Tulipán | ||||||||||||||
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tulipanes de jardin | ||||||||||||||
clasificación cientifica | ||||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:PlantasSub-reino:plantas verdesDepartamento:FloraciónClase:monocotiledóneas [1]Ordenar:flores de lirioFamilia:lirioSubfamilia:lirioTribu:tulipeasGénero:Tulipán | ||||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||||
Tulipa L. [2] , 1753 | ||||||||||||||
Sinónimos | ||||||||||||||
tipo de vista | ||||||||||||||
Tulipa sylvestris L. [3] - Tulipán de bosque | ||||||||||||||
Tipos | ||||||||||||||
ver texto Especies del género Tulipán |
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área | ||||||||||||||
Natural Introducido | ||||||||||||||
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El tulipán ( del lat. Túlipa ) es un género de plantas bulbosas herbáceas perennes de la familia de las liliáceas ( Liliaceae ), que en la sistemática moderna incluye más de 80 especies . El centro de origen y la mayor diversidad de especies de tulipanes son las montañas del norte de Irán , Pamir-Alay y Tien Shan . Durante 10-15 millones de años de evolución , los tulipanes se asentaron en España y Marruecos en el oeste, en Transbaikalia en el este y en la Península del Sinaí en el sur. En el norte , las poblaciones del tulipán del bosque introducidas por el hombre llegaron a Escocia y la costa sur de Escandinavia .
Todos los tulipanes son geófitos típicos - efemeroides , adaptados a la vida en áreas montañosas, esteparias y desérticas con veranos cálidos y secos, inviernos fríos y primaveras lluviosas cálidas y húmedas cortas. El desarrollo de un tulipán desde la semilla hasta la planta con flores toma de tres a siete años . El cambio de generaciones de bulbos, a diferencia de los narcisos , ocurre anualmente . Durante una corta temporada de crecimiento primaveral, el tulipán florece , da fruto y pone bulbos jóvenes bajo tierra, y el bulbo marchito muere . Durante el período de latencia estival, y en algunas especies incluso en invierno, en el interior del bulbo se forman los comienzos de un brote y una flor del año siguiente. En otoño, el bulbo echa raíces y completa la puesta de un brote fructífero .
El tulipán de Gesner y sus híbridos con el tulipán de Foster son los cultivos ornamentales bulbosos de mayor importancia económica que se cultivan tanto al aire libre como cortados en invernaderos . El cultivo de tulipanes en Asia comenzó a más tardar en el siglo XI y alcanzó su apogeo en el Imperio Otomano de los siglos XV-XVIII . A mediados del siglo XVI aparecieron los tulipanes en Europa Occidental, y durante un siglo y medio fueron la cultura decorativa más valiosa . Desde principios del siglo XVII hasta la actualidad, el centro mundial de selección, cultivo y comercio internacional de tulipanes tiene su sede en los Países Bajos . El fondo mundial continuamente actualizado de tulipanes cultivados comercialmente en 2013-2014 tiene alrededor de 1800 variedades y formas .
tulipán : tulipán, tulipan - lo mismo (Dal). La primera forma es del francés. tulipán, moderno tulipe - lo mismo, y el resto, probablemente - a través de lo viejo. nuevo-en.-n. Tulipan (1586; véase Kluge-Götze 634) o ella. tulipano de pers.-tour. tülbend "turbante", literalmente "paño de ortiga";
- Diccionario de FasmerEl área de distribución natural del género Tulip consiste en un vasto núcleo de Asia Central, que abarca la península de los Balcanes en el oeste, Siberia occidental en el norte , Irán y la península del Sinaí en el sur, Xinjiang y las regiones occidentales de Mongolia en el este , y focos aislados en el Mediterráneo occidental (costa sur de España, costa norte de Marruecos , Libia , Túnez y la isla de Sicilia ) y en el Lejano Oriente ( región de Irkutsk, región de Chita , Manchuria ) [4] . Los más alejados de todas las especies al norte dentro de los límites de la antigua URSS son el tulipán de Bieberstein y el tulipán caído [5] - especies controvertidas, en la última sistemática se consideran formas del tulipán del bosque [6] . Los parientes más cercanos de los tulipanes son las plantas del género Amana , que hasta 1935 se incluyeron en el género Tulipán, poblaron la península de Corea , las islas japonesas y el este de China . Otro pariente del tulipán, el género Kandyk , es común tanto en Eurasia como en América del Norte . La mayor diversidad de especies se observa en los territorios desde Capadocia en el oeste hasta Bactria en el este [7] , especialmente en el norte de Irán , Pamir-Alay y Tien Shan [8] . Las plantas trepan montañas hasta unos 3000 m sobre el nivel del mar [9] [10] . Aquí, en las estribaciones de Pamir-Alay y Tien Shan, hay dos centros primarios de formación de especies [11] [12] [13] . En la era moderna, según Z. P. Bochantseva , la formación de tulipanes continúa en tres regiones: el Pamir-Alai, el Tien Shan occidental y en los desiertos de Asia Central [14] .
Los tulipanes fueron traídos a Europa desde Turquía, una vez introducidos por el hombre, y ampliamente extendidos más allá de sus áreas de distribución naturales. Varias formas de tulipanes del norte de Italia, Francia y Suiza, previamente reconocidas como especies separadas del grupo Neotulipae , son descendientes de los tulipanes de jardín de Gesner [15] . El tulipán de bosque introducido se encuentra en casi todas partes de Europa occidental, incluida Escocia , los estados bálticos y las regiones del sur de los países escandinavos [16] . El mapa de sus poblaciones en el norte de Alemania coincide con el mapa de las haciendas perdidas y los jardines de las iglesias [17] .
La especie tipo del género, el tulipán de Gesner [18] , no se ha encontrado en la naturaleza. Todas sus formas silvestres en Europa, Asia y América del Norte [19] son descendientes salvajes de plantas cultivadas; especie en el sentido moderno ha absorbido muchas formas que en el pasado se consideraban especies silvestres independientes [comm. 1] . La suposición de que su forma natural puede ser el tulipán Schrenk que crece en la región del Mar Negro , los botánicos modernos rechazan [22] . En su opinión, el tulipán de Gesner es "un nombre colectivo dado a un gran número de formas de jardín y salvajes de origen desconocido" [23] , "una especie extremadamente compleja que dio origen a la mayoría de los cultivares de jardín" [24] , y "una especie compleja híbrido conocido solo en cultivo y en formas silvestres - en Francia, Italia, Noruega, Rusia, Suiza y Turquía" [25] . Se desarrolló en la Edad Media, durante varios siglos de hibridación intencionada en Irán y Turquía; en el momento de su introducción en Europa (mediados del siglo XVI), ya era una especie de pleno derecho, separada de sus antepasados [26] .
Una descripción moderna del tulipán, que se remonta a la descripción de Linnaeus (1753), formulada por Gray-Wilson y Matthew (1981):
Los tulipanes son efemérides perennes bulbosas . Las escamas que cubren los bulbos, que tienen una textura diferente, pueden ser pubescentes en el interior. Algunas hojas son carnosas, disminuyendo de tamaño de abajo hacia arriba. Las flores suelen ser solitarias; en casos raros, se observan de dos a doce flores. Los tépalos no crecen juntos. Los nectarios están ausentes. Los filamentos, que se expanden hacia la base, pueden ser pubescentes. Las anteras están unidas a los estambres en la base y se abren hacia la flor. Ovario superior , estilo del pistilo muy corto o ausente. El estigma tiene tres lóbulos. El fruto es una cápsula esférica o alargada que contiene numerosas semillas planas [27]
El bulbo de tulipán es "un órgano complejo de renovación y reproducción vegetativa y un órgano de almacenamiento de una planta" [29] , que consiste en un fondo, un tallo modificado en forma de disco y de una a seis escamas de almacenamiento - hojas especializadas [30] [31] . La profundidad de los bulbos en la naturaleza alcanza los 50 cm En el exterior, el bulbo está cubierto con una escama tegumentaria protectora [comm. 2] ; además de esto, los restos muertos del bulbo madre y los brotes del año pasado protegen el bulbo del daño [33] . En el tulipán silvestre Borshchov , el tulipán Greig y otras especies, estos restos se acumulan durante años en forma de un tubo rígido que continúa hasta la superficie del suelo ( foto ) [34] . Las características morfológicas externas de los bulbos -la forma, tamaño, color y textura de las escamas que los cubren, la presencia de setas o pelos en ellas- son importantes en la taxonomía de las especies , pero no decisivas. Por ejemplo, los bulbos típicos del tulipán de Kaufmann y del tulipán de Greig son aparentemente idénticos [35] , solo difieren sus tamaños máximos: el peso de un bulbo de un tulipán de Greig en crecimiento silvestre alcanza los 27 g, mientras que el de un tulipán de Kaufman es 11 g [36] .
La vida útil de los bulbos en la naturaleza suele ser de 22 meses, en formas de jardín de 24 meses [37] [38] . En el primer año de vida, existe en forma de riñón dentro del bulbo materno. Un año después, en el verano, el bulbo madre se seca y muere, y los brotes que se depositan en él se convierten en bulbos de pleno derecho. El bulbo joven principal (central) se denomina reemplazo, los bulbos que se desarrollan a partir de otros brotes en las axilas de las escamas de almacenamiento se denominan hijos, y los bulbos pequeños que se desarrollan en las axilas de las escamas de cobertura se denominan hijos. En muchas especies, se suprime su desarrollo : la planta da todos sus recursos a un solo bulbo de reemplazo [39] . En las variedades cultivadas seleccionadas según el criterio de la tasa de reproducción vegetativa, los bulbos hijos se desarrollan casi a la par que el bulbo de reemplazo, y el factor de multiplicación supera los 3. En verano y otoño, el germen del futuro brote verde y la flor se desarrollan en el interior. el bulbo joven y los brotes de los bulbos futuros se ponen. Después de pasar el invierno, el bulbo florece, pone los bulbos de una nueva generación y muere.
