran número de cráneos de rinoceronte y mandíbulas individuales (268 y 150 piezas, respectivamente) indica que la tasa de desgaste de los dientes del rinoceronte lanudo coincidió casi exactamente con el desgaste de los dientes de los rinocerontes africanos modernos. Sobre esta base, los investigadores concluyeron que las etapas de edad del rinoceronte lanudo y moderno son idénticas y, por lo tanto, la esperanza de vida máxima es de 40 a 45 años [22] .

Comida

El rinoceronte, que vivía en los espacios abiertos de las estepas y la tundra forestal, aparentemente se alimentaba de vegetación herbácea, arrancándola del suelo. El labio superior ancho habla a favor de que el rinoceronte se alimentaba principalmente de hierba y otra vegetación, que tenía que ser arrancada directamente del suelo [23] . La misma forma del labio superior se encuentra en el rinoceronte blanco vivo, que, con la ayuda de un labio ancho, arranca plantas del suelo. Evidentemente, el rinoceronte no podía alimentarse de las partes subterráneas de las plantas (raíces, tubérculos, etc.) debido a la falta de incisivos desarrollados, que no le permitían extraer alimento del suelo [24] . Un indicador específico también habla de alimentarse principalmente de hierbas, y no de las ramas de árboles y arbustos: el ángulo entre el plano de la parte posterior de la cabeza y la base del cráneo . En el rinoceronte lanudo, el ángulo es casi recto  , esto es típico de los ungulados que arrancan la hierba del suelo (en el rinoceronte negro e indio, que come ramas de árboles, este ángulo es agudo ) [25] .

El estudio de los restos de comida en las partes internas del mencionado cadáver de una hembra de rinoceronte, hallado en el poblado de Churapcha , arrojó lo siguiente ( se realizó un análisis palinológico , es decir, un estudio de restos de polen de plantas ): plantas de cereal contabilizadas para el 89%, Compositae (flores) 4,5%, ajenjo 2,5%. También se encontró polen de juncia , trigo sarraceno , neblina , ranúnculo y plantas crucíferas . Los granos de polen de especies arbóreas son raros. Se han observado esporas de musgo . También se obtuvieron datos similares del suelo en el que se encontraba el cadáver [13] . Nuevos datos ( 2012 ) confirman que la vegetación herbácea terrestre, incluidos los cereales, sirvió de base para la alimentación del rinoceronte [26] . Sin embargo, fuentes soviéticas de la década de 1960 informaron del hallazgo en la boca de cadáveres bien conservados de rinocerontes, además de plantas como arándanos rojos , restos de agujas de abeto , abeto , alerce , sauce y hojas de abedul [3] .

El descubrimiento de un rinoceronte bien conservado en 2007 en la cuenca de Kolyma con una datación de 39,14 mil ± 390 años permitió realizar un estudio extremadamente detallado de los restos de su comida [13] . Confirmó que había poca comida de árboles y arbustos entre el contenido de las vísceras, principalmente sauces y abedules, pinos y alerces eran extremadamente raros [14] . En general, los restos de vegetación arbórea y arbustiva ascendieron a solo el 0,62%, y más del 98% - pastos y cereales. También se observan musgos (menos del 1%) [13] .

El clima del biotopo principal del rinoceronte, la tundra-estepa, era extremadamente frío, pero muy seco y con poca nieve. La altura de la capa de nieve generalmente no excedía los 20-25 cm, lo que permitía a los rinocerontes alcanzar fácilmente la vegetación debajo de la nieve. Varias fuentes indican que los cuernos encontrados de rinocerontes lanudos tienen rastros de fricción en la nieve. La naturaleza del desgaste indica que el rinoceronte a menudo movía la cabeza de un lado a otro [16] . Esto podría indicar que el rinoceronte desenterró la nieve con un cuerno, extrayendo la vegetación que había debajo [23] . Los estudios detallados de la estructura de los cuernos de rinoceronte lanudo confirmaron su alta resistencia, así como el hecho de que el animal usaba el cuerno no solo como arma protectora y de "torneo", sino también para palear nieve [12] .

