El anacronismo evolutivo es un término de la biología evolutiva que se utiliza para referirse a las características de las especies existentes, en particular la estructura de las partes de las plantas (frutos, flores, hojas, tallos), que se explican mejor como resultado de una selección favorable en el pasado debido a la co- evolución con otras especies biológicas, que desde entonces se han extinguido . Aisladas del contexto evolutivo, estas características parecen inversiones energéticas inexplicables por parte de un organismo vivo, que no le aportan beneficios visibles y, en algunos casos, perjudican la reproducción en curso de las especies .
El término "anacronismo evolutivo" fue introducido por Connie C. Barlow en el libro "Ghosts of Evolution" (2000) [1] para referirse al concepto que fue formulado por el botánico Daniel Jensen de Costa Rica y el geólogo de la Universidad de Arizona Paul Martin (un proponente de la hipótesis de la extinción masiva). Cuaternario ) en Science , publicado en 1982 bajo el título "Neotropical Anacronisms: The Fruits the Gomphotheres Fed on ". [1] [2] Anteriormente, en 1977, Stanley Temple propuso una idea similar para explicar el declive del árbol endémico de Mauricio Sideroxylon grandiflorum después de la desaparición del legendario dodo . [3]
Jensen, Martin y Barlow discutieron principalmente los anacronismos evolutivos en el contexto de la dispersión de semillas y las estrategias de defensa pasiva exhibidas por las plantas que evolucionaron junto con los megaherbívoros extintos . Sin embargo, también se han descrito algunos ejemplos en especies animales. John Byers usó el nombre comportamiento relicto para ejemplos de comportamiento animal . [cuatro]
Los anacronismos evolutivos no deben confundirse con ejemplos de vestigios . Aunque ambos conceptos en última instancia se refieren a órganos que han evolucionado para hacer frente a cargas que hoy ya no existen, en el caso de los anacronismos, la función original del órgano y la capacidad del organismo para utilizarlo permanecen inalterables. Por ejemplo, la ausencia de gomphoteres que se alimentan de aguacate no hace que la pulpa de aguacate sea residual, rudimentaria o incapaz de realizar su función original de dispersión de semillas si se introduce un nuevo socio ecológico adecuado. Un órgano verdaderamente vestigial, como los espolones pélvicos de una pitón , no se puede utilizar para volver a caminar.
El síndrome de dispersión de semillas es una colección de rasgos de la fruta que permiten que las plantas dispersen semillas. Los frutos que atraen a las aves suelen ser pequeños, con una fina piel protectora, y los colores son rojo, azul oscuro o morado. Las frutas clasificadas como dispersadas por los mamíferos son significativamente más grandes que las frutas dispersadas por las aves. Tienen pieles o cáscaras duras, emiten un olor fuerte cuando están maduros, pero retienen una coloración opaca de color marrón, amarillo brillante, naranja o permanecen verdes porque la mayoría de los mamíferos tienen un fuerte sentido del olfato pero una mala visión de los colores en general, siendo los primates los más excepción notable. El síndrome de propagación de la megafauna se refiere a aquellos rasgos de la fruta que han evolucionado para atraer a la megafauna (animales que pesan o han pesado más de 44 kilogramos) como principales agentes de propagación. Tras la extinción del Holoceno, los grandes herbívoros se extinguieron fuera de África y, en menor medida, de Asia , dejando estos frutos sin un mecanismo de dispersión adecuado ante la falta de agricultura .
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
| balanitas | Balanites wilsoniana | África occidental y central | Descrito como "un anacronismo en ciernes" donde la distribución de semillas es extremadamente limitada o incluso no registrada en áreas donde los elefantes han sido extirpados. Se sabe que al menos un bosque en Kenia carece por completo de plántulas y balanitas jóvenes, y todos los árboles presentes son más antiguos que la extinción local de los elefantes. [una] | Elefante de bosque [1] Elefante de arbusto [1] |
palma de seychelles |
Lodoicea maldivica | Islas Praslin y Curieuse ( Seychelles ) | El fruto pesa más de 20 kg y contiene las semillas más grandes del mundo. Ningún animal conocido come la fruta, y los árboles sobrevivientes parecen ser el resultado de la propagación vegetativa . Las frutas maduras no flotan ni mueren cuando se exponen al agua de mar, a diferencia de los cocos verdaderos . [5] Se cree que esta especie no se dispersó por el agua, sino que se desarrolló localmente en las Seychelles después de que se separaron de la placa del Indostán hace 66 millones de años. [6] | |
| Mimusops petiolaris | Mauricio | En declive por falta de animales que extraigan su pulpa. Como resultado, el fruto es colonizado por hifas fúngicas y las semillas se pudren sin germinar. El zorro volador de Mauricio consume la fruta solo esporádicamente, sin tragar las semillas. [7] | ||
arbol dodo |
Sideroxylon grandiflorum | Mauricio | La fruta del tamaño de un melocotón, que madura de verde a marrón, es mucho más grande que sus parientes presentes en la isla y es comida por las aves voladoras. De hecho, la semilla es demasiado grande para ser tragada por pájaros voladores, y los cerdos y monos traídos destruyen las semillas en lugar de esparcirlas. Tambalacoque evolucionó localmente a partir de especies con semillas más pequeñas del género Calvaria , que se encuentra en África y Madagascar. Stanley Temple informó en 1977 que solo quedaban 13 árboles, todos de más de trescientos años, y que las semillas no podían germinar en absoluto sin ser primero tragadas y desgastadas. Sin embargo, estas afirmaciones han sido desacreditadas desde entonces. [una] | Temple sugirió que el tambalacoque tenía una fuerte relación mutualista con el dodo , que se extinguió desde aproximadamente 1662. [1] Los críticos de Temple han sugerido que las semillas fueron dispersadas originalmente por la tortuga gigante, y que el tambalacoque incluso puede haberse originado a partir de semillas contenidas en una tortuga que se desplazó desde Madagascar, ya que las tortugas flotan y colonizan fácilmente las islas. En las Islas Galápagos , comer tortugas gigantes reduce el período de latencia de las semillas del tomate silvestre de Galápagos Solanum galapagense. Dos especies de tortugas gigantes estaban originalmente presentes en Mauricio y se extinguieron casi al mismo tiempo: Cylindraspis triserrata y Cylindraspis inepta . Sin embargo, las semillas de tambalacoque tienen una cáscara más dura que las semillas comúnmente consumidas por las tortugas que carecen de estómago ; después de todo, podría significar una relación mutualista con el pájaro, y el dodo era el único pájaro lo suficientemente grande como para tragarse las semillas. De todos modos, más tarde se comprobó que la germinación no se facilitaba por la ingestión y trituración de las semillas, sino por la eliminación de la pulpa. Al igual que ocurre con Mimusops , el fruto que queda intacto es colonizado por hongos y sus semillas se pudren. [1] El loro de Mauricio también era un ave grande, aunque voladora, y tenía un pico aún más poderoso que el dodo. [7] Se cree que el eslizón gigante de Mauricio era un omnívoro. [7] El ladrón de palmeras existía antes en Mauricio, pero desde entonces ha desaparecido de la isla. [7] |
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
| Alluaudia spp. | Suroeste de Madagascar | Tallos con espinas fuertes, presumiblemente para protegerse contra los lémures trepadores, pero los lémures son raros en su área de distribución. El único consumidor vivo conocido es el lémur de cola anillada . [ocho] | Las pruebas de isótopos han demostrado que los lémures simios extintos de los géneros Mesopropithecus y Hadropithecus probablemente se han alimentado de estas plantas. [ocho] | |
Palmas borosovidnye y arekovidnye |
Borassus spp. Hyphaene spp. Bismarckia spp. Satranala spp. Orania spp. Lemurophoenix spp. |
Madagascar | Palmas de semillas grandes. Sus parientes fuera de Madagascar están habitados por elefantes, murciélagos , orangutanes , babuinos , monos capuchinos , pecaríes y tapires . [5] | Epiornis [5] |
| canario paniculatum | Mauricio | Semillas duras y pulpa carnosa. Aunque es común en la vegetación de los bosques altos, tiene una tasa de recuperación lenta. [7] | ||