Contenidos en todos los tejidos del tulipán, pero especialmente en las escamas tegumentarias del bulbo, los glucósidos específicos tulipósido y sus derivados tulipalinas son fungicidas naturales que previenen la infección por Fusarium [40] y la mayoría de las formas de podredumbre gris [41] . Los bulbos jóvenes son más susceptibles a la fusariosis en verano, cuando el contenido de tulipósido A en las escamas tegumentarias inmaduras aún no ha alcanzado la norma [42] . La tulipalina A es un alérgeno fuerte ; el contacto humano con bulbos de tulipanes de jardín, especialmente en condiciones industriales, puede causar dermatitis alérgica , comer bulbos puede provocar envenenamiento [41] [43] [44] . Sin embargo, durante los años de hambruna, los europeos usaban cebollas frescas como sustituto de las cebollas, y las secas en polvo se añadían a la harina [45] . Desde el siglo XVI, los capullos de tulipanes de jardín sin abrir también se han utilizado en la cocina [45] . En Oriente, se comen los bulbos del tulipán silvestre comestible ( Amana edulis , antes de 1935 Tulipa edulis ) .
El estolón del tulipán es un tallo subterráneo modificado [46] , órgano de reproducción anual y propagación vegetativa de los bulbos. El estolón entierra la yema del bulbo en el suelo, la nutre durante el crecimiento y la protege de la presión del suelo; esta última función la realizan las células papilares tuberculadas que recubren la superficie externa del estolón [47] . En el primer y posteriores años de vida, antes de la primera floración, los estolones de la depresión forman tulipanes de todo tipo. Con el logro de la pubertad, la mayoría de los tipos de tulipanes dejan de poner estolones; significativamente menos especies, entre ellas el tulipán superior , el tulipán de Kaufman y algunas variedades de jardín que forman estolones en la edad adulta [48] .
Morfológicamente, el estolón de tulipán difiere de los estolones reales de otras plantas, pero los términos "brote subterráneo" y "rizoma rizomórfico" propuestos por A. I. Vvedensky y D. E. Yanishevsky no arraigaron en la literatura; en cambio, este órgano se llama “estolón profundo” ( I. G. Serebryakov ) o simplemente estolón [49] . Está formado por la fusión de los tejidos de la hoja y el tallo y es esencialmente un nódulo de tallo hueco cubierto de maleza [50] . En su interior hay de dos a siete haces conductores y una cavidad llena de aire que se comunica con la atmósfera [51] . En el tulipán de jardín Gesner, los estolones parecen un tubo grueso, en el tulipán superior son delgados, filiformes; en las plantas jóvenes del tulipán Foster, los estolones alcanzan medio metro de longitud [52] .
En las primeras semanas de vida, la plántula de tulipán tiene una sola raíz principal ; después de la primera vegetación de primavera esta raíz muere y nunca se renueva [53] . En los años siguientes, el tulipán forma un sistema de raíces reemplazadas anualmente de raíces delgadas, sin ramificaciones y sin pelo; su número en bulbos maduros alcanza 245 [54] . Por lo general, las raíces vuelven a crecer en verano y otoño; cuando se destilan , crecen tan rápida y poderosamente que pueden empujar el bulbo hacia la superficie del sustrato [55] . En condiciones naturales, las raíces de, por ejemplo, el tulipán de Kaufman se echan a finales de junio, se forman completamente en octubre y mueren a mediados de mayo del año siguiente. Durante el cambio de generaciones (mayo-junio), la planta no tiene raíces [56] .
Los tulipanes no son capaces de regenerar las raíces perdidas: las raíces dañadas, habiendo perdido sus puntos de crecimiento apicales, dejan de desarrollarse para siempre [57] , y el bulbo no puede echar nuevas raíces, ya que todo el meristema de su parte inferior se gasta en el crecimiento otoñal [58] . Como resultado, el trasplante, el injerto y cualquier otra manipulación con los bulbos solo son posibles durante un breve período de reposo estival, antes de la puesta de las raíces [59] [60] [61] . Las plantas con raíces dañadas generalmente sobreviven con los recursos acumulados en el bulbo, pero se retrasan en el desarrollo por varios años [62] .
A partir del segundo año de vida, los tulipanes jóvenes de todo tipo forman una sola hoja verdadera . Un brote sobre el suelo fructífero de pleno derecho con hojas, un pedúnculo y una flor se forma solo en plantas maduras [63] [64] . El rudimento del tallo dentro del bulbo-brote se deposita incluso antes de que se separe del bulbo madre: por ejemplo, en el tulipán de Kaufman, la vida del tallo es de unos 450 días, de los cuales unos 200 días son de formación de órganos (marzo-septiembre). ), 180 días de latencia invernal (septiembre-febrero), y solo 75 días - vegetación primaveral (marzo-mayo) [65] ; en los cultivares del tulipán Gesner, la puesta del brote del año siguiente coincide con el inicio del desdoblamiento de las hojas del año en curso y dura al menos hasta septiembre [66] .
Por lo general, de dos a cinco hojas se sientan en el tallo; el tulipán Regel tiene una sola hoja en el tallo, el tulipán Schmidt tiene hasta doce hojas [67] . Los bulbos de aire rara vez se desarrollan en las axilas de las hojas [68] . Varias especies se caracterizan por la pubescencia del tallo y las hojas, la coloración del tallo con antocianinas ; tulip Greig y sus híbridos tienen un patrón característico de rayas y trazos de antocianina rojo oscuro en las hojas. En las hojas de un tulipán superior , un tulipán de quilla , un tulipán Chimgan , se notan las nervaduras centrales, en las hojas de un tulipán Kaufman hay toda una red de nervaduras; en todas las demás especies, las venas no son visibles en las hojas [69] . Una característica única del tulipán Regel es una serie de excrecencias en forma de cresta en la superficie de la hoja, que crean una estructura similar a la tela corrugada [70] . Las rayas de color gris pálido o verde claro en las hojas son un síntoma de daño por variegación [71] . Las hojas son absolutamente necesarias para la reproducción de las bulbosas; la pérdida completa de las hojas, por ejemplo, debido a que los animales se las comen y las pisotean, conduce a la muerte de la planta y de poblaciones enteras [72] .
En cultivo, los tulipanes responden extremadamente [73] a los cambios en la tecnología agrícola, y en condiciones favorables producen brotes y flores más grandes que en la naturaleza. La altura del tallo de las plantas silvestres varía ampliamente; tanto los especímenes altos como los rechonchos pueden coexistir en una población. En el tulipán Greig de crecimiento silvestre, la altura del pedúnculo varía de 20 a 70 cm [74] . En el tulipán de Kaufmann y otras especies de prímulas, el capullo a menudo se abre cerca del suelo, en una roseta de hojas [75] ; después de la floración, el tallo aéreo comienza a crecer y eleva el ovario 15-20 cm sobre el suelo [76] [77] . Las flores de las plantas sanas se dirigen verticalmente hacia arriba; los tallos de flores caídos son característicos solo del tulipán de Ostrovsky , el tulipán del bosque y los cultivares de la clase de color lirio [78] . En las variedades del grupo Duc van Tol y en el tulipán de cuatro hojas , los capullos de maduración caen durante un tiempo, pero se endereza antes de florecer [78] . El nombre de tulipán colgante se asocia al mismo signo, y el de tulipán colgante doble se debe a que su pedúnculo cae tanto en la yema como después de la floración [79] .
Muchas especies son multifloras, observadas en tres formas diferentes [80] . En especies del subgénero Eriostemones ( tulipán de dos flores , tulipán de Turkestán , tulipán de Bieberstein y otros [81] ), el tallo se ramifica en pedúnculos separados sin hojas desde un punto por encima de la hoja superior, formando una especie de cepillo o paraguas [82] . Las especies del subgénero Tulipa (anteriormente llamado Leiostemones ) y algunas especies de Eriostemones tienen puntos de ramificación en las axilas de las hojas; a veces, los brotes laterales se ramifican directamente de los senos paranasales, a veces crecen junto con el brote principal. Los brotes laterales de especies del subgénero Tulipa pueden tener hojas [83] . La floración múltiple anómala del tercer tipo, según Bochantseva, se encuentra en cultivo en especímenes sobrealimentados de variedades de jardín. Con abundante fertilizante, los brotes de los bulbos de reemplazo e hijos comienzan a crecer prematuramente y florecen un año antes de su tiempo natural, junto con el bulbo madre [84] .
La flor del tulipán está formada por cinco círculos concéntricos ( verticilos ): en los dos círculos exteriores están los tépalos exterior e interior ( coloquialmente "pétalos"), en los dos círculos intermedios - estambres, y en el interior - ovario y pistilo . Como las flores de todos los lirios, la flor del tulipán está sujeta a una simetría de tres haces: tiene tres pétalos exteriores y tres interiores del perianto, seis estambres , el ovario está formado por tres lóbulos simétricos. Fórmula de flor de tulipán . El pistilo de los tulipanes del subgénero Orithyia tiene un estilo pronunciado; en todas las demás especies, el estilo está ausente: el estigma del pistilo se asienta directamente sobre el ovario. Los dos subgéneros más grandes difieren en la morfología de los estambres: en las especies del subgénero Eriostemones , los filamentos de los estambres son pubescentes , mientras que en las especies del subgénero Tulipa , están desnudos [85] .
