Hormigas león

hormigas león

Weeleus acutus de Nueva Zelanda
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:neuroptéridosEquipo:ReptilesSuborden:mirmeleontiformiaSuperfamilia:MyrmeleontoideaFamilia:hormigas león
nombre científico internacional
Myrmeleontidae Latreille , 1802
tipo género
Myrmeleon Linne , 1767

Las hormigas león [1] [2] ( lat.  Myrmeleontidae )  son una familia de insectos del orden Neuroptera . Insectos de cuatro alas, parecidos a libélulas , con una envergadura de hasta 15 cm . Antenas en forma de garrote engrosadas hacia el final. Las alas son largas, con una densa red de venas, completamente transparentes o con un patrón oscuro, plegadas como un techo en reposo, cubriendo total o parcialmente el abdomen largo y delgado. Vuelan lentamente. Las hormigas león adultas son depredadores que se alimentan de insectos voladores.

Desarrollo con metamorfosis completa : hay estadios de huevo , larva , pupa y adulto . Las larvas se distinguen por mandíbulas grandes, dentadas en el borde interno, provistas de un canal y un abdomen corto y ancho. Son depredadores activos, en la mayoría de las especies acechan a sus presas, excavando cerca de la superficie del suelo, o construyen trampas características en forma de embudo en suelos arenosos, en las que atrapan pequeños insectos, excavando en la arena. Empupan en un capullo sedoso; la muñeca es gratis.

Se distribuyen principalmente en los subtrópicos y trópicos. Según diversas estimaciones, se describen de 1,8 a 2 mil especies en la fauna mundial, 34 especies habitan el territorio de Rusia.

Título

Se desconoce el significado exacto del nombre "hormiga león". Se cree que se refiere a las hormigas , que constituyen una proporción importante de las presas de las larvas de este grupo de insectos, y "león" significa simplemente "cazador" [3] .

El término se remonta a la antigüedad [3] . El griego μυρμηκολέων , que es una combinación de las palabras μύρμηξ "hormiga" y λέων "león", aparece por primera vez en la Septuaginta ( Job  4:11 ) [4] , donde se traduce Heb. לַיִשׁ ‏‎ - “león”. Según una versión, el nombre "hormiga león" surgió debido a un malentendido. En la Geografía de Estrabón se dice que en Etiopía viven muchos leones, llamados hormigas . Luego Estrabón, hablando del león árabe, lo llamó hormiga, y el traductor creó el nombre "myrmicoleon" ( μυρμηκολέων ), que más tarde entró en la literatura [5] . Luego aparece μυρμηκολέων en el Physiologus (siglos II-III d. C.), donde se refiere a una criatura ficticia, mitad león, mitad hormiga. El texto más antiguo conocido donde la palabra μυρμηκολέων se refiere a un insecto es el de los Cyranids (siglo IV d.C.). En él , μυρμηκολέων se describe como una de las siete especies de hormigas: grandes, aladas, coloridas y depredadoras, pero con una vida corta. No se sabe con certeza si esto significaba el mismo insecto, que ahora se llama hormiga león [6] .

El nombre científico latino del género tipo Myrmeleo en particular y de toda la familia Myrmeleontidae en su conjunto se deriva del griego antiguo. Fue propuesto por primera vez por el entomólogo francés Pierre André Latreille en 1802. En la mayoría de los idiomas europeos y del Cercano Oriente, al menos las larvas se conocen con nombres locales que corresponden a "hormiga león" [7] .

Sistemática y evolución

Los reticulados (Neuroptera), a los que pertenece la familia de las hormigas león, constituyen un orden de insectos relativamente pequeño pero filogenéticamente importante con metamorfosis completa. Los representantes más antiguos de las crisopas se conocen desde el período Pérmico Inferior , pero hasta mediados del período Triásico, eran relativamente uniformes. La diversificación del destacamento comenzó en el período Triásico Superior y ocurrió de manera más activa en el período Jurásico  , la primera mitad del período Cretácico [8] . Las relaciones y las relaciones evolutivas dentro del Orden de los Neurópteros siguen siendo un tema de discusión, ya que la mayoría de los taxones fósiles están mal descritos, lo que hace imposible determinar su posición sistemática exacta. Se acepta la monofilia del suborden Myrmeleontiformia . El suborden tiene una larga historia evolutiva. En el Cretácico, surgieron nuevas familias de crisopas principalmente en la rama mirmeleontoide (Myrmeleontiformia, como Myrmeleontoidea + Chrysopoidea). En el Cretácico Inferior, hubo un aumento en la diversidad de Myrmeleontiformia: aparecieron varias familias posteriormente extintas ( Babinskaiidae , Palaeoleontidae ), cuyos representantes se distinguían por alas largas y estrechas, parecidas exteriormente a las hormigas león [8] .

