Ciempiés

ciempiés

Una planta con esporas en la mampostería de una casa abandonada. Daguestán , distrito de Gunibsky , pueblo de Gamsutl , ~1660 m s.n.m.
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:PlantasSub-reino:plantas verdesDepartamento:helechosClase:helechosOrdenar:ciempiésFamilia:ciempiésGénero:CiempiésVista:ciempiés
nombre científico internacional
Polypodium vulgare L. , 1753
Sinónimos
Polypodium virginianum  L.

El ciempiés ordinario o helecho dulce [1] ( del lat.  Polypódium vulgáre ) es una especie de helecho herbáceo de la familia Ciempiés ( Polypodiaceae ). Anteriormente considerado un taxón muy extendido en todo el mundo, especialmente en el hemisferio norte. Desde la segunda mitad del siglo XX, tales registros han correspondido a un complejo de más de una docena de especies, que incluye Polypodium vulgare , estrechamente considerado como un cruce entre Polypodium sibiricum y P. glycyrrhiza . Es común en Europa y Asia occidental. Crece en una variedad de hábitats: en bosques, rocas y paredes. En particular, en el pasado se usaba como planta medicinal, a veces o localmente como comestible (especialmente en tiempos de hambruna), y los rizomas se llamaban "helecho dulce" por su sabor dulce. El ciempiés a veces se cultiva como planta ornamental, incluidos los cultivares ornamentales originales que son muy diferentes de las plantas de la especie.

Distribución

Distribuido en la parte templada del Hemisferio Norte (bosque, montaña-bosque, zonas subalpinas, montaña-tundra), en varios lugares de la zona templada del Hemisferio Sur .

En la presentación sistemática amplia anterior, Polypodium vulgare incluía alrededor de una docena de las especies actualmente reconocidas, cuyo rango cubre vastas áreas del hemisferio norte, incluida América del Norte, por lo que el rango de la especie está ampliamente representado en fuentes antiguas [2] .

En condiciones modernas, se encuentra en casi toda Europa, a excepción de algunas islas en el Mar Mediterráneo , en el oeste de Asia, llegando al noroeste de China (Región Autónoma de Xinjiang ) [3] [4] y Buriatia en Rusia [4] . La especie ha sido reportada desde Marruecos desde el macizo de Toubkal [5] , y también crece lejos de su denso rango en el sur de África [4] [6] , en las Islas Kerguelen y en el Lejano Oriente de Asia desde Sakhalin hasta Corea [4] . Como especie introducida, se distribuye en Nueva Zelanda [4] [7] . Aún no se ha explicado la razón de la desunión del área de distribución del ciempiés común y los taxones, a partir del cruce de los cuales se originó la especie (que se encuentran juntos en el noreste de Asia y el noroeste de América del Norte) [8] .

En Rusia, crece en la parte europea (Karelian-Murmansk, Dvinsk-Pechora, Ladoga-Ilmensky, Upper Volga (raro), Volga-Kama (este), Volga-Don (este), Mar Negro, regiones florísticas de Crimea), en el Cáucaso , en Siberia (Obsky (raramente), Altai, regiones florísticas de Daursky), en el Lejano Oriente ( Primorye , Sakhalin (sur), Kuriles (sur)) [9] .

El único helecho es una epífita que crece en el centro de Rusia.

En Polonia, el ciempiés común está muy extendido, especialmente en las montañas [10] [11] , pero en algunas áreas es más raro o está ausente, especialmente en la parte norte del Voivodato de Podkarpackie , varias partes de los Voivodatos de Mazovian y Podlaskie [11 ] .

Un híbrido prolífico y bien establecido, el ciempiés de transición Polypodium interjectum , se encuentra en Europa occidental y central, llegando al este hasta las afueras de Moscú y Crimea. En Polonia, la especie solo se conoce en las estribaciones de Kaczava [12] y también se ha informado en las proximidades de Szczecin [13] [14] . En Polonia, es más común un híbrido estéril, pero de larga vida y que se reproduce vegetativamente entre el milpiés y la transición: Polypodium × mantoniae . Se conoce de varias localidades en el Voivodato de Baja Silesia y las tierras altas, así como de localidades individuales en el norte de Polonia, en la isla de Wolin y en el área del lago Brodnica [15] .