En la naturaleza, las flores más grandes son características del tulipán de Foster: en esta especie, la longitud de los tépalos alcanza los 18 cm con un ancho de hasta 8,5 cm [86] . Entre las formas cultivadas, la variedad de tulipán de Greig 'Orange Giant Sunset' (2008) [87] tiene el tamaño de flor más grande . Con una altura de tallo de 20-30 cm, la altura de la flor de esta variedad es de 20-25 cm [88] . Las flores del tulipán de Foster y del tulipán de Greig tienen una forma característica de copa doble: los tépalos internos forman un cilindro cerrado y los tépalos externos están doblados hacia afuera aproximadamente a la mitad de la altura. Las hojuelas externas e internas siempre difieren en la forma, por ejemplo, en el tulipán de Greig, las hojuelas externas tienen forma de diamante con puntas romas y redondeadas, mientras que las internas son triangulares con una punta indispensable en la parte superior [89] . El color de la flor del tulipán de Greig en la naturaleza suele ser amarillo o rojo, pero a veces hay formas rosadas, crema y muy raramente blancas [74] . En la población de Tien Shan de esta especie, descrita por V. Voronin, se observó todo el espectro de tonalidades desde casi blanco hasta rojo oscuro [74] .
El color de una flor de tulipán está determinado por una combinación de antocianinas , carotenoides y flavonoles . La concentración de flavonoles en todas las formas está aproximadamente al mismo nivel, la concentración de carotenoides varía ampliamente, mientras que las mayores diferencias se observan en las concentraciones de antocianinas delfinidina , pelargonidina y cianidina [90] . La delfinidina da a la flor color púrpura, pelargonidina naranja y rojo, cianidina rosa, naranja y rojo [91] . En las flores de naranja, hay una concentración particularmente alta de carotenoides en comparación con las formas rosadas y rojas. Las flores blancas y amarillas contienen solo flavonoles y carotenoides, mientras que las antocianinas y las antocianidinas están ausentes [92] . En el tulipán de Kaufman, el tulipán de Kolpakovsky , varias otras especies [comm. 4] y variedades de tulipán Gesner, la superficie de los tépalos es una especie de rejilla de difracción de crestas y surcos microscópicos; la luz reflejada por esta rejilla brilla con todos los colores del arco iris [94] . Aparecen ondas azules en su espectro , incidiendo en la región de máxima sensibilidad del ojo de la abeja [93] .
Simple
terry
flor del lirio
con flecos
loro
de flores verdes
Las flores dobles , verdes y con forma de loro de los tulipanes de jardín son el resultado de mutaciones ; El mecanismo de acción de estas mutaciones no se conoce con certeza. En los tulipanes de flores verdes, los tépalos se desarrollan de acuerdo con el tipo característico de los sépalos verdes y los estambres están subdesarrollados [95] . En los tulipanes de rizo, en lugar del cuarto verticilo interno de la flor, se desarrolla una segunda flor, y en el tercer verticilo, en lugar de estambres, se forma un inserto de tres pétalos adicionales [95] . En el marco del modelo ABC, la floración verde se explica por la expresión insuficiente de los genes de tipo B, y la duplicidad se explica por la expresión insuficiente de los genes de tipo C [95] ; sin embargo, los botánicos del siglo XXI creen que la teoría ABC desarrollada sobre los organismos modelo de Arabidopsis y dragones no es adecuada para las plantas bulbosas [96] .
El fruto de un tulipán es una cápsula triédrica , redondeada o alargada en altura, formada por tres carpelos del ovario. En las especies de flores grandes , el gran tulipán [97] , el tulipán de Foster [98] , el tulipán de Greig [99] tienen una cápsula de hasta 11,5 cm de largo y hasta 3 cm de ancho. En su interior hay tres cámaras verticales en las que depositan las semillas. en seis montones maduran [100] . La semilla de tulipán tiene la forma de una delgada placa ovoide o triangular; en el tulipán de Greig, su tamaño suele ser de 13 × 7 mm [101] . Las reservas de nutrientes de la semilla se concentran en las paredes celulares inusualmente gruesas del endospermo , que llena la cavidad de la cubierta de la semilla [102] . Rodeado por estas células , el embrión de la semilla tiene una forma oblonga y alargada y suele ser visible a simple vista a través de una cubierta translúcida [103] .
Después de romper la caja, las semillas caen libremente y son transportadas por el viento . La semilla no tiene ningún dispositivo para fijarse en la superficie del suelo. Para completar la preparación para la germinación , debe permanecer en el suelo durante al menos un invierno frío; si el invierno es suave, la germinación se retrasa hasta el próximo año [104] .
La mayoría de los tulipanes son diploides con 2n=24 cromosomas . La única especie [105] en la que el número de cromosomas no es un múltiplo de 12 es el tulipán de Maksimovich con 2n=22 (según Zonneveld, sus "formas" cultivadas con 2n=24 en realidad pertenecen a la especie de tulipán de hoja de lino ) [ 106] . Las formas triploides (36 cromosomas) y tetraploides (48 cromosomas) no son infrecuentes en las poblaciones naturales; los poliploides son comunes en las poblaciones de montaña, mientras que los diploides predominan en las llanuras y estribaciones [107] [108] . La literatura describe la forma pentaploide del tulipán Clusius y la forma hexaploide del tulipán multicolor [109] [110] , así como híbridos interespecíficos obtenidos en condiciones de laboratorio con el número de cromosomas de 25 a 31 [111] . Existen formas poliploides naturales en al menos trece especies [110] , por lo que la ploidía no puede considerarse un criterio taxonómico fiable [112] .
Los resultados de la primera pirosecuenciación incompleta del mundo del genoma de las formas culturales del tulipán de Gesner y del tulipán de Foster se publicaron en 2012 [113] ; a finales de 2014 aún no se ha realizado la secuenciación completa del genoma del tulipán. El genoma del tulipán tiene una masa inusualmente grande ( valor C ): desde 30,9 pg en el tulipán Clusius hasta 67,3–70,5 pg en las formas diploides del tulipán Gessner [114] , y proporcionalmente más en las formas poliploides [ 114]. 115] . La masa del genoma del tulipán Schrenk , que en el pasado se consideraba la forma natural del tulipán Gesner, es significativamente menor: 61,6 pg [116] (en comparación, la masa del genoma humano es aproximadamente igual a 6,5 pg) . Las especies con una masa de genoma relativamente pequeña se concentran en el este del rango del género. Al pasar de Pakistán en el este a los Balcanes en el oeste, el genoma de las especies locales aumenta constantemente [117] y, al mismo tiempo, disminuye el tiempo requerido para el desarrollo del embrión de la futura flor. La meiosis dentro del bulbo del tulipán Clusius ocurre en marzo, antes de la floración, en el tulipán de Foster (52 pg) a principios de noviembre y en el tulipán de Gesner en septiembre u octubre [118] . No hay explicación para esta relación paradójica [119] .
La hibridación interespecífica de los tulipanes se ha estudiado fragmentariamente. Los híbridos naturales entre el tulipán de Greig y el tulipán de Kaufmann, el tulipán dudoso y el tulipán de Kaufmann, etc., son bien conocidos en la naturaleza. En áreas donde cohabitan especies básicas, se forman complejos de híbridos interespecíficos estables con un estatus taxonómico poco claro: por ejemplo, los botánicos modernos reconocen el tulipán Chimgan (un híbrido del tulipán dudoso y el tulipán Kaufman), mientras que otro híbrido de la misma especie, anteriormente descrita bajo el nombre de Tulipa anadroma , no lo es. En cultivo, los híbridos de tulipán de Gesner y tulipán de Foster están muy extendidos: diploides fértiles de la clase Fosteriana (cultivar ' Purissima ' y otros) y triploides estériles de la clase de híbridos de Darwin , e híbridos de color lirio entre el tulipán de Gesner y el tulipán de Greig. Los estudios de laboratorio han aclarado completamente las posibilidades de hibridación del tulipán Gesner: según los datos de 2012, esta especie también se cruza con éxito con el tulipán Kaufmann, el tulipán Albert, el gran tulipán y el tulipán Eichler [120] . Se conocen híbridos del tulipán Gesner con el tulipán superior y el tulipán de montaña obtenidos in vitro por el método de cultivo de ovario [121] . La hibridación del tulipán Gesner y especies del subgénero Eriostemones no es posible.
En la primavera siguiente, la nieve no tendrá tiempo de derretirse y la tierra se marchitará un poco, y tendrás el primer placer de ver que brotan tus tulipanes. Su brote es muy tierno y muy parecido al brote de una plántula de cebolla. Las hojas salen solitarias, tubulares y con aspecto de cebolla, los extremos superiores se doblan hacia abajo, que pronto se enderezarán. Pero con todo eso, su crecimiento en este primer verano es tan pequeño y dura tan poco tiempo que no los verás desaparecer todos... En cuanto a estos bulbos, ellos, a pesar de que la hierba pronto desaparecerá, continuar en el suelo en el crecimiento de verano, pero crecer este año es todavía muy pequeño.
