Nanoarqueotes

Nanoarqueotes
clasificación cientifica
Dominio:arqueasTipo de:Nanoarqueotes
nombre científico internacional
Nanoarqueota Huber et al. 2002
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons NCBI   192989 EOL   10554128

Nanoarchaeotes [1] ( del lat.  Nanoarchaeota ) es un tipo de arquea aislada en 2002. Durante algún tiempo, la única especie incluida en este filo fue Nanoarchaeum equitans . Sus representantes pueden desarrollarse solo en cocultivo con arqueas quimiolitoautotróficas de una de las especies del género Ignicoccus , lo cual es un fenómeno único para las arqueas. Por lo general, la relación entre las dos especies de arqueas se considera simbiótica , sin embargo, hay evidencia a favor del parasitismo de Nanoarchaeum en Ignicoccus.. En 2013, apareció un informe sobre el descubrimiento de una segunda especie de nanoarqueotes: Nanobsidianus stetteri [2] .

Historia del estudio

En 2002, Karl Stetter , H. Huber y sus colegas informaron del descubrimiento de un nuevo tipo de arqueas en muestras tomadas de las aguas termales de la dorsal mesoatlántica a una profundidad de unos 106 m. Ignicoccus encontró que las células de estas arqueas de azufre - Las arqueas autótrofas reductoras están rodeadas de pequeñas células cocoides . La secuenciación del ADN aislado de estos pequeños organismos confirmó que pertenecen al dominio archaea , y la singularidad excepcional del genoma obligó a separarlos en un filo Nanoarchaeota separado [3] [4] .

La nueva especie de archaea fue nombrada Nanoarchaeum equitans . Durante unos diez años, N. equitans fue considerado el único representante del filo Nanoarchaeota , sin embargo, en 2013, se informó que se había encontrado otra especie de nanoarchaeota en el Parque Nacional de Yellowstone . Inicialmente, al nuevo organismo se le dio el nombre en clave Nst1, luego se le dio el binomen Nanobsidianus stetteri . Resultó que el genoma de N. stetteri difiere en muchos aspectos del genoma de N. equitans , aunque esta especie se asignó al grupo de nanoarqueotes según los resultados del análisis filogenético [2] [5] [1] .

Distribución

Desde el descubrimiento de Nanoarchaeota , se ha acumulado mucha evidencia de que estas arqueas habitan en una variedad de hábitats además de los respiraderos hidrotermales marinos . Durante el estudio de los cebadores del gen 16S rRNA de N. equitans , se demostró que esta especie está muy extendida en aguas termales terrestres, así como en hábitats mesófilos con alta salinidad. También se han encontrado secuencias del gen rRNA de N. equitans en muestras de agua de la zona eufótica , tomadas a una distancia considerable de los respiraderos hidrotermales. Así, las nanoarqueotas pueden vivir a diferentes temperaturas y en ambientes geoquímicamente diversos. A pesar del reciente descubrimiento de Nanobsidianus stetteri , Nanoarchaeum equitans sigue siendo la única especie de nanoarqueote que se puede cultivar en cultivo (junto con las células de Ignicoccus ) [2] .

Morfología

Las células de Nanoarchaeum son cocos regulares enanos, de 0,35 a 0,5 µm de diámetro , a veces con un solo proceso. Las células están cubiertas con una capa de proteína S de 15  nm de espesor , hay un espacio periplásmico . El volumen de una célula de Nanoarchaeum es menos del 1% del volumen de una célula de Escherichia coli [6] .

Las células de Nanoarchaeum equitans se pueden separar físicamente de las células de Ignicoccus hospitalis mediante ultrafiltración (tamaño de poro de filtro de 0,45  µm ) o pinzas ópticas , así como ultrasonicación suave . Cuando se cultiva en cocultivo, casi la mitad de las células de I. hospitalis están colonizadas por N. equitans , con al menos dos cocos enanos adheridos a cada una de ellas. No se encontraron estructuras de unión especiales en el sitio de contacto entre las células de I. hospitalis y N. equitans [6] .

Aún no se han aislado células de Nanobsidianus stetteri en cultivo puro. Al igual que las células de N. equitans , son incapaces de existir de forma independiente. El anfitrión propuesto de N. stetteri es un grupo especial de arqueas dentro del orden Sulfolobales (tipo Crenarchaeota ) [5] , aislado como Acidicryptum nanophilum [2] .

