Retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico (EPR) ( latín reticulum - malla), o retículo endoplásmico (EPS), es un organoide intracelular de una célula eucariota , que es un sistema ramificado de cavidades aplanadas, vesículas y túbulos rodeados por una membrana.
Historial de descubrimientos
Las primeras observaciones de EPR se realizaron mediante microscopía de luz a finales de los siglos XIX y XX. Fue descrito de forma independiente utilizando varios métodos de tinción en 1897 por el histólogo francés Charles Garnier y en 1902 por el anatomista italiano Emilio Veratti.. Garnier identificó un componente basófilo ("filamentos") en el citoplasma, al que llamó "ergastoplasma" (correspondiente a un RE rugoso) [1] [2] . Veratti, utilizando la técnica de tinción de Camillo Golgi , encontró en la fibra muscular estructuras subcelulares diferentes a las miofibrillas (correspondientes al retículo sarcoplásmico ) [3] [4] . A diferencia de los descubrimientos de Golgi, las observaciones cuidadosamente descritas y esbozadas de Veratti no fueron aceptadas por la comunidad científica [5] .
En 1945, la EPR fue redescubierta mediante microscopía electrónica por el citólogo estadounidense Keith Porter ., Albert Claude y Ernest Fullam [6] . En una publicación de 1953, Porter acuñó el término "retículo endoplásmico" [7] .
Edificio
El retículo endoplásmico consta de una extensa red de túbulos y bolsas rodeadas por una membrana. El área de las membranas del retículo endoplásmico es más de la mitad del área total de todas las membranas celulares.
La membrana del RE es morfológicamente idéntica a la cubierta del núcleo celular y es una con él. Así, las cavidades del retículo endoplásmico se abren hacia la cavidad intermembrana de la membrana nuclear. Las membranas de EPS proporcionan transporte activo de una serie de elementos a lo largo de un gradiente de concentración (de una concentración más baja a una más alta). Los filamentos que forman el retículo endoplásmico tienen un ancho de 0,05 a 0,1 µm (a veces hasta 0,3 µm), el grosor de las membranas de dos capas que forman la pared de los túbulos es de aproximadamente 50 angstroms (5 nm , 0,005 µm). Estas estructuras contienen fosfolípidos insaturados , así como algo de colesterol y esfingolípidos . También contienen proteínas.
Los túbulos, cuyo diámetro oscila entre 0,1 y 0,3 µm, están llenos de contenidos homogéneos. Su función es la implementación de la comunicación entre el contenido de las vesículas EPS, el medio externo y el núcleo celular .
El retículo endoplasmático no es una estructura estable y está sujeto a cambios frecuentes.
Hay dos tipos de EPR:
- retículo endoplásmico granular (áspero);
- retículo endoplásmico agranular (liso).
En la superficie del retículo endoplásmico granular hay una gran cantidad de ribosomas , que están ausentes en la superficie del RE agranular.
El retículo endoplásmico granular y agranular realizan diferentes funciones en la célula.
Funciones del retículo endoplásmico
Con la participación del retículo endoplásmico, se produce la traducción y transporte de proteínas, síntesis y transporte de lípidos y esteroides . La EPR también se caracteriza por la acumulación de productos de síntesis. El retículo endoplásmico también está involucrado en la creación de una nueva membrana nuclear (por ejemplo, después de la mitosis ). El retículo endoplásmico contiene un suministro intracelular de calcio , que es, en particular, un mediador de la contracción de las células musculares . En las células de las fibras musculares existe una forma especial del retículo endoplásmico: el retículo sarcoplásmico .
Funciones del retículo endoplásmico liso
El retículo endoplásmico agranular está involucrado en muchos procesos metabólicos . Además, el retículo endoplásmico agranular juega un papel importante en el metabolismo de los carbohidratos, la neutralización de venenos y el almacenamiento de calcio. Las enzimas del retículo endoplásmico agranular participan en la síntesis de varios lípidos y fosfolípidos , ácidos grasos y esteroides. En particular, en relación con esto , el retículo endoplásmico agranular predomina en las células de las glándulas suprarrenales y el hígado .
Síntesis de hormonasLas hormonas que se forman en el EPS agranular incluyen, por ejemplo, las hormonas sexuales de los vertebrados y las hormonas esteroides de las glándulas suprarrenales. Las células testiculares y ováricas responsables de la síntesis de hormonas contienen grandes cantidades de retículo endoplásmico agranular.
Acumulación y conversión de carbohidratosLos carbohidratos en el cuerpo se almacenan en el hígado en forma de glucógeno . La glucogenólisis convierte el glucógeno del hígado en glucosa , que es un proceso fundamental para mantener los niveles de glucosa en sangre. Una de las enzimas EPR agranulares escinde un grupo fosfo del primer producto de la glucogenólisis, la glucosa-6-fosfato, lo que permite que la glucosa abandone la célula y eleve los niveles de azúcar en la sangre.