A. T. Bolotov [122]Los tulipanes son los típicos efemeroides , adaptados a la vida en zonas áridas con veranos calurosos y sin agua. Durante la corta temporada de crecimiento de la primavera, el tulipán no solo debería florecer y dar frutos, sino también acumular suficientes nutrientes bajo tierra para poner una nueva generación de bulbos. Como consecuencia, el desarrollo de un tulipán desde una plántula hasta una planta con flores madura toma varios años. Los tulipanes de jardín florecen al quinto, sexto o séptimo año después de la siembra [123] ; en ese momento, el bulbo alcanza un tamaño típico de una planta adulta, y su profundidad promedio de puesta es de 15 a 40 cm [124] . Las plántulas individuales pueden florecer mucho antes de este período: por ejemplo, en las condiciones experimentales del Jardín Botánico de Tashkent, la gran mayoría de las plántulas del tulipán Kaufman florecieron en el quinto año, y las plántulas individuales de la misma especie, ya en el tercero. año [125] .
Las semillas de tulipán hibernadas germinan en primavera, a temperaturas de 0 a +10 °C [126] . Las heladas nocturnas en las primeras semanas de vida no les hacen daño, sino que solo retardan el crecimiento y desarrollo de los cloroplastos fotosintéticos [127] . Los retrasos en la germinación no afectan el final de la temporada de crecimiento: por ejemplo, en Tashkent , dependiendo del clima, las semillas pueden germinar a principios de febrero o principios de marzo [128] , pero la temporada de crecimiento siempre termina a fines de abril [129] .
A los pocos días del despertar, el embrión, alimentándose de las reservas acumuladas en la semilla, aumenta de tamaño. Entonces la cáscara de la semilla se agrieta. El extremo inferior, la raíz, del cotiledón sale de la capa protectora y se adentra en el suelo; el extremo superior queda dentro del caparazón y sirve como una especie de tope para el inferior [130] . 10 a 12 días después de la germinación, el cotiledón se adentra en el suelo entre 2,5 y 6 cm [131] y una sola raíz verdadera principal comienza a desarrollarse en el extremo de la raíz [132] . Al mismo tiempo, también comienza a crecer la parte aérea del cotiledón, un cabello blanquecino sin clorofila con un diámetro de no más de 1 mm. Cuando alcanza los 5-6 cm de altura, su parte superior se aplana y se vuelve verde, la plántula se deshace de la cubierta de la semilla y comienza la fotosíntesis activa . La altura máxima de la parte molida de la plántula no supera los 10,5 cm , su espesor máximo no supera los 3 mm ; los valores más típicos son 6-8 cm y 1-1,5 mm [131] . Las verdaderas hojas por encima del suelo no se desarrollan durante la primera temporada de crecimiento [133] . El único brote de la plántula, el futuro bulbo con los rudimentos de la parte inferior ( tallo modificado ) y escamas de almacenamiento (hoja modificada), todavía se coloca dentro de la semilla sin germinar [134] y, después de la germinación, se desarrolla bajo tierra. En la parte subterránea, peciolada, del cotiledón, se forma un bulto que se convierte en un crecimiento lateral con un riñón al final [135] . Luego, esta excrecencia cambia la dirección del crecimiento y se convierte en un estolón hueco, lleno de aire [136] , que crece verticalmente hacia abajo de la depresión, la cubierta protectora del riñón. El estolón profundiza el riñón otros 1,5-5,0 cm [131] . Al alcanzar la profundidad típica de esta especie, que toma de 10 a 26 días [137] , se detiene la profundización del estolón y comienza el crecimiento del riñón en espesor. El almidón , almacenado en las paredes del estolón, se traslada a la parte frondosa del riñón. Este, engrosándose, se convierte en una escala de almacenamiento, y las paredes del estolón, habiendo dado todo el almidón al futuro bulbo, se convierten en su escala tegumentaria [138] . El crecimiento del bulbo toma de 24 a 36 días [137] y termina poco después de que la parte aérea del cotiledón y la raíz principal mueran. El peso medio de un bulbo de primer año, según la especie, es de sólo 20 a 120 mg [139] . En la segunda mitad del verano, el bulbo pone de 6 a 11 raíces adventicias (la raíz principal muerta nunca se renueva) y dos rudimentos foliares: verde sobre el suelo y almacenamiento subterráneo [140] . En otoño, cuando el suelo vuelve a estar saturado de agua de lluvia, la hoja verde comienza a crecer y va más allá del bulbo, pero no llega a la superficie de la tierra y permanece hasta el invierno en la espesura de la tierra [141] .
A principios de la primavera del segundo año, una sola hoja verde se eleva por encima del suelo, inicialmente con el aspecto de un tubo enrollado apretadamente. Después de unas dos semanas, la hoja se despliega; su longitud, según el tipo y las condiciones de crecimiento, es de 3 a 17 cm [142] . El crecimiento de la hoja verde continúa hasta el inicio del calor del verano [143] . Su forma, color y pubescencia repiten en miniatura el aspecto de las hojas de las plantas maduras de esta especie [144] . El pecíolo subterráneo de la hoja al comienzo de la temporada de crecimiento suministra nutrientes desde el bulbo a la lámina de la hoja en crecimiento, y luego desde este al bulbo nuevo (de reemplazo). El peso medio de una bombilla de repuesto del segundo año es de 125 a 1160 mg [139] . Habiendo colocado la bombilla de repuesto, la bombilla madre del primer año se seca y muere. En el segundo año de vida, la gran mayoría de los tulipanes se reproducen por estolones huecos [145] . Los bulbos de todo tipo forman al menos dos yemas, una apical y una o más axilares [146] . Las yemas axilares en algunas especies se convierten en descendientes, en otras no se desarrollan en absoluto [147] y la yema apical se convierte en el bulbo de reemplazo principal. Al final de la latencia de la fiebre de verano, el estolón que lleva esta yema rompe las escamas del bulbo madre, penetra en el suelo y coloca el bulbo de reemplazo unos centímetros por debajo del bulbo madre [145] . En el tulipán Regel , la profundidad en el segundo año alcanza los 18 cm; los valores medios más típicos son 4-6 cm [124] . En varias especies de tulipanes , junto con este mecanismo, también se observa la colocación de un bulbo de reemplazo dentro del bulbo madre, característico de las plantas maduras [145] . Este segundo tipo de reproducción es característico de las especies de bulbos pequeños y de las variedades hortícolas "antiguas", pero incluso en ellas al menos una cuarta parte de los bulbos de reemplazo son depositados por estolones [145] . Junto a ellos, pero mucho más lentamente, se desarrollan los bulbos de bebé; alrededor de la plántula se forma un nido de bulbillos de diversos grados de madurez [148] .
En el tercero, cuarto, etc., se repite el proceso de profundización sucesiva de las bombillas de repuesto. Su finalización suele coincidir con el inicio de la pubertad y la primera floración del tulipán [149] ; las excepciones a la regla son el tulipán superior , el tulipán de Kaufmann y algunas variedades de jardín en las que se forman estolones incluso en la edad adulta [48] .
La taxonomía del género tulipán es compleja, confusa, sujeta a revisiones periódicas, y hasta la fecha (2014) no ha sido completamente dilucidada, tanto por las propiedades objetivas de los tulipanes inherentes a la naturaleza, como por errores sistémicos y subjetivos de generaciones anteriores. de científicos Los botánicos del pasado buscaban describir cualquier forma recién encontrada como una especie independiente [150] . Las especies se describieron tanto a partir de especímenes de herbario , aislados de poblaciones naturales de plantas vivas, como de especímenes vivos de origen desconocido de jardines botánicos y colecciones privadas, entre los que inevitablemente resultaron híbridos naturales y hortícolas [151] . Los prototipos vivos de muchas descripciones se han perdido hace mucho tiempo; tanto los especímenes de herbario como la información exacta sobre su origen a menudo se pierden. Tales descripciones no pueden compararse con ninguna de las poblaciones vivas. Al mismo tiempo, los nombres inválidos rechazados por los botánicos todavía se usan en la floricultura, independientemente de la nomenclatura científica [152] . Complica aún más la tarea la confusión con la identificación de muestras disponibles para los investigadores de jardines botánicos y granjas comerciales, y la presencia entre ellos de muchos híbridos y descendientes asilvestrados de plantas cultivadas [153] [154] .
La principal complejidad objetiva de la taxonomía radica en la variabilidad natural de los tulipanes. Todos los criterios morfológicos propuestos (color y tamaño relativo de las flores, tiempo de floración, presencia de una mancha oscura en la base de los pétalos, pubescencia de tallos y hojas, pubescencia de los estambres, presencia de pelos en la cara interna de la escama de la cubierta , etc. [com. 5] ) varían no solo de una especie a otra, sino también dentro de una misma especie, lo que hace imposible sistematizarlos de manera consistente [155] . Los estudios citológicos que comenzaron a finales del siglo XIX y XX [156] no proporcionaron resultados adecuados para la clasificación de especies hasta la década de 1990.
Según V. I. Taliev (1930) y Z. P. Bochantseva (1962), el género Tulip surgió en la costa de Tethys , un mar relicto en el centro de la Eurasia moderna [157] . Los antiguos tulipanes costeros eran plantas grandes, con múltiples flores y hojas. Con la retirada del mar, los tulipanes se adaptaron al duro clima montañoso, perdieron sus hojas "adicionales" y se convirtieron, con raras excepciones, en monoflorales [158] . La evolución del género según Taliev es una regresión de formas complejas a formas simples altamente especializadas [159] .