Reproducción

Casi nada se sabe sobre la reproducción del rinoceronte lanudo. Las estimaciones y conclusiones a este respecto se realizan sobre la base de una comparación con la reproducción de los rinocerontes modernos. Se cree que, si esta analogía es correcta, los rinocerontes formaban parejas cada 3 o 4 años durante el corto tiempo necesario para el apareamiento. Los machos, aparentemente, durante este período entraron en peleas entre sí por la posesión de una hembra. La presencia de solo dos pezones en la hembra indica que generalmente dio a luz a uno, y mucho menos a dos cachorros [14] . El embarazo duró alrededor de un año y medio. El cachorro permaneció con su madre durante varios meses (hasta dos años), después de lo cual buscó su propio territorio individual [7] [14] [19] . Esta tasa de reproducción significaba que la reproducción natural de los rinocerontes lanudos era muy lenta: en 20-25 años de fertilidad , la hembra podía dar a luz solo de 6 a 8 cachorros [24] .

El desarrollo de los jóvenes, aparentemente, fue similar al de las especies modernas. Por ejemplo, el proceso de desarrollo y cambio de los dientes de leche en el rinoceronte lanudo coincide con los mismos datos respecto a las crías de rinoceronte blanco y negro [22] . Al mismo tiempo, las primeras etapas de edad del rinoceronte lanudo son poco conocidas debido a la ausencia total de cadáveres fósiles de cachorros de leche [22] .

Rango

Hacia el final de la glaciación del arroz (hace unos 130 mil años), el área de distribución del rinoceronte lanudo ocupaba un espacio enorme, que incluía casi toda Eurasia al norte de la zona tropical. El rinoceronte habitó toda Europa (excluyendo el sur de Escandinavia y las regiones más meridionales de Europa, por ejemplo, el sur de la península ibérica ), la llanura rusa , el sur de Siberia occidental y oriental, Primorie , Mongolia y el norte de China . alcanzando en los puntos extremos en el norte 72°, y en el sur 33° de latitud norte. Los hallazgos de rinocerontes lanudos ocurren incluso en las islas de Nueva Siberia [5] [21] .

El rinoceronte lanudo parece haber estado ausente de Japón [5] y de Europa de la isla de Irlanda , ya que no se han encontrado huesos allí [23] . En las partes del norte de Siberia central, el rinoceronte tampoco era común. La ausencia de restos fósiles de este rinoceronte en América del Norte indica que el rinoceronte no se encontró allí, y representa un cierto misterio para la ciencia. No está claro por qué los rinocerontes no cruzaron a este continente, aunque otros animales grandes, como el mamut y el bisonte estepario , pudieron moverse allí por tierra, ubicado en el sitio del moderno Estrecho de Bering (la llamada Beringia ), especialmente porque rinocerontes están en Chukotka [5] .

Los paleontólogos rusos sugirieron que el rinoceronte no se trasladó a América del Norte debido a la fuerte competencia alimentaria de otros grandes ungulados de Beringia, donde la base alimentaria era muy limitada (la vegetación herbácea estaba presente solo en una estrecha franja costera, mientras que el resto del territorio estaba glaciares ocupados). También se argumenta que el potencial migratorio del rinoceronte en comparación con otros herbívoros del Pleistoceno -mamuts, bisontes, caballos- era bajo, ya que los rinocerontes no forman manadas. No se excluyen las visitas separadas de rinocerontes al continente norteamericano, pero el área de habitación permanente, muy probablemente, nunca se extendió a su territorio [21] .

