Deinocheirus
Deinocheirus [1] [2] , o Deinocheirus [3] ( lat. Deinocheirus , de otro griego δεινός - terrible, terrible, formidable y χείρ , χειρός - mano) es un género de dinosaurios terópodos gigantes del infraorden ornitomimosaurios . Vivió en el territorio de Laurasia occidental (actual Mongolia ) durante la era del Cretácico superior , hace unos 72,1-69 millones de años [4] . El género incluye una sola especie tipo : Deinocheirus mirificus [5] .
Deinocheirus, mucho más grande que otros miembros conocidos de la familia deinocheiridae , alcanzaba unos 11 m de longitud y presumiblemente pesaba entre 6,4 y 12 toneladas. Era un dinosaurio desdentado omnívoro cuya dieta incluía plantas acuáticas y peces, y él, a su vez, podía convertirse en víctima de los depredadores tarbosaurios . Los miembros del género Deinocheirus tenían un hocico parecido al pico de un pato, extremidades anteriores enormes con garras poderosas pero romas, protuberancias altas en las vértebras que formaban una joroba o "vela" en la espalda y un pigóstilo en la punta de la cola, que indica el posible presencia de plumaje.
Descubrimiento y sistemática
El género Deinocheirus fue descrito en 1970. Los fósiles del holotipo (ZPal MgD-I/6, más tarde MPC-D 100/18 [6] ) - extremidades anteriores de tres dedos, la mayor parte de la cintura escapular y varios fragmentos óseos más pequeños - fueron encontrados en 1965 por el paleontológico polaco-mongol. Expedición en Mongolia en depósitos de arenisca de la cuenca del Nemeget , ca. 70 Ma ( Campaniano Superior o Maastrichtiano Inferior [6] ). La naturaleza de los fósiles encontrados no permitía atribuir el hallazgo a ninguna de las familias conocidas de dinosaurios, por lo que también se identificó una nueva familia , Deinocheiridae , para el nuevo género, que los investigadores incluyeron inicialmente en la superfamilia Megalosauroidea [7] . La especie tipo se denominó Deinocheirus mirificus ( en latín , "inusual, extraño"), lo que reflejaba la estructura inusual de las extremidades [8] .
En 2008, repetidas excavaciones en el sitio del descubrimiento de los primeros restos conocidos de Deinocheirus (conocido como Altan-Ul III [6] ) trajeron a los paleontólogos numerosos fragmentos óseos y varias costillas ventrales casi intactas , probablemente pertenecientes al mismo espécimen; dos de ellos mostraban marcas de dientes de un gran tiranosáurido [9] . Al año siguiente, se encontró un esqueleto incompleto, que en ese momento había sido saqueado por paleontólogos-cazadores furtivos, pero fue posible establecer a partir de los huesos restantes que pertenece a Deinocheir. Luego, utilizando una cresta específica en el fémur del nuevo esqueleto, se pudo establecer que el Proyecto Internacional de Dinosaurios Corea -Mongolia (KID ) tiene a su disposición otra parte inferior del esqueleto de Deinocheir, que pertenecía a un individuo joven. Fue descubierta tres años antes, pero sin la parte superior de su identificación se retrasó [10] . Se encontraron nuevos fósiles en Altan-Ul III (espécimen MPC-D 100/128) y Bugiin-Tsav (MPC-D 100/127) [6] .