En opinión de los botánicos del siglo XXI, la familia Lileinaceae , que incluye unos 16 géneros, se separó del ancestro común con la familia Smilaksovye hace unos 65 millones de años [160] . Lo más probable es que los lirios se originaran en Asia central; según Winnersten y Bremer (2001), los primeros lirios se originaron en América del Norte y migraron a Asia hace 40–30 Ma [160] . Los géneros existentes, incluido el género Tulipán, se separaron de los ancestros comunes hace 10-15 millones de años [161] . En ese momento, según Patterson (2002), la familia se había dividido en dos clados monofiléticos geográficamente aislados , el del Himalaya (los géneros Lilia , Ryabchik y sus parientes) y el del este de Asia (los géneros Tulipán, Cebolla de ganso , Kandyk y otros) [161] . Una división similar fue realizada en 2005 por Rönsted, quien incluyó en la familia de las liliáceas a un grupo de géneros que antes constituían la familia Calochortaceae [162] . En trabajos previos sobre la cladística de los lirios, el género Tulipán se separó primero del ancestro común Cebolla de ganso, Clintonia , Lily y Ryabchik, y luego este ancestro se convirtió en los clados hermanos Cebolla de ganso-Clintonia y Lirio-Gzelnut [163] .
En 1753, Linnaeus publicó en Species plantarum la primera descripción científica de tres especies del género Tulipa : el tulipán de jardín de Gesner, el tulipán de bosque que crece silvestre en Europa y T. breyniana (ahora Baeometra uniflora de la familia Colchicum ) traída de Etiopía [164] . La cuarta especie, ahora un tulipán de una sola flor ( T. uniflora ( L. ) Besser ex Baker ), fue descrita por Linnaeus con el nombre de Ornitogallum uniflorum [165] . En 1873, Regel reconoció 26 especies [166] , y ya en 1940, Hall incluyó más de cien especies en el género [167] -sin contar 69 especímenes dudosos y poco estudiados y dos especies del Lejano Oriente asignadas a un género separado género Amana [168] . Bochantseva describió en 1962 83 especies que crecen en el territorio de la URSS [169] . Para el 2008, según los Jardines Botánicos de Kew , se describieron 418 especies y variedades del género Tulipa [167] , para el 2014 el número de taxones descritos llegó a 518 [170][ especificar ] .
En 1984, Storck revisó el género y redujo el número de especies a 40 [167] . En la taxonomía más reciente, basada principalmente en caracteres morfológicos y sólo en parte en datos genéticos (Raamsdonk y de Vries, 1995), se incluyen en el género 55 especies [167] . En la taxonomía posterior de Sonneveld, basada en un análisis comparativo de tamaños de genomas (2008), hay 87 especies [167] . La expansión del género no se debió tanto a la restauración de especies no reconocidas por Raamsdonck y de Vries, sino a la expansión del alcance del estudio: 25 de las 29 nuevas especies de Sonneveld se describen a partir de especímenes desconocidos para sus predecesores [167] . El registro de Kew Botanic Gardens de 2014 reconoce 83 especies [170] ; en el último trabajo de Christenhuis y otros (2013), quienes generalmente comparten el enfoque de Zonneveld, hay 78 especies, incluidas especies poco estudiadas y nuevas reconocidas condicionalmente [171] .
La versión más reciente de The Plant List (2013) reconoce 113 especies [172] .
Divisiones históricas y modernas del género Tulipa [173] Tipo de subgéneros o secciones del género resaltadas en color | |||||
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Panadero , 1874 | Boissier , 1884 | Salón, 1940 | Cigüeña, 1984 | Van Raamsdonk y de Vries, 1992-1995 |
Sonneveld , 2009 Christenhuis, 2013 [com. 6] |
subg. Eutulipa | secta. Leiostemones | subg. Leiostemones | secta. tulipa | subg. tulipa | subg. Tulipa (54 especies) |
subg. Clusianae (4 especies) | |||||
secta. Eriostemones | subg. Eriostemones | secta. Eriostemones | subg. Eriostemones | subg. Eriostemones (16 especies) | |
subg. orithia | no incluido en el género Tulipa | secta. orithia | subg. orithia | subg. Orithia (4 especies) | |
Las especies del Lejano Oriente con hojas de brácteas ( tulipán comestible y otras) se asignan al género Amana |
Históricamente, la primera división del género en formas tempranas (tulipanes Clusius), intermedias (tulipanes Schrenk) y tardías (tulipanes Gessner) fue realizada en el siglo XVII por Clusius . La división moderna del género, basada en las características morfológicas de las flores, se remonta al trabajo de Baker , quien destacó las especies con un estilo de pistilo pronunciado en el subgénero Orithyia (1874), y Boissier , quien dividió el género en dos secciones. según el principio de la presencia o ausencia de pubescencia estaminal (1884) [174] [175] [176] . En la taxonomía moderna de Sonneveld (2009) y Christenhuis et al (2013), el género se subdivide en cuatro subgéneros:
En los taxónomos de los siglos XIX y XX, los subgéneros Eriostemones y Tulipa ( Leiostemones ) se dividieron en taxones del segundo ( secciones ) y, a veces, del tercer ( filas ) nivel. Según Christenhuis y otros (2013), dados los datos disponibles en el siglo XXI, tal subdivisión no se puede fundamentar de manera confiable y no es necesaria desde un punto de vista práctico [183] .
En la década de 1980, los investigadores intentaron incluir en el género Tulip sensu lato especies tradicionalmente incluidas en los géneros Amana y Kandyk. Los autores modernos rechazan la posibilidad de tal unión [184] [comm. 7] ; en la taxonomía de Raamsdonk-de Vries, Sonneveld y Christenhuis et al., las especies de estos géneros no están representadas.
La clasificación internacional de especies cultivadas, variedades y formas de tulipanes, compilada por primera vez por floricultores ingleses durante la Primera Guerra Mundial , se ha desarrollado y existe independientemente de la taxonomía botánica científica. En la clasificación actual (1981, revisada en 1996), todos los cultivares se dividen en quince clases [185] . Se reservan diez clases para los tulipanes de Gesner, cuatro clases para el tulipán de Foster , el tulipán de Kaufmann y el tulipán de Greig , y para los híbridos de Darwin del tulipán de Gessner con el tulipán de Foster [185] . La decimoquinta clase une todas las demás especies, sus variedades, variedades e híbridos [185] .
Algunas de las clases de tulipanes de Gesner (lily-flower, green-flower, parrot tulips y Rembrandt tulips) son grupos estrechos con una morfología floral característica, otros (Triumph, Simple early, Simple late) son órdenes combinados de variedades heterogéneas de diversos orígenes . 186] . La clase Rembrandt, la última de las numerosas clases de tulipanes abigarrados, prácticamente ha dejado de existir; variedades de esta clase, expulsadas de jardines botánicos [187] y de plantaciones comerciales, se conservan en sólo unas pocas colecciones históricas [188] . La clasificación de 1981 fue criticada por la asignación irrazonable de grupos de variedades poco prometedores [189] , y especialmente por la abolición de la clase de tulipanes de Darwin, que todavía era poderosa en ese momento [190] ; a pesar de estas deficiencias, demostró ser estable y todavía está en funcionamiento hoy.
El cultivo de tulipanes se originó en el Medio Oriente . Numerosos artefactos atestiguan que ya en el siglo XI el tulipán se convirtió en un símbolo destacado de la cultura selyúcida [191] . En la ideología otomana temprana , el tulipán personificaba la paz, la tranquilidad, la renovación natural y, al mismo tiempo, las experiencias espirituales místicas [192] . El tulipán como símbolo aparece en la poesía de Omar Khayyam (siglo XII) [184] , Saadi (siglo XIII) y en las descripciones turcas de la Batalla de Kosovo (siglo XVI) [193] . En los textos bizantinos medievales y de Europa occidental, no se menciona una planta desconocida de la lejana Asia [191] [194] .
La primera información detallada sobre el cultivo de tulipanes en el Imperio Otomano aparece en la era de Mehmed II (1451-1481), el período de organización de una nueva capital sobre las ruinas de la Constantinopla capturada . El tulipán, una de las flores elegidas, se convirtió en el símbolo de la dinastía reinante; sus imágenes fueron reproducidas en relieves, frescos y miles de azulejos de cerámica que adornaron el Estambul reconstruido por los otomanos [191] . Los turcos del siglo XV aún no se dedicaban a la selección activa de tulipanes, sino que solo recolectaban en los jardines de palacio numerosas especies y variedades enviadas desde todo el imperio [195] . Actividades similares, pero en menor escala, tuvieron lugar en las cortes de Babur en Afganistán y Abbas I en Irán [196] .
En el siglo XVI, bajo Suleiman I (1520-1566), floreció la cultura de la floricultura cortesana, que quedó registrada en detalle en la pintura decorativa y la cerámica de Iznik [197] . Bajo Selim II, la floricultura adquirió una escala sin precedentes: sólo de Kafa , el sultán encargó 300.000 bulbos de tulipán [198] . La afición se generalizó, los turcos adquirieron el gusto por cultivar tulipanes solitarios en exquisitos jarrones [199] . Los precios de los bulbos aumentaron tanto que Selim tuvo que regularlos mediante un decreto especial [200] [201] . La importación a granel de bulbos cambió para siempre el acervo genético de los tulipanes turcos : de dieciocho especies que crecen en Turquía, once fueron introducidas por humanos. Según van der Goes (2004), la introducción de especies de Asia Central se produjo incluso antes, simultáneamente con la conquista de Asia Menor por los selyúcidas [202] .