La filogenia de Neuroptera se ha investigado utilizando secuencias de ADN mitocondrial y, aunque quedan problemas sin resolver para el grupo en su conjunto (el grupo "Hemerobiiformia" es parafilético , mientras que el suborden Myrmeleontiformia generalmente se considera monofilético), su cladograma general es como sigue [9] :

Se considera que los parientes modernos más cercanos de las hormigas león son representantes de la familia acalafy del mismo orden de crisopas. De los grupos casi extintos conocidos solo a partir de restos fósiles, cabe señalar la familia Babinskaiidae , que vivió durante el período Cretácico ( hace 125,0–93,5 millones de años ) [10] . Todas estas tres familias se combinan generalmente en la superfamilia Myrmeleontoidea [11] .

Según el entomólogo ruso Vladimir Makarkin, especialista en crisopas, el siguiente escenario de relaciones evolutivas entre las familias del grupo Myrmeleontiformia es el más probable. Un género cercano a la familia fósil Palaeoleontidae es el antepasado de la línea que posteriormente dio origen a las familias de ascalafes (Ascalaphidae) y hormigas león (Myrmeleontidae), y la familia Araripeneuridae es a su vez una rama lateral extinta dentro de este grupo. La estructura de las alas traseras de Myrmeleontidae basal y Ascalaphidae es muy similar a las alas de Palaeoleontidae [8] .

Hasta hace poco, los hallazgos confiables más antiguos de hormigas león adultas solo se conocían en el Eoceno  , en la Formación Green River ( Colorado , EE . UU .) [12] . La larva más antigua, que se cree que es la de la hormiga león, Pristinofossor rictus  , se encontró en el ámbar birmano del Cretácico [13] . Pristinofossor parece ser lo más parecido a esta familia; de hecho, la parte inferior de las patas y los tarsos de las patas traseras están "parcialmente fusionados", pero este carácter es una apomorfia de Myrmeleontidae y Ascalaphidae [13] .

A diferencia de la gran variedad de especies de hormigas león que existen hoy en día, sus fósiles son extremadamente raros. Se describen de manera confiable tres especies: Dendroleon septemmontanus del Oligoceno tardío de Alemania , conocido solo de la parte distal del ala anterior; Epignopholeon sophiae de la Formación Green River de América del Norte ( Eoceno medio temprano o temprano ) [12] ; y Porrerus dominicanus del Mioceno temprano/medio del ámbar dominicano; la especie está representada por cinco adultos [14] . Ambas especies fueron asignadas a géneros existentes. La relación con las hormigas león en Myrmeleon reticulatus de la localidad miocena de Radoboy ( Croacia ) es muy dudosa [12] . Myrmeleon brevipennis , de la misma zona, también figura como hormiga león por algunos autores [12] [15] . Sin embargo, este insecto ha sido considerado durante mucho tiempo un representante de la familia Gryllacrididae del orden Orthoptera [12] . Se conocen tres larvas de hormiga león del ámbar dominicano [16] . Se conoce una larva de lo que se cree que es una hormiga león de la Formación Green River de América del Norte (Eoceno medio temprano o temprano) [17] , pero su posición sistemática exacta (hormigas león o ascalafs ) sigue sin estar clara debido a la mala conservación [12] . Los primeros miembros indudables de la familia se conocen de la Formación Green River de América del Norte (Eoceno medio temprano o temprano, Epignopholeon sophiae ) [12] .