Metabolismo

Nanoarchaeum equitans  es un hipertermófilo , un anaerobio estricto , que crece solo en cocultivo con Ignicoccus hopitalis . La temperatura óptima para ambos organismos es de 70-98°C. El tiempo de generación de N. equitans durante el crecimiento a 90 °C, pH 6,0 y paso de 30 L/min de gases es de unos 45 minutos, y al final del cultivo, la densidad de la suspensión celular de nanoarqueas aumenta 10 veces, mientras que la densidad de las células huésped permanece sin cambios. En la última fase de crecimiento exponencial , casi el 80% de las células nanoarqueales se separan de las células de I. hospitalis y se encuentran en forma de suspensión libre. Cabe señalar que los parámetros de crecimiento y lisis de las células de I. hospitalis en monocultivo y en cocultivo con N. equitans no difieren. Con base en esto, la relación entre dos organismos se considera como simbiótica [7] . Sin embargo, también hay evidencia a favor de la naturaleza parasitaria de la relación entre I. hospitalis y N. equitans : cuando demasiadas células de N. equitans se unen a una célula de I. hospitalis , se suprime el crecimiento de I. hospitalis [8 ] .

Los mecanismos moleculares que median la comunicación entre las células de I. hospitalis y N. equitans no están claros. Las membranas de ambos organismos están formadas por lípidos simples y casi idénticos (con pequeñas diferencias) [9] . Se hizo un análisis del cambio en el proteoma de I. hospitalis durante la formación de una conexión con N. equitans . Resultó que después de la formación del contacto con N. equitans , la expresión de varias proteínas clave involucradas en la producción de energía aumentó en las células de I. hospitalis ; esto parece deberse al consumo de energía de N. equitans producida por I. hospitalis . Esto también explica el aumento en la expresión de enzimas metabólicas clave y enzimas involucradas en una serie de procesos biosintéticos . Al mismo tiempo, se observó una cantidad reducida de ARN polimerasa y factores de transcripción clave en las células de cocultivo [10] .

A diferencia de su huésped, I. hospitalis , que reduce el azufre elemental con hidrógeno , el genoma de N. equitans carece de genes que puedan ser responsables del metabolismo quimiolitoautotrófico. Sin embargo, codifica dos enzimas para la desaminación oxidativa de aminoácidos . Además, Nanoarchaeum tiene varias proteínas que pueden catalizar reacciones de transferencia de electrones , así como cinco subunidades de Archaeal ATP sintasa tipo A 1 A 0 . Sin embargo, aún no está claro si N. equitans es capaz de extraer energía por sí mismo durante la fosforilación oxidativa o si la recibe del huésped [8] .

N. equitans es incapaz de sintetizar muchos compuestos celulares: aminoácidos, nucleótidos , cofactores y lípidos. Carece de las enzimas de la glucólisis y la gluconeogénesis , el ciclo del ácido tricarboxílico y las vías de asimilación de carbono descritas . Aparentemente, transporta la mayoría de los metabolitos celulares de las células de I. hospitalis [8] .

Nanobsidianus tampoco es capaz de sintetizar aminoácidos, nucleótidos, cofactores y lípidos, pero su genoma contiene genes para todas las enzimas de la gluconeogénesis, así como enzimas involucradas en la síntesis de polisacáridos . Aparentemente, el metabolismo de los carbohidratos en Nanobsidianus se lleva a cabo a lo largo del camino de la glucólisis clásica [5] .

Genoma

El genoma de Nanoarchaeum equitans ha sido secuenciado y está representado por un único cromosoma circular de 490.885  pares de bases . El contenido total de GC en el genoma de N. equitans es del 31,6 %. En el genoma se han identificado 552 secuencias codificantes cuya longitud no supera los 827 pares de bases. No se encontraron elementos extracromosómicos. El genoma de N. equitans es uno de los genomas secuenciados más pequeños de organismos celulares, pero se caracteriza por una densidad génica muy alta: las secuencias codificantes ocupan alrededor del 95% del genoma completo, mientras que las regiones no codificantes y los pseudogenes están prácticamente ausentes [11]. ] . El genoma de esta especie también se distingue por una gran cantidad de secuencias únicas: solo el 18,3% de las secuencias codificantes con función desconocida tienen homólogos en otros organismos, mientras que el resto parece ser exclusivo de N. equitans . Además, los genes 16S rRNA llevan muchas sustituciones incluso en sitios altamente conservados que se usan comúnmente como objetivos para los cebadores de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Sin embargo, a pesar de la estructura primaria única , la estructura secundaria del ARNr 16S tiene características típicas de las arqueas. Como se mencionó anteriormente, el genoma de N. equitans carece de muchas proteínas esenciales del metabolismo celular; es posible que se hayan perdido en el curso de la adaptación al huésped. Sin embargo, tiene un sistema de defensa CRISPR tipo IB , que es característico de los hipertermófilos [8] [5] [12] .