A juzgar por la cerámica de Iznik, los tulipanes turcos del siglo XVI tenían flores exuberantes de color lirio [203] . Clusius escribió en 1601 que las variedades más populares en Estambul eran "tulipán de Kafa" y "tulipán de Kavala "; Aunque el tulipán más popular y espectacular en el este de Crimea (Kafa) era el tulipán de Schrenk , según Christenhuis y sus coautores, en Estambul ya no había formas naturales, sino complejos híbridos de jardín [204] [205] . Un siglo más tarde, en la era de los tulipanes de Ahmed III (1703-1730), el estilo pictórico cambió: los tulipanes adquirieron una forma extrañamente alargada y seca [206] . Se desconoce si los propios tulipanes han cambiado: según Pavord, los miniaturistas orientales del siglo XVII copiaron temas de Europa occidental con tanta frecuencia que su trabajo no puede considerarse una prueba fiable [207] .
El nombre tulipán en las lenguas europeas se remonta a la palabra turbante [208] , tomada de la lengua turca , más precisamente, al otomano-persa tülbend , el nombre de la tela utilizada en los turbantes [209] . Según una explicación, el nombre fijó la moda turca del siglo XVI de decorar turbantes con flores vivas, según otra, sólo la semejanza externa del tocado con una flor [210] . Probablemente los primeros en adoptar el nuevo nombre fueron los italianos ( italiano tulipano ) o los españoles ( español tulipan ) [211] . La misma forma se fijó en los idiomas de Europa del Este ( tulipán húngaro , tulipán polaco , tulipán ruso ). En las lenguas germánicas, la palabra perdió la "terminación" -an y se acortó al inglés. y sueco. tulipán , alemán tulpe , países bajos . tulpe [212] . Fue esta forma abreviada la que entró en el latín académico ( latín tulipa , femenino ) y, a través de ella, en la nomenclatura botánica [213] .
Los primeros tulipanes de Europa occidental se plantaron en 1530 en Portugal [215] . La presentación pasó desapercibida. Un cuarto de siglo después, en la década de 1550, aparecieron los tulipanes en el norte de Europa. En abril de 1559, Gesner observó un tulipán rojo en flor en Augsburgo que, según los botánicos modernos, pertenecía al tulipán de Schrenk [216] [217] . Según Gesner, el propietario del tulipán lo cultivó a partir de semillas traídas de Estambul o Capadocia [218] . En 1562, según Clusius , los bulbos de Estambul fueron traídos por mar a Amberes . En la literatura popular se ha arraigado la opinión de que los tulipanes de Augsburgo y Amberes se cultivaron a partir de bulbos enviados a Europa por el diplomático flamenco de Busbeck , que vivió en Turquía en 1554-1562 [220] . Sin embargo, los tulipanes que describió en 1555 no tenían olor: probablemente no eran tulipanes Schrenk, sino complejos híbridos de jardín [221] [comm. 8] . Según los autores modernos (Pavord, Goldgar, Christenhuis y coautores), el papel de Busbeck en la introducción de los tulipanes no es obvio, y el origen de los tulipanes de Augsburgo no se conoce con certeza. Probablemente, en 1559, el comercio de bulbos se había producido durante varios años (lo menciona Pierre Belon , que visitó Turquía en la década de 1540), pero pasó desapercibido para los conocedores europeos de las rarezas orientales [223] . Karl Clusius, director del Jardín Botánico de Viena (1573-1587) y profesor de la Universidad de Leiden (1593-1609) , desempeñó el papel más importante [224] en la unión de comerciantes, floricultores y sus mecenas titulados . Gracias a él, los bulbos que llegaban del Imperio Otomano a la vecina Austria se extendieron rápidamente por toda Europa [225] ; los bulbos robados de su colección de Leiden cuidadosamente guardada formaron la base del fondo de cultivo holandés . Fue Clusius quien introdujo en la circulación científica, en lugar del arcaico Lilionarcisssus , el nombre Tulipa utilizado por Gesner , y fue el primero en dividir sus especies según el momento de la floración [227] .
A principios del siglo XVII, el cultivo de tulipanes, una vez considerado un privilegio de los aristócratas, se convirtió en un pasatiempo de moda para los nuevos ricos comerciantes holandeses, ingleses y franceses , que solo recientemente se habían enriquecido en el comercio con las colonias [228] [229 ] . Para complacerlos, los cultivadores de flores sacaron sus primeras variedades, una selección europea ('Duc van Tol', 1595 [230] ), y los editores imprimieron libros ricamente ilustrados sobre plantas - Florilegium de Sveert (1613), Libros de Besler Hortus Eystettensis (1613) y otros. El centro del comercio lucrativo se instaló en Francia [231] ; aquí, a principios de siglo, se produjo la primera subida de precios de las bombillas en la historia europea [232] . En 1608, un molinero francés cambió su molino por un solo bulbo; los novios consideraban tales bulbos como una dote envidiable [233] . Los tulipanes de la década de 1600 suelen ser de un solo color, rara vez de dos colores. En las décadas de 1610 y 1620, surgieron variedades raras pero variadas, y el centro del comercio de tulipanes se trasladó gradualmente a Holanda [234] . En 1634, la tulipomanía comenzó en los mercados holandeses . Durante dos años, el mercado se ha calentado por la demanda de variedades raras. En la primavera de 1636, los holandeses cambiaron al comercio de futuros en ases ( holandés. azen ) - unidades convencionales de peso para bulbos que aún no han crecido. Masas de especuladores no profesionales ingresaron al mercado y en el invierno de 1636-1637 los precios de las acciones alcanzaron su apogeo. Desde noviembre de 1636, no solo las variedades raras, sino también los tulipanes de jardín ordinarios de un solo color han subido de precio [235] . En febrero de 1637, la burbuja estalló repentinamente [236] . En la tradicional presentación de Charles McKay [237] , la tulipomanía tenía el carácter de un clásico crack bursátil y minaba la economía del país durante mucho tiempo [238] ; los críticos modernos rechazan esta interpretación. La sociedad holandesa no se dio cuenta de la "crisis" [239] , y la caída de los precios de los bulbos de valiosas variedades no fue catastrófica [240] . Una caracterización exacta de los eventos de 1634-1637 es difícil debido a la escasez de evidencia sobreviviente.
Cultivar tulipán Semper Augustus , década de 1630
Dos tulipanes de Jacob Marel, década de 1630
Hoja del Florilegio de Sveert , edición de 1647
Hoja del Karlsruher Tulpenbuch , 1730
Hoja de Fleurs dessinées d'après nature de Gerard van Spendonck, 1800
Litografía de Valentine Bartholomew, 1822
La crisis de 1637 no perjudicó a la floricultura: la demanda de tulipanes se mantuvo estable durante todo el siglo XVII [241] . En la década de 1720, el tulipán dio paso al jacinto durante mucho tiempo [242] . Después de la crisis del jacinto de la década de 1730 [comm. 9] el tulipán recuperó parcialmente su posición. Cientos de variedades se cultivaron en el siglo XVIII, desde muchos tulipanes abigarrados perdidos hasta variedades monocromáticas sobrevivientes como 'Keizerskroon', que se había cultivado sin cambios durante casi tres siglos . Sin embargo, hasta la década de 1890, el tulipán era inferior en popularidad al jacinto [245] . La Gran Revolución Francesa y las guerras napoleónicas supusieron un duro golpe para todas las culturas de las flores : los cultivadores de flores franceses y holandeses perdieron a sus clientes y mecenas titulados, y los británicos perdieron interés en los tulipanes a raíz de la negación de todo lo francés [246] . La moda de los tulipanes volvió a Inglaterra solo alrededor de 1835. Surgió en el país un movimiento de "cultivadores de flores ingleses" ( floristas ingleses ), conocedores de exquisitos tulipanes abigarrados y sus predecesores monocromáticos, criadores [comm. 10] . Habiendo existido durante casi un siglo, esta dirección de la floricultura se extinguió, al no poder adaptarse a los cambios en la sociedad en el siglo XX; Junto a la “alta floricultura”, desaparecieron miles de variedades de selección de los siglos XVIII-XIX.
En el umbral del siglo XX, hubo un giro en la floricultura del cultivo de colecciones privadas únicas al paisajismo de espacios públicos abiertos. Las últimas variedades de tulipanes de Darwin [ comm. 11] - Plantas altas y resistentes con los característicos fondos planos de las flores, criadas en la década de 1880 por la compañía holandesa Crelage sobre la base de plántulas experimentales de selección francesa [249] [248] . Después de que Nicholas Dames desarrollara la primera técnica para el forzado industrial de bulbos (1910), y el grupo de Anton Blau en la Universidad de Wageningen investigara sus mecanismos fisiológicos (década de 1920), los cultivadores de flores practicantes se centraron en cultivar tulipanes para cortar; la cultura de campo abierto se desvaneció en el fondo [250] [251] . En 1921, Krelage introdujo en el mercado una nueva clase de tulipanes mendelianos : los primeros híbridos del tulipán Duc van Tol con los tulipanes Darwin [252] ; en 1923 comenzaron a comercializarse los primeros tulipanes de la clase Triumph , híbridos robustos, altos y, además, de maduración temprana entre tulipanes tempranos simples, tulipanes Darwin y variedades antiguas de las clases Breeders y Cottage [252] . Las novedades, aptas tanto para forzar como para paisajismo decorativo, rápidamente expulsaron del mercado las variedades de la selección antigua. Con el descubrimiento en 1928 de la naturaleza viral de los tulipanes jaspeados , todas las variedades jaspeadas fueron condenadas; en los Países Bajos, su cultivo, que amenazaba las plantaciones monocromáticas comerciales, fue prohibido [188] (y sigue prohibido en 2014 [com. 12] ). Durante las tres décadas de la posguerra (1952–1981), el número de variedades jaspeadas registradas de la selección antigua disminuyó de 628 [253] a solo tres [254] .