Algunos mirmeleontoides del Cretácico (por ejemplo, las familias Palaeoleontidae , Araripeneuridae y algunos otros géneros con lazos familiares inciertos) a veces son considerados por algunos autores como parte de la familia de las hormigas león en el rango de subfamilias [18] . Sin embargo, sus representantes no han encontrado una característica anatómica importante de las hormigas león: una placa axilar (órgano de Eltringham ) en la base de las alas traseras de los machos [12] . Actualmente se acepta que no se conocen taxones del Cretácico que pertenezcan claramente a la familia de las hormigas león [8] [12] [19] .

El hábitat primario evolutivo de las larvas de hormiga león fueron los detritos de origen vegetal. Su adaptación a vivir en suelo arenoso, en grietas y cavidades de rocas, huecos de árboles y biotopos específicos es secundaria [20] .

Morfología de los adultos

Las hormigas león son insectos libélulas de cuatro alas [21] con alas largas y nervaduras densas. Las alas son completamente transparentes o tienen un patrón en forma de manchas y rayas. En reposo, las alas se pliegan como un techo, cubriendo parcial o completamente el abdomen largo y delgado. El color del cuerpo es negro, marrón o amarillo, con rayas y manchas marrones o negras [2] [22] . Sin embargo, hay excepciones, como la especie australiana Callistoleon erythrocephalus con una coloración naranja brillante en la cabeza y el pecho [23] .

Dimensiones

El tamaño de los representantes del grupo varía dentro de un rango bastante amplio [24] : la longitud de las alas anteriores de varias especies varía de 10 a 80 mm [22] . Las hormigas león más pequeñas tienen una envergadura de menos de 20 mm . Estos incluyen la hormiga león de Lukhtanov  con una longitud del ala delantera de 10 a 16 mm y Maracandula apicalis con una envergadura que no excede los 2 cm [25] .

Los representantes de las subfamilias Palparinae y Acanthaclisinae alcanzan los tamaños más grandes [26] . En el hemisferio oriental , la especie más grande es la europea Palpares libelluloides (envergadura de hasta 15 cm ) [27] y Palparellus voeltzkowi de Madagascar (longitud del ala anterior de 65 a 80 mm , envergadura de hasta 15 cm ) [28] . Una de las especies europeas más grandes es también Acanthaclisis occitanica con una envergadura de hasta 11 cm . En el hemisferio occidental , la especie más grande es Vella americana de México (longitud del ala delantera de 40-60 mm ) [29] .

Cabeza

Cabeza de tipo hipognático - con piezas bucales hacia abajo. Ella es muy móvil, con ojos bien desarrollados. Los ojos compuestos son grandes, hemisféricos, de forma ovalada. Los ojos simples están ausentes. Junto con los ojos, la cabeza es mucho más ancha que el pecho. Por lo general, el color de la cabeza es claro con un patrón oscuro, que suele ser una de las características de diagnóstico de la especie. La corona es convexa, se eleva por encima de los ojos. Frente y vértice cubiertos de setas planas, generalmente presionadas contra la superficie de la cabeza. Algunos miembros de la subfamilia Myrmecaclurinae también tienen cerdas largas, generalmente presionadas contra los ojos. Aparato bucal tipo mordedor. En su estructura hay un labio superior (labrum), labio inferior ( labium ), mandíbulas superiores ( mandíbulas ), mandíbulas inferiores ( maxillas ). El labio superior es el principal órgano táctil y gustativo. A menudo, como el clípeo, está separado del resto de la cabeza por suturas. A lo largo de la corona, en el medio de la cabeza, hay una sutura epicraneal. Mandíbulas bien desarrolladas, poderosas, en su mayoría asimétricas. Agarran la comida, la muerden y la muelen parcialmente en pedazos separados. Las características estructurales de su forma a veces tienen un significado taxonómico. Los maxilares difieren en estructura, característica del aparato bucal de tipo mordedor en los insectos en general. El labio inferior se distingue por palpos bien desarrollados de 3 segmentos. El último segmento de los palpos maxilares tiene una estructura simple y en la mayoría de los casos un ápice truncado oblicuamente. El último segmento de los palpos labiales está engrosado, difiere en la forma del huso y tiene una fosa sensorial en su lado externo. Los representantes de taxones primitivos de hormigas león se caracterizan por segmentos especialmente largos de los palpos labiales inferiores y fosas sensoriales alargadas en forma de hendidura [30] .