| Commiphora guillaminii | Madagascar occidental | Un árbol de bosque seco endozoocoria con alta variabilidad genética entre subpoblaciones a escala local, pero diferenciación genética similar entre poblaciones a escala regional, como parientes en Sudáfrica , sugiere que la distancia de distribución se ha acortado en el pasado reciente. [9] | Lémures subfósiles [9] | |
| Dilobeia | Dilobeia tenuinervis D.thyarsii |
Este de Madagascar | Fruto con una semilla que mide 3-4 cm por 2-2,5 cm, demasiado grande para ser dispersada por cualquier animal existente en Madagascar. [5] | |
Baobab Gigante Baobab Suárez |
Adansonia grandidieri A. suarezensis |
Madagascar | Una fruta con un pericarpio frágil, pulpa sabrosa y nutritiva, y semillas duras y de cáscara gruesa, claramente adaptadas para su distribución a los animales, pero sin dispersión conocida. Los familiares en África continental son distribuidos por elefantes y babuinos. Distribución geográfica muy limitada. [5] | Archaeolemurs , [5] [9] lémures semiterrestres parecidos a babuinos, extintos desde la Edad Media Pachylemur [9] |
pandan malgache |
pandanus utilis | Madagascar, Mauricio y las Seychelles | Las semillas varían en tamaño, las más grandes son aptas para el consumo de lémures, un poco más grandes que las de las especies existentes. Piel dura. [5] | |
| Plantas ramificadas malgaches | Varias especies no relacionadas | Madagascar | Las plantas similares a las plantas ramificadas de Nueva Zelanda están adaptadas para resistir el paso de pájaros grandes en lugar de sus parientes africanos continentales que tienen protección contra los ungulados . [diez] | Epiornis [10] |
| nuez de ramio | canario madagascariense | Madagascar | Los frutos miden 6-7 cm de largo y 4-5 cm de ancho, con pulpa densa y una semilla de 4 cm de largo y 2 cm de ancho. Los aye-aye comen la carne , pero rara vez entera, y pueden saciarse sin quitar toda la carne de la semilla, lo que indica que no están destinados a ser distribuidos. Sus parientes asiáticos se distribuyen por loros grandes y cálaos . [5] | Epiornis [5] Pachylemur , un pariente cercano de los lémures vari vivos , pero más grande y más robusto. [5] |
árbol viajero |
Ravenala madagascariensis | Madagascar | Las plantas a menudo proliferan e incluso forman monocultivos en áreas degradadas debido a su eficiente propagación vegetativa. Las semillas duras, de un centímetro de largo, no adaptadas para la dispersión por el viento o el agua, están rodeadas por una semilla olorosa de color azul claro . Las únicas semillas viables se encontraron en la camada del lémur wari, el lémur vivo más grande. [5] | Paquilémur [5] |
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
| Acacia pickardii A. carneorum |
Australia central | Plantas espinosas en peligro de extinción con poblaciones extremadamente heterogéneas. Ambos tienen baja regeneración de semillas y se reproducen principalmente de forma vegetativa. [once] | ||
| Acacia ramulosa | Australia central | A diferencia de las especies relacionadas, las semillas son demasiado grandes para que las hormigas las dispersen y su baja relación energía/agua las hace poco atractivas para las aves. Los frijoles grandes se pueden encontrar justo debajo del arbusto, en abundancia y sin abrir, unos meses después del final de la temporada de fructificación. [1] Las espinas defensivas también son comunes, a pesar de que el consumo de hojas de acacia por marsupiales vivos es generalmente raro. [12] | ||
| Macrozamia spp. | Australia | Mala dispersión de semillas a pesar de la cubierta carnosa de color rojo brillante. Los kuzu comen la pulpa pero rara vez toleran las semillas. Muchas frutas caen al suelo y comienzan a pudrirse. [13] | Geniornis newtoni [13] | |
| tomate de arbusto | Solanum spp. | Australia | Varias especies con un número variable de púas protectoras en las ramas. Sorprendentemente, las especies más espinosas viven en el desierto australiano , donde los marsupiales herbívoros son extremadamente raros. [12] | |
| Endiandra floydii | Frontera de Queensland y Nueva Gales del Sur | Especies raras de bosques tropicales con una semilla masiva en el fruto [11] | Casuarios [11] | |
ciprés-pino |
Callitris spp. | Australia | Los registros de polen fósil muestran una gran abundancia de esta especie hace 50.000 años (después de la extinción de la megafauna ) en comparación con hace 100.000 años, a pesar de que el clima era similar y diferente a otras especies de árboles, que habían disminuido. [12] | Hay evidencia directa de depredación por Diprotodon [12] |
| Dacrydium guillaumini | Nueva Caledonia ( Holoceno ) | Actualmente se encuentra en peligro crítico y restringido a Nueva Caledonia, pero los registros de polen muestran que también estuvo presente en Australia antes del Último Máximo Glacial . Se encuentra principalmente en las márgenes de los arroyos y las semillas son dispersadas por grandes aves. [12] | Aves no voladoras extintas [12] | |
lima del desierto |
Citrus glauca | Australia oriental y meridional | Espinas protectoras de hasta siete centímetros de largo. [catorce] | marsupiales gigantes [14] |
| Syzygium moorei | Monte Advertencia, Nueva Gales del Sur | Fruto de gran tamaño y distribución muy baja. [once] | Casuarios [11] | |
| nuez peluda | Endiandra pubens | Nueva Gales del Sur y Queensland | Frutas rojas masivas en comparación con otras frutas del bosque tropical [11] | Casuarios [11] |
| Idiospermum | Idiospermum australienense | Las tierras bajas de Daintree, Bellenden Coer y Bartle Freer en el norte tropical de Queensland | Las semillas más grandes de cualquier planta en Australia (225 gramos), que solo ocasionalmente se esparcen por gravedad y agua. Como resultado, su área de distribución es extremadamente estrecha y se restringe en gran medida a las tierras altas bajas y los márgenes de los arroyos. Sin embargo, los experimentos de migración han demostrado que esta especie brota fácilmente en las selvas tropicales de gran altitud. Las semillas son nutritivas pero contienen toxinas que las hacen altamente venenosas para los pequeños mamíferos. El fruto no tiene pulpa, pero las semillas se separan fácilmente en cotiledones , cada uno de los cuales produce un brote diferente. Un mamífero de mandíbula grande actualmente desaparecido podría alimentarse de las semillas y llevar algunos de los brotes cuesta arriba si se le cayeran de la boca mientras mastica las semillas. [12] | Diprotodonte |
| Syzygium suborbiculare | Norte de Australia y Papúa Nueva Guinea | Frutas deliciosas, rojas, del tamaño de una manzana que contienen semillas grandes y redondas, sin que ningún animal en su rango nativo las coma. [13] | Geniornis newtoni [11] [13] | |
flindersia |
Flindersia dissosperma F. maculosa |
Australia interior | Varias medidas defensivas contra los grandes herbívoros, incluido un ángulo de ramificación amplio y dividido, puntas de ramas rígidas y espinosas, y hojas pequeñas ampliamente divididas a lo largo de las ramas. [12] Las adaptaciones defensivas desaparecen cuando la planta alcanza los cuatro metros, lo que está mucho más allá del alcance de los herbívoros nativos más grandes: los canguros de los pantanos y las rocas . [once] | Aves herbívoras no voladoras [11] |
| acacia atrox | Tamworth | Las especies espinosas se encuentran en solo dos rodales. Baja regeneración de semillas y principalmente propagación vegetativa. [once] | ||
| Capparis loranthifolia | Australia | [12] | ||
| Terminalia arostrata | Australia Occidental, Territorio del Norte y Queensland [15] | La protección contra los herbívoros desaparece a una altura de unos cuatro metros, como en el caso de un patrón de crecimiento ramificado. [once] | Aves herbívoras no voladoras [11] | |
| Oldenlandia gibsonii | Gladstone | Un arbusto espinoso y dividido, también el único árbol de este tipo en Australia. [once] | Megafauna herbívora [11] | |
| Onfalea | Omphalea queenslandiae | queensland | Los frutos, de 12,5 cm de ancho, son similares a los frutos africanos y asiáticos distribuidos por elefantes. [once] | marsupiales gigantes [11] |
Hakeya |
Hakea spp. | Australia | Hojas espinosas que ningún mamífero vivo come. [12] Al menos una especie ( H. eyreana ) tiene flores camufladas, a pesar de que ningún animal vivo se las come. [dieciséis] | Dromornítidos [16] |
árbol rosa |
Alectrión oleifolius | Australia | Los árboles, que crecen en rodales semicirculares, brotaron alrededor de antiguos sistemas de madrigueras, tal vez en el suelo que alguna vez estuvo cubierto por el estiércol de la megafauna excavadora. [catorce] | Ratas canguro gigantes [14] Phascolonus [14] |
| arbusto de guayaba | Siphonodon australis | Noreste de Australia [17] | Gran fruto almizclado. [catorce] | Diprotodontes [14] |
árbol de hierro del sur |