En el genoma de Nanoarchaeum equitans , la organización del operón típica de los procariotas se ha perdido y un número inusualmente grande de genes está presente en un estado fragmentado. Un ejemplo de tal división es la presencia de dos marcos de lectura abiertos que codifican los dominios de alanil-tRNA sintetasa y girasa inversa [11] .

La fragmentación también es característica de los genes de ARNt de Nanoarchaeum equitans . Fue el primero en describir el ensamblaje de moléculas de ARNt maduras a partir de dos mitades separadas, lo que resultó en 6 moléculas de ARNt isoaceptoras. El genoma de esta arquea codifica 11 mitades de ARNt. Las moléculas correspondientes a las mitades de ARNt tienen una región rica en GC complementaria a una secuencia que se encuentra solo en la segunda mitad correspondiente. Gracias a estas secuencias se facilita el proceso de búsqueda y reconocimiento por las mitades correspondientes. Los ARNt maduros se forman en una reacción de corte y empalme trans inusual llevada a cabo por una endonucleasa de corte y empalme heteromérica [11] .

Nanoarchaeum equitans  es el único organismo que se sabe que carece de ribonucleasa P (RNasa P), un complejo de ribonucleoproteína ubicuo que elimina los sitios líderes 5' de los precursores de ARNt. Por lo tanto, las secuencias líder en 5' en los genes de ARNt se perdieron en el genoma de esta arquea durante los reordenamientos genómicos [11] .

Nanoarchaeum equitans tiene numerosos ARN pequeños , entre los cuales los ARN CRISPR (crRNA) son los más numerosos, así como pequeños ARN que contienen una caja C/D. Además, se han descrito pequeños ARN que contienen la caja H/ACA [11] .

La composición de GC de Nanoarchaeum equitans es demasiado baja para mantener una estructura de ADN de doble cadena a 90 °C (la temperatura a la que vive esta arquea). Por lo tanto, en ausencia de mecanismos especiales que impidan el desenrollado a altas temperaturas, su genoma debe ser un ADN monocatenario "fundido" . Los posibles mecanismos que mantienen la estructura del ADN son las histonas y la girasa inversa. Tanto las histonas como la girasa inversa se han encontrado en Nanoarchaeum equitans , sin embargo, no está claro si la expresión de estas proteínas es suficiente para mantener la doble hélice del ADN en condiciones hipertermófilas . Se cree que las principales regiones donde dos hebras de ADN de Nanoarchaeum equitans se unen en una hélice son genes que codifican ARN [13] . En 2015, se descubrió en Nanoarchaeum equitans una nueva proteína de unión a ADN monocatenaria, la proteína similar a NeqSSB . Esta proteína tiene una gran estabilidad térmica y puede unirse a ácidos nucleicos de todo tipo [14] .

Nanoarchaeum equitans tiene dos histonas (NEQ288 y NEQ348), la primera de las cuales está muy cerca de la histona eucariota H3 [15] .

El genoma de Nanobsidianus stetteri es casi un 20 % más largo que el genoma de Nanoarchaeum equitans e incluye alrededor de 651 000 pares de bases, la composición de GC es de alrededor del 24 %. Codifica todas las enzimas necesarias para la gluconeogénesis, no contiene el sistema CRISPR, codifica los componentes de la RNasa P y también codifica un flagelo similar al de los euriarqueotes [5] [2] .

Filogenia

Según el análisis filogenético, Nanobsidianus stetteri  es el taxón hermano de Nanoarchaeum equitans ; estas dos especies parecen representar dos familias distintas en el filo Nanoarchaeota . La evidencia experimental y genómica sugiere que Nanoarchaeum equitans coevolucionó con su único huésped, Ignicoccus hospitalis . Hay poco en común entre los anfitriones de Nanobsidianus stetteri y Nanoarchaeum equitans , pero comparten una tendencia a simplificar el genoma: el genoma de I. hospitalis  es el más pequeño de los genomas conocidos de Crenarchaeots, y el genoma del huésped putativo de Nanobsidianus stetteri , aunque más grande, es el más pequeño de los genomas conocidos en el orden Sulfolobales que representa . [5]

Las dos especies incluidas en el filo Nanoarchaeota forman un grupo bien definido que no está estrechamente relacionado con ninguno de los grupos arqueanos conocidos. Las Nanoarchaeota están más estrechamente relacionadas con las Euryarchaeota , de las que divergieron hace mucho tiempo. Es posible que la fuerza evolutiva que impulsó la separación de las nanoarqueotas de las euriarqueotas fuera una antigua simbiosis; por lo tanto, todos los representantes de Nanoarcheaota deben ser simbiontes o parásitos [5] .