Resultó que los huesos perdidos se exportaron ilegalmente desde Mongolia a principios de la década de 2000 y se vendieron en el mercado negro a través de intermediarios japoneses y alemanes, ingresando en colecciones privadas europeas [11] . Los paleontólogos fueron contactados por un comerciante de fósiles europeo, quien encontró no solo la mano y los pies, sino también el cráneo de uno de los especímenes saqueados, lo que permitió restaurar el esqueleto casi por completo [10] . Después de hacer copias de los huesos en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales , los originales fueron devueltos a Mongolia para su custodia [11] .
| Lugar de Deinocheirus en el árbol filogenético de los ornitomimosaurios (Lee et al., 2014) [12] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Inmediatamente después de las primeras publicaciones en 1970, el lugar de Deinocheir en la taxonomía provocó un acalorado debate. Sus patas delanteras tenían garras afiladas gigantes. Se ha sugerido que era un lagarto depredador parecido a un alosaurio cuyas extremidades anteriores hipertrofiadas servían para capturar y retener a sus presas. Otros autores han sugerido que Deinocheir era una especie de "perezoso" de tres dedos que usaba sus enormes patas para colgarse de las ramas de árboles aún más grandes [13] [14] . A principios de la década de 1980, además de la familia Deinocheiridae, se propuso introducir un taxón de un rango aún más alto: el infraorden Deinocheiosauria, que también incluiría a la familia Therizinosaurid , cuyos representantes también se distinguían por extremidades anteriores hipertrofiadas [15] .
Sin embargo, ya en 1971, John Ostrom señaló el parecido de los huesos del carpo de Deinocheir con los de los dinosaurios ornitomímidos . En 2004, Peter Makowicki y sus colegas confirmaron la hipótesis de que este dinosaurio pertenecía a los ornitomimosaurios , enfatizando, sin embargo, que la muñeca de Deinocheir es primitiva y carece de muchas de las características progresivas características de las extremidades de los ornitomimos , strutiomyms y gallimims [11] .
La situación fue aclarada por la publicación de 2014, que se produjo tras la restauración de los nuevos esqueletos encontrados. Estos huesos permitieron a los investigadores afirmar con certeza que Deinocheirus representaba al infraorden terópodo Ornithomimosauria [16] . Según los autores de la publicación, la familia deinocheiridae, que es basal para los ornitomimosaurios y también incluía los géneros más antiguos Garudimimus y Beishanlong , se separó del árbol filogenético en el Cretácico Inferior [12] . El Cretácico Superior - la época de la existencia de Deinocheirus mirificus - se convirtió en el período en el que no solo los ornitomimosaurios, sino también otros terópodos no carnívoros - therizinosaurids y oviraptorosaurs , alcanzaron sus tamaños máximos ; los mayores representantes de estos clados se encontraron en depósitos del Cretácico superior asiático [17] .
Estructura corporal
La restauración de la apariencia de Deinocheirus se informó en 2013 en un informe en la conferencia anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (al año siguiente, los resultados de la investigación se publicaron en la revista Nature [18] ). Esta aparición resultó ser tan extraña que el especialista en terópodos Thomas Holtz la llamó "el fruto de un romance secreto entre hadrosaurio y gallimimus ". Deinocheirus era un dinosaurio inusualmente grande para un ornitomímido: la longitud total del espécimen más grande conocido se estima en 11 m y el peso corporal en 6,4-12 toneladas . Las dimensiones del espécimen más pequeño eran alrededor del 75% de las de registro [11] . Deinocheirus es mucho más grande que el resto de su familia, así como que sus antepasados, que eran solo un poco más grandes que los avestruces modernos [10] .
La longitud total del cráneo conocido es de 1024 mm . El cráneo es largo y estrecho, como es habitual en los ornitomimosaurios, pero la región preorbitaria es la más alargada de todos los miembros del infraorden. Las fosas nasales se abrieron hacia atrás. El diámetro exterior del anillo esclerótico alrededor del ojo ( 84 mm ) es pequeño en relación con el tamaño total del cráneo [6] . La boca larga de Deinocheir estaba desprovista de dientes, el hocico ( huesos dentarios y premaxilares [6] ) se expandía al frente, como en los hadrosáuridos , conocidos como "dinosaurios de pico de pato" [17] . Aparentemente, también había una cubierta córnea en forma de pico típica de los hadrosáuridos, como lo indican los surcos característicos en las superficies anteriores de estos huesos [6] . La mandíbula inferior, demasiado maciza para los ornitomímidos y que recuerda bastante a las mandíbulas de otros terópodos gigantes [17] , formaba un hueco en el que, aparentemente, se ubicaba una enorme lengua [12] . En contraste, la mandíbula superior era delgada y baja. Los huesos cigomático y cuadratoyugal, como los del gallimimus , formaban una poderosa protuberancia que se superponía a la parte inferior de la fenestra infratemporal . La fosa neumática del cuadrado era inusualmente grande, ocupando hasta el 30% de la altura del hueso [6] . Los recesos donde se ubicaban los músculos masticatorios son muy pequeños en comparación con las dimensiones generales del cráneo [12] .