Acacia estrophiolata | Australia central | Complejamente ramificado y enredado con pequeños filodios al nivel de los arbustos; erecto, con filodios largos y escarpados al nivel de los árboles. [12] | |
| Acanthocladium dockeri | Laura, Australia Meridional | Especies herbáceas leñosas y espinosas con parientes que no son ni leñosas ni espinosas. Se consideró extinta hasta 1992, cuando se descubrieron varias poblaciones clonales. [once] | Megafauna herbívora [11] | |
| Lepidium archersonii | Australia oriental y occidental [18] | Especies herbáceas leñosas y espinosas con parientes que no son ni leñosas ni espinosas. Solo quedan unas pocas poblaciones muy dispersas. [once] | Megafauna herbívora [11] | |
| mammea touriga | Queensland tropical | Una planta de frutos grandes con un rango limitado. Un pariente cercano, M. africana , es distribuido por elefantes en el Congo . [once] | marsupiales gigantes [11] | |
| cálamo radicalis | Selva tropical de Daintree [19] | Puntas protectoras. [catorce] | marsupiales gigantes [14] | |
| peuce de acacia | Afueras del desierto de Simpson | Tres respuestas antiherbívoras según la altitud: a nivel de la hierba, la planta es blanda pero tiene un olor fuerte similar a la orina rancia y causa dolor de cabeza en los humanos; al nivel del arbusto, la planta está densamente ramificada y tiene filodios rígidos, puntiagudos y que alcanzan hacia el exterior; y al nivel del árbol (a partir de los dos o tres metros) la planta crece erguida, con suaves filoides, y se despoja de todas las adaptaciones duras. Sin embargo, el mamífero más grande de la zona, el canguro rojo , rara vez alcanza los dos metros y es herbívoro en lugar de comedor de hojas. Solo hay tres poblaciones distintas, pero las pruebas genéticas indican que cada una es muy diversa y similar en su composición genética a las demás, lo que indica que son restos recientes de un rango más amplio. [12] La regeneración de semillas es baja y la especie se reproduce principalmente de forma vegetativa. Los filodios densos del estadio arbustivo lo hacen muy vulnerable a los incendios, lo que puede ser otra razón de su declive, ya que los incendios forestales se han vuelto más frecuentes desde la extinción de la megafauna. [once] | Megafauna herbívora [11] | |
| Endiandra compressa | Este de Australia | Las poblaciones del norte están muy extendidas y dispersas por los casuarios ; la población del sur está restringida a las orillas de los arroyos. [once] | Casuarios enanos [11] | |
naranja silvestre |
Capparis mitchellii | Australia | Frutos grandes, redondos, de color apagado y con un aroma seductor, típicos de los frutos consumidos por los mamíferos. Las espinas en forma de gancho también están presentes. [13] | Diprotodontes [13] |
| capparis canescens | Noreste de Australia [20] | [12] |
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
Plantas ramificadas de Nueva Zelanda |
54 especies no relacionadas [1] [21] | Nueva Zelanda | El 10% de las plantas de Nueva Zelanda tienen un patrón de crecimiento ramificado (es decir, crecen en matorrales), que es mucho más que en cualquier otro lugar del mundo. Al igual que las púas, un patrón de crecimiento ramificado reduce la actividad de los grandes herbívoros, pero es más efectivo contra las aves, mientras que las espinas son más efectivas contra los mamíferos. Sin embargo, los únicos herbívoros grandes en Nueva Zelanda hoy en día están representados por ciervos. [1] Estos dispositivos de protección desaparecen como máximo tres metros sobre el suelo. [once] | Los moas son, en particular, especies más grandes que se han identificado como navegadores por el contenido de su estómago preservado . [1] La especie más grande, el moa gigante de la Isla Sur , corresponde a la altura a la que desaparecen las defensas vegetales. [once] |
Corinocarpo liso |
Corynocarpus laevigatus | Nueva Zelanda, incluidas las islas Chatham | Frutos con signos típicos del síndrome de propagación del lagarto , como la mayoría de las plantas de Nueva Zelanda, pero demasiado grandes para ser tragados por cualquier animal salvaje en las islas. [una] | El kawekaweau de Nueva Zelanda fue el segundo gecko más grande del mundo después del gecko diurno gigante (también extinto). Fue visto por última vez en 1870. [1] [22] |
hierbas aromáticas |
Varias especies no relacionadas | Nueva Zelanda | [una] | Moá [1] |
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
gingko |
Ginkgo biloba | China ( Holoceno ) Hemisferio Norte ( formas relacionadas con el Jurásico ) |
Un fósil extremadamente viviente , el mismo género existió ya en el Jurásico y la especie puede remontarse al Cretácico Medio . Los ginkgos estuvieron muy extendidos en el hemisferio norte hasta el Paleoceno , sobreviviendo en América del Norte hasta finales del Mioceno , y en Europa y Japón hasta el Pleistoceno . Las semillas están protegidas por una cáscara demasiado frágil para disuadir a los mamíferos, ya que son capaces de masticarlas , pero la carne es venenosa para los animales frugívoros (incluidos los humanos). Se sabe que las ardillas de vientre rojo (en China) y las ardillas de Carolina (en parques y plantaciones de América del Norte) extraen semillas de la pulpa y las almacenan, pero solo son dispersoras secundarias. Las diásporas caídas huelen a carne podrida después de unos días en el suelo, lo que atrae a depredadores como la civeta del Himalaya , el gato de Bengala y el perro mapache , que se las comen enteras; sin embargo, la marca de su territorio a través de la defecación también limita su capacidad para dispersar semillas. [1] Actualmente, esta especie es completamente polinizada por el viento, pero su perfil químico de polinización está disminuyendo, como en Gnetophyta polinizada por insectos o polinizada por viento e insectos mixtos [23] | Polituberculados parecidos a ardillas , especialmente Ptilodus [1] Los pequeños dinosaurios carroñeros vivían en el suelo y carecían del aparato de masticación más poderoso y las piedras estomacales de las especies vegetarianas [1] Se conocen varios linajes extintos de insectos polinizadores desde el Jurásico medio hasta el Cretácico temprano antes flores modernas. La mayoría de ellos son cabrachos ( Mecoptera ), incluido Juracimbrophlebia , cuya forma imita las hojas de ginkgo. [23] El patrón inusual de crecimiento del tallo y la raíz puede haber evolucionado en un mundo preantiospermo donde los helechos arborescentes , las cícadas y las bennetitas eran los principales competidores del ginkgo . [24] |
ciruela tejo |
Cephalotaxus spp. | este de Asia | Las gimnospermas estaban muy extendidas en el hemisferio norte durante el período terciario . | Multituberoso [1] |
Rafflesia |
Rafflesia spp. | El sudeste de Asia | 14 a 28 especies de plantas parásitas dioicas sin tallos, ramas u hojas visibles, pero que producen enormes flores rojas con un olor fétido a carroña. El olor atrae a las moscas , pero son pobres polinizadores. Los frutos son bayas gigantes de unos 14 centímetros de largo, con una misteriosa cáscara leñosa; y carne suave y mantecosa que huele y sabe a coco maduro (o podrido) . Los únicos dispersores observados son pequeños roedores y tupai , que comen parte de la pulpa ya veces las semillas. La mayoría de las especies están en peligro de extinción y tienen rangos dispersos y extremadamente limitados. [una] | Los principales polinizadores originales pueden haber sido escarabajos peloteros o escarabajos carroñeros, que se volvieron más raros a medida que disminuía la megafauna. [1] El elefante asiático , el rinoceronte de Java y el rinoceronte de Sumatra vivieron, pero ya no están presentes en el área de distribución de Rafflesia y pueden haber sido sus supuestos dispersores de semillas. [una] |
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
caqui virgen |
Diospiros virginiana | Sudeste de EE. UU. | Las semillas son difíciles de separar de la pulpa, como las de sus parientes del Viejo Mundo , y son altamente tóxicas a menos que se traguen enteras. Los zorros grises , los mapaches y los osos negros americanos son dispersores de semillas bien conocidos, pero eran menos numerosos antes de que sus depredadores y competidores naturales, como los lobos grises , los pumas y los osos pardos , fueran extirpados por los humanos, y tendían a defecar en ciertos lugares. lugares para marcar su territorio, limitando su potencial de propagación. Las zarigüeyas de Virginia comen la pulpa pero nunca tragan las semillas. Los frutos son comestibles durante un mes antes de caer del árbol y permanecen así durante varios meses después de eso. [una] | Mastodontes Americanos [1] |