A fines del siglo XIX, los europeos descubrieron muchas especies de Asia Central; en el siglo XX, se utilizaron intensamente para obtener nuevas variedades e híbridos. En el período de entreguerras , gracias a la importación masiva de bulbos de Asia Central en 1929-1934 [255] , los criadores holandeses sentaron las bases para el stock moderno de variedades de tulipanes Greig , Kaufmann y Foster . Con el desarrollo de la genética , los cultivadores de flores recibieron por primera vez una base científica para la selección e hibridación del tulipán, y el descubrimiento de factores mutagénicos químicos y de radiación les permitió crear extrañas formas verdes y con flecos. Una bombilla de rayos X en 1936 dio lugar a la primera variedad de 'radiación' 'Faraday' (1949) [256] . También en 1936 [257] Dirk Lefeber produjo el primer éxito [comm. 13] cruce del tulipán de Gesner con el tulipán de Foster. Un solo par de plantas progenitoras dio lugar a una nueva clase de cultivares, los híbridos de Darwin [258] . Después de la Segunda Guerra Mundial, se hicieron cargo del mercado europeo y lo dominaron hasta finales del siglo XX [259] . En 1982, en Holanda, se cultivaba la variedad 'Apeldoorn' y sus deportivas en una superficie de más de mil hectáreas [260] , en 1978 en Lituania , doce híbridos Darwin ocupaban el 90% de la superficie de todas las flores granjas [261] . Los híbridos de Darwin dejaron de lado no solo las variedades de la selección anterior, sino también los tulipanes de Mendelev y Darwin. Las variedades pasadas de moda desaparecieron una a una, a veces tras la muerte de los cultivadores de flores que las cultivaron [262] , pero más a menudo debido a la derrota de la variedad [263] . Así, durante el siglo XX, la mayoría de las variedades cultivadas por el hombre se perdieron, cuyo número en toda la historia del cultivo se estima en 10-12 mil [264] . El stock mundial de tulipanes cultivados comercialmente, habiendo alcanzado un máximo de 5544 variedades en 1952, se redujo a 2140 variedades en 1981 [265] .
Los tulipanes son uno de los cultivos de bulbos ornamentales más importantes. En la temporada 2002-2003, las plantaciones comerciales de tulipanes ocuparon un área de 12,5 mil hectáreas (todos los bulbos - 32,2 mil hectáreas) [266] . La gran mayoría de estas plantaciones, 10,8 mil hectáreas o el 88% [comm. 14] , estaban ubicados en los Países Bajos y producían 4300 millones de bombillas comercializables al año [269] . Se usaron 2.300 millones de bulbos en la producción doméstica de flores cortadas, principalmente en invernaderos hidropónicos , que entró en práctica a principios del siglo XXI; en 2011 su participación fue del 75-80% [270] . Se vendieron 2.000 millones de bombillas para la exportación [269] . En los países compradores, la proporción de bombillas utilizadas para paisajismo y forzado varía de 3:1 en el Reino Unido a 1:4 en Italia ; en el mundo en su conjunto, la participación de la cultura de campo abierto está creciendo constantemente [271] [272] .
Los Países Bajos albergan subastas de flores, granjas de cultivo y pruebas de variedades [273] y el organismo internacional de certificación de variedades, la Royal Bulb Society (KAVB) [274] . El país controla el 92% del comercio internacional de bulbos [275] y determina efectivamente el stock de variedades disponibles para los cultivadores comerciales y aficionados en todo el mundo. En la temporada 2013-2014, este fondo contó con unas 1800 variedades, de las cuales solo unas 800 variedades se cultivaron en superficies de más de 1 ha [276] . En el siglo XXI, continúa disminuyendo [276] . La participación de la clase de tulipanes Triumph comercialmente exitosa en cuatro años (de 2010 a 2014) aumentó del 59,8% al 61,4% de las plantaciones, mientras que la participación de tulipanes dobles, papagayos, simples tardíos y todas las clases de especies de tulipanes disminuyó constantemente [276 ] .
Un pequeño círculo de las variedades más populares se actualiza periódicamente. Debido a la baja tasa de reproducción vegetativa, transcurren unos 25 años entre la hibridación y el inicio de la producción comercial [277] , pero luego la industria holandesa de tulipanes puede traer rápidamente nuevas variedades a la vanguardia: por ejemplo, la variedad más nueva ' Candy Prince', registrada en 2001, en la temporada 2010-2011 ocupaba una superficie de 57 hectáreas, y en la temporada 2013-2014 ya 132 hectáreas [278] . El líder absoluto de la década de 2010 es el tulipán amarillo 'Strong Gold' de la clase Triumph registrado en 1989 [260] , que ocupó 595 hectáreas, o el 6 % de todas las plantaciones holandesas en la temporada 2013-2014 [279] . El cultivo de variedades antiguas y no rentables solo se apoya en los esfuerzos de los aficionados y los jardines botánicos; en la colección más grande de plantas bulbosas relictas Hortus Bulborum en Lymmen , en un área de apenas una hectárea y media, se conservan alrededor de 2600 variedades históricas [280] , incluidas las variedades más antiguas 'Duc van Tol Red and Yellow' (1595 ) y 'Zommerschoon' (1620) [281] .
La producción mundial en su conjunto ha estado en equilibrio desde 1992: el área total registrada de cultivos de cebolla no cambia [282] , sino que solo se redistribuye a favor de los países en desarrollo, China e Israel [283] . Sin embargo, los analistas europeos creen que las estadísticas disponibles subestiman significativamente el volumen de producción en los países en desarrollo, y especialmente en China [284] . Incluso según datos incompletos, ya en 2010 las plantaciones de cebollas chinas (4680 ha) eran comparables en superficie a las holandesas [285] . También se concentran importantes plantaciones de tulipanes en Japón , EE . UU ., el sur de Francia y el hemisferio sur, en Chile , Nueva Zelanda y la isla de Tasmania [286] . Las granjas de tulipanes de Francia, Chile y Nueva Zelanda están gestionadas por empresas holandesas [287] . Los bulbos franceses, en su mayoría los llamados " híbridos de Schepers " o bulbos "franceses tardíos", se utilizan en Europa para forzar antes del Año Nuevo, cuando los bulbos holandeses aún no están listos para florecer [288] , los bulbos chilenos y neozelandeses para el otoño . forzando La propagación de bulbos en estos países es casi tan eficiente como en los Países Bajos; en el clima templado del sur de Francia y Tasmania, los tulipanes se reproducen menos [289] .
En campo abierto, los tulipanes se cultivan como plantas ornamentales, para cortar y "en el bulbo" - para la producción de material de plantación [290] . En todos los casos, los floricultores practican la excavación anual de los bulbos, lo que aumenta el rendimiento de un bulbo grande y reduce la propagación de enfermedades; un ciclo de dos años se usa en la floricultura comercial solo cuando se cultiva un bebé pequeño [291] . La excavación es especialmente necesaria para las variedades con flecos, dobles, de loros y de muchas flores que requieren mucho calor para producir una yema, y para la cría intensiva de híbridos de Darwin [292] .
Los bulbos se desentierran en el verano, no antes de que los brotes del suelo se hayan secado por completo (en las condiciones del centro de Rusia a finales de julio - principios de agosto [290] ). Los nidos de bulbos cosechados se secan en un área cálida y bien ventilada, y luego se clasifican, se clasifican, se tratan con fungicidas y se almacenan en un almacén seco hasta la siembra [com. 15] . En las granjas comerciales holandesas, el lavado, la clasificación y la clasificación se realizan con máquinas el día de la excavación, mientras que la pérdida de bulbos cosechados es ligeramente mayor que con el procesamiento manual.
Los bulbos se plantan en el suelo en otoño, cuando la temperatura del suelo desciende a + 5-7 ° C, con la expectativa de que echen raíces antes de que el suelo se congele. En el centro de Rusia, el tiempo de aterrizaje óptimo es la segunda quincena de septiembre o principios de octubre [294] [290] . En la práctica amateur, las fechas tardías también son aceptables, y la siembra temprana no es deseable: con calor, los tulipanes echan raíces peor y se ven más afectados por enfermedades [295] . La densidad de plantación económicamente óptima, según la década de 1970, depende de la variedad y es de 50-90 bulbos por m² [296] . El rendimiento máximo de bulbos grandes se cosecha a una densidad de unos 100 bulbos por m²; a densidades más altas, el rendimiento total aumenta, pero la proporción de bulbos grandes cae [297] .
El suelo para el cultivo de tulipanes debe ser permeable, fértil, bien drenado, neutro a ligeramente alcalino . La profundidad de plantación del bulbo, desde la superficie de la tierra hasta el fondo, debe ser aproximadamente tres veces su altura [298] . Los bulbos de tulipán Gesner más grandes se plantan a una profundidad de 15 cm; en suelos arenosos ligeros, es mejor plantar los bulbos un poco más profundo, en suelos arcillosos pesados, justo por encima de esta marca. Los bulbos plantados a poca profundidad tienen más probabilidades de producir estolones y crías, mientras que la plantación profunda produce los bulbos de reemplazo más potentes [299] [295] . La congelación invernal de los tulipanes generalmente no daña, y para una protección completa contra las heladas, se recomienda cubrir las camas con turba [290] [295] .