El volumen del cerebro en relación con el tamaño del cráneo también era pequeño: su proporción no es más típica de los terópodos, sino de los saurópodos [11] , y está lejos de ser típica de otros ornitomimosaurios conocidos por su cerebro desarrollado. El coeficiente de encefalización reptiliana es de 0,69. El tamaño gigantesco del transportador no puede explicar completamente el bajo coeficiente: en un Tyrannosaurus rex de tamaño comparable , varía de 5,44 a 7,63; es posible, por lo tanto, que el subdesarrollo del cerebro esté asociado con un estilo de vida herbívoro pausado (ver Paleofisiología y paleoecología ) . La forma del cerebro, establecida sobre la base de la tomografía computarizada del cráneo, se asemeja al cerebro esférico de las aves y los troodóntidos . El cerebelo se expande hacia arriba y lateralmente, una forma típica de terópodo. Los tractos olfatorios son grandes, pero no tan desarrollados como en los terópodos más primitivos, y se corresponden más estrechamente con los descritos en el género de oviraptorosaurios Citipati [19] .
En Deinocheirus, por primera vez entre los ornitomimosaurios, se descubrió un tenedor . Este hueso tenía forma de U y una protuberancia central ( lat. hipocleidio ) diseñada para conectarse con el esternón . El acromion triangular sobresale en un ángulo de unos 50° desde la escápula [20] . La escápula en sí es curva, alta y estrecha, muy expandida y engrosada en la parte inferior. La coracoides , con la que se fusiona la escápula, es grande, moderadamente convexa, sobresale más allá de la pequeña cavidad articular y se curva fuertemente hacia adentro en la parte anterior. Un rasgo característico de los coracoides de Deinocheirus es su asimetría entre sí. La coracoides izquierda en la parte anterior está fuertemente doblada hacia adentro, su superficie posterior es lisa, mientras que la anterior es rugosa. La coracoides derecha, por el contrario, tiene rugosidad en la superficie interna, pero no en la externa. En conjunto, esto indica que los coracoides se superpusieron parcialmente durante la vida del dinosaurio. Tal estructura se ha observado en algunos reptiles modernos, pero Deinocheirus fue el primer arcosaurio en el que se encontró [21] .
Las extremidades anteriores son muy grandes: en el holotipo, su longitud era de 2,4 m , y antes de que se encontraran otras partes del esqueleto, algunos científicos reconstruyeron a Deinocheirus como uno de los terópodos más grandes, mucho más grande que los tiranosaurios [10] . El húmero es largo, fuertemente curvado (el ángulo entre los extremos distal y proximal es de 30°), con una cresta deltopectoral triangular alta. El cúbito también es largo, delgado, ligeramente curvado y se ensancha en ambos extremos. Hay un olécranon bien desarrollado. El radio es más delgado que el cúbito , aplanado en los extremos y curvado hacia adelante. Cepillo de tres dedos . Todos los dedos están aproximadamente igualmente desarrollados y tienen la misma longitud; Yo dedo parcialmente opuesto. Los huesos metacarpianos son más largos que las falanges , la distancia entre los huesos metacarpianos de los dedos II y III es menor que entre los huesos de los dedos II e I, este último es el más corto y grueso de todos [22] . Todos los dedos terminan en poderosas garras curvas de 20 cm de largo [16] (que, sin embargo, es tres veces más pequeña que las garras de Therizinosaurus [23] ). La longitud del húmero es más de cuatro veces la longitud de la falange ungueal, que está cerca de la proporción de estos huesos en ornithomimus [24] .