calabaza apestosa |
Cucurbita foetidissima | Sureste de Estados Unidos y México | Un pariente de calabaza con fruta del tamaño de una naranja que a menudo se pudre y se seca en el suelo junto a la planta mientras madura la fruta del próximo año. La planta crece bien en las tierras altas áridas, pero es más común en las llanuras aluviales donde las inundaciones repentinas conducen a una dispersión aleatoria hasta el punto de que la hidrocoria se propuso una vez como el principal síndrome de propagación de la calabaza apestosa, pero desde entonces se abandonó. La alta concentración de cucurbitacina en su pulpa y, en menor medida, en las semillas, la hace amarga a la mayoría de los animales. El ganado y los burros rara vez lo comen , y sobre todo como último recurso. Si la come una vaca, la leche de vaca se volverá amarga para los humanos y mortal para las ovejas y el ganado si se come en cantidades suficientemente grandes. En África y Asia , estos frutos amargos suelen ser consumidos por los megaherbívoros más grandes : elefantes y rinocerontes . Su distribución es también extremadamente heterogénea. [una] | Probóscide [1] Caballos americanos [1] Toxodon [1] Camélidos [1] Hesperotestudo [1] |
berberecho |
Xanthium spp. | América y Asia Oriental | Uno de los ejemplos más conocidos de zoocoria , que no incluye el consumo de frutas (por ejemplo, fijación directa con velcro). En Nuevo México , las espinas, cada una con dos semillas, se adhieren a la piel del caballo con tal tenacidad que permanecen allí hasta que la gente las quita o se muda la piel. Sin embargo, las espinas no se adhieren al pelaje de los ungulados salvajes más grandes de la zona: los ciervos. [una] | |
Larrey tridentata |
Larrea tridentata | Oeste de Estados Unidos y México | Una de las plantas que comen fácilmente los animales del Cuerpo de Camellos de EE . UU ., una unidad experimental de caballería de EE. UU. activa en el siglo XIX en Texas y California . [una] | camellos occidentales [1] |
Aralia espinosa |
Aralia spinosa | Sudeste de EE. UU. | Los picos protectores aparecen a cierta altura, pero no más arriba ni más abajo. Sin embargo, esta altura es significativamente mayor que la del herbívoro más alto actualmente en el área, el venado cola blanca . [25] | Mammoth Columbus [25] Perezosos gigantes [25] |
| Torreya taxifolia | Apalachicola | Históricamente reducido al río Apalachicola en el norte de Florida, que sirvió de refugio a muchos árboles templados durante la Edad del Hielo . A diferencia de otras especies, la nuez moscada de Florida no volvió a extenderse hacia el norte cuando el clima se volvió más cálido en el Holoceno y las enfermedades posteriores destruyeron todos los árboles a partir de la década de 1950. La especie sobrevive principalmente por reproducción asexual , reproduciendo nuevos árboles a partir de raíces sobrevivientes, y se estima que se extinguirá cuando las raíces se queden sin suministros en unos 50 años. Sin embargo, los árboles introducidos en las regiones montañosas más frías de Carolina del Norte se desarrollan bien y no se enferman, lo que sugiere que la especie está mejor adaptada al clima que se encuentra actualmente allí que en su refugio del Pleistoceno. [26] | La nuez moscada de Florida puede haber dependido de un gran mamífero desconocido para la dispersión de semillas a larga distancia que se extinguió antes del final de la edad de hielo. Se sabe que las ardillas existentes proporcionan cierta distribución, pero esto solo fue suficiente para asegurar la supervivencia de la especie hasta hace poco, y no su redistribución después de que los glaciares se retiraron hacia el norte. [26] Dado que el género Torreya se remonta al Eoceno , se ha sugerido que los multituberculados parecidos a las ardillas dispersaron semillas antes de que aparecieran las ardillas. [una] | |
Espino |
Crataegus spp. | Hemisferio norte templado | Las espinas largas, muy espaciadas y no lo suficientemente densas son mejores para distraer a los grandes herbívoros africanos, como el rinoceronte y el kudú , que los ciervos de cola blanca nativos de hocico estrecho. [una] | Perezosos gigantes [1] Mastodontes americanos [1] |
Gledichia de tres espinas |
Gleditsia triacanthos | cuenca del río mississippi | Los frutos resistentes a la intemperie (vainas) que permanecen en el árbol o en el suelo año tras año son demasiado grandes para ser comidos por cualquier animal salvaje en el área, pero las semillas necesitan abrasión para germinar. Los caballos ignoran la fruta, pero a veces los burros y las mulas la comen . También están presentes grandes picos defensivos, a veces de hasta 20 cm de largo, generalmente ubicados muy por encima del suelo. [una] | Mamut de Colón [1] Mastodontes americanos [1] Caballos americanos [1] Perezosos gigantes [25] Brontotheres [1] Indricotheres [1] Alticamelus [1] |
Yuca de hoja corta |
Yuca brevifolia | mojave | Los frutos son mucho más grandes que los de especies afines dispersados por pájaros y murciélagos frugívoros , una contribución significativa al desierto. No hay murciélagos frugívoros en el desierto de Mojave, y las aves comen insectos parásitos que viven en el fruto del árbol de la yuca, pero no en el fruto mismo. Entre los roedores, las ardillas terrestres comen semillas, pero solo ocasionalmente, y los hámsters de madera comen frutos tanto en el árbol como en el suelo, pero evitan las semillas, dejándolas en su lugar y no actuando como dispersores de semillas. La fruta es consumida por completo tanto por los mamíferos salvajes más grandes de la zona ( venado de cola negra y borrego cimarrón ) como por especies de ganado , incluidos caballos, burros y ganado, pero los árboles maduros son tan altos que solo pueden comer fruta del suelo o ramas inferiores, dejando sin explicación las numerosas espinas del resto de la planta. [27] La fruta puede crecer hasta tres metros sobre el suelo. [una] | Los camellos occidentales eran un 20% más grandes que el dromedario moderno, lo que le permitía comer hojas a una altura de hasta 4 metros. Aunque los dromedarios no tragan bien las semillas enteras y, como resultado, son muy selectivos al comer y dispersar las semillas de manera deficiente, las cosas pueden haber sido diferentes en los camellos occidentales debido a su mayor tamaño. Sin embargo, el estiércol fósil conocido de los camellos occidentales contiene solo restos de plantas completamente masticados, como en los camellos modernos. [27] El mastodonte americano , el mamut de Colón y el gomphotherium vivían dentro del rango moderno de la yuca de hoja corta y podían alcanzar incluso sus ramas más altas. Al igual que los elefantes modernos, se cree que tenían un sistema digestivo ineficiente, lo que los convertía en comedores voraces y dispersores de semillas ideales. [27] El perezoso terrestre de Shasta era común en el oeste de América del Norte durante el Pleistoceno y ha sido identificado como un importante comedor de yuca en base a sus heces fósiles que se encuentran comúnmente en las cuevas del desierto. Sin embargo, era solo del tamaño de un oso negro americano y se habría limitado a comer solo los frutos de la yuca de hoja corta de las ramas más bajas o ya tirados en el suelo. Probablemente se alimentaba de especies más pequeñas de yuca. [27] |
Cylindropuntia espumoso |
Cylindropuntia fulgida | Arizona y Sonora | Las espinas de guardia tienen dientes invertidos que se adhieren a los animales que pasan, y los tallos se separan fácilmente. Partes del tallo se transportan por un tiempo hasta que caen al suelo y se convierten en una nueva planta . Muchos animales del desierto también comen la fruta, pero crece tan a menudo por encima como por debajo de su alcance. Las frutas que crecen en las ramas más altas pueden permanecer en su lugar durante varios meses después de la madurez. Se cae después del secado, cuando ya no es atractivo para los posibles dispersores de semillas. [una] | Camellos occidentales [1] Notroteriops [1] Gomphotheriaceae [1] |
Gymnocladus dioico |