Antenas (antenas) en forma de maza: sus segmentos se engrosan hacia la parte superior, formando una maza aplanada. El escapo es más grueso que los segmentos principales del flagelo. El extremo doblado y engrosado hace que la antena tenga una forma similar a la de un palo de hockey . Esta característica distingue bien a las hormigas león de las libélulas , que tienen antenas cortas, casi imperceptibles. Los machos de algunas especies (el género Subgulina de Asia Central y la especie americana Chaetoleon pusillus ) tienen apéndices inusuales en la cabeza que no tienen análogos entre otros insectos: un colgante en forma de cuenco se encuentra debajo del labio inferior, cuya función sigue siendo completamente desconocida . Probablemente esté relacionado con la función de transferencia de espermatóforos durante el apareamiento [31] .

Cofre

El tórax consta esencialmente de dos partes que se mueven una respecto de la otra: el protórax y los escleritos del mesotórax y el metatórax rígidamente unidos entre sí . El pronoto (protonum) cubre parcialmente la cabeza retráctil y los escleritos cervicales. Se distingue por una forma aproximadamente cuadrangular con esquinas frontales redondeadas. La relación entre su largo y ancho es a menudo una característica de diagnóstico importante en la identificación de especies. Dependiendo de la relación de aspecto, se distingue un protón longitudinal, transversal, cuadrado, trapezoidal, respectivamente. Protórax generalmente con setas largas, erectas, a menudo aplanadas, blancas o negras. Los más gruesos y largos se encuentran a lo largo de los bordes del pronoto. En representantes de las subfamilias Palparinae y Acanthaclisinae , el patrón en el protórax está completamente oculto bajo la densa pubescencia de estas setas [32] .

La coloración del pronoto y varios patrones en él, que consisten en manchas más oscuras y rayas longitudinales, suelen ser específicos de la especie. Hay tres tipos principales de dibujo. El tipo de patrón mirmeleontino ( Myrmeleon , Euroleon y otras Myrmeleontinae ) se caracteriza por campos marrones ubicados al azar y la ausencia de rayas longitudinales desarrolladas. El tipo no moleontino ( Neuroleon , Creoleon y otros Nemoleontinae ) se distingue por una franja mediana clara, completa o que desaparece, que separa dos franjas longitudinales oscuras; los bordes del pronoto también suelen tener franjas laterales oscuras. El tipo de patrón mirmecaelúrico ( López , Mvrmecaelurus , Nohoveus y otras Myrmecaelurinae ) se caracteriza por una franja mediana oscura y dos franjas paralaterales completas o incompletas que no se extienden hasta los bordes del pronoto [32] .

El mesotórax y el metatórax tienen cada uno un par de alas. Estas secciones del tórax son más anchas y poderosas que el protórax. Sus tergitos consisten en varios escleritos aislados separados por suturas bien definidas. La poderosa musculatura alar desarrollada determina la coloración más oscura de los escleritos del mesotórax y metatórax. En los machos de muchos representantes de la subfamilia Myrmeleontinae , los orificios de las glándulas metatorácicas de feromonas se ubican sobre los espiráculos del metatórax . Las feromonas sexuales secretadas por ellos son rociadas desde estos hoyos por placas axilares, apéndices de las alas traseras [33] [34] .

Piernas

Las patas de las hormigas león siempre están bien desarrolladas. Se componen de coxa, fémur, tibia y tarso de cinco segmentos. Hay garras en la parte superior del quinto segmento tarsal. Los pelos sensoriales finos y largos especiales (tricobotria) se encuentran uno o varios en la base de los muslos anterior y medio (rara vez posterior). Algunas especies de los géneros Lopezus , Holzezus e Isoleon tienen pelos muy largos en sus tarsos, posiblemente también realizando una función sensorial. Las cerdas, espinas y pelos de las patas de las hormigas león adultas están dispuestas en desorden o en filas o se juntan en manojos. Los representantes de muchos grupos tienen cepillos largos y gruesos en los tarsos en el lado externo de la tibia anterior, que consisten en pelos cortos que sobresalen [35] .