El ilion está hipertrofiado, lo que se explica por la necesidad de mantener un gran peso corporal. El tamaño del animal también explica que el fémur sea más largo que la tibia . La ubicación del acetábulo, cuya cresta debería estar directamente sobre la cabeza del fémur, indica que el ilion estaba inclinado en dirección posterior durante la vida del dinosaurio. El isquion tiene la misma longitud que el pubis . La cabeza del fémur gira en un ángulo de 15° con respecto a su tronco. La parte proximal de la tibia se caracteriza por una poderosa cresta que sobresale, similar a la que también se describe en otros géneros deinocheíridos: Garudiminus y Beishanlong . El metatarso es corto, como en la mayoría de los terópodos. Todos los dedos de los pies son romos, con forma de pezuña, una característica inusual para los terópodos, cuyos dedos suelen ser puntiagudos al final [12] . Los pies de Deinocheir, relativamente cortos y anchos, se asemejan a los pies de los terópodos basales más que a los de los ornitomímidos contemporáneos (particularmente Gallimimus) o tiranosáuridos, que eran largos y relativamente angostos [17] .
Las diez vértebras cervicales son bajas y largas; a medida que se alejan de la cabeza, el cuerpo de las vértebras se acorta y adopta la forma de un trapezoide. El resultado de estas características fue una curva en S más fuerte en el cuello que en otros ornitomimosaurios [6] . Desde las vértebras dorsales, los procesos óseos se extendían verticalmente hacia arriba, más gruesos que los que forman la "vela" en la espalda de Spinosaurus y Ouranosaurus [16] . Estas vértebras eran más cortas cerca de la cabeza y se alargaban a medida que se alejaban de ella. Como resultado, la longitud del más lejano fue 8,5 veces la altura del cuerpo vertebral, que es solo un poco menos que la cifra récord registrada para un espinosaurio. También hubo procesos altos en las seis vértebras sacras ; se elevaron 170% por encima de la altura del ilion. Las partes superiores de todas las apófisis sacras, excepto la primera, se fusionan en una placa ósea común [25] . La joroba que se suponía que formaban las vértebras en la espalda del lagarto no era, aparentemente, carnosa, como la de un camello moderno: Lee Yun Nam sugiere que su propósito era equilibrar el enorme vientre y las piernas de un deinocheir, similar a cómo los apoyos arriostrados sostienen los tramos suspendidos de un puente atirantado [16] . Él ve la confirmación de esta hipótesis en la presencia de un complejo sistema de ligamentos entre los procesos. También es posible que la joroba sirviera como adorno. Los procesos en las vértebras caudales anteriores también son altos, pero mucho más cortos que en los sacros. Todas las vértebras de los dinosaurios, con la excepción de la primera caudal cervical y posterior, se distinguen por un alto nivel de neumatización (la presencia de cavidades de aire en el tejido óseo), una propiedad que le permite reducir el peso corporal y, por lo tanto, es característica de los gigantes. animales También había cavidades de aire en los huesos pélvicos adyacentes a la parte sacra de la columna [25] .
Al final de la cola de Deinocheirus, los huesos se fusionaron para formar un pigóstilo parecido a un pájaro . Dado que en las aves modernas el pigóstilo sirve para unir las plumas de la cola que forman la cola, se supone que este pangolín también podría tener una cola emplumada [16] . Aunque Deinocheirus se reconstruye como un animal grande y pesado, sus huesos estaban huecos, lo que reducía la tensión en las patas traseras relativamente cortas [11] .