Evolución y sistemática

Evolución

Lo más probable es que los ancestros inmediatos de los rinocerontes lanudos surgieran hace unos 2 millones de años en el este de Asia, en la zona de las estribaciones septentrionales del Himalaya [18] . Entre los rinocerontes extintos, los más estrechamente relacionados con los lanudos son los rinocerontes Elasmotherium , que aparecieron en la escena evolutiva antes que el género Coelodonta . Los dos linajes se escindieron en la primera mitad del Mioceno . El género Coelodonta (y, en particular, el rinoceronte lanudo) resultó ser mucho menos especializado y más adaptado a una variedad de condiciones en comparación con los elasmotherianos. Probablemente, la evolución inicial del género tuvo lugar en zonas húmedas, lo que explica la ausencia de fósiles de Coelodonta en los depósitos del Mioceno. El desarrollo de los rinocerontes lanudos comenzó en un clima libre de heladas, y la adaptación al frío (pelo, etc.) podría haber surgido en el contexto de las fluctuaciones climáticas a principios del Pleistoceno en el área alrededor del Himalaya y al norte de ellos [6 ] . Otras fuentes dicen que el grupo más cercano al rinoceronte lanudo fue el rinoceronte del Pleistoceno temprano del género Stephanorhinus , en particular, la especie Stephanorhinus hemitoechus [5] . Con la ayuda de métodos paleoproteómicos , fue posible establecer que el rinoceronte de Dmanisi , Stephanorhinus ex gr. etruscus-hundsheimensis , de 1,77 millones de años, pertenece a un linaje anterior a los rinocerontes lanudos ( Coelodonta antiquitatis ) y los rinocerontes de Merck ( kirchbergensis ). El género Coelodonta desciende de un linaje temprano de Stephanorhinus . Así, el género Stephanorhinus es actualmente parafilético [27] .

Durante cientos de miles de años, los rinocerontes lanudos vivieron en el centro de China y al este del lago Baikal [28] . Se cree que el rinoceronte lanudo desciende de un representante anterior del género, el celodonte Tologoy ( lat.  C. tologoijensis ). Otro rinoceronte del Plioceno medio , Coelodonta thibetana , también se menciona como antepasado del lanudo [5] . Se ha sugerido que el aislamiento del rinoceronte lanudo como especie independiente ocurrió a fines del Pleistoceno temprano (hace más de 300 mil años) en el norte de la meseta tibetana . Otras fuentes dicen que es más probable que el territorio de formación de la especie cubriera el norte y el oeste de China, la región del Baikal y Mongolia. A partir de aquí, el rinoceronte lanudo se estableció en el norte y el oeste, en Europa [21] . El rinoceronte lanudo se ha convertido en uno de los habitantes más comunes de la estepa de la tundra, el representante más típico de la fauna de mamut [14] .

El hecho de que el área de distribución original de esta especie estaba en Asia se confirma por la edad de los restos fósiles del rinoceronte. Así, los hallazgos más antiguos pertenecen a Siberia Oriental, y los relativos a una época posterior se realizan más cerca de Europa. El asentamiento del rinoceronte lanudo fue en las direcciones norte, este y oeste. Extendiéndose desde su área de distribución original, el rinoceronte ha mostrado un alto grado de adaptación a las condiciones climáticas cambiantes. Inicialmente, no era la especie de rinoceronte dominante en Europa, pero con el siguiente avance de los glaciares y un enfriamiento del clima, desplazó allí, así como en las estepas de Eurasia, a otros rinocerontes más caloríferos de su entorno ecológico. nichos. Esto también se aplica a rinocerontes tan grandes y extendidos como los representantes del género Elasmotherium y el rinoceronte de Merck [6] [21] .

Se considera que el pariente moderno más cercano (aunque bastante distante) del rinoceronte lanudo es el casi extinto rinoceronte de Sumatra , lo que se confirma con los resultados de estudios genéticos en los últimos años [5] . El parentesco de los rinocerontes, incluidos los lanudos, se muestra en el siguiente cladograma:

Subespecies

La cuestión de la subespecie del rinoceronte lanudo no se ha aclarado por completo, sin embargo, la mayoría de las fuentes coinciden en que existían varias subespecies y formas locales de este animal en una amplia gama. Se diferenciaban, además de pequeños detalles morfológicos, en físico y tamaño [21] . Las diferencias en la estructura del cráneo de los rinocerontes europeos y siberianos se notaron ya en la década de 1970 [6] .

