Tortugas

tortugas

1.ª columna: tortuga elefante , tortuga verde, tortuga de orejas rojas , triónix africano
2.ª columna: tortuga mediterránea , tortuga laúd , tortuga gigante , tortuga buitre
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosClase:reptilesSubclase:diápsidosTesoro:ZauriiTesoro:PantestudinesTesoro:TestudanEquipo:tortugas
nombre científico internacional
Testudines Batsch , 1788
subórdenes
área

Las tortugas ( del lat.  Testudines )  son uno de los cuatro órdenes modernos de reptiles . Un rasgo característico de la estructura de las tortugas es un caparazón de hueso-cuerno o hueso-cuero, que consta de dos partes: caparazón y plastrón , y sirve como la principal defensa contra los enemigos . Muchas especies pueden retraer la cabeza, la cola y las extremidades debajo del caparazón. Longitud de 12 cm a 2 m La visión y el sentido del olfato están bien desarrollados, la audición es más débil. Las mandíbulas carecen de dientes y están cubiertas de placas córneas en forma de pico. Las secciones cervical y caudal de la columna vertebral son móviles, el resto está fusionado de forma fija con el caparazón. La aparición del caparazón provocó evolutivamente el movimiento de los cinturones de las extremidades bajo las costillas (un caso excepcional entre los vertebrados).

Las especies terrestres de tortugas son comunes en el territorio de todos los continentes excepto en la Antártida y en muchas islas. Las especies marinas están muy extendidas en las zonas tropicales y subtropicales, con menos frecuencia en las regiones boreales de los océanos. Pueden vivir en lagos, ríos, pantanos, desiertos cálidos, bosques tropicales, laderas de montañas, tierras cultivadas, costas marinas y océanos. La mayoría de las especies llevan un estilo de vida semiacuático. En estaciones frías y secas, pueden hibernar. Tierra y mar - principalmente herbívoros; especies de agua dulce - generalmente carnívoras: pueden comer peces, anfibios, invertebrados. Suelen aparearse en tierra, donde ponen huevos (de uno a varios cientos de piezas). Algunas especies pueden tener hasta 3 o más nidadas por año. Los huevos son esféricos o elípticos, cubiertos en la mayoría de las especies terrestres con una cáscara calcárea, y en las marinas y algunas especies de agua dulce con una cáscara coriácea. El período de incubación suele ser de 2-3 meses (en la tortuga elefante 6-7 meses). La madurez se produce a la edad de 2-3 años. El crecimiento es ilimitado, pero en individuos maduros se ralentiza. Esperanza de vida hasta varias décadas, a veces hasta 150 años.

El orden incluye alrededor de 328 especies modernas, agrupadas en 14 familias y dos subórdenes [1] . Los fósiles de tortugas se remontan a más de 220 millones de años.

A pesar de que tradicionalmente las tortugas eran consideradas como anápsidos [2] [3] [4] , todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas son diápsidos con fenestras temporales reducidas; algunos autores han colocado a las tortugas en el grupo de los lepidosauromorfos [5] , aunque estudios más recientes han confirmado su posición dentro del grupo de los arcosauromorfos [6] .

Las tortugas son comunes en zonas climáticas tropicales y templadas en casi toda la Tierra. Ecológicamente , se dividen en marinos y terrestres , y los terrestres, a su vez, en terrestres y de agua dulce [7] .

Muchos tipos de tortugas sirven como alimento para los humanos , pero la carne de algunas puede ser venenosa . Además, muchas especies de tortugas están bajo amenaza de extinción en diversos grados y están protegidas . La tortuga es un símbolo común en la cultura de muchas naciones .

El estudio de las tortugas se lleva a cabo mediante la herpetología .

Etimología del nombre

Sistemática y evolución

La cuestión del origen evolutivo de las tortugas sigue abierta. Las diferencias morfológicas en términos de estructura entre las tortugas y otros vertebrados terrestres han llevado a que muchos grupos de amniotas antiguos fueran considerados ancestros o parientes cercanos de las tortugas . En la literatura científica moderna, hay varias hipótesis filogenéticas que describen la probable posición evolutiva de las tortugas en la taxonomía de los vertebrados superiores. Sobre la base de las características osteológicas, las tortugas se consideran con mayor frecuencia amnios- parareptiles primitivos , acercándolas a los diadectes , procolofones o pareiasaurios . A veces, sus antepasados ​​​​se consideran cartorinomorfos  , amniotas tempranos con una taxonomía poco clara. Los datos sistemáticos moleculares indican que las tortugas pueden ser uno de los grupos de reptiles diápsidos . El origen diápsido de las tortugas también se confirma por algunas de sus características morfológicas, lo que permite a varios investigadores acercarlas a sauropterygia [13] .

Convencionalmente, sus antepasados ​​eran considerados cotilosauros pérmicos , es decir, los evnotosaurs ( Eunotosaurus ), pequeños animales parecidos a lagartijas con costillas cortas y muy anchas, que formaban una especie de escudo dorsal [4] . Pero también existía la opinión de que las tortugas se originaron a partir de un grupo especial de parareptiles, descendientes de discosauris (anfibios) [3] . Estudios filogenéticos recientes indican que las tortugas son diápsidos [5] [6] [14] con una fenestra temporal reducida y son un grupo hermano de los arcosaurios, ahora representados por cocodrilos y aves [6] [14] . Por lo tanto, las tortugas quedaron aisladas mucho más tarde de lo que se pensaba.

Los restos fósiles de las tortugas más antiguas durante un largo período de tiempo se conocían exclusivamente a partir de depósitos del período Triásico tardío (hace 210 millones de años) en Alemania, de donde se describió Proganochelys quenstedti , estudiada a partir de varios esqueletos bien conservados. Se caracterizó por una concha completamente formada y la presencia de rasgos primitivos en la estructura del cráneo (techo completo, dientes palatinos) y esqueleto (concha del tronco con gran cantidad de escudos y placas, grandes osteodermos en el cuello, extremidades y cola ) y, sobre la base de esto, se asignó a un grupo basal especial tortugas - Proganochelydia. Desde finales del siglo XX, la geografía de los hallazgos de tortugas triásicas se ha expandido significativamente: sus fósiles se han encontrado en Tailandia , Argentina , EE . UU. , Groenlandia . El descubrimiento más significativo es la descripción de la tortuga fósil más antigua, Odontochelys semitestacea , de los depósitos marinos del Triásico Superior del suroeste de China. Se caracteriza por un complejo de rasgos únicos y extremadamente primitivos: mandíbulas con dientes, un plastrón bien formado , un caparazón subdesarrollado, las costillas (placas costales) están ligeramente expandidas y no se contactan entre sí, las placas marginales están ausentes, las placas por encima de la las vértebras están separadas de las apófisis espinosas de las vértebras. Entre las características inusuales de la especie, debe notarse una cantidad relativamente grande de falanges de dedos y costillas insertadas en la parte media de los cuerpos vertebrales, y no entre ellos, como en otras tortugas. Esta especie muestra una etapa intermedia de evolución, de transición entre los típicos tetrápodos y las típicas tortugas [15] . Incluso las primeras formas de tortugas del Triásico Tardío se caracterizan por la presencia y la estructura típica del caparazón.

Durante los períodos Cretácico tardío y Cenozoico , los miembros de las familias Bothremydidae y Podocnemididae se generalizaron en el hemisferio norte debido a su estilo de vida costero [16] [17] . Las tortugas de caparazón blando y las tortugas marinas más antiguas que se conocen aparecieron a principios del Cretácico [18] [19] . Incluso en el período Cretácico, surgió la especie de tortuga más grande conocida, conocida a partir de fósiles de Dakota del Sur ( EE . cola [ 20] [21] .

En Asia, las tortugas evolucionaron durante el Eoceno [22] . Un grupo sobreviviente tardío del clado Testudinates  , los meiolaniids , existió en Australasia durante el Pleistoceno y el Holoceno [23] . Entre ellos se encontraban las tortugas terrestres más grandes del género Myolania ( Meiolania ) con una longitud de caparazón de hasta 2 m. Tenían una cola enorme, casi del mismo largo que el caparazón, poderosa, asentada con dos filas de púas de hueso aplanado, y en los extremos de sus cráneos triangulares había "cuernos" largos y romos, dirigidos hacia atrás y hacia los lados [24] .

Filogenia externa

Se discute el origen exacto de las tortugas. Se pensaba que eran la única rama superviviente de la antigua categoría evolutiva Anapsida , que incluye grupos como los procolofónidos y los pareiasaurs. Todos los anápsidos carecen de una fenestra temporal en sus cráneos, mientras que todos los demás amniotas vivos tienen una fenestra temporal [26] . Más tarde se sugirió que los cráneos de tortuga similares a los anápsidos pueden ser el resultado de una evolución inversa en lugar de un origen anápsido [27] . La evidencia fósil sugiere que las primeras tortugas basales tenían una pequeña fenestra temporal [28] .

Algunos estudios filogenéticos morfológicos tempranos ubican a las tortugas más cerca de Lepidosauria (lagartos y serpientes) que de Archosauria (cocodrilos y aves) [26] . Por el contrario, varios estudios moleculares ubican a las tortugas dentro de los arcosaurios [29] o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes [27] [30] [31] [32] , aunque el análisis de Tyler Lyson y colegas (2012) en cambio, restauró a las tortugas como un grupo hermano de los lepidosaurios [33] . La fecha de la separación evolutiva de los ancestros de tortugas, aves y cocodrilos se estima en 255 millones de años durante el período Pérmico [34] . Nicholas Crawford y sus colegas (2012) también encontraron que las tortugas están más cerca de las aves y los cocodrilos al realizar un estudio filogenético a escala del genoma de elementos ultraconservados (UCE) [35] .

Usando secuencias genómicas preliminares (incompletas) de la tortuga marina verde y la tortuga china de caparazón blando, Zhuo Wang y sus colegas (2013) concluyeron que las tortugas son el grupo hermano de los cocodrilos y las aves [36] . La filogenia externa de las tortugas se muestra en el siguiente cladograma [35] .

Clasificación

Las tortugas modernas y sus parientes extintos de caparazón completo pertenecen al clado Testudinata [37] . Se estima que el ancestro común más reciente de las tortugas modernas, correspondiente a la división entre Pleurodira (tortugas de cuello lateral) y Cryptodira (tortugas de cuello medio), ocurrió hace unos 210 millones de años en el Triásico superior [38] . Robert Thompson y sus colegas (2021) señalan que las tortugas modernas tienen poca diversidad en comparación con el tiempo que han existido. Según su análisis, la diversidad de especies se mantuvo estable excepto por un rápido crecimiento en el límite entre el Eoceno y el Oligoceno hace unos 30 millones de años y una importante extinción regional aproximadamente al mismo tiempo [39]

El cladograma muestra la filogenia interna de los testudinos hasta el nivel familiar. Un análisis realizado por Thompson y sus colegas en 2021 confirma la misma estructura hasta el nivel de las familias [39] .

Estructura y fisiología

Dimensiones y peso del cuerpo

La tortuga viva más grande es la tortuga laúd ( del lat.  Dermochelys coriacea ), cuyo caparazón alcanza los 2,5 m de longitud y cuyo peso corporal puede superar los 900 kg. La tortuga laúd más grande medida de manera confiable tenía una longitud corporal total de 2,6 m, una envergadura de aleta delantera de 2,5 my una masa de 916 kg [40] . Las tortugas de agua dulce suelen ser más pequeñas que las tortugas marinas, sin embargo, entre los representantes de la especie más grande, Pelochelys cantorii , se conocen ejemplares con una longitud corporal de hasta 2 m, lo que supera significativamente el tamaño corporal de la tortuga más grande de América del Norte (tortuga buitre) . Macrochelys temminckii )), cuya longitud corporal alcanza los 80 cm, y la masa es de 113,4 kg [41] . Las tortugas gigantes de la tortuga terrestre ( Geochelone ), myolania ( Meiolania ) y otros géneros se distribuyeron ampliamente por todo el mundo en períodos pasados; sus restos fósiles son conocidos en América del Norte y del Sur, Australia y África. Se extinguieron al mismo tiempo que el hombre, y se supone que fueron exterminados por personas que los cazaron. Las únicas tortugas terrestres gigantes que han sobrevivido hasta el día de hoy viven en las islas Seychelles y Galápagos; la longitud máxima del cuerpo de la tortuga elefante es de 187 cm [42] y su peso es de unos 400 kg [43] . La tortuga marina más grande conocida por la ciencia es la tortuga marina Archelon ( Archelon ischyros ) que vivió en el período Cretácico [44] . El tamaño de uno de los esqueletos descubiertos de esta especie alcanza los 4,5 metros, y el peso estimado de esta tortuga es de hasta 2,2 toneladas [45] . Sin embargo, la extinta tortuga de agua dulce del Mioceno tardío-Plioceno temprano Stupendemys Geographicus puede ser más grande que Archelon, con el caparazón más grande conocido de 3,3 metros de largo e indicando una longitud total de alrededor de 5,25 m, así como un peso de alrededor de 6 toneladas [46] .

La tortuga más pequeña es la tortuga moteada del Cabo ( lat.  Homopus signatus ) de Sudáfrica [47] . En las hembras, la longitud del caparazón alcanza los 11 cm y el peso es de 241 g, los machos son mucho más pequeños, la longitud del caparazón no supera los 9,7 cm y el peso es de 124 g [48] . Las tortugas pequeñas también incluyen representantes de dos géneros de tortugas americanas: tortugas de bloqueo ( Kinosternon ) y tortugas almizcladas ( Sternotherus ), cuyo rango se extiende desde Canadá hasta América del Sur. La longitud del caparazón de muchas especies de estos géneros es inferior a 13 cm.

Cabeza y cuello

La mayoría de las tortugas viven en la superficie de la tierra toda su vida y sus ojos están ubicados a los lados de la cabeza y dirigidos hacia abajo. Algunas tortugas acuáticas tienen ojos cerca de la parte superior de la cabeza. Estas tortugas pueden esconderse de los depredadores en aguas poco profundas, completamente sumergidas en el agua, dejando solo los ojos y las fosas nasales en la superficie. Además, cerca de los ojos tienen glándulas lagrimales que secretan lágrimas saladas. Así, la tortuga elimina el exceso de sales, que ingresa a su cuerpo junto con el agua que bebe.

Las tortugas tienen un pico duro que usan para morder la comida. Las tortugas no tienen dientes, pero en lugar de ellos, hay protuberancias duras y asperezas en el pico. En las tortugas depredadoras, son afiladas como cuchillos y sirven para cortar presas. En las tortugas herbívoras, los bultos están equipados con bordes dentados, que están adaptados para comer alimentos vegetales sólidos. La lengua de las tortugas se usa para tragar, sin embargo, a diferencia de la mayoría de los reptiles, no pueden sacarla para capturar comida.

La cabeza de la mayoría de las tortugas es relativamente pequeña y tiene una forma aerodinámica, por lo que en caso de peligro es fácil esconderla en el caparazón. En las tortugas de cuerpo blando, la punta del hocico se extiende en una probóscide blanda e inmóvil, al final de la cual se encuentran las fosas nasales [49] :166 . Las tortugas que no dependen de él como su principal medio de protección tienen cabezas grandes que no encajan o no encajan bien debajo del caparazón: tortugas marinas , tortugas cabezonas , tortugas buitre , etc.

El cuello de las tortugas de la mayoría de las especies es de longitud moderada o corta, pero en representantes del género de tortugas de cuello de serpiente , la longitud del cuello es casi igual a la longitud del caparazón [49] :182 .

Cuando están asustadas, la mayoría de las tortugas meten la cabeza en el caparazón, doblando el cuello en una curva en S (con la cabeza moviéndose hacia atrás y hacia adelante). Sin embargo, hay especies de tortugas (suborden tortugas ( Pleurodira ), comunes en el hemisferio sur), que esconden la cabeza en el caparazón, girándola de costado hacia el hombro [50] .

Extremidades

La estructura de las extremidades de las tortugas se debe a su estilo de vida. En las tortugas terrestres, las extremidades posteriores son columnares y las extremidades anteriores algo aplanadas, adaptadas para cavar hoyos. La mayoría de las tortugas de agua dulce tienen membranas para nadar entre los dedos, y en las tortugas marinas las extremidades se transforman en aletas (las traseras son más cortas que las delanteras) [51] :75-76 .

Cuando una tortuga típica se esconde en su caparazón, las extremidades anteriores, protegidas al frente por gruesas escamas, cubren su cabeza.

Cola

La mayoría de las tortugas tienen una cola corta que, cuando se retrae en el caparazón, encaja entre las extremidades posteriores, cubriendo el área vulnerable de la cloaca . Algunas tortugas terrestres tienen una punta puntiaguda ( tortuga de los Balcanes ) o una forma de uña ( tortuga de cola plana ) en la punta de la cola. Hay tortugas con colas largas. Como en el caso de las de cabeza grande, se trata de especies cuyo caparazón no tiene una función protectora especial: tortugas marinas, tortugas caimanes, tortugas cabezonas , etc.

Esqueleto

El cráneo tipo concha es pseudo-stegal (en las tortugas marinas modernas) o con un falso arco temporal - pseudo-ábside (en otras tortugas). Las mandíbulas de las tortugas modernas carecen de dientes y están cubiertas de placas córneas en forma de pico . Las secciones cervical y caudal de la columna vertebral son móviles, el resto está fusionado con el caparazón. Debido al desarrollo del caparazón, las fajas de las tortugas se movían debajo de las costillas (fenómeno único entre los vertebrados) [7] .

Caparazón

El caparazón es el rasgo visible más característico de la tortuga, distinguiéndola de otros reptiles. El caparazón es muy fuerte: en algunas especies, puede soportar un peso de 200 veces la masa de la propia tortuga. . Muy a menudo, el caparazón tiene dos capas: interna (hueso) y externa (queratina). La capa ósea del caparazón está formada por placas y la capa córnea está formada por escudos. La alta resistencia del caparazón se debe en parte al hecho de que los límites entre las placas internas y las placas externas no coinciden [4] .

El caparazón consta de un escudo dorsal - caparazón y un plastrón abdominal . La parte ósea del primero está formada por placas óseas, fusionadas, por regla general, con las costillas y la columna vertebral . El segundo en la gran mayoría de las tortugas está formado por el esternón , las clavículas y las costillas abdominales [49] :113-114 . Desde arriba, en la mayoría de las tortugas, el caparazón está cubierto con escudos córneos simétricos, y solo en algunas especies, como las tortugas de cuerpo blando y laúd, está cubierto con piel densa [51] :74 . El caparazón de las tortugas recién nacidas es blando, pero generalmente se endurece con la edad [51] :74-75 .

En el escudo dorsal, hay escudos cervicales, vertebrales, laterales (costales) y una fila de escudos marginales (la tortuga más antigua conocida con un caparazón completamente formado, Proganochelys quenstedti , tenía una doble hilera de escudos marginales), en el abdomen - garganta, escudos intergarganta, hombro, pectoral, abdominal, femoral, anal, axilar, inguinal e intermarginal. Cada escudo crece de forma independiente, y si la tortuga hiberna periódicamente, entonces crecen anillos anuales concéntricos [4] .

El frente y la parte posterior del caparazón tienen aberturas a través de las cuales la tortuga extiende la cabeza, la cola y las extremidades. En algunas especies, las partes móviles del caparazón pueden cerrar herméticamente ambas aberturas (o una de ellas) en caso de peligro. En las tortugas de caja , los lóbulos anterior y posterior del plastrón están fuertemente atraídos por el caparazón, protegiendo de manera confiable el cuerpo desde todos los lados [52] [53] . En la tortuga araña ( Pyxis arachnoides ), solo el lóbulo anterior del plastrón es móvil. El caparazón del kinix africano tiene una estructura específica , en la que el lóbulo posterior es móvil no del plastrón, sino del caparazón.

El color de los caparazones de las tortugas es muy diferente. Puede ser camuflado (como todas las tortugas en Rusia) o brillante y extraño, como las tortugas radiantes y estrelladas . Muchas especies tienen "decoraciones" en sus caparazones en forma de varios dientes y crestas [51] :75 .

La forma y el aspecto del caparazón están asociados con el modo de vida de las tortugas: en las especies terrestres suele ser alto, abombado, a menudo tuberculado, en las especies de agua dulce es bajo, aplanado y liso, en las especies marinas tiene una forma de lágrima aerodinámica forma. El plastrón de agua dulce y marino se puede reducir parcialmente o dividir en partes móviles para aumentar la libertad de movimiento. Para compensar la reducción del plastrón y el aplanamiento del caparazón, este último puede tener elevaciones irregulares y “costillas de refuerzo” que lo refuerzan [54] .

La estructura del caparazón y plastrón de la mayoría de las tortugas.
Caparazón de tortuga
Escudos córneos: a - cervical; b - borde; c - vertebrados; d - costales; e - cola 		Peto de la tortuga verde (Chelonia)
Escudos córneos: 1 - intergarganta; 2 - garganta; 3 - hombro; 4 - cofre; 5 - abdomen; 6 - femoral; 7 - anal; 8 - axilar; 9 - marginal inferior; 10 - inguinales

La presencia de un caparazón está estrechamente relacionada con las características estructurales de los órganos internos, que por lo tanto difieren significativamente de órganos similares en otros reptiles. Los músculos del tronco son muy débiles, los músculos de las piernas y el cuello, por el contrario, son relativamente fuertes. El caparazón está dotado de tacto: la tortuga siente un toque.

Respiración

Las tortugas no tienen respiración costal; el aire se traga con la ayuda del aparato sublingual o el movimiento de las extremidades. Las tortugas de cuerpo blando han desarrollado respiración cutánea. En el agua, las tortugas respiran a través de la piel del paladar, lo que les permite no salir a respirar durante el invierno. En algunas especies de tortugas de agua dulce, parte del intercambio de gases ocurre a través de sacos anales especiales que se abren hacia la cloaca [54] [55] .

Sistema excretor

A diferencia de la mayoría de los demás reptiles, que excretan principalmente ácido úrico en el medio ambiente y, a menudo, no tienen vejiga , las tortugas excretan principalmente urea y tienen una vejiga grande [54] .

Dimorfismo sexual

Las tortugas acuáticas macho suelen tener una cola más larga que las hembras, y las tortugas terrestres macho tienen espolones femorales bien definidos . Ambos tienen un rebaje en el plastrón, lo que contribuye a una mejor fijación del macho sobre la hembra durante el apareamiento. El dimorfismo sexual también se manifiesta en el tamaño de representantes de diferentes sexos, pero aquí todo depende de la especie. Así, en la tortuga estrella ( Geochelone elegans ), las hembras son más grandes que los machos, y en la tortuga espuela ( Centrochelys sulcata ), ocurre lo contrario. En algunas especies, los machos y las hembras difieren en el color del iris . Los machos de la tortuga de caja de Carolina tienen los ojos rojos, mientras que las hembras los tienen amarillos [51] :161 .

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El cerebro de las tortugas está poco desarrollado, su masa es solo 1/1000 del peso corporal. La médula espinal , por otro lado, está bien desarrollada [56] .

Las tortugas tienen una visión del color bien desarrollada . Al buscar comida, se guían principalmente por su color, y solo luego por el olor y el sabor. Las tortugas terrestres se sienten especialmente atraídas por el color rojo. Están interesados ​​principalmente en frutas y verduras rojas, así como en objetos completamente no comestibles de este color. También les gusta el verde, pero prefieren los verdes claros a los verdes oscuros [57] .

Las orejas de las tortugas son bastante primitivas. No tienen aurículas, ni siquiera canales auditivos externos, y el tímpano se encuentra directamente en la superficie de la cabeza. A pesar del primitivismo anatómico de la parte externa del aparato auditivo, las tortugas tienen buen oído, aunque perciben solo sonidos bajos con una frecuencia de hasta 3000  Hz [58] . En algunas especies, la agudeza de la percepción de los sonidos bajos es comparable a la de un gato [59] .

Reproducción y desarrollo

Durante la temporada de apareamiento, las tortugas macho organizan peleas de torneos entre ellos por el derecho a aparearse con una hembra. En las tortugas terrestres estas peleas se expresan en la persecución de un oponente, intentos de volcarlo, golpes con el borde frontal del caparazón y mordiscos, mientras que en las tortugas acuáticas son principalmente mordeduras y persecución del enemigo. El cortejo del vencedor de la hembra tiene como objetivo hacer que se detenga y tome la posición más conveniente para el apareamiento. Los machos de tortugas pintadas ( Chrysemys picta ) y tortugas decoradas ( Pseudemys ) cortejan a la hembra de una manera original: nadan hacia atrás, arrastrando a la hembra con ellos y acariciando o palmeando su hocico con las largas garras de sus patas delanteras. Durante el apareamiento, el pene del macho, generalmente escondido en la base de la cola, sobresale de la cloaca [4] . El apareamiento en las tortugas de agua tiene lugar en el agua mientras nadan. Al mismo tiempo, el macho se fija fuertemente en la hembra, sujetándola con su pico por la piel del cuello [51] :148-151 .

Los machos de algunas especies de tortugas durante la época de apareamiento pueden "cantar": emitir varios sonidos primitivos [59] .

Las hembras de algunas especies de tortugas pueden mantener espermatozoides viables en el cuerpo durante mucho tiempo y hacer varias nidadas sin nuevos apareamientos, pero la cantidad de huevos en la nidada disminuirá cada vez [4] .

Todas las tortugas modernas conocidas son ovíparas. La hembra puede cortar el suministro de oxígeno para "congelar" el desarrollo del embrión si las condiciones ambientales son desfavorables [60] [61] . Las hembras depositan sus huevos en un hoyo en forma de cántaro, que cavan con sus patas traseras (algunos de ellos en sus propios hoyos habitacionales ( tuzas ) o en nidos de cocodrilos, o en la arena de la costa del mar), a veces mojando el suelo con líquido de la cloaca [51] :151-152 . Luego se rellena el hueco y se compacta desde arriba mediante golpes del plastrón. Los huevos son esféricos o elipsoides, de color blanco, generalmente recubiertos de una dura cáscara calcárea. Solo en las tortugas marinas y algunas tortugas de cuello lateral los huevos tienen una cáscara suave como el cuero. El número de huevos puestos varía en diferentes especies de uno a doscientos [56] [62] :26 .

Muchas tortugas ponen varias nidadas durante la temporada. El período de incubación en la mayoría de las especies dura de 2 a 3 meses (en la tortuga elefante, de 6 a 7 meses) [63] . El sexo de las tortugas marinas depende de la temperatura a la que se incuban los huevos: si el huevo se desarrolla a una temperatura más baja, entonces sale un macho del huevo; si a una temperatura más alta, sale una hembra [64] .

En tortugas gigantes ( Megalochelys gigantea ) se observó la presencia de mecanismos conductuales de regulación del tamaño poblacional. Con una alta densidad de población, la hembra pone solo 4-5 huevos cada pocos años. Y a baja densidad, se ponen hasta 14 huevos varias veces al año [49] :151 .

Las tortugas son más vulnerables en la etapa de huevo y recién nacido. La mayoría de ellos mueren durante este período. Diferentes especies necesitan tiempos diferentes para endurecer la cáscara, pero, básicamente, varios meses. Cuanto más grande es la tortuga, menos depredadores la amenazan, por lo que necesitan crecer rápidamente. Las tortugas de Galápagos en cautiverio, comenzando con unos 11 kg, ganaron la misma cantidad todos los años hasta que su peso llegó a más de 100 kg. Muchas tortugas pequeñas alcanzan la madurez sexual entre los 2 y los 11 años [4] .

Cuidar de la descendencia

Las tortugas de la mayoría de las especies después de poner huevos pierden interés en ellos y no muestran ninguna preocupación por las crías, pero hay excepciones. Las tortugas marrones hembras ( Manouria emys ) construyen un nido especial para sus huevos y lo cuidan hasta que nacen las crías [56] [65] .

Otra especie que muestra preocupación por la descendencia es la tortuga decorada de las Bahamas ( Pseudemys malonei ). Se observó como la hembra de esta especie, antes de eclosionar, encontraba la nidada y la excavaba con sus patas delanteras, facilitando la salida de los cachorros [49] :130 .

Estilo de vida y nutrición

Las tortugas son solitarias y generalmente solo buscan compañía durante la temporada de apareamiento, aunque algunas especies pueden formar grupos durante el invierno. Algunas tortugas de agua dulce, incluso fuera de la temporada de apareamiento, reaccionan agresivamente a sus parientes, como las tortugas sapo ( Phrynops geoffroanus ) [56] . Las tortugas de orejas rojas ( Trachemys scripta ) se turnan para limpiarse las conchas de algas [62] :29 .

Las tortugas terrestres se alimentan principalmente de alimentos vegetales, mientras que las tortugas de agua dulce, por el contrario, son en su mayoría depredadores. Se alimentan de una variedad de peces , así como de moluscos , artrópodos y otros invertebrados . Pero ambos incluyen voluntariamente en su dieta alimentos, al parecer, inusuales para ellos: herbívoros, alimentos para animales, depredadores, alimentos vegetales. Entre las tortugas marinas hay especies depredadoras y herbívoras ( tortuga verde ) [66] y omnívoras [51] :80 . Muchas especies de tortugas de agua dulce llevan un estilo de vida depredador en la infancia y, cuando maduran, se vuelven herbívoras.

Vida útil

Las tortugas tienen el récord de longevidad entre todos los vertebrados. Una tortuga gigante llamada Aiwata vivió al menos 150 y posiblemente 250 años [67] , mientras que otro miembro de esta especie llamado Kiki vivió al menos  146 años [68] . La tortuga elefante Harriet vivió hasta los 175 años [69] . Una tortuga radiante de Madagascar llamada Tui Malila murió a la edad de al menos 188 años [70] .

Veneno

El veneno es raro entre las tortugas. La carne de algunas especies de tortugas puede ser venenosa, ya que la dieta de estas especies incluye organismos tóxicos. Entre las tortugas terrestres, la carne de las tortugas de caja , cuya dieta incluye hongos venenosos [71] , puede ser venenosa, y entre las tortugas marinas, los casos de intoxicación por la carne de las tortugas carey [72] y las tortugas laúd que comen medusas venenosas [73] [74] son ​​conocidos .

Distribución

Varias especies de tortugas habitan la mayor parte de la tierra y las aguas de las zonas tropicales y templadas a partir de los 56°N. sh. (tortuga de pantano europea en Letonia) hasta 42 S. sh. ( Tortuga argentina en Argentina) [75] . No se encuentran en regiones frías, algunos desiertos, en la costa del Pacífico de América del Sur y en Nueva Zelanda .

En el territorio de Rusia hay [76] :

La tortuga de Asia Central ( Agrionemys horsfieldii ) también vive en Kazajstán y los países de Asia Central [78] .

Estado de conservación

El Libro Rojo de Datos de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( UICN ) contiene datos sobre el estado de conservación de 228 de las 328 especies modernas de tortugas. De estos, 6 se consideran extintos y otros 135 están en peligro (clasificaciones de la UICN: EW, CR, EN, VU). Entre los principales factores de interferencia humana que aumentan la amenaza para la supervivencia de varias especies de tortugas, la UICN señala la captura de tortugas (amenaza a 92 especies), la contaminación del hábitat (41 especies) y la creación de redes de transporte (41 especies). Otras amenazas incluyen la pérdida del hábitat de las tortugas debido al desarrollo de la agricultura y las áreas residenciales. En primer lugar entre las amenazas naturales para las tortugas se encuentra la amenaza de otras especies animales (nativas e invasoras) [79] .

Razones de la disminución de la población

Captura

La carne de tortuga es el motivo principal de la caza de muchas especies de tortugas por parte de los humanos (a excepción de las más pequeñas) [80] .

A finales del siglo XX, sólo frente a las costas de Somalia ( África Oriental ), los pescadores capturaban anualmente hasta 4.000 tortugas verdes. Junto con la tortuga verde, la tortuga lora ( Lepidochelys kempii ) también se vio fuertemente afectada . Desde mediados de los años 50 hasta mediados de los 70 del siglo XX, su número disminuyó catastróficamente, y en 1982 no sobrevivieron más que unos pocos cientos de estos animales. La pesca de tortugas marinas todavía está muy extendida en el mar Caribe y, según datos de finales del siglo XX, los pescadores locales ahora extraen solo tejido de cartílago , el llamado "calippi", que se utiliza para hacer una sopa gourmet. De una tortuga que pesa 120 kg, puede obtener solo unos 2,5 kg de "calippi". [49] :8-10 .

Las tortugas marinas se capturan principalmente en la orilla, donde las hembras se arrastran para poner sus huevos. En el agua, estos animales se capturan con una red con un anillo. El anillo se lanza sobre la tortuga y, asustada, ella misma se enreda en la red. En algunas zonas se utiliza el antiguo método de captura de tortugas con la ayuda de peces pegajosos . Los residentes de Mozambique y Madagascar atan una cuerda a la cola del pegajoso atrapado y lo arrojan al mar no lejos de la tortuga. El pez inmediatamente se agarra con fuerza a la tortuga, y todo lo que queda es sacarlos a ambos del agua [81] . La "capacidad de carga" de un pez es de aproximadamente 30 kg, por lo tanto, para cazar tortugas, generalmente usan varios palos en una línea a la vez. Juntos pueden sostener una tortuga de varios centavos [82] :43 .

Varias especies y subespecies de tortugas terrestres gigantes que vivían en islas tropicales fueron exterminadas debido a la sobrepesca por parte de los marineros. Según los registros en las bitácoras de los barcos, solo 79 barcos balleneros capturaron 10.373 tortugas elefante ( Chelonoidis elephantopus ) de las Islas Galápagos en 36 años a mediados del siglo XIX . En total, en los siglos XVII y XVIII , según materiales de archivo, alrededor de 10 millones de estos animales fueron destruidos en Galápagos, y en las islas de Charles y Barington fueron exterminados, y en varios otros estaban al borde. de extinción. También se han exportado grandes cantidades de tortugas gigantes ( Megalochelys gigantea ) desde las Seychelles , Mascarenes y otras islas del Océano Índico , algunas de las cuales han desaparecido por completo. Hay constancia de que a principios del siglo XVIII se daba de comer a los cerdos unos 40.000 ejemplares de una de las especies que habitaban allí y ahora desaparecidas en la isla de Reunión [49] :8-10 . El uso de tortugas terrestres para la alimentación animal también se practicaba en la URSS  : más de 100 000 tortugas de Asia Central se cazaban allí anualmente , que se utilizaban principalmente para engordar animales de piel [82] :230 .

Los cazadores de tortugas modernos utilizan una variedad de métodos. Se extraen con lanzas, se capturan con redes, trampas o con anzuelo. Las tortugas de agua dulce son excavadas debajo del cieno cuando las aguas se secan durante la estación seca y las tortugas hibernan. Las tortugas de bosque (por ejemplo , Cuora galbinifrons , Heosemys spinosa , Indotestudo elongata o tortuga espinosa de la India ) se cazan con perros [80] .

Destrucción del habitát

Muchas poblaciones de tortugas están disminuyendo debido al desarrollo u otro uso económico de la tierra que habitan [83] [84] . En algunos casos, los usuarios de la tierra intentan reubicar tortugas legalmente protegidas de tierras desarrolladas a otras áreas, pero tales programas no siempre tienen éxito. Por ejemplo, en marzo de 2008, el ejército de los EE. UU. transportó 670 tuzas del desierto occidental ( Gopherus agassizii ) en helicóptero desde los territorios donde se está creando el nuevo campo de entrenamiento de la reserva militar de Fort Irwin a otras partes del desierto de Mojave . Sin embargo, como pronto se descubrió, las tortugas reubicadas no echan raíces bien en un lugar nuevo y, a menudo, son devoradas por los coyotes locales . Esto condujo a la suspensión del programa de reasentamiento [85] .  

Interacción humana

Uso

En la industria alimentaria

La carne de tortuga se come tanto cruda como hervida ( sopa ) o frita ( asado ).

La falta de pretensiones de las tortugas, que facilita su transporte en forma viva, llevó al hecho de que los marineros comenzaron a usar tortugas como "comida enlatada viva" [86]

En la producción de artículos de lujo y joyería.

El comienzo del uso de la concha de tortuga como material de revestimiento y para decorar diversos artículos, incluidas joyas, así como para incrustaciones, se remonta al año 80 a. mi. El caparazón de tortuga se usó como material para madera falsa, decoración de elementos interiores con láminas (placas) sobre un elemento separado. Se vendían placas de cuerno que cubrían la capa superior ósea de la tortuga. El precio de tales placas dependía del nivel de transparencia, intensidad del color y la capacidad de pulirlas.

Durante el tratamiento térmico, el escudo de carey se ablanda en el punto de ebullición del agua (100 °C). A altas temperaturas, el escudo se oscurece y su translucidez disminuye, por lo que las placas se separan del escudo superior a las temperaturas más bajas. Las placas curvas resultantes se alinean con una prensa . Para aumentar el área de las placas, los bordes correctamente biselados se superponen entre sí y se sueldan con pinzas o en un tornillo de banco, se calientan uniformemente con agua hirviendo o se someten a un calentamiento en seco equivalente.

Hoy en día, el caparazón de tortuga se utiliza para decorar pequeños muebles (tiradores, cerraduras, dibujos salientes), en joyería (horquillas, pendientes, pulseras) y también para: peinetas, mangos de cuchillos, etc.

Los adornos para el cabello de las mujeres tradicionales japonesas - kanzashi [87] están cortados de un caparazón de tortuga uniforme .

En el campo de la investigación

Con el fin de estudiar el estilo de vida y el comportamiento de las tortugas elefante que viven en las Islas Galápagos , en mayo de 2009, los científicos conectaron cámaras de video (" Critterkam ") a varias tortugas [88] [89] .

En 1968, la nave espacial soviética Zond-5 voló alrededor de la Luna por primera vez en el mundo sin piloto . A bordo había dos tortugas de Asia Central [90] . Se convirtieron en los primeros seres vivos de la historia en regresar a la Tierra después de un sobrevuelo  de la luna, tres meses antes del vuelo del Apolo 8 [91] .

como mascotas

Las pequeñas tortugas terrestres y de agua dulce de varias especies son mascotas populares. En Europa, las tortugas terrestres como las mediterráneas , balcánicas y centroasiáticas son las más populares . Sus ventas ascendieron a 250.000 en 1938 y durante mucho tiempo se mantuvieron en el nivel de 100.000 ejemplares al año. Se importaron de Marruecos , Turquía , España , Grecia , Bulgaria , así como de la URSS, desde donde, desde 1967, se han suministrado al mercado mundial alrededor de 1 millón de tortugas de Asia Central desde Kazajstán y las ex repúblicas de Asia Central . En 1971, solo Yugoslavia exportó unas 40.000 tortugas balcánicas a otros países europeos (principalmente la RFA , Italia y Holanda ). Entre 1969 y 1973, se introdujeron en Inglaterra casi 1,5 millones de tortugas de varias especies terrestres , así como 41.694 especies de agua dulce de la tortuga de pantano europea ( Emys orbicularis ) y Mauremys caspica . las ventas mundiales de tortugas para cautiverio ascendieron a aproximadamente 10 millones de tortugas pequeñas [49] :8-10 .

En Rusia, de las cuatro especies de tortugas terrestres que viven hoy en día en su territorio, dos se mantienen en cautiverio con mayor frecuencia: el pantano ( Emys orbicularis ), que habita en los tramos inferiores del Volga y otras regiones del sur de la parte europea de Rusia, y el mediterráneo ( Testudo graeca ), común en la costa del Mar Negro, Cáucaso y Daguestán . Estas especies están incluidas en el Libro Rojo Internacional , y la mediterránea también está en el Libro Rojo de la Federación Rusa en la categoría "1" (una especie con una población en constante disminución, algunas de las cuales están al borde de la extinción) y en el apéndice de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies de Fauna y Flora Silvestres en peligro de extinción.

Ha habido informes de tortugas que se introducen de contrabando en Rusia [92] [93] .

En Estados Unidos, las tortugas domésticas más comunes son la tortuga de orejas rojas y la tortuga pintada . A partir de 2010, la mayoría de los estados de EE. UU. permiten, pero no recomiendan, tener tortugas como mascotas. En Oregón está prohibido tenerlos en casa [94] y en Indiana está prohibido comerciar con ellos [95] .

La ley federal de EE. UU. prohíbe el comercio o el transporte de tortugas de menos de 10 cm para proteger a las personas de la exposición a los vectores de Salmonella [96] . Sin embargo, está permitido con fines de investigación; también se conocen casos de transporte ilegal de tortugas pequeñas [97] [98] .

Otros usos

En el medio oeste de EE. UU., las carreras de tortugas son un entretenimiento popular durante las ferias [99] [100] [101] .

Tortugas y salud humana

A diferencia de las serpientes , las tortugas representan poca o ninguna amenaza para los humanos. Como excepción, una tortuga laúd macho durante la temporada de apareamiento puede confundir a un nadador con una hembra, agarrarlo con las aletas y ahogarlo [4] , y una tortuga caimán mordedora y agresiva es capaz de morder gravemente a una persona por error o defenderse. [102] .

En cultura y arte

Las tortugas ocupan un lugar destacado en la mitología y la cultura de muchos pueblos [103] . Desempeñaron un papel particularmente significativo en la mitología de China , donde la tortuga , junto con el dragón , el qilin y el fénix , se clasificaba tradicionalmente entre las “ cuatro criaturas auspiciosas ” [104]  , y en tiempos prehistóricos, la tortuga puede haber sido considerada un modelo del universo [103] [105 ] .

En la mitología de los pueblos de África, la Tierra es representada en forma de tortuga, ya que su apariencia y color le dan un parecido con el suelo . La tortuga también es un personaje popular en los cuentos de hadas africanos , y se le atribuyen poderes sobrenaturales y participación en la magia [106] .

La forma de la tortuga ha inspirado a muchos escultores . Las tortugas de piedra llevan orgullosamente las estelas de los emperadores chinos desde hace más de 1500 años [107] . Decoran fuentes en Italia y España.

Y el 21 de mayo de 2009, se inauguró solemnemente un monumento a la tortuga de pantano europea en la ciudad letona de Daugavpils .

Durante la Segunda Guerra Mundial, la tortuga sirvió como símbolo de sabotaje en la lucha de la Resistencia polaca (el lema " trabaja despacio ").

Las Tortugas Ninja mutantes adolescentes  son un equipo ficticio de cuatro tortugas mutantes antropomórficas.

El Gran A'Tuin  es una tortuga gigante ficticia sobre cuyo lomo se desarrolla la acción en el Mundodisco de Terry Pratchett .

Turtle Lion es un personaje de Avatar: The Last Airbender que le enseñó magia de energía a Aang .

Thoraton es una tortuga gigante (del tamaño de un gran dinosaurio saurópodo ) en el segundo episodio de la película Wild World of Tomorrow .

Squirtle  es un personaje de la franquicia Pokémon que parece una tortuga azul con un caparazón rojo.

Aquiles y la tortuga

La " paradoja " de Zeno  - " Aquiles y la tortuga " es ampliamente conocida . Esta es una de las aporías de Zenón : " Aquiles , el veloz de los pies , nunca alcanzará a una tortuga si al principio del movimiento la tortuga está delante a cierta distancia de él, y con cada paso reduce la distancia a la mitad".

Aristóteles en su "Física" analiza en detalle el razonamiento de Zenón. Esta trama se ha utilizado muchas veces en poesía y sátira .

En heráldica

En monedas

En sellos postales

Clasificación

Turtle Taxonomy Working Group (2021) recomienda la siguiente clasificación de las tortugas modernas hasta familias incluidas [108] :

Clasificación alternativa

Previamente se distribuyó una clasificación con la asignación de 5 subórdenes modernos y 2 extintos:

Véase también

Notas

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Literatura

en ruso en inglés

Enlaces

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