Durante la temporada de crecimiento, los tulipanes se riegan abundantemente; en los Países Bajos, para regar las plantaciones, elevan artificialmente el nivel de las aguas subterráneas [290] . En las granjas comerciales, los tulipanes se alimentan tres veces por temporada con fertilizantes minerales líquidos. Los tulipanes bulbosos se decapitan inmediatamente después de abrir los capullos, conservando tanto las hojas como el tallo verde: cuanta más masa verde, más nutrientes recibirán los bulbos jóvenes. Cortar una flor con tallo y hojas superiores no daña la planta, pero tampoco permite que se coloquen bulbos grandes y jóvenes; lo mismo sucede si se quita la yema antes de tiempo [290] [295] .
Para cambiar el período de floración natural de mayo a períodos anteriores (diciembre-abril), se practican varias estrategias, según el período de floración elegido y la venta de flores [301] :
Todas las tecnologías de forzamiento utilizan solo bombillas grandes seleccionadas de no menos de 11-12 cm de circunferencia [309] , el llamado "extra holandés" [303] ; cuanto más intenso sea el programa de forzamiento, mayores serán los requisitos de material de plantación [309] . Los bulbos generalmente mueren durante el forzado y no se regeneran: el forzado debilita tanto a la planta que se vuelve incapaz de establecer un bulbo de reemplazo completo. Cultivar bulbos forzados para bebés en la producción comercial no tiene sentido; la única forma económicamente justificada de su uso es la exportación inmediata a las economías del Hemisferio Sur [310] .
En el territorio de la antigua URSS, se registraron más de treinta enfermedades infecciosas de los tulipanes, de las cuales las más peligrosas son la podredumbre gris , el fusarium , la tifulosis y la variegación viral de los tulipanes [311] . Los tulipanes también son dañados por pulgones , nematodos y roedores ; los pulgones no solo dañan los brotes, sino que también sirven como el principal portador de la variedad.
La podredumbre gris de los tulipanes es causada por dos hongos diferentes: la podredumbre gris en sí ( Botrytis cinerea ) y un parásito específico de los tulipanes , Botrytis tulipae (en las fuentes inglesas, se trata de dos enfermedades diferentes: la podredumbre gris inglesa y el fuego de los tulipanes ) [312] . El primero de ellos afecta solo a los brotes sobre el suelo, el segundo, también a los bulbos; es casi imposible distinguirlos a simple vista [312] . La enfermedad generalmente se propaga por el aire, especialmente intensamente en clima húmedo y fresco; también es posible que se propague por el suelo [313] . El primer signo de la enfermedad son pequeñas manchas amarillas o marrones en las hojas [313] . Rápidamente se propagan y fusionan; después del amarillamiento, aparece una capa blanca de un hongo con esporas. Con la derrota de la base del tallo, la planta muere [313] .
Fusarium generalmente se propaga a través del suelo, infecta la planta desde abajo, a través de la parte inferior del bulbo, y aparece al final de la temporada de crecimiento [314] . Los tulipanes infectados se retrasan en el crecimiento, se encogen; los bulbos a menudo mueren en el suelo [311] . En las tiendas, aparecen manchas rojizas en los bulbos, luego una capa rosada del hongo [311] . A menudo (pero no siempre) se observa enfermedad de las encías . En las últimas etapas de la enfermedad, el bulbo se ablanda, oscurece y muere [311] . Las variedades resistentes a Fusarium son: 'Viking', 'Avignon', 'Ile de France', 'Queen of Knight', 'Rinaun', 'Aladdin', 'Sapporo', 'Apricot Parrot', 'Rococo', 'Texas Flame ' ' [315] .
A temperaturas superiores a +15 °C, el daño por Fusarium provoca la liberación de etileno por el bulbo . En almacenes [316] e invernaderos [317] mal ventilados , las concentraciones de etileno alcanzan rápidamente niveles peligrosos para los tulipanes. Los resultados de tal envenenamiento - la muerte del rudimento de la flor, la deformación y el subdesarrollo del tallo y las hojas - aparecen durante la temporada de crecimiento [316] . La enfermedad de las encías , un signo claro de intoxicación, aparece de forma rápida pero irregular, y no indica necesariamente un daño irreversible en el bulbo [318] . La intensidad de la desgasificación y la sensibilidad a la misma dependen de la variedad y no están relacionadas entre sí. Entre las variedades resistentes al etileno, algunas se distinguen por una alta separación de etileno, otras por una baja; de las dos variedades más populares de la década de 2010 [260] [319] una ('Leen van der Mark') es resistente al etileno, la otra ('Strong Gold') es sistemáticamente susceptible al envenenamiento [316] [320]
La tifulosis es una pudrición de raíces y bulbos causada por el hongo Typhula borealis . Con una fuerte derrota, brotan brotes verdes, pero no se desarrollan, con una débil, las plantas se vuelven más pequeñas [311] . La enfermedad progresa en primavera, otoño y especialmente en inviernos templados [311] . Los portadores del hongo pueden ser cereales, legumbres, remolachas e iris [311] .
El abigarramiento de los tulipanes es una enfermedad vírica que afecta a los lirios [321] . Los primeros signos de la enfermedad son pequeños trazos y rayas de color verde claro o gris plateado en las hojas del tulipán Gesner y una violación del patrón natural de las hojas del tulipán Greig [71] . En cultivares con colores contrastantes de los tépalos y la parte inferior de la flor, las flores se vuelven característicamente abigarradas; en cultivares con una coloración uniformemente clara o uniformemente oscura, la variedad puede pasar desapercibida [311] . La enfermedad progresa de año en año, debilitando la planta. Los bulbos se hacen más pequeños, degeneran [311] , pero no mueren: en la cultura existen formas abigarradas desde hace siglos. El virus es transportado por pulgones y otros insectos y se transmite mediante herramientas de jardinería cortantes [311] . Las plantas sanas también pueden ser portadoras del virus; cuanto más antigua es la variedad, mayor es la proporción de portadores del virus [322] .
El principal medio para combatir las enfermedades infecciosas es seguir estrictamente las recomendaciones de prácticas agrícolas para evitar la acumulación de patógenos en el suelo [311] . En el cultivo de campo abierto, es preferible la excavación anual de los bulbos con el traslado de la siembra a un nuevo lugar; los tulipanes se plantan en el lugar antiguo no antes de los tres años [311] . En los Países Bajos, se practica al menos un ciclo de rotación de cultivos de cinco años [323] . Los lechos nuevos se deben arar y desenterrar cuidadosamente, y el drenaje efectivo es esencial en suelos húmedos [324] . Los fertilizantes nitrogenados se dosifican cuidadosamente, no se permite la introducción de estiércol [324] . Es útil la vecindad con capuchina , caléndula y otras plantas anuales que emiten fitoncidios ; barrio con col y patatas no está permitido [324] . En las granjas de invernadero no se permite la reutilización del sustrato [302] [303] . Antes de colocar los bulbos para el almacenamiento y antes de la siembra, se tratan con fungicidas complejos ; sólo es eficaz como complemento de las prácticas agrícolas preventivas [324] . Las plantaciones deben inspeccionarse regularmente y las plantas enfermas identificadas deben retirarse inmediatamente, incluidas las partes subterráneas, y destruirse [324] . En fincas comerciales, se recomienda seleccionar variedades resistentes que mejor se adapten a la tecnología elegida y al tipo de suelos locales [302] [325] ; por ejemplo, en los Países Bajos, en zonas de suelos arenosos y arcillosos, se utilizan diferentes conjuntos de variedades [326] .
Bajo las condiciones del carril central, los tulipanes de jardín que no se desentierran anualmente y se dejan solos inevitablemente se degradan. Los organismos patógenos se acumulan en el suelo y los nutrientes, por el contrario, se consumen irremediablemente. En "poblaciones" desatendidas se observa una degeneración irreversible de los bulbos [328] . Los bulbos que envejecen biológicamente y que no se rechazan a tiempo dan descendencia defectuosa: bulbos hijos pequeños que nunca alcanzan el tamaño normal [329] . En la floricultura comercial, esto se evita dirigiendo para la reproducción principalmente bulbos biológicamente jóvenes de tamaño mediano [330] . Los bulbos más grandes, biológicamente más antiguos, se envían para forzarlos y no producen descendencia [331] . Durante la temporada de crecimiento, las plantaciones se inspeccionan semanalmente y todas las plantas anormales, enfermas y atrofiadas se eliminan y destruyen, manteniendo así la salud de la población [332] .
En áreas con un clima templado y seco, también es posible la aclimatación completa de los tulipanes. Por ejemplo, el canadiense Jim Hall lo considera posible en suelos bien drenados y al plantar bulbos a una profundidad de una vez y media a dos veces más profunda de lo habitual. Hall recomienda para la aclimatación, en primer lugar, especies "botánicas" que no hayan sufrido hibridación, como las menos caprichosas [333] . Las variedades de tulipanes 'Ad Rem' y 'Negrita' se aclimataron con éxito en la Universidad de Cornell: en el tercer año del experimento, plantadas sin profundizar, cubiertas solo con una capa de mantillo , las plantas se dividieron en dos grupos aproximadamente iguales de plantas normales (altas). ) y especímenes debilitados [327] . La facilidad de aclimatación de los híbridos de Darwin se menciona a menudo en la literatura popular estadounidense , especialmente cuando se plantan en profundidad [334] [335] .
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