Alas

Hay dos pares de alas. En reposo, las hormigas león las pliegan como si fueran un techo. Ambos pares están bien desarrollados, relativamente iguales en longitud. Las alas de las hormigas león son largas y estrechas, y pueden tener una parte superior puntiaguda o redondeada [22] . Diferentes géneros y especies tienen diferentes longitudes, anchos y formas de las alas delanteras y traseras. En la mayoría de las especies paleárticas , las alas delanteras y traseras no difieren significativamente en forma, pero las traseras suelen ser un poco más cortas que las delanteras. En representantes de familias que viven en las regiones Oriental y Afrotropical , así como en géneros comunes con el Paleártico (por ejemplo, Creoleon ), las alas traseras son a menudo más largas que las delanteras [36] .

La membrana del ala de las hormigas león es transparente. Puede ser incoloro, amarillento o amarillento, llevar manchas oscuras o alternar zonas claras y oscuras. Las venas de las alas son negras o claras (a menudo con trazos oscuros) [22] . Las especies de hormigas león paleárticas poseen predominantemente alas completamente transparentes ( Myrmeleon ), que a veces se pueden distinguir por tonos limón y amarillentos ( Myrmecaelurus ). Muchas especies de las subfamilias Nemoleontinae y Myrmecaelurini tienen manchas marrones en los lugares de ramificación, unión de las venas longitudinales y transversales, formando un patrón peculiar en forma de rayas brillantes. En representantes del género Lopezus, el patrón en las alas está formado por líneas y manchas. En general, el color de las alas está diseñado para cumplir una función protectora. Las alas de colores más intensos se encuentran en las especies más grandes del grupo Palparini . La especie americana Maracandula apicalis se distingue por alas rojo-azules, cuya envergadura no supera los 2 cm . El dimorfismo sexual pronunciado en la coloración de las alas es característico de los representantes sudamericanos de la subfamilia Dimarinae . Por ejemplo, las hembras de Dimares elegans se distinguen por un patrón brillante que consiste en manchas redondeadas que están ausentes en la coloración de los machos [37] .

La venación de las alas (disposición de las venas a lo largo de la superficie de las alas) es reticulada [22] , caracterizada por un gran número de venas transversales. Las características distintivas de la venación se utilizan en taxonomía, pero la nomenclatura de las venas en la descripción de los taxones fósiles tiene poco en común con la nomenclatura utilizada para las formas existentes [38] . En paleontología se utiliza la nomenclatura de venación, que es la misma para las alas delanteras y traseras [39] . La venación de la parte anterior de ambas alas siempre se caracteriza por venas costales y subcostales desarrolladas, que están conectadas entre sí por una serie de venas transversales. Estos últimos son simples o ramificados, a veces formando filas longitudinales uniformes de celdas en el campo costal. En el área de la curvatura del ala entre las venas C y Sc hay un pterostigma (ojo), generalmente en forma de oscurecimiento u oscurecimiento de la membrana del ala alrededor de las venas transversales. A diferencia de otras crisopas, en las hormigas león, entre las venas subcostal y radial, que se unen antes de que el ala se doble cerca del pterostigma, no hay venas transversales. Una excepción es el género relicto Pseudimares , cuyos representantes tienen solo una vena transversal en la base de las alas entre las venas subcostal y radial. Las venas Sc+R fusionadas en una, a veces bifurcadas al final, suelen alcanzar el margen posterior del ala. La vena radial en ambas alas se caracteriza por una sola rama longitudinal desarrollada, el sector radial (RS o RS+MA en el ala anterior), que se ramifica de la vena R en la base del ala y da lugar a varias ramas paralelas de propio [22] . Una característica distintiva de la familia en la venación del ala es la separación del campo radial interno (presectoral), reforzado por tres venas transversales en las alas anteriores y al menos una vena transversal en las posteriores [40] .