Gymnocladus dioicus | medio oeste | Gran área de distribución, pero muy baja densidad en todo su rango. Al igual que la calabaza apestosa, es más común en las llanuras aluviales, aunque crece sin problemas en las elevaciones más altas. Las semillas son las más grandes de todas las especies que se encuentran en los Estados Unidos , pero los roedores no las cosechan porque no pueden romper las fuertes paredes de la vaina. Para germinar necesitan pasar por abrasión en el estómago. La pulpa es muy dulce y ligeramente amarga, y sabe similar a la langosta de miel , pero también es venenosa tanto para el ganado como para los humanos debido a su alto contenido de saponinas y alcaloides (no obstante, históricamente se usó como sustituto del café en el área de Kentucky , por lo tanto y el nombre porque las toxinas se destruyen durante el proceso de tostado). Las semillas son más venenosas que la pulpa y, a menudo, se pueden encontrar grandes cantidades de vainas caídas y semillas sin germinar de años anteriores en el suelo alrededor del árbol, pisoteadas y podridas. Las semillas mueren si no se sacan de la vaina a tiempo. Especies relacionadas similares en África son colonizadas por elefantes. [1] [25] [26] | Mastodontes Americanos [1] |
árbol de mezquite |
Prosopis spp. | Texas | Las vainas dulces y nutritivas son comestibles para los humanos y el ganado. Los caballos y el ganado actúan como esparcidores y también desgastan las paredes de las semillas para ayudarlas a germinar; los zorros y los coyotes comen las vainas y dispersan las semillas, pero no las desgastan. Como resultado, después de la colonización europea, la gama de mezquite comenzó a expandirse. Sin embargo, el resto de la planta está cubierta de espinas y es venenosa para el ganado, lo que la hace impopular entre los granjeros. El mezquite también restringe el crecimiento de la hierba y favorece los nopales , y cuando crece hasta el tamaño de un árbol es muy difícil de arrancar porque vuelve a crecer desde la raíz después de haber sido derribado (actualmente solo es posible con tractores ). [25] [1] | camellos occidentales . Una de las especies que el Cuerpo de Camellos de EE. UU. busca mientras ignora los pastos. Junto con su tolerancia a la sequía, esto hace que la cría de camellos sea una alternativa viable (aunque inexplorada) a la cría de caballos y ganado en Mezquital. [1] Las gonfoterias eran lo suficientemente grandes como para infectar árboles maduros, como hacen los elefantes en África, y podían alimentarse de vainas de mezquite y tunas durante sus respectivas temporadas de fructificación. [una] |
Nopal |
Opuntia ficus-indica | Centro de México | Espinas defensivas a una altura mucho más allá del alcance de los animales comedores de hojas actuales. Los camellos y otros animales esparcen las semillas. [una] | camellos occidentales [1] Gomphoteria [1] |
naranja maklura |
Maclura pomifera | este de texas | La fruta del tamaño de una naranja es consumida por ratones, conejos , ardillas y venados , pero no ingieren ni almacenan las semillas. Es consumido menos selectivamente por caballos domésticos y mulas . [26] Las espinas defensivas en sus ramas también están demasiado separadas para disuadir a los ungulados del tamaño de un ciervo de comerse las hojas, lo que los hace efectivos solo contra animales más grandes que no se encuentran en estado salvaje en Texas . Además, los fósiles muestran que la especie se distribuyó tan al sur como Canadá durante los interglaciales anteriores , lo que sugiere que su rango se redujo drásticamente después de que se redujo su capacidad para dispersar semillas. [25] [26] Puede haber sido incluso menos común antes de la llegada de los caballos a Texas en el siglo XVI, aunque muchos nativos americanos preferían hacer arcos de madera y las tribus locales se beneficiaban mucho de su comercio. [26] Un pariente africano cercano es distribuido por los elefantes del bosque en Gabón . [una] | Mamut de Colón [25] Perezosos gigantes [25] Mastodontes americanos [26] Caballos americanos [26] Gomphotheres [1] |
Azimina de tres palas |
Asimina triloba | Este de América del Norte | Hoy en día, la especie se reproduce principalmente de forma asexual , produciendo pequeños árboles clonales que viven unos 50 años a partir de un sistema de raíces que puede vivir decenas de miles de años. Su reproducción sexual es compleja pero ineficiente. La flor imita carroña o estiércol (color marrón, olor fétido), pero las moscas rara vez la visitan y la polinizan . Una flor que mira hacia abajo es más adecuada para la polinización de escarabajos , como se sabe que ocurre en especies relacionadas, todas las cuales viven en climas más cálidos. Similar en sabor y valor nutricional a la chirimoya , esta fruta es la fruta comestible y carnosa más grande de los Estados Unidos. Sin embargo, la temporada de fructificación es corta y los frutos se pudren al poco tiempo de caer del árbol; por esta razón, se suspendió el consumo de papaya cuando se dispuso de frutas tropicales comerciales. Las semillas también son grandes y están cubiertas con una piel dulce pero resbaladiza que es difícil de quitar. La distribución de la especie es muy heterogénea, y es más común en las llanuras aluviales y donde ha sido cuidada por los pueblos indígenas de los Bosques Orientales. Sin embargo, la planta crece sin problemas en elevaciones más altas y la gente come la pulpa sin tragar las semillas. La capacidad de los zorros, mapaches, zorrillos y osos negros americanos para dispersar semillas no está clara. [una] | Mastodontes americanos [1] Los escarabajos coprófagos pueden haber sido los principales polinizadores de la papaya antes de volverse más raros después de la extinción de la megafauna. [una] |
| Proboscidea parviflora | Suroeste de Estados Unidos y norte de México | Las hojas pegajosas y repugnantes son invulnerables a los depredadores herbívoros. Cuando la fruta se vuelve marrón y se endurece, se divide en dos garras opuestas, cada una de mayor circunferencia que una pierna humana. Aunque este es un mecanismo zoocórico obvio, es mucho más grande que el grosor de las patas de los mamíferos salvajes más grandes de la zona (venados, pecaríes, coyotes) y, como resultado, las semillas son dispersadas principalmente por humanos, caballos y ganado. Aunque los nativos americanos ya cultivaban la especie para la fabricación de canastas, su área de distribución se expandió enormemente después de que los europeos introdujeran ganado en la zona. El rango ahora se ha expandido a Louisiana e Iowa . [una] | ||
Calabaza |
Cucurbita pepo | México, Texas y el este de EE. UU . | A diferencia de muchas variedades domésticas, la forma silvestre es amarga para los humanos. [una] | Semillas encontradas con fósiles de mastodonte americano en Florida , incluido el contenido del estómago. [una] |
tomate amarillo tomate silvestre |
Solanum elaeagnifolium S. carolinense |
Oeste de América del Norte y América del Sur Sudeste de los Estados Unidos |
Se encuentra principalmente en áreas alteradas y llanuras aluviales. Los frutos suelen permanecer en la rama durante meses o más de un año después de la maduración, cuando ya se han podrido o secado, reteniendo las semillas en su interior. Los mamíferos y las aves evitan las frutas por su alto contenido en glicoalcaloides, que son incluso mortales para el ganado. Por otro lado, los reptiles no se ven afectados por ellas, y el fruto tiene características que lo hacen atractivo para las tortugas (color amarillo-naranja y correcta altura de fructificación), al igual que otras plantas afines. [una] | Las tortugas de caja y los polifemos tuzas habitaban muchas áreas donde se encuentran tomates silvestres antes de que se extinguieran localmente. [1] Hesperotestudo [1] |
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
| Acacia riparia | América Central , América del Sur y el Caribe [28] | Espinas curvas en ramitas y hojas. [2] | Perezosos gigantes [2] Gomphotheres [2] | |
| Dipteryx panamensis | Honduras - Colombia [29] | [2] | gonfoteria [2] | |
higo americano |
Ficus spp. | neotrópico | Cosecha de fruta excesiva, más de lo que pueden comer los murciélagos y los koats . [2] | |
| Senegalia tenuifolia | De California a Bolivia a Brasil incluyendo el Caribe | Espinas curvas en ramitas y hojas. [2] | Perezosos gigantes [2] Gomphotheres [2] | |
Palta |
persea americana | Mesoamérica | Aunque la pulpa es nutritiva y la comen muchos animales (incluso carnívoros), las semillas son demasiado grandes para que la mayoría las trague. La zoocoria se limita a las semillas recolectadas por agutíes o comidas por jaguares , pero esto es más un accidente que un hecho común. Los parientes del aguacate en diferentes latitudes tienen frutos y semillas más pequeños, por lo que los vegetarianos los comen. La pulpa es tan blanda que no es necesario masticarla, pero las semillas son venenosas. Se han observado elefantes de bosque entrando en plantaciones en Camerún y alimentándose de aguacates. [1] [30] | Con seis metros de altura, los adultos del perezoso terrestre gigante Eremotherium podían acceder a aguacates maduros antes que cualquier otro mamífero (y los juveniles lo suficientemente pequeños como para trepar a los árboles podrían lograr aún más). La pulpa blanda y grasosa puede haber hecho que el aguacate fuera más atractivo para los perezosos que para otras frutas, porque los perezosos carecían de incisivos y colmillos. [1] Cuvieronius [1] Toxodon [1] Gliptodoncia [1] Brontotheridae [1] |