Algunos paleontólogos soviéticos identificaron tres subespecies de este rinoceronte: Coelodonta antiquitatis jacuticus del Pleistoceno Medio y C. a. pristicus y C. a. humilis  es del Pleistoceno superior. En este asunto, los investigadores se guiaron por las diferencias en la estructura de los dientes. Sin embargo, estas conclusiones son cuestionadas por otros paleontólogos [6] . A fines de la década de 1980, se describió la subespecie Coelodonta antiquitatis praecursor , característica del período de glaciación Risian y que se encuentra en el norte de Grecia . Puede haber sido el antepasado de formas posteriores del rinoceronte lanudo en Europa [29] .

La cuestión de aislar una nueva especie de rinoceronte lanudo

Según investigadores rusos autorizados que estudiaron en detalle al rinoceronte lanudo, la población de este animal conocida por los científicos constaba de dos especies separadas, aunque estrechamente relacionadas: Coelodonta antiquitatis y Coelodonta lenensis (lit. - Lena, por el nombre del río Lena ) . El "Lena Rhinoceros" se formó en el clima frío de los paisajes abiertos de Asia Central y se distinguió por su gran tamaño, físico poderoso, extremidades cortas, esmalte dental engrosado y otros rasgos de adaptación al frío y la fibra. Este rinoceronte penetró rápidamente en las latitudes del norte y se extendió a Transbaikalia y Yakutia. Durante el máximo avance de los glaciares, se extendió por el resto de Asia y pobló Europa del Este [21] .

En Europa occidental, según estos estudios, existía un rinoceronte, que suele considerarse como el rinoceronte lanudo propiamente dicho ( Coelodonta antiquitatis ). Era algo más pequeño que C. lenensis y era más característico de un biotopo dominado por bosques esteparios . A pesar de la introducción de la C. lenensis más grande en su área de distribución durante el período frío , ha conservado su nicho. Durante los períodos de calentamiento, expandió su área de distribución, penetrando a su vez en Europa del Este y más al este hasta Siberia [21] . Al mismo tiempo, el propio autor del estudio enfatiza que la cuestión de dividir el rinoceronte lanudo en dos especies requiere más estudio. Los nuevos hallazgos de fósiles obviamente proporcionarán más información sobre esto [21] .

Paleogenética

A partir del material genético de los rinocerontes lanudos del este de Siberia, que vivieron hace entre 14 y 50 mil años. N., fue posible secuenciar un genoma nuclear completo con una edad de 18,5 mil años. norte. y 14 genomas mitocondriales. El análisis del ADNmt de los rinocerontes lanudos reveló 13 haplogrupos mitocondriales. Todos ellos pertenecían a dos líneas evolutivas que se separaron hace unos 205 mil años. norte. Aproximadamente 154 mil litros. norte. un tesoro más, único para la isla de Wrangel, separado de la primera línea. La gran diversidad de genomas mitocondriales persistió hasta la extinción del rinoceronte lanudo. En el período de 86 a 22 mil litros. norte. se observó una rápida diversificación dentro de ambos clados. En el período de 110 a 14 mil litros. norte. el número de especies no disminuyó, pero hace unos 29 mil años. norte. creció durante algún tiempo y luego se mantuvo estable. Los rinocerontes lanudos se extinguieron muy rápidamente, en el período de hace 18,5 a 14 mil años [30] .