Crece en grietas de rocas y sobre piedras cubiertas de musgo, pedregal, bajo el dosel del bosque.

Descripción botánica

Helecho perennifolio de porte bajo con hojas coriáceas palmeadas compuestas de hasta 20 cm de largo.

El rizoma es rastrero, algo aplanado, alcanzando hasta 40 cm de longitud y hasta 7 mm de espesor [16] . Está cubierto de escamas de color marrón dorado de erizadas a lanceoladas [13] , con excrecencias romas o afiladas a lo largo de los bordes, que alcanzan los 3,5-4 mm de longitud [13] . El rizoma tiene un sabor dulzón, por lo que recibió el nombre popular de "raíz dulce".

Las hojas crecen individualmente en dos filas desde el lado superior del rizoma. Tienen un pecíolo largo (generalmente de 5 a 10 cm de largo, de color pajizo, escamoso en la base, glabro en la parte superior [3] ) y generalmente alcanzan los 25 [17] -30 [3] cm de largo, rara vez hasta 40 cm [ 10] y casos excepcionales hasta 60 cm [13] . El limbo es de color verde oscuro y brillante, rara vez verde grisáceo [18] , lanceolado (se estrecha notablemente hacia la parte superior y ligeramente hacia la base) [10] , a veces, especialmente en plantas de lugares sombríos, casi equilátero [19] [12] . Es pinnada individualmente, invertida, algo coriácea, sin pelo, de color verde oscuro [10] . Los segmentos de las hojas, por lo general de 12 a 15 pares, tienen una base ancha, entera o rara vez, de forma irregular [10] y obtusamente [13] aserrada, redondeada en el ápice [10] y rara vez puntiaguda [18] . Los segmentos más inferiores no suelen estar dirigidos hacia arriba ni alargados [13] . Las venas medianas pasan a través de segmentos de hojas individuales, desde los cuales las venas laterales divergen hacia los lados, bifurcándose hasta 2 o 3 veces [10] , con terminaciones débiles y ligeramente engrosadas que no alcanzan los bordes de la lámina de la hoja [10] .

Los esporangios se recolectan de grupos redondos de esporas [13] , formados en la parte inferior de la hoja, en dos filas en los extremos de las ramas superiores de las nervaduras laterales, a cierta distancia de los bordes de la hoja. Las paráfisis están ausentes dentro del píleo [17] . Las esporas no están envueltas [10] . Anillo de esporas (anillo) con 10–15 (raramente 8 a 20) células engrosadas [13] . Entre ellos y la base del tallo de la espora suele haber una célula basal de pared delgada [18] [20] . La pila de esporas es inicialmente verde, luego el anillo de células engrosadas que rodean las esporas se vuelve dorado (una característica distintiva de esta especie), después de lo cual las esporas se vuelven amarillas y finalmente marrones [21] .

Las esporas alcanzan 55–77 µm de largo y 45–50 µm de ancho. Son de color amarillo pálido, en forma de frijol. La pared de la espora está cubierta con papilas longitudinales dispuestas en filas hacia la cicatriz en el lado cóncavo [10] . Las esporas maduran en la primera mitad del verano [22] .

Los soros están dispuestos en dos filas a lo largo de la vena central, inicialmente son dorados, oscureciéndose más tarde.

Especies similares encontradas en Europa

A pesar de una serie de diferencias en la estructura morfológica entre especímenes típicos de diferentes especies estrechamente relacionadas, existe un grado tan alto de variabilidad entre ellos que solo un análisis de las características microscópicas (el número de células engrosadas que forman un anillo de esporas, el número de células entre el anillo de la espora y el eje de la espora, la longitud de los estotomas y las esporas) [20] puede proporcionar confianza en el diagnóstico taxonómico.