Notas

1. ↑ 1 2 Vorobyova, 2007 , pág. 344.
2. ↑ 1 2 3 4 5 Munson-McGee J. H., Field E. K., Bateson M., Rooney C. , Stepanauskas R., Young M.   J. . - 2015. - Vol. 81, núm. 22.- Pág. 7860-7868. -doi : 10.1128/ AEM.01539-15 . — PMID 26341207 .
3. ↑ Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O.  Un nuevo filo de Archaea representado por un simbionte hipertermofílico de tamaño nanométrico  // Naturaleza . - 2002. - vol. 417, núm. 6884. - Pág. 63-67. -doi : 10.1038/ 417063a . —PMID 11986665 .
4. ↑ Vorobyova, 2007 , pág. 347-348.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Podar M., Makarova K. S., Graham D. E., Wolf Y. I., Koonin E. V., Reysenbach A. L. Información  sobre la evolución y la simbiosis de las arqueas a partir de los genomas de una nanoarchaeon y su huésped crenarchaeal inferido de Obsidian Pool, Parque Nacional de Yellowstone  // Biología directa. - 2013. - Vol. 8. - Pág. 9. - doi : 10.1186/1745-6150-8-9 . — PMID 23607440 .
6. ↑ 1 2 Vorobyova, 2007 , pág. 348.
7. ↑ Vorobyova, 2007 , pág. 350.
8. ↑ 1 2 3 4 Waters E., Hohn M. J., Ahel I., Graham D. E., Adams M. D., Barnstead M., Beeson K. Y., Bibbs L., Bolanos R., Keller M., Kretz K., Lin Xiaoying, Mathur E. ., Ni Jingwei, Podar M., Richardson T., Sutton G. G., Simon M., Soll D., Stetter K. O., Short J. M., Noordewier M.  El genoma de Nanoarchaeum equitans : información sobre la evolución arcaica temprana y el parasitismo derivado  // Proc . Nat. Academia ciencia Estados Unidos . - 2003. - vol. 100, núm. 22.- Pág. 12984-12988. -doi : 10.1073/ pnas.1735403100 . —PMID 14566062 .
9. ↑ Archaea, 2007 , pág. 55.
10. ↑ Giannone R. J., Huber H., Karpinets T., Heimerl T., Küper U., Rachel R., Keller M., Hettich R. L., Podar M.  Caracterización proteómica de procesos celulares y moleculares que permiten la relación Nanoarchaeum equitans  - Ignicoccus hospitalis  // PLoS Uno . - 2011. - vol. 6, núm. 8.- P.e22942. -doi : 10.1371 / journal.pone.0022942 . —PMID 21826220 .
11. ↑ 1 2 3 4 5 Randau L.  Procesamiento de ARN en el organismo mínimo Nanoarchaeum equitans  // Genome Biology. - 2012. - vol. 13, núm. 7.- P. R63. -doi : 10.1186 / gb-2012-13-7-r63 . — PMID 22809431 .
12. ↑ Vorobyova, 2007 , pág. 348, 350.
13. ↑ Kawai Y., Maeda Y.  Nanoarchaeum equitans no pudo mantener el equilibrio entre la estabilidad del ADN y el potencial de fusión  // The Journal of General and Applied Microbiology. - 2011. - vol. 57, núm. 2.- Pág. 123-128. doi : 10.2323 /jgam.57.123 . —PMID 21606613 .
14. ↑ Olszewski M., Balsewicz J., Nowak M., Maciejewska N., Cyranka-Czaja A., Zalewska-Piątek B., Piątek R., Kur J.  Caracterización de una proteína similar a la unión al ADN de cadena sencilla de Nanoarchaeum equitans  : una proteína de unión a ácidos nucleicos con una amplia especificidad de sustrato  // PLoS One . - 2015. - Vol. 10, núm. 5.- P.e0126563. - doi : 10.1371/journal.pone.0126563 . —PMID 25973760 .
15. ↑ Friedrich-Jahn U., Aigner J., Längst G., Reeve J. N., Huber H.  Nanoarchaeal origin of histone H3?  // Revista de Bacteriología. - 2009. - Vol. 191, núm. 3.- Pág. 1092-1096. -doi : 10.1128/ JB.01431-08 . — PMID 19047349 .

Literatura

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• Amils, Ricardo. . Nanoarchaeota // Enciclopedia de Astrobiología / Ed. por Muriel Gargaud et al. - Berlín: Springer-Verlag, 2011. - xliv + 1851 p. - ISBN 978-3-642-11274-4 .  - Pág. 1106. - doi : 10.1007/978-3-642-11274-4_1040 .
• Archaea: Evolución, Fisiología y Biología Molecular / Ed. por Roger A. Garrett, Hans-Peter Klenk. - Malden, MA: Blackwell Publishing Ltd., 2007. - xii + 416 p. — ISBN 978-1-4051-4404-9 . -doi : 10.1002 / 9780470750865 . .