Extinción

Causas de extinción

La extinción del rinoceronte lanudo, que inicialmente se expresó en la reducción de su área de distribución, comenzó durante el calentamiento del clima y el inicio del retroceso de los glaciares en la época del Holoceno . El clima, cada vez más cálido y húmedo, se caracterizó por un fuerte aumento de la altura de la capa de nieve, a la que el rinoceronte lanudo estaba poco adaptado. Si la capa de nieve superaba los 35-40 cm, las patas del rinoceronte caían más profundamente que la articulación del corvejón, lo que dificultaba enormemente su movimiento. En nieve aún más profunda, los rinocerontes se pegaban hasta la barriga y, casi indefensos, solo podían alimentarse con gran dificultad. Además, para un animal tan masivo y de patas cortas, las trampas naturales que aparecieron durante el período de calentamiento eran peligrosas: vacíos de venas de hielo derretidas, barrancos de erosión profunda, orillas pantanosas de lagos y arroyos termokarst . Es indicativo que la mayoría de los hallazgos de cadáveres de rinoceronte se refieren específicamente a casos de muerte de animales en pozos similares de nieve o hielo [14] .

Como resultado del calentamiento, los bosques reemplazaron a la tundra y las estepas, la vegetación de arbustos y pastos disminuyó. En consecuencia, la base alimenticia del rinoceronte también se ha reducido significativamente [28] . Combinado con la dificultad de alimentarse en la nieve profunda, esto comenzó a socavar a la población de rinocerontes lanudos, que no estaba adaptada a tales condiciones. En cualquier caso, según los paleontólogos que realizaron las últimas investigaciones, el cambio climático y el cambio asociado en la vegetación se convirtieron en el factor principal en la extinción de este rinoceronte (como, de hecho, otros representantes de la megafauna del Pleistoceno  : mamut , león de las cavernas, oso de las cavernas). , etc) [ 5] .

La matanza de rinocerontes por parte del hombre primitivo también se considera un factor importante en la extinción de este animal. Este factor adquirió particular importancia en las últimas etapas de la reducción del área de distribución del rinoceronte. Con una disminución generalizada de la población de rinocerontes lanudos, la presión humana podría hacer irreversible el proceso de su extinción, dada la lenta reproducción natural de esta bestia (que es típica de todos los rinocerontes en general). Los científicos destacan que durante la crisis general de la fauna de mamuts, el rinoceronte resultó ser una de las especies más vulnerables. Al mismo tiempo, a pesar de las causas naturales de la disminución de la población del rinoceronte lanudo, el hombre puso fin a su extinción [21] .

El análisis de ADN de 14 rinocerontes lanudos mostró que la causa de su muerte no fueron las personas, sino el cambio climático, un fuerte calentamiento que comenzó hace 14.600 años. El número y la diversidad genética de los rinocerontes lanudos se mantuvieron estables hasta la misma extinción [30] [31] .

Cronología de la extinción

La disminución en el número de rinocerontes lanudos comenzó, aparentemente, en las partes occidentales de su vasta área de distribución, lo que está directamente relacionado con el retroceso del glaciar y los cambios climáticos asociados. En las Islas Británicas, desapareció hace unos 35 mil años, luego comenzó a desaparecer de la parte atlántica de Europa occidental. Según los expertos británicos mencionados, el último hábitat de los rinocerontes fue el noreste de Siberia, donde la población resistió durante bastante tiempo, desapareciendo finalmente hace unos 14 mil años. Esta fecha coincide con el último calentamiento interglacial, cuando el clima se volvió por algún tiempo mucho más húmedo que en los 50 mil años anteriores. En la región de Baikal , los últimos hallazgos tienen 16,1 mil años, la misma edad, en las islas de Nueva Siberia, 16,5 mil años, en Chukotka. En general, según los paleontólogos británicos, en 2012 no se conocía un solo hallazgo de huesos de rinoceronte con una antigüedad menor a 14 mil años, aunque es posible que existieran algunas poblaciones de este animal durante algún tiempo y posteriormente [5] .

A menudo, en las fuentes, sin embargo, uno puede encontrar información sobre la extinción completa del rinoceronte lanudo hace solo 10 mil años [32] [33] , incluso con referencia a los resultados del análisis de radiocarbono de la edad de los hallazgos. Esto se aplica a las poblaciones, en particular, en los Urales y Siberia Occidental [8] . Es a esta región a la que pertenecen los fósiles “más jóvenes” del rinoceronte en Eurasia. En una de las publicaciones de la Academia Rusa de Ciencias de 2008, se dice que en las partes septentrionales de esta cordillera existió el rinoceronte hasta hace 10.700 años [34] . Según otras fuentes, en 2008, los paleontólogos rusos descubrieron los huesos de un rinoceronte que vivió hace unos 9 mil años en el distrito Novolyalinsky de la región de Sverdlovsk [35] . Los restos del rinoceronte lanudo se han encontrado en la capa mesolítica del sitio Oselivka I y en la capa 1a del Mesolítico temprano del sitio Molodova V [36] .