En el ciempiés de transición Polypodium interjectum Shivas. las escamas del rizoma son anchas en la base, ovado-lanceoladas u oblongas, alcanzando los 4-6 mm de longitud. Sus hojas alcanzan los 50, a veces 70 cm de longitud [13] , generalmente de color verde grisáceo [18] y de contorno estrechamente ovado. Los segmentos son enteros o muy aserrados; las epífisis a veces son alargadas y ligeramente elevadas [13] [23] . Las puntas de los segmentos de las hojas son apuntadas a redondeadas [23] . Los nervios laterales se bifurcan 3-4 veces. Las vellosidades de las esporas son elípticas [23] y generalmente un poco más pequeñas que las de P. vulgare [18] . El anillo de esporas está formado por 6–10 (raramente hasta 12) células engrosadas [13] con 2–4 células basales en su base [18] [20] . Esta especie crece más a menudo en hábitats ligeramente alcalinos [23] y más sombreados [17] que el ciempiés común.

Como híbrido estéril, Polypodium ×mantoniae Rothm. se distingue por pequeños grupos de esporas ovales en los que la mayoría de las esporas están arrugadas y solo se desarrollan unas pocas en el grupo, y estas también contienen esporas incapaces de germinar. Estas plantas, debido a la heterosis , suelen ser más coloridas que los taxones progenitores y están muy distribuidas vegetativamente [8] , normalmente en parches grandes. Las puntas de los segmentos de las hojas suelen ser ligeramente puntiagudas [24] .

Polypodium cambricum L. prefiere hábitats ricos en carbonato de calcio. Las hojas son ampliamente ovadas a triangulares, con los segmentos inferiores claramente levantados hacia arriba (en relación con el plano del resto del lóbulo). Los márgenes de los segmentos siempre son más o menos aserrados y los extremos de los segmentos suelen ser afilados. Los racimos de esporas son ovalados. También se distingue por la presencia constante de paráfisis dentro de los montones de esporas (rara vez presente en el helecho de transición, siempre ausente en el helecho común) [23] .

Biología

Desarrollo

Las esporas en condiciones óptimas germinan unos 10 días después de la dispersión. Antes de la germinación , las esporas en la célula forman cloroplastos que, junto con las gotitas de grasa, se acumulan a lo largo de la costura a lo largo de la cual se rompe la espora [10] . Aparece una célula de espora de la pared rota de la espora, que en esta etapa de desarrollo constituye la (primera) célula basal de la excrecencia . La célula se alarga rápidamente, formando la etapa de "filamento" y después de 30 a 40 días comienza a dividirse. Los primeros rizoides de color marrón pálido emergen de la célula basal . Después de unos días más, las células de filamento comienzan a dividirse transversalmente, formando la etapa de "paleta" [25] (la etapa de gametofito filamentoso persiste más tiempo cuando las plantas en desarrollo tienen una alta densidad [26] ). Posteriormente, se forma un gametofito en forma de corazón en forma de talo verde , con varias capas de células en la parte central (de ahí el nombre de "cojín"), aquí se forman gránulos. El alerón delantero alcanza hasta 5 mm de diámetro [25] . Los anteridios se desarrollan alrededor de 50 días después de la germinación (pueden formarse ya en la etapa de lámina y filamento), y los arquegonios se desarrollan 70 días después en la parte central de las alas anteriores. La fertilización ocurre aproximadamente 80 días después de la siembra [10] . El embrión del esporofito se divide para formar cuatro lóbulos, que dan lugar a un tallo corto incrustado en el gametofito y que alimenta a la planta joven en desarrollo, la raíz, la primera hoja pequeña y la yema del rizoma [27] .

El ciempiés común es un hemicriptófito : sus yemas pasan el invierno en un rizoma rastrero [13] , cubierto con hojas estériles que pasan el invierno y parte de hojas fértiles, y las esporas generalmente ya están vacías. Las hojas que tenían esporas en la temporada anterior mueren gradualmente y desaparecen a principios del próximo verano. Las hojas nuevas aparecen en los rizomas a partir de abril, y en mayo comienzan a formarse esporas en las hojas subsiguientes [28] , que maduran y se liberan desde julio hasta el invierno inclusive [28] , con un pico de formación de esporas en agosto y septiembre [13] . Las esporas conservan la capacidad de germinar durante muchos años, pero cada año disminuye en un 9 % (la duración del desarrollo del gametofito también aumenta con la edad de las esporas y aumenta la frecuencia de anomalías del desarrollo) [29] .