Neutralización de venenosEl retículo endoplásmico liso de las células hepáticas participa activamente en la neutralización de todo tipo de venenos. Las enzimas EPR suaves unen radicales hidrofílicos a las moléculas de sustancias tóxicas, como resultado de lo cual aumenta la solubilidad de las sustancias tóxicas en la sangre y la orina, y se excretan más rápidamente del cuerpo. En el caso de ingesta continuada de venenos, drogas o alcohol, se forma una mayor cantidad de EPR agranular, lo que aumenta la dosis de principio activo necesaria para conseguir el mismo efecto.
El papel del EPS como depósito de calcioLa concentración de iones de calcio en el EPS puede alcanzar los 10 −3 mol , mientras que en el citosol es de unos 10 −7 mol (en reposo). Bajo la acción del trifosfato de inositol y algunos otros estímulos, el calcio se libera del RE por difusión facilitada. El retorno del calcio al SPE lo proporciona el transporte activo . Al mismo tiempo, la membrana de EPS proporciona una transferencia activa de iones de calcio frente a gradientes de concentración de grandes órdenes. Tanto la ingesta como la liberación de iones de calcio en el EPS están en una sutil relación con las condiciones fisiológicas.
La concentración de iones de calcio en el citosol afecta muchos procesos intracelulares e intercelulares, como la activación o inactivación de enzimas, la expresión génica, la plasticidad sináptica neuronal, las contracciones de las células musculares y la liberación de anticuerpos de las células del sistema inmunitario.
Retículo sarcoplasmáticoUna forma especial del retículo endoplásmico agranular, el retículo sarcoplásmico, es el RE de las células musculares, en el que los iones de calcio se bombean activamente desde el citoplasma hacia la cavidad del RE contra el gradiente de concentración en el estado no excitado de la célula y se liberan al citoplasma. para iniciar la contracción.
Papel en la maduración de las células vegetales
Además, el ER liso sintetiza las provacuolas necesarias para la vida de una célula vegetal.
Funciones del retículo endoplásmico granular
La función principal del retículo endoplásmico granular (áspero): la síntesis de proteínas
Síntesis de proteínasLas proteínas sintetizadas por los ribosomas en el citosol se transportan de forma conjunta o posterior a la traducción a través de la membrana del RE (ver Transporte de proteínas en el RE ) y se liberan en su cavidad, donde posteriormente se cortan y pliegan correctamente. Por lo tanto, las secuencias de aminoácidos lineales se obtienen después de la translocación en el retículo endoplásmico de la estructura tridimensional necesaria, después de lo cual se vuelven a transferir al citosol.
Véase también
- Los reticulones son proteínas del retículo endoplásmico.
- Translocon es un complejo proteico que asegura el transporte de proteínas en el RE.
Referencias
- ↑ Garnier, C. Les filaments basaux des cellules glandulaires. Note préliminaire (francés) // Bibliographie anatomique. - 1897. - vol. 5 . - pág. 278-289 .
- ↑ Buvat, R. Microscopía electrónica de protoplasma vegetal // Revista internacional de citología. - 1963. - vol. 14 _ - doi : 10.1016/S0074-7696(08)60021-2 . — PMID 14283576 .
- ↑ Veratti, E. Investigaciones sobre la estructura fina de la fibra muscular estriada leídas ante el Reale Istituto Lombardo, 13 de marzo de 1902 // Revista de Citología Biofísica y Bioquímica. - 1961. - vol. 10 , núm. 4 . - Pág. 1-59 . doi : 10.1083 / jcb.10.4.1 . — PMID 13780770 .
- ↑ Mazzarello, P., A. Calligaro, V. Vannini, U. Muscatello. El retículo sarcoplásmico: su descubrimiento y redescubrimiento // Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2003. - vol. 4 . - Pág. 69-74 . -doi : 10.1038/ nrm1003 . —PMID 12511870 .
- ↑ Schuldiner, M., B. Schwappach. De la pobreza a la riqueza - La historia del retículo endoplásmico (inglés) // Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research. - 2013. - Vol. 1833 , núm. 11 _ - Pág. 2389-2391 . -doi : 10.1016/ j.bbamcr.2013.03.005 .
- ↑ Porter KR, A. Claude, E. F. Fullam. Un estudio de células de cultivo de tejidos por microscopía electrónica // Journal of Experimental Medicine. - 1945. - vol. 81 , núm. 3 . - pág. 233-246 . -doi : 10.1084 / jem.81.3.233 . —PMID 19871454 .
- ↑ Porter KR Observaciones sobre un componente basófilo submicroscópico del citoplasma // Journal of Experimental Medicine. - 1953. - vol. 97 . - Pág. 727-750 . -doi : 10.1084 / jem.97.5.727 . —PMID 13052830 .
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