| Virola surinamensis | De Costa Rica a Brasil a Perú | Frutos con características típicas de pájaros y monos (rojo brillante, incoloro, con semillas cubiertas individualmente con arilo carnoso), si es un poco más grande de lo habitual. Sin embargo, la población conocida de especies de aves y mamíferos que los dispersan es anormalmente pequeña, y la fruta se encuentra a menudo pudriéndose en el suelo. La planta germina mejor a partir de semillas más grandes, pero las semillas más pequeñas que pueden ser ingeridas por las aves se esparcen mejor. [una] | Protopithecus , un pariente lejano de los monos aulladores y los arácnidos, pero dos veces más grande que el mono vivo más grande del Nuevo Mundo. [1] [31] | |
calabaza negra |
Amphitecna macrophylla | Pequeñas secciones de México y Guatemala | [2] | gonfoteria [2] |
palma negra |
Astrocaryum standleyanum | De Nicaragua a Ecuador | [2] | gonfoteria [2] |
Zapote negro |
Diospyros nigra | Oriente de México, Caribe, Centroamérica y Colombia | [una] | |
| Acacia cochliacantha | México | Extremadamente espinosa a nivel de arbustos, casi completamente inofensiva a nivel de árboles. [2] | ||
| Bunchosia biocellata | Del sureste de México a Nicaragua [32] | [2] | ||
árbol de col |
andira inermis | Desde el sur de México hasta el norte de Sudamérica | Los murciélagos comen los frutos, pero a menudo se encuentran debajo del árbol; se transmiten a los cerdos , caballos y ganado doméstico, posiblemente debido al alto contenido de antibióticos en la pulpa. Las semillas de las frutas no consumidas son a su vez muertas por las larvas del gorgojo . [2] | Gonfoteria [2] Toxodon [2] |
árbol de calabaza |
Crescentia cujete | América Central y del Sur | La fruta es del tamaño de una pelota de fútbol, con una piel dura que es difícil de romper. El mamífero nativo vivo más grande, el tapir de Byrd , no puede abrir la boca lo suficiente como para que los incisivos se coloquen para ser mordidos. Los únicos animales que se han visto alimentándose de la fruta son los caballos domésticos , que pisan la fruta y deben aplicar hasta doscientos kilogramos de presión para abrirla. Las semillas son elásticas y están rodeadas por un tejido negro viscoso que es a la vez ofensivo y muy dulce. La fruta cae al suelo cuando aún está verde y madura un mes después en el suelo del bosque. [una] | Caballos americanos [1] Toxodon , un ungulado del tamaño de un rinoceronte tropical con enormes incisivos inusualmente orientados cuya función es poco conocida. Es posible que hayan evolucionado específicamente para limpiar este tipo de fruta [1] |
Coral casia |
Casia grandis | Desde el sur de México hasta Venezuela y Ecuador | Frutos duros, cilíndricos, de medio metro, una pulgada y media de diámetro, que contienen semillas grandes de 2 cm de largo, 1,5 cm de ancho y 0,5 cm de espesor, envueltas en una pulpa dulce parecida a la melaza . Hoy en día, la fruta a menudo permanece en el árbol el tiempo suficiente para que los gorgojos y las polillas del frijol maten todas las semillas, lo que lo convierte en un desajuste evidente. [una] | Perezosos gigantes [1] Cuvieronius [1] |
| cedrón | Simaba cedrón | colombia y centroamerica | [2] | gonfoteria [2] |
Ceiba |
Ceiba aesculifolia [2] C. pentandra [2] C. speciosa |
Tropical, principalmente en las Américas, pero también en África y el Sudeste Asiático | Espinas pronunciadas en el tronco (plántulas sólo en el caso de C. pentandra ). [2] | Megafauna herbívora [2] |
Espinas centroamericanas [33] |
Aeschynomene spp. Bidens riparia Desmodium spp. Krameria cuspidata Petiveria alliacea Pisonia macrunthocarpa Triumfetta lappula |
Centroamérica | Las espinas se adhieren al espeso pelaje de los caballos y el ganado, pero no a los mamíferos salvajes nativos como tapires, pacas, pecaríes de collar o pecaríes de barba blanca . Con la excepción de Pisonia y Krameria , todas son especies herbáceas que se encuentran en hábitats abiertos y bien transitados. [2] | Gomphotheres Toxodon perezosos gigantes |
Crema de chirimoya manzana y parientes |
Annona cherimola [1] A. reticulata [1] A. muricata [1] A. squamosa [1] A. purpurea [2] A. holosericea [2] A. reticulata [2] Sapranthus palanga [2] |
neotrópico | Cuvionio [1] | |
Mesquite chileno |
Prosopis chilensis | Perú, este de Argentina y centro de Chile | Frutas dulces con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por hatos de ganado. [2] | |
Corona de espinas de Cristo |
Gleditsia amorphoides | Argentina | Espinas protectoras del tronco de hasta cuarenta centímetros de largo. [una] | Caballos americanos [1] Probóscide [1] |
Cacao |
Theobroma spp. | América Central y del Sur | [2] | gonfoteria [2] |
caesalpinia tannicus |
Caesalpina coriacea | Caribe, México, Centro y Norte de Sudamérica | [2] | |
teñir morera |
Maclura tintoria | De México a Argentina | Retoños con espinas en el tronco. [2] | Megafauna herbívora. [2] |
genipa americana |
genipa americana | Desde el sur de México hasta Perú | [2] | |
| Randia | Randia equinocarpa | México | Frutas dulces con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [2] | |
acrocomia |
Acrocomia aculeata [2] | Sur de México y el Caribe, Paraguay y norte de Argentina | Frutos grandes y semillas con epicarpio duro, pulpa pegajosa y endocarpo muy duro. El fruto crece a una altura adecuada para los mamíferos terrestres, pero a menudo se encuentra en montones en el suelo debajo de un árbol, sin comer y acompañado de miles de semillas aún más viejas y sin germinar. Los árboles jóvenes son fotófilos y para su crecimiento se requiere la tala de árboles viejos. El ganado ingiere los frutos dispersando las semillas cuando las regurgita al masticar, y también promueve nuevas plantas pisoteando la vegetación vieja. [34] El largo tronco y las espinas de las hojas no son adecuados para disuadir a los pequeños depredadores, como los roedores. [2] | Megafauna herbívora [2] |
Fruto redondo de Enterolobium |
Enterolobium ciclocarpum | Centro de México al norte de Brasil y Venezuela | Las flores crecen rápidamente hasta convertirse en una vaina grande, carnosa y puntiaguda durante la estación seca, un año después de la fertilización. Las vainas marrones maduras con sabor a cacao caen al suelo en un mes. Aunque muchos animales salvajes comen la pulpa de las vainas, solo los tapires son lo suficientemente grandes como para tragar y dispersar las semillas. Sin embargo, los caballos domésticos y el ganado también comen y dispersan fácilmente las vainas y, como resultado, los árboles a menudo se encuentran en o cerca de áreas despejadas para pasto. [1] [2] [35] | Caballos americanos [35] Gomphotheres [35] Gliptodontinos [35] Perezosos gigantes [35] Mamut de Colón [35] Toxodonidae [35] |
Jatoba |
Hymenaea courbaril | Caribe, América Central y del Sur | Una vaina leñosa gruesa con pulpa seca y azucarada del mismo color que la langosta de miel. A pesar de los signos evidentes del síndrome de propagación de megafauna, la especie se distribuye actualmente casi exclusivamente por el roedor, el agutí. [una] | gonfoteria [2] |
| Ziziphus guatemalensis | De Chiapas a Costa Rica [36] | [2] | ||
| cloroleucon manganeso | América Central, del Norte y del Sur y el Caribe | Frutas dulces con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [2] | ||
| Randia equinocarpa | México | [2] | ||
| Aechmea magdalenae | Desde el sur de México hasta Ecuador | [2] | gonfoteria [2] | |
| Jacquinia pungens | Del sur de México a Costa Rica | Las hojas con puntas afiladas en forma de aguja se forman solo en la estación seca. Las espinas se desarrollan mejor dentro de los cuatro a seis metros del suelo. [2] | Perezosos gigantes [2] Gomphotheres [2] | |
frijoles de algarroba |
péndulo parkia | De Honduras a Bolivia a Brasil [37] | [2] | gonfoteria [2] |
| árbol manchineel | Hippomane mancinella | Sur de América del Norte y Norte de América del Sur | Pequeñas semillas incrustadas en un núcleo duro. [2] | |
| bebida de brosimo | Brosimum alicastrum | Yucatán y Guatemala a la Amazonía | [2] | |
Crescentia alada |