El ciempiés común es un tetraploide con 2n = 4x = 148 cromosomas [13] [30] .

Composición química

La planta contiene triterpenoides , esteroides . En los rizomas se encontraron carbohidratos y compuestos relacionados (en %) : sacarosa 7.62-15.5, glucosa y fructosa 4.2, almidón ; ácidos orgánicos ( cítrico , málico , malónico ), aceite esencial , fenoles y sus derivados, ácidos fenolcarboxílicos ( cafeico , clorogénico ) y sus derivados; taninos (2,5-3,7%), aceite graso , ácidos grasos superiores ( palmítico , oleico , linoleico , esteárico ). En la parte aérea se encontraron catequinas , flavonoides (incluida la rutina ) . El contenido de taninos en las hojas alcanza el 4,1% [9] .

La planta contiene, entre otros: ecdisona (hasta un 1 % de ecidosterona en peso seco), osladina ( saponina esteroidea , un compuesto 500 veces más dulce que la sacarosa, y algunas fuentes lo atribuyen erróneamente a 3000 veces el dulzor) [31] , cloroglucina , esencial aceite, sustancias tánicas (4,1% en hojas), glucósidos y fitoesteroles [32] . El contenido de sacarosa en el rizoma seco oscila entre el 7,6 y el 8,2 % (según algunas fuentes, más del 15 % [33] ), las hexosas y las pentosas están presentes en menor cantidad [32] . De los ácidos orgánicos , predominan los ácidos cítrico y málico . El rizoma se caracteriza por un alto contenido en triterpenos de cuatro y cinco anillos. Las fuentes más antiguas a menudo también informan de la glicirricina como componente del rizoma, pero esto no se confirma en publicaciones posteriores [32] . El aceite esencial de helecho contiene: ácidos butírico , caproico, láurico y succínico , salicilato de metilo , ésteres de los ácidos butírico e isovalérico, ácidos grasos y resinas, glucósidos y saponinas . El rizoma contiene grandes cantidades de potasio, sodio, calcio y magnesio, cantidades más pequeñas de manganeso, aluminio, hierro, bario, estroncio y pequeñas cantidades de cobre, plata, níquel y cobalto [32] . En las hojas de helecho se encontraron flavonoles : quercetina , rutina , nicotiflorina , así como ácido clorogénico y otros. Las esporas contienen carotenoides pero no flavonoides [32] .

El rizoma de helecho se ha descrito como seguro para uso médico y nutricional en dosis moderadas, y no se han informado efectos adversos en la salud humana aparte de una erupción rara e inofensiva [32] . Esta planta tampoco es tóxica para los animales [34] . Según otras fuentes, la planta es venenosa [9] .

El rizoma de helecho tiene un sabor pronunciado, descrito como a regaliz , con un regusto levemente horneado y bajo. El olor se describe como bastante desagradable [32] .

Ecología

Prefiere suelos ácidos [35] , pero también crece en suelos neutros [14] . Ocurre en suelos secos y frescos, oligotróficos y mesotróficos , en bosques de varios tipos, caducifolios y coníferos (también en plantaciones de coníferas [36] ), en laderas, en grietas de rocas [14] y en pedregales [36] . También cubre paredes (pero rara vez piedra caliza) y árboles con corteza ácida, especialmente robles; es una epífita adventicia (facultativa) [37] . En las montañas de Polonia, suele crecer en los bosques alpinos inferiores y superiores y en los pastos de montaña a una altitud de hasta 1300 m sobre el nivel del mar [38] . En la parte sur de su área de distribución, crece principalmente en áreas montañosas, elevándose allí hasta 3000 m sobre el nivel del mar [39] .

La especie es muy tolerante al estrés ambiental: tolera la escasez periódica de agua, las temperaturas altas y bajas y la salinidad [40] . Crece tanto a la sombra como en lugares completamente abiertos, aunque en este último caso, cuando el sustrato está húmedo [37] .