Sin embargo, existe la opinión de que los últimos rinocerontes lanudos (cuya distribución, probablemente, en las últimas etapas de su existencia, se dividió en poblaciones aisladas que tenían el estatus de subespecies) vivieron donde esta especie comenzó su distribución inicial, en el territorio de norte de China y Mongolia [21] .

Rinoceronte lanudo y hombre

Rinoceronte y hombre primitivo

El rinoceronte, aparentemente, no pertenecía a los objetos de caza más frecuentes de los pueblos antiguos. Es significativo que los restos fósiles y/o las imágenes del rinoceronte lanudo estén asociados con solo el 11% de los sitios conocidos de las tribus paleolíticas de Siberia [5] .

Sin embargo, existe evidencia innegable de que los humanos prehistóricos cazaban al rinoceronte lanudo. Es significativo que en Europa occidental, en particular en Francia, la mayoría de los hallazgos de restos fósiles de rinoceronte se produzcan en los yacimientos del hombre paleolítico [21] . Uno de los cadáveres de un rinoceronte, encontrado en 1907 en el oeste de Ucrania, tenía heridas de por vida recibidas de una persona. Se encontraron rastros de una herida con un objeto afilado cerca del hombro y el muslo, y se encontró una lanza preservada cerca del cadáver . Sin embargo, este rinoceronte no cayó en manos de los cazadores: murió después de caer en un agujero lleno de ozocerita , gracias a lo cual se conservó completamente [13] . Aparentemente, la carne y la grasa del rinoceronte se comían, mientras que los cuernos y los huesos se usaban para una variedad de artesanías. A orillas del río Yana se encontraron lanzadores de medio metro , hechos con el cuerno de un rinoceronte lanudo hace unos 27 mil años [7] . Se supone que una de las principales formas de cazar un rinoceronte era capturarlo en fosas de caza [37] .

En las décadas de 1950 y 1960, los expertos soviéticos sugirieron que el rinoceronte lanudo se había extinguido bajo la influencia de la presión antropogénica, debido al aumento de la caza. Curiosamente, el autor de esta hipótesis ( I. G. Pidoplichko ) argumentó que los rinocerontes desaparecieron solo en el siglo X d.C. mi. [3] Sin embargo, la opinión del exceso de presa humana como uno de los factores en la extinción del rinoceronte lanudo también se encuentra en otras fuentes [33] .

Existe alguna evidencia de que el rinoceronte lanudo desempeñó un papel importante en las creencias religiosas de la gente de la cultura Madeleine (Paleolítico tardío de Europa occidental). El estudio de numerosos y bien conservados dibujos en la cueva de Lascaux (Francia, Perigord ) lleva a los investigadores a la idea de que el rinoceronte podría personificar las fuerzas del mal y la muerte para los autores de las imágenes. A diferencia de los mamuts, los bisontes , los uros y los ciervos , los cuernos y los huesos del rinoceronte no se utilizaron en los entierros de las Magdalenas [37] .

Al estudiar los sitios del Paleolítico tardío en Siberia ( Malta y Buret en el distrito de Usolsky de la región de Irkutsk ), no solo se encontraron numerosos huesos, sino también los cuernos de un rinoceronte lanudo. Quizás esto indique la caza de este animal no solo por carne, sino también con fines religiosos. Es posible que sea de aquí de donde provenga la persistente creencia de los pueblos de Asia en el poder milagroso del cuerno de rinoceronte, atribuyéndole propiedades afrodisíacas [21] .