Un rasgo característico de la estructura de las alas de las hormigas león es la ondulación de su membrana, formada por la disposición mutua de las venas longitudinales. Se debe a las venas longitudinales y pliegues del ala. Existe una relación entre el desarrollo del fruncido y el tamaño de la hormiga león. En las especies más pequeñas, las alas carecen de pliegues y parecen planas. El campo costal de las alas anteriores generalmente contiene una fila de células, pero en algunos géneros se forman dos filas. En el campo radial interno de las alas posteriores hay desde una o dos hasta varias venas transversales. El número de venas en el campo radial interno de las alas traseras juega un papel importante en la taxonomía de las hormigas león. Las ramas de la vena Rs, junto con las venas transversales que las conectan, en muchas especies forman una línea recta o casi recta en el campo radial exterior, a lo largo del ala hasta su vértice. Esta línea se llama la primera línea de Bancos (Bancos). Una línea similar, la línea posterior de Banks (Banks), está formada por las ramas de la vena Cu en el campo cubital externo del ala. Las líneas de los bancos son características extremadamente importantes en la taxonomía de la familia. Estas líneas pueden estar ausentes o solo ser visibles en individuos con alas plegadas [22] [41] .

Los machos de muchas especies de hormigas león tienen apéndices especiales ubicados detrás de las alas traseras y que exteriormente se asemejan a los halterios de las moscas. Sirven para rociar feromonas sexuales desde las glándulas torácicas posteriores. Estos apéndices se denominan placas axilares u órganos de Eltringham [42] . Fueron descritas por primera vez en 1926 en machos Euroleon nostras [43] . Las placas axilares son varios escleritos pequeños en la articulación de la placa del ala con el cuerpo. Tienen una estructura vellosa, por lo que la intensidad de la evaporación de las feromonas aumenta cientos de veces [43] .

Abdomen y apéndices

El abdomen de las hormigas león tiene forma cilíndrica. El número visual de tergitos y esternitos del abdomen no coincide. Esta característica se debe a que la base del abdomen está fuertemente modificada y no está separada por un borde visible de los últimos escleritos torácicos. La coincidencia segmentaria de tergitos y esternitos comienza solo a partir del 3er segmento. El último segmento que no cambió para las funciones genitales es el octavo segmento en los hombres y el séptimo segmento en las mujeres. El abdomen es largo y delgado, a veces mucho más largo en los machos que en las hembras. Su longitud en la mayoría de los casos no supera la longitud de las alas traseras, pero en los machos de algunos géneros ( Creoleon , Aspoeckiana , Mesonemurus , Neuroleon , Macronemurus , etc.), el abdomen sobresale mucho por debajo de las alas plegadas. El alargamiento del abdomen ocurre por un aumento uniforme en 3-6 segmentos. En Quinemurus metamerus, el abdomen de los machos no solo es más largo que el de las hembras, sino que también se caracteriza por 3-5 segmentos hinchados en forma de barril. En algunos casos, se produce un aumento en la longitud total del abdomen requerida para el apareamiento (machos Nohoveus , Aspoeckiana ) al estirar las membranas intersegmentarias entre el séptimo, octavo y los segmentos genitales [44] [22] .

Los machos de hormiga león tienen glándulas abdominales especiales productoras de feromonas. Pueden ser internos (tribu Myrmeleontini ) y abrirse con conductos excretores en membranas interescleróticas de 4-7 o menos segmentos, o girar hacia el exterior. En otros grupos, las glándulas sobresalen constantemente hacia afuera y parecen apéndices especiales con borlas de pelo ( Myrmecaelurini ) en el 6 y 7 o solo en el 7 segmento. También existen glándulas del tercer tipo, que se ubican únicamente en el interior del abdomen, y sus cepillos de pelo sobresalen hacia el exterior [45] .

El aparato genital de los machos está formado por ectoproctos externos -apéndices sexuales al final del abdomen en forma de un par de garrapatas- y genitales internos, incluyendo el complejo gonarco-paramérico y el hipandrio . La función de capturar el aparato genital de la hembra es realizada por el tergito abdominal emparejado X, modificado en ectoproctos [46] . El ectoprocto tiene forma de cuenco, puede tener un extremo inferior retraído o una muesca, a veces con un proceso dirigido hacia atrás de varias longitudes. Los ectoproctos siempre están cubiertos de pelos densos y setas. Debajo de ellos está el ano, los conductos genitales y varias formas de escleritos de los genitales internos. Desde arriