Los microtúbulos son estructuras intracelulares de proteínas que forman el citoesqueleto .
Los microtúbulos son cilindros huecos de 25 nm de diámetro . Su longitud puede ser desde unos pocos micrómetros hasta probablemente unos pocos milímetros en los axones de las células nerviosas. Su pared está formada por dímeros de tubulina . Los microtúbulos, como los microfilamentos de actina , son polares: el microtúbulo se autoensambla en un extremo y se desarma en el otro. En las células, los microtúbulos desempeñan el papel de componentes estructurales y están involucrados en muchos procesos celulares, incluida la mitosis , la citocinesis y el transporte vesicular .
Los microtúbulos son estructuras en las que 13 protofilamentos [1] , que consisten en heterodímeros de tubulina α y β , se apilan alrededor de la circunferencia de un cilindro hueco. El diámetro exterior del cilindro es de unos 25 nm, el diámetro interior es de unos 15.
Un extremo del microtúbulo, llamado extremo positivo, se adhiere constantemente a la tubulina libre. Desde el extremo opuesto, el extremo negativo, se separan las unidades de tubulina.
Hay tres fases en la formación de microtúbulos:
Los estudios de laboratorio muestran que el ensamblaje de microtúbulos a partir de tubulinas se produce sólo en presencia de trifosfato de guanosina e iones de magnesio .
Los microtúbulos son estructuras dinámicas y se polimerizan y despolimerizan constantemente en la célula . El centrosoma , localizado cerca del núcleo , actúa en las células de los animales y muchos protistas como el centro de organización de los microtúbulos ( MTS ): crecen desde él hasta la periferia de la célula. Al mismo tiempo, los microtúbulos pueden dejar de crecer repentinamente y acortarse hacia el centrosoma hasta que se destruyen por completo y luego vuelven a crecer. Cuando se unen a un microtúbulo, las moléculas de tubulina que contienen GTP forman una "tapa" que permite el crecimiento de los microtúbulos. Si la concentración local de tubulina cae, el GTP unido a beta-tubulina se hidroliza gradualmente. Si el cap GTP en el terminal + se hidroliza por completo, esto conduce a una rápida desintegración de los microtúbulos. Así, el montaje y desmontaje de los microtúbulos está asociado al consumo de energía GTP.
La inestabilidad dinámica de los microtúbulos juega un papel fisiológico importante. Por ejemplo, durante la división celular, los microtúbulos crecen muy rápidamente y ayudan a orientar correctamente los cromosomas y formar el huso mitótico .
Los microtúbulos en la célula se utilizan como "rieles" para transportar partículas. Las vesículas de membrana y las mitocondrias pueden moverse a lo largo de su superficie . El transporte a través de los microtúbulos lo realizan unas proteínas denominadas proteínas motoras . Estos son compuestos de alto peso molecular que consisten en dos cadenas pesadas (que pesan alrededor de 300 kDa ) y varias cadenas ligeras. Las cadenas pesadas se dividen en dominios de cabeza y cola . Los dos dominios de la cabeza se unen a los microtúbulos y actúan como motores, mientras que los dominios de la cola se unen a los orgánulos y otras formaciones intracelulares para su transporte.
Hay dos tipos de proteínas motoras:
Las dineínas mueven la carga solo desde el extremo positivo al extremo negativo del microtúbulo, es decir, desde las regiones periféricas de la célula hasta el centrosoma . Las cinesinas , por el contrario, se desplazan hacia el extremo positivo, es decir, hacia la periferia celular.
El movimiento se realiza gracias a la energía del ATP . Los dominios de cabeza de las proteínas motoras para este propósito contienen sitios de unión a ATP.
Además de su función de transporte, los microtúbulos forman la estructura central de los cilios y flagelos , el axonema . Un axonema típico contiene 9 pares de microtúbulos unidos a lo largo de la periferia y dos microtúbulos completos en el centro. Los microtúbulos también constan de centriolos y un huso de división , lo que asegura la divergencia de los cromosomas hacia los polos de la célula durante la mitosis y la meiosis . Los microtúbulos participan en el mantenimiento de la forma de la célula y la disposición de los orgánulos (particularmente el aparato de Golgi ) en el citoplasma de las células.
Los microtúbulos vegetales son componentes altamente dinámicos del citoesqueleto que están involucrados en importantes procesos celulares, en particular , la segregación cromosómica , la formación de fragmoplastos , la microcompartimentación , el transporte intracelular y el mantenimiento constante de la forma y la polaridad de la célula. La movilidad de los microtúbulos la proporciona la inestabilidad dinámica, el movimiento de polímeros por proteínas motoras, la marcha en cinta) y un mecanismo de cinta rodante híbrido con inestabilidad dinámica del extremo positivo y despolimerización lenta del extremo negativo [2] .
Los microtúbulos son demasiado sensibles a los factores ambientales bióticos y abióticos (frío, luz, sequía, salinidad, herbicidas y pesticidas , inundación, compresión, campo eléctrico , presión y gravedad), así como a las fitohormonas , fármacos antimitóticos y una serie de otros agentes biológicamente activos . compuestos [3] . Los microtúbulos son filamentos cilíndricos polares huecos de más de 24 nm de diámetro, que se ensamblan a partir de heterodímeros de tubulina α y β , que forman 13 protofilamentos en la posición de cabeza a cola.
Una limitación importante de los estudios inmunohistoquímicos es la imposibilidad de visualización in vivo de la dinámica de los microtúbulos en células eucariotas y procariotas en tiempo real. Esta limitación se superó mediante el uso de microscopía confocal con proteína verde fluorescente aislada de la medusa Aequorea victoria L. [4] . La construcción informadora GFP-MBD para la transformación heteróloga, incluso a un nivel bajo de expresión transitoria [5] in vivo e in vitro , permite visualizar la inestabilidad dinámica de los microtúbulos en diferentes tipos de células de la raíz [6] [7] .
Hay cuatro tipos de microtúbulos en las células de las plantas superiores [8] :
Todos los componentes del citoesqueleto y otros orgánulos están interconectados por una serie de proteínas específicas asociadas a microtúbulos ( BAM ). En células animales, las BAM más estudiadas son tau y BAM2 , que estabilizan los microtúbulos y los unen a otras estructuras celulares, así como las proteínas transportadoras dineína y quinesina [9] . El funcionamiento de varios grupos de microtúbulos vegetales depende de la presencia de isoformas BAM de la familia BAM 65 y quinasas y fosfatasas reguladoras . En particular, el homólogo animal altamente conservado de la familia BAM65 es importante para que los microtúbulos adquieran configuraciones específicas a lo largo del desarrollo de la planta [7] . La orientación y organización de varias poblaciones y tipos de microtúbulos es específica de tejido y órgano [10] .
La estructura de la raíz de la rezukhovidka de Tal ( Arabidopsis thaliana L.) es típica de las plantas dicotiledóneas . La más cercana a la superficie de la raíz es la capa epidérmica , cuyas células en la zona madura, dependiendo de la capacidad de iniciar el desarrollo de los pelos de la raíz, son tricoblastos o atricoblastos [11] . Más profundas son la capa cortical acumulativa libre de cloroplastos con numerosos espacios intercelulares y plasmodesmos y una capa de células endodérmicas con bandas de Casparian en las superficies anticlinales [12] . El cilindro central de la raíz está formado por células parenquimatosas del periciclo [12] , que son capaces de dividirse rápidamente, y elementos del xilema y el floema . También existe una delimitación funcional de zonas radiculares: zonas de división, elongación , maduración, así como una zona de transición en el borde de iniciación y zonas de elongación . Las raíces laterales se forman con el periciclo y los pelos radiculares se forman con los tricoblastos de la capa epidérmica [12] [13] . El ápice de la raíz está recubierto por una cofia radicular con una morfología específica de células de la columela .
Los microtúbulos corticales atcentrosómicos ( CMT ) son importantes para la morfogénesis de las plantas , la regulación de la división celular y el alargamiento [14] . La población altamente dinámica de CMT cortos unidos a la membrana se reorienta rápidamente desde la interfase transversal a la posición longitudinal durante la elongación celular [15] . Los microtúbulos corticales atcentrosómicos tienen una disposición desordenada de los extremos positivos y muestran inestabilidad dinámica, y los extremos negativos libres de los CMT se despolimerizan lentamente, es decir, los CMT se autoorganizan mediante un mecanismo híbrido de inestabilidad dinámica y rodadura [2] . La enucleación se produce en toda la superficie de la membrana plasmática [2] [15] . La proteína SPR1 regula la dinámica y organización de la CMT plus-end en las plantas, lo que afecta el crecimiento celular anisotrópico [16] [17] . En los microtúbulos corticales del centrosoma se encuentran paralelos a las microfibrillas de celulosa [18] , la organización adecuada de la CMT es esencial para la síntesis normal de la pared celular [19] . Se ha establecido que los CMT se unen en nudos que a menudo se cruzan para estabilizar los microtúbulos y retener las proteínas en su superficie [17] .
Excrecencias cilíndricas laterales de tricoblastos, pelos radiculares, alcanzan una longitud considerable en relación con su propio grosor con un diámetro bastante constante en Arabidopsis thaliana L. (inmaduro ~ 6-10 nm; maduro - más de 1 mm) y se caracterizan por una polaridad muy polar citoarquitectura [20] . Su elongación se produce a través del crecimiento apical (crecimiento de la punta inglesa ) por exocitosis polarizada , que se caracteriza por un flujo recíproco del citoplasma, un gradiente de Ca 2+ citoplasmático, actividad de actina F y un desplazamiento del contenido celular hacia la parte superior del cabello . . En las primeras etapas de desarrollo, los pelos radiculares de las plántulas de Arabidopsis thaliana L. de 3 días de edad crecen a una velocidad de 0,4 µm/min, acelerándose más tarde a 1–2,5 µm/min [20] .
Las células vegetales se caracterizan por una población organizada de microtúbulos corticales [9] , que está presente en los pelos radiculares en todos los niveles de desarrollo [21] [22] . Durante la transición del estado rudimentario al estado de elongación, los microtúbulos corticales del ápice de los cabellos no se visualizan, ya que aparecen microtúbulos endoplasmáticos. Los microtúbulos corticales están orientados longitudinal o helicoidalmente [22] [23] . En el maíz ( Zea mays L.) y la lechuga común ( Lactuca sativa L.), el inicio del crecimiento del pelo radicular está asociado con la reorganización de la población de CMT en tricoblastos [22] [24] [25] . Esta población controla la estabilidad y la dirección del crecimiento apical de los pelos radiculares [26] [27] . La comparación de cuatro parámetros estándar de inestabilidad dinámica de CMT in vivo : el nivel de actividad de crecimiento, la tasa de desmontaje, la frecuencia de transiciones del desmontaje al crecimiento ("rescate") y viceversa ("catástrofe") reveló que los microtúbulos corticales (CMT ) de los pelos radiculares jóvenes son dinámicos, porque maduran. La red de microtúbulos se reorganiza en respuesta a parámetros ambientales cambiantes y estímulos de diferenciación al variar los indicadores de inestabilidad dinámica [27] .
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