Grabados rupestres de rinocerontes

Las imágenes del rinoceronte lanudo son bastante raras, en comparación con otros animales antiguos, entre las pinturas rupestres que datan del Paleolítico Superior. Las imágenes más estudiadas (debido al mejor conocimiento de las cuevas europeas) de rinocerontes en Europa Occidental . Se conocen dibujos de un rinoceronte de una cueva en la región de Gönnersdorf (Alemania, Renania-Palatinado ) y entre las imágenes famosas de la mencionada cueva de Lasko. Hay 65 imágenes a la vez en la cueva de Chauvet en el departamento francés de Ardèche [5] y en la cueva de Rouffignac en el departamento de Charente-Maritime [38] . Algunos dibujos muestran intentos de representar el pelo largo de este animal. A veces hay líneas en el cuerpo de un rinoceronte, representando, quizás, los pliegues de la piel [5] . Hay muchas imágenes, también relacionadas con el período de la Madeleine europea, en la famosa cueva de Kapova en Bashkortostán [39] . En 1983 se descubrieron imágenes bien conservadas de un rinoceronte en las rocas de Byrkinsky en la región de Priargunsky en el sur de Transbaikalia [40] .

Rinoceronte lanudo en la cultura moderna

El rinoceronte lanudo, como uno de los representantes más importantes de la fauna del Pleistoceno , atrajo la atención de muchos autores que escribieron obras de divulgación científica y ciencia ficción que describían el mundo animal de la última glaciación .

Aparece ya en la primera obra de arte de la literatura europea, específicamente dedicada a la vida de los pueblos primitivos: la historia del zoólogo y escritor alemán David Friedrich Weinland " Rulaman " (1878), donde se le describe como viviendo en las estribaciones de los Alpes de Suabia , fenomenalmente fuerte y peligroso, pero ya un animal extinto [41] . Descripciones más detalladas y confiables del rinoceronte lanudo se encuentran en las historias históricas del escritor checo Eduard Storch "Mammoth Catchers" (1918) y el biólogo y naturalista soviético Sergei Pokrovsky "Mammoth Hunters" (1937).

Las obras enumeradas mencionan escaramuzas sangrientas entre rinocerontes lanudos y mamuts , que supuestamente tienen lugar en la realidad, pero no confirmadas por los datos de la ciencia moderna.

Entre las obras más famosas en ruso, en las que aparece el rinoceronte lanudo, se encuentran las novelas fantásticas del famoso escritor y científico V. A. Obruchev " Plutonia " (1915) y " Sannikov Land " (1924), que cuenta en detalle sobre la fauna antigua. , preservado accidentalmente en lugares aislados de la Tierra. En "Sannikov Land", los héroes a menudo se encuentran con rinocerontes [42] :

Unos segundos después, tres rinocerontes corrían uno tras otro por la hierba con el mismo rugido sordo, que tuvieron tiempo de examinar mejor. Delante estaba un macho con un enorme cuerno en el hocico, detrás del cual se elevaba un segundo cuerno, mucho más corto. Lo siguió una hembra con un cuerno pequeño y en la cola: un cachorro, sin cuernos, que apenas podía seguir el ritmo de sus padres con sus patas cortas. Los tres estaban cubiertos de cabello escaso pero bastante largo de color marrón oscuro.

Como uno de los representantes de la fauna del Pleistoceno, el rinoceronte lanudo se muestra en la sexta serie de la serie de divulgación científica del canal de la BBC Walking with Beasts . 

Algunos entusiastas están considerando seriamente la clonación del rinoceronte lanudo usando material genético de cadáveres fósiles y un rinoceronte hembra hoy como madre sustituta para repoblar al animal. Estas medidas se proponen, por ejemplo, en el marco del proyecto Pleistocene Park para la restauración de la fauna de mamuts en Yakutia [32] .

Véase también

• neanderthal
• cromañón
• megafauna del pleistoceno
• mamuts
• Período cuaternario

Notas

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En catálogos bibliográficos	TIERRA : 4333292-4