Paleofisiología y paleoecología
El diámetro relativamente pequeño del anillo esclerótico indica que lo más probable es que Deinocheirus fuera diurno [11] . Las proporciones de las extremidades, similares en Deinocheirus y Garudimimus más pequeño , sugieren que los Deinocheirids no eran animales rápidos [12] . En esto diferían fundamentalmente de la mayoría de los otros ornitomimosaurios. La mordida de Deinocheirus tampoco tenía fuerza debido a la ausencia de dientes (esto también lo indica el pequeño tamaño de los músculos masticatorios [12] ). Estas características del organismo predeterminaron su dieta, que, según Lee y sus colegas, consistía principalmente en partes blandas de plantas, especialmente agua, que crecían en el fondo de arroyos y lagos (en los lugares donde se encontraron fósiles de deinocheirus, un río sinuoso fluía en el Cretácico superior con muchas mangas [12] ). Lee imagina el proceso de alimentación de Deinocheirus de la siguiente manera: primero, la lagartija recogía materia vegetal del fondo o de la superficie del agua con su ancho “pico”, y luego la chupaba con la ayuda de su lengua. Posteriormente, la comida se molía en el estómago del dinosaurio con la ayuda de piedras tragadas, como ocurre actualmente con los avestruces y algunas otras aves. Las expediciones de Lee encontraron más de 1.400 de estas piedras, conocidas como gastrolitos , junto con los huesos del torso de los dos nuevos especímenes de Deinocheirus [16] . Las garras grandes pero romas de las extremidades anteriores podían servir tanto para recoger plantas herbáceas [12] , incluidas las plantas acuáticas [26] , como para doblar ramas y desenterrar raíces nutritivas [11] . Las pezuñas, que terminan en los dedos de los pies, permitieron que el enorme dinosaurio no se quedara atrapado en el suelo pantanoso [10] . También se ha sugerido que las garras en las extremidades anteriores ayudaron a reducir la resistencia al agua [26] .
Sin embargo, la dieta de los representantes de este género no se basaba exclusivamente en plantas: entre los gastrolitos también se encontraron huesos de pescado. Esto demuestra que Deinocheirus vivía cerca de cuerpos de agua dulce, y también que eran omnívoros , capaces de absorber cualquier alimento disponible en su hábitat. El paleontólogo estadounidense Stephen Brusatti los llama "dinosaurios carroñeros" y sugiere que otros pequeños vertebrados podrían haber sido incluidos en su dieta además de los peces [16] . También se encontraron fósiles de muchas otras especies de dinosaurios y otros reptiles, así como moluscos, en los sitios de hallazgos de huesos de Deinocheirus; las excavaciones en Bugiin-Tsav demuestran la mayor variedad [27] . Aparentemente, Deinocheirus compartía un hábitat con varios herbívoros gigantes: otro terópodo terizinosaurio , titanosaurios de cuatro patas y un ornitorrinco saurolophus más pequeño . Aunque todos estos animales compitieron con él por las fuentes de alimentos vegetales, pudo complementar su dieta debido a su omnivoría [17] . A su vez, los propios Deinocheirus podrían servir como alimento para los depredadores dominantes de esta era y área: los tarbosaurios ; esto se evidencia por las marcas de dientes en los huesos del primer espécimen conocido [9] . Philip Currie , miembro del grupo que restauró la apariencia de Deinocheirus, sugirió que el tamaño de este pangolín lo protegía hasta cierto punto de los grandes depredadores [10] .
Notas
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- Prothero DR Deinocheirus: "manos terribles" conducen a grandes sorpresas // La historia de los dinosaurios en 25 descubrimientos: fósiles asombrosos y las personas que los encontraron. - Prensa de la Universidad de Columbia, 2019. - ISBN 978-0-231-54646-15.
- Barsbold R. Infraorder Deinocheirosauria // Dinosaurios carnívoros del Cretácico de Mongolia = Dinosaurios carnívoros del cretácico de Mongoli / res. edición L. P. Tatarinov . - M .: Ciencias , 1983. - S. 99-104. — 120 s. - (Actas de la expedición paleontológica conjunta soviético-mongola; número 19).
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