En la clasificación de las comunidades vegetales, esta especie se considera característica de la clase del grupo Asplenietea rupestria [41] . Sin embargo, se indica que la especie está claramente unida a un orden de los ensamblajes de Androsacetalia vandelii pertenecientes a esta clase, lo que significa que debería ser una especie característica sólo para ella [42] . También se considera una especie distintiva del bosque de cuervos Empetro nigri-Pinetum [43] .

El helecho a veces es roído por los ciervos [44] . Las hojas a veces son comidas por la mini-mosca Phytomyza scolopendri [45] [46] y también por: Eupteryx filicum , Monalocoris filicis y Myzus cymbalariellus (escarabajos), Otiorhynchus sulcatus (escarabajos), Heptamelus ochroleucus , Strombocerus delicatulus (himenópteros) y Psychoides filicivora (mariposas) [46] .

Sistemática y orígenes

La especie Polypodium vulgare fue ampliamente reconocida en el siglo XIX y durante la mayor parte del siglo XX como un taxón variable y extendido en el hemisferio norte, dentro del cual se identificaron variedades que reflejaban diferencias morfológicas. Una base taxonómica más profunda para esta variabilidad y la necesidad de distinguir especies menores se reveló en la segunda mitad del siglo XX después de estudios citotaxonómicos y los resultados de experimentos de cruzamiento. Finalmente, se reconocieron 10 especies diploides y 7 poliploides , incluidas 6 alotetraploides y una alohexaploide , y varios híbridos estériles entre ellas, formando el llamado complejo Polypodium vulgare [2] . La comprensión de las relaciones entre estos taxones ha sido posible, en parte, gracias a la secuenciación del ADN .

Los cruces entre diferentes especies de helechos generalmente dan como resultado híbridos estériles, pero en el complejo P. vulgare , los cruces entre diferentes taxones estuvieron acompañados por una duplicación de cromosomas que resultó en 7 híbridos poliploides fértiles . El complejo Polypodium vulgare se ha convertido en uno de los mejores ejemplos conocidos de evolución reticular [47] .

Todo el complejo es un grupo hermano del grupo Polypodium plesiosorum (los dos grupos se separaron hace unos 20,59 millones de años). Dentro del complejo P. vulgare , las especies diploides forman cuatro clados , dos de los cuales incluyen miembros que se encuentran en Asia y América del Norte, uno presente en Hawái y otro en Europa. El último ancestro común de estos clados apareció hace unos 13,6 millones de años y la diferenciación en especies modernas se produjo durante los últimos millones de años. Polypodium vulgare sensu stricto es un alotetraploide obtenido cruzando representantes diploides de dos clados asiático-estadounidenses: Polypodium glycyrrhiza D.C. Eaton y Polypodium sibiricum Sipliv. (ambas especies se encuentran en el norte de América del Norte y el este de Asia) [2] .

Polypodium vulgare ss como alotetraploide es uno de los taxones progenitores del helecho transicional alohexaploide (6n) Polypodium interjectum Shivas. . El otro padre es un diploide, Polypodium cambricum L. (2n diploide). La misma especie progenitora también forma un híbrido estéril, sin un juego de cromosomas dobles, Polypodium ×font-queri Rothm. (3n triploide). También es estéril el híbrido Polypodium ×mantoniae Rothm. (5n - pentaploide), que surge de un retrocruzamiento entre P. interjectum y P. vulgare [30] .

Significado y aplicación

La planta se puede utilizar como jardín ornamental [9] , pero se considera poco prometedora [48] .

Los rizomas están incluidos en la farmacopea holandesa y se utilizan en homeopatía ; en la medicina popular, se usa como emoliente, expectorante, analgésico , para dolores de cabeza, gota , gastralgia , artralgia , hematomas (en forma de compresas); antiinflamatorio, antiséptico , diurético , colerético (el efecto colerético está confirmado experimentalmente), diaforético, laxante. En Bulgaria , los rizomas se usan para la bronconeumonía , en el Reino Unido , para la epilepsia [9] .