Crescentia alata | Mesoamérica y Centroamérica | Un pariente cercano del árbol de calabaza con frutos blancos del tamaño de una naranja. Si no se rompen mecánicamente, las semillas morirán ya sea por secado (en un ambiente seco) o durante la fermentación de la pulpa (en un ambiente húmedo). [1] Los caballos que vagan libremente comen a menudo la fruta, y el tamaño y la forma del árbol (3-4 metros de altura) recuerdan a un árbol africano comúnmente dispersado por la megafauna. [2] | Se han encontrado fósiles del caballo nativo Amerhippus en el área de distribución actual de la planta. [2] |
| ébano mexicano | Pithecellobium mexicanum | Sonora, Sinaloa y Baja California Sur [38] | Frutas dulces con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [2] | |
| Mimosa | Mimosa eurycarpa M. guanacastensis |
América Central y del Sur | Espinas curvas en ramitas y hojas. [2] | Perezosos gigantes [2] Gomphotheres [2] |
Pitecelobio dulce |
Pithecellobium dulce | Costa del Pacífico de México, centro y norte de Sudamérica | Frutas dulces con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [2] | |
Birsonima de hojas gruesas |
Byrsonima crassifolia | Desde el centro de México hasta Bolivia y Brasil, incluido el Caribe | [2] | |
| persimon nicaragüense | Diospyros nicaraguensis | Este de Yucatán, sur de Nicaragua y norte de Costa Rica [39] | Una gran cantidad de frutas que simplemente se pudren en el suelo. [una] | |
palma del bosque |
Attalea rostrata | Centroamérica [40] | Frutos y semillas grandes, con epicarpio duro, pulpa pegajosa y endocarpio muy duro. El fruto crece a una altura adecuada para los mamíferos terrestres, pero a menudo se encuentra en montones en el suelo debajo de un árbol, sin comer y acompañado de miles de semillas aún más viejas y sin germinar. Los árboles jóvenes son fotófilos, para su crecimiento se requiere la tala de árboles viejos. El ganado ingiere los frutos dispersando las semillas cuando las regurgita al masticar, y también promueve nuevas plantas pisoteando la vegetación vieja. [34] | Cuvieronio [2] |
Mombín |
Spondias mombin S. purpurea S. radlkoferi |
neotrópico | Una cosecha excesiva de frutos con semillas pequeñas anidadas en un núcleo duro. [1] [2] | |
| dioclea megacarpa | Occidente de Nicaragua [41] | [2] | ||
Papaya |
carica papaya | centro y norte de america del sur | El fruto ya es grande en la naturaleza, alcanzando unos diez centímetros. La pulpa es suave y no requiere masticación, pero las semillas son venenosas. Las semillas son pequeñas pero están agrupadas en el centro y tienen un sabor fuerte a pimienta. Se han observado elefantes de bosque entrando en plantaciones en Camerún y alimentándose de papaya. [25] [26] | Cuvieronius [1] Perezosos gigantes [1] Toxodon [1] |
| Apeiba tibourbú | Caatinga , Serrada y Costa Rica | [2] | ||
Pingüino de bromelia |
Bromelia karatas B. pinguin |
De Sinaloa a Brasil | [2] | |
pachira |
Pachira Quinata | De Costa Rica a Colombia y Venezuela | Espinas pronunciadas en el tronco, especialmente en árboles jóvenes. [2] | Megafauna herbívora [2] |
Puteria |
Pouteria spp. | neotrópico | [2] | gonfoteria [2] |
palma de durazno |
Bactris guineensis [2] B. mayor [2] |
De México a Colombia, Venezuela y Trinidad | Frutos y semillas grandes, con epicarpio duro, pulpa pegajosa y endocarpio muy duro. El fruto crece a una altura adecuada para los mamíferos terrestres, pero a menudo se encuentra en montones en el suelo debajo de un árbol, sin comer y acompañado de miles de semillas aún más viejas y sin germinar. Los árboles jóvenes son fotófilos y para su crecimiento se requiere la tala de árboles viejos. El ganado ingiere los frutos dispersando las semillas cuando las regurgita al masticar, y también promueve nuevas plantas pisoteando la vegetación vieja. [34] Las largas espinas de las hojas no son adecuadas para disuadir a los pequeños depredadores, como los roedores. [2] | |
Alibertia comestible |
Alibertia edulis | Costa caribeña de América Central | [2] | |
arbol de lluvia |
albizia saman | De México a Perú a Brasil | Los frutos son consumidos por caballos y ganado doméstico. [2] | |
| gustavia superba | centro y noroeste de america del sur | [una] | ||
| Tetragastris panamensis | De Guatemala a Bolivia a Brasil [42] | El fruto es muy similar a los frutos de Virola Surinam. El desperdicio de semillas se considera "enorme" y los medios de distribución conocidos se consideran "ineficientes". [una] | Protopiteco [1] | |
árbol de dinamita |
Hura crepitantes | Trópicos de América del Norte y del Sur | Espinas pronunciadas en el tronco, especialmente en árboles jóvenes. [2] | Megafauna herbívora [2] |
zapote |
manilkara zapota | México, América Central y el Caribe | [2] | |
| Nectandra hihua | Sonora Sur | Frutas dulces con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [2] | ||
| Sphinga platyloba | Centroamérica | Espinas curvas en ramitas y hojas. [2] | Perezosos gigantes de Gomphotheria [2] | |
Acacia Farnesa |
Vachellia farnesiana | México y Centroamérica | Los frutos son buscados por el ganado y los caballos. [2] | |
| Vitex mollis | Sonora Sur | Frutas dulces con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [2] | ||
| Sideroxylon capiri | Mesoamérica y las Antillas | [2] | ||
| Guetta macrosperma | De Chiapas a Costa Rica [43] | [2] | ||
Olmo de las Indias Occidentales |
Guazuma ulmifolia | neotrópico | Frutos dulces con semillas duras que comen los caballos y el ganado doméstico. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [2] La carne tiene obstrucciones leñosas que impiden la masticación. [una] | |
Prosopis seryozhkotsvetny |
Prosopis juliflora | México, América del Sur y el Caribe | Distribución muy localizada y desigual a lo largo de los bordes de manglares y playas. Ingerido por bovinos y equinos. [2] | |
| Zamia spp. | De México a Bolivia, incluidas las Antillas | [2] | gonfoteria [2] | |
| Zanthoxylum setulosum | De Costa Rica a Colombia y Venezuela [44] | Espinas pronunciadas en el tronco, especialmente en árboles jóvenes. [2] | Megafauna herbívora [2] |
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
Lobelioides hawaianos |
Cyanea spp. | Hawai | Espinas defensivas en hojas y tallos, a pesar de que no hay herbívoros nativos en las islas. | Moa-nalo, cuatro especies extintas de patos no voladores identificados como herbívoros por la morfología del pico y las heces fósiles |
hibisco de montaña |
Hibiscadelphus spp. | Hawai | Ocho parientes extintos o en peligro de extinción del hibisco , cuyas flores permanecen con mechones, lo que limita la polinización | Varias especies de muchachas de las flores hawaianas , algunas extintas y otras en peligro crítico, con diferentes longitudes de pico y curvaturas adecuadas para alimentarse del néctar de varias flores tubulares. |
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
acebo acebo |
Ilex aquifolium | Europa Oriental | Las hojas con bordes espinosos protectores alcanzan los cuatro o cinco centímetros cuando dan paso a hojas lisas. [1] Esto es más del doble del alcance de los herbívoros más grandes actuales del área, ciervos rojos y uros . | |
Roble Avellana |
Corylus spp. Quercus spp. |
Hemisferio norte templado | Incapacidad para regenerarse a la sombra profunda bajo el dosel del bosque o con un movimiento intenso al aire libre. Si bien alguna megafauna euroasiática capaz de deforestar sobrevivió hasta el Holoceno (ciervo rojo, tur , tarpan , bisonte, castor euroasiático y jabalí ), las diferencias en la composición del registro de polen entre el Holoceno temprano, que precedió a la tala antropogénica importante, y el MIS interglacial 5 sugiere que megaherbívoros aún más grandes que desaparecieron a finales del Pleistoceno llevaron a cabo una limpieza adicional. [45] | Hipopótamo común [45] [46] Elefante europeo de colmillo recto [45] [46] Stephanorhinus hemitoechus [45] [46] |
| Enebro | Juniperus spp. | hemisferio norte | Disminución de las concentraciones de polen fósil en Irlanda y aumentos posteriores no relacionados con el cambio climático . [45] | El ciervo gigante Megaloceros colonizó Irlanda en la época en que los enebros estaban en declive y se extinguió a medida que crecían. [45] Los megaloceros preferían los enebros y otros arbustos por sus altas concentraciones de fósforo , que a su vez era necesario para hacer crecer las enormes astas del ciervo gigante para la temporada de apareamiento. [47] Esta depredación provocó, a su vez, la caída del enebro y su sustitución por las hierbas . [45] |
estepa tundra |
Varias especies no relacionadas | Montañas de Altai-Sayan | Un bioma seco pero botánicamente diverso , que consiste en pastos, hierbas y juncos , que ocupó gran parte del norte de Eurasia y América del Norte durante el Pleistoceno y estuvo asociado con una alta concentración de grandes herbívoros. Hace unos 13.000 años, la estepa fue reemplazada por tundra húmeda de arbustos de musgo , taiga y bosques caducifolios con una diversidad de plantas reducida. Este cambio se ha asociado tradicionalmente con un cambio climático hacia condiciones más cálidas, húmedas y menos continentales durante la transición al Holoceno y, a su vez, se ha utilizado para explicar la extinción de la megafauna local. Sergei Zimov sugiere lo contrario, que la extinción de la fauna provocó un cambio en la vegetación, y que esto no habría ocurrido si la megafauna aún hubiera existido, ya que no ocurrió en periodos interglaciales anteriores. [45] | Mamut lanudo [45] [1] Buey almizclero [1] Bisonte estepario [1] Caballo salvaje [1] |
| Ejemplo | nombre científico | área de distribución | Descripción del anacronismo | Socios coevolutivos extintos putativos |
|---|---|---|---|---|
| mosca australiana | Musca vetustissima | Australia | Las moscas del estiércol nativas dependían del ganado importado y, antes de la introducción del ganado, de las heces humanas. Las moscas ignoran el estiércol de canguro porque es más seco y menos abundante. [catorce] | Estiércol de megafauna australiana |
Troupial de vaca de cabeza marrón |
Agua de Molothrus | América del norte | Las manadas siguen a las manadas de caballos y ganado, alimentándose de insectos agitados por el ruido de los ungulados. Su número y rango oriental se expandieron significativamente después de que fueron introducidos en el área de colonización europea; sin embargo, los fósiles muestran que hubo lo mismo o más en el Pleistoceno, y que hubo otras dos especies en América del Norte que desaparecieron durante la transición al Holoceno. [48] | Bison [48] Bootherium y Bush bull [48] Caballos americanos [48] Hemiauchenia [48] Camellos occidentales [48] Mamut de Colón [48] Mastodontes americanos [48] |
cóndor de california |
Gymnogyps californianus | Oeste de América del Norte | En peligro crítico y solo se encuentra en unas pocas áreas de California y Arizona . Sin embargo, antes de la colonización humana de las Américas, la misma especie (u otra especie muy estrechamente relacionada con ella) se encontraba comúnmente en América del Norte, Cuba y América del Sur hasta Perú . | Representante de la megafauna norteamericana Se ha sugerido que los cóndores sobrevivieron cerca del Pacífico alimentándose principalmente de los cadáveres de las ballenas varadas y los elefantes marinos , que proporcionan mucha carne pero tienen una piel lo suficientemente suave como para ser perforada por el débil pico de un cóndor. En otros lugares, el cóndor se habría alimentado de la megafauna terrestre, pero solo después de que aves carroñeras más grandes, como Teratornis , hubieran perforado su piel dura y suave, reflejando la relación simbiótica entre los buitres africanos de lomo blanco y los buitres más grandes de orejas largas y garganta blanca . [1] Coincidentemente, el único otro cóndor vivo, el cóndor andino , también está restringido a la costa del Pacífico de América del Sur y se sabe que se alimenta de ballenas varadas, pero la falta de registros fósiles de esta especie significa que es imposible saber si anteriormente existió en otras áreas. |
cocodrilo cubano |
Crocodylus rhombifer | Ciénaga cubana de Zapata e Isla de la Juventud | Una especie en peligro de extinción que alguna vez estuvo muy extendida en Cuba y también estuvo presente en las Islas Caimán y las Bahamas . Uno de los cocodrilos más pequeños del mundo, es también uno de los más terrestres e inteligentes. Las observaciones en cautiverio han revelado un comportamiento de caza previamente desconocido de la manada, lo que la haría capaz de matar animales más grandes que los que se encuentran actualmente en Cuba. [49] | Seis especies de perezosos terrestres del Caribe, [49] la más grande de las cuales era del tamaño de un oso negro americano [1] |
| Helictopleurus giganteus | Este de Madagascar | La más grande y rara de las especies de escarabajos coprófagos autóctonos de Madagascar, aparentemente totalmente dependiente de las heces humanas. Sin embargo, los humanos llegaron por primera vez a Madagascar hace solo 2000 años. [cincuenta] | Lémures subfósiles [50] | |
Guacamayo Jacinto Guacamayo Jacinto Menor |
Anodorhynchus hyacinthinus A. leari |
Sudamerica | Ambas especies siguen rebaños de ganado en Brasil (en su mayoría de raza brahmán cruzada con cebú , que se alimentan más de frutas) y extraen semillas parcialmente digeridas de su estiércol. Tienen adaptaciones para la locomoción terrestre que no se encuentran en otros guacamayos e ignoran los mismos tipos de fruta mientras aún están en el árbol, incluso cuando están maduros, lo que sugiere que este comportamiento es una adaptación antigua en lugar de una aprendida recientemente. Los loros grises hacen lo mismo con el estiércol de elefante africano . [34] Si el mismo comportamiento fue exhibido por una tercera especie de Anodorhynchus , el guacamayo jacinto azul grisáceo , que estuvo originalmente presente en Paraguay y el norte de Argentina y probablemente se extinguió. | Cuvionio [1] |
Dragon de Komodo |
Varanus komodensis | Flores y otras islas anteriormente unidas como Komodo | Aunque los adultos son especies endémicas , sobreviven principalmente cazando o comiendo artiodáctilos , como el ciervo de Java , el jabalí de Malasia y el búfalo asiático , que fueron introducidos en las islas por humanos. | Estegodón pigmeo ( Stegodon florensis ), [51] Elefantes pigmeos entre cerdos y búfalos Más recientemente, se ha sugerido que los ancestros del dragón de Komodo desarrollaron su gran tamaño en el norte de Australia y colonizaron Flores desde allí. [52] Si es cierto, esto los convierte en un doble ejemplo, ya que originalmente cazaban diprotodontes marsupiales . Irónicamente, también se han introducido cerdos y búfalos en Australia, donde no tienen depredadores, y se ha propuesto introducir dragones de Komodo como parte de un esfuerzo de restauración [53] |
| Merobruchus columbinus | América Central y el Caribe [54] | El gorgojo del frijol parasita los frutos de Samanea saman . Los animales dejan el fruto justo antes de la caída, aunque sigue siendo nutritivo. [2] | La salida rápida puede ser una adaptación para evitar la ingestión accidental por parte de grandes mamíferos, ahora extintos [2] | |
Berrendo |
Antilocapra americana | Oeste de América del Norte | Capaz de mantener una velocidad de 60 millas por hora, lo que lo convierte en el segundo animal terrestre más rápido del mundo después del guepardo y el corredor de larga distancia más rápido. Ninguno de los depredadores puede acercarse a esta velocidad. [4] Los pumas son los únicos depredadores regulares de los berrendos adultos, pero pueden atacarlos solo cuando el terreno les permite acercarse sin ser vistos. Los lobos y los coyotes pueden depredar a los jóvenes, pero no son adecuados para depredar a los adultos. También se sabe que los osos negros americanos emboscan ocasionalmente a los berrendos, generalmente sin éxito. [4] Los músculos de las piernas están tan reconstruidos para mantener una velocidad constante que los berrendos no pueden saltar e intentarán cruzar las vallas pasando por debajo de ellas en lugar de por encima de ellas. [una] | Tanto el oso gigante de cara corta como el extinto león americano eran más grandes y estaban mejor adaptados a una velocidad sostenida que sus parientes vivos, el oso de anteojos y el león , respectivamente [4] y el puma. [4] Los guepardos americanos extintos ( Miracinonyx inexpectatus y especialmente M. trumani ) eran corredores explosivos muy similares al guepardo actual, aunque no estrechamente relacionados con él. Si pudieran alcanzar la misma velocidad (70 millas por hora), serían los depredadores de berrendos más exitosos en distancias cortas y también explicarían la evolución de los berrendos hacia una carrera sostenible, ya que los guepardos modernos no pueden correr por mucho tiempo. [4] Chasmaporthetes , la única hiena que alguna vez colonizó con éxito América del Norte, era del tamaño de un guepardo y mejor construida para la velocidad que sus parientes vivos. [cuatro] |
Lémur de cola anillada Sifaki |
Lemur catta Propithecus diadema P. verreauxi |
Madagascar | Los adultos practican medidas contra la depredación por parte de las aves rapaces, incluso si son demasiado grandes para ser depredados por las aves que actualmente se encuentran en la isla. [55] [56] | Águila coronada de Madagascar , un pariente del águila coronada , que se extinguió alrededor de 1500 d.C. mi. Águila malgache extinta |