El aceite esencial extraído de los rizomas se usa en la medicina india como laxante; en medicina veterinaria - con cisticercosis en cerdos y rumiantes [9] .

Las hojas se utilizan como expectorante, potenciador del apetito, para dermatosis ; en el Cáucaso - como fármaco antitumoral, con artralgia [9] .

Cultivo

Se recomienda recolectar las esporas para la siembra junto con las hojas en agosto y principios de septiembre, cuando las esporas maduran. Las hojas con esporas se colocan entre hojas de papel, donde liberan esporas (en forma de polvo de color amarillo claro). Al recolectar esporas directamente de las hojas, existe el riesgo de recolectarlas inmaduras o encerradas en esporas donde luego pueden germinar. Se recomienda sembrar esporas en febrero, lo que permite que los gametofitos se desarrollen en el período óptimo para ellos, es decir. durante los meses de verano. La germinación de esporas se produce en suelo húmedo rico en humus o en turba esterilizada o agar humedecido con medio de Knop pobre en minerales [49] . Las plantas jóvenes deben mantenerse muy húmedas. Se recomienda plantar plantas bienales en el suelo [33] .

El helecho común se propaga fácilmente en cultivo in vitro : sus yemas laterales y meristemas apicales se conservan fácilmente en un estado deshidratado (por esta razón, a veces se lo denomina planta de recursos[40] . Los rizomas también se pueden dividir y esto se hace mejor en primavera [33] Debido al crecimiento de las plantas al plantar, se recomienda mantener una distancia entre ellas de unos 30 cm [33] .

Las plantas crecen mejor en suelo de compost permeable [50] y suelo de humus [33] , en suelo ligero y arenoso, en diversas condiciones de luz, excepto en el norte, tanto al sol como en sombra parcial [34] y penumbra [33] . Son adecuados para crecer en lugares periódicamente secos. Sin limitación, pueden cubrir grandes áreas [34] . En cultivo en invernadero, el helecho crece durante todo el año, produciendo sistemáticamente nuevas hojas y esporas [28] . Las plantas de esta especie son muy resistentes a las heladas; se pueden cultivar hasta la tercera zona de resistencia al invierno [33] .

Se han mejorado los siguientes cultivares [50] :

  • `Bifido-Cristatum` (`Grandiceps`): los extremos de los segmentos de la hoja están bifurcados, la parte superior de la hoja tiene forma de abanico, más ancha que la lámina de la hoja debajo,
  • 'Bifidum' : los extremos de los segmentos de las hojas están bifurcados,
  • 'Bifido-Multifidum' : los extremos de los segmentos de las hojas están bifurcados, las hojas son pinnatipartidas [69],
  • 'Elegantissimum' - hojas trifoliadas, pinnatipartidas dobles y simples (se considera que un cultivar similar 'Cornubiense Grandiceps' con puntas de hojas más fuertemente arrugadas, en forma de roseta, desciende de un híbrido P. ×mantoniae),
  • Las hojas de 'Jean Taylor' son pinnatipartitas triples y cuádruples, con puntas de hojas engrosadas en forma de roseta fuertemente arrugadas.

Presencia cultural

Según leyendas de Noruega, el helecho se originó cuando la leche materna de María de Nazaret goteó en una grieta de una roca. En este sentido, se llama "Mariebregne". De la misma manera, en Dinamarca, la especie se denomina "helecho de María" [32] .

En Polonia, en la región de Kielce , existe la leyenda de que María y José, huyendo de Herodes, alimentaron con esta planta al hambriento niño Jesús. Gracias a Jesús, en memoria de este acontecimiento, el helecho perdería su amargura y se convertiría en alimento para los hambrientos [51] .

En Podhale , se creía que los rizomas de helecho eran el alimento más popular para los jabalíes. En las cercanías de Nowy Targa , el helecho era sagrado junto con otras hierbas. En Przevorsk , se creía que una decocción de helecho inspiraba amor en aquel a quien se le daba [51] .

Notas

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Literatura

Enlaces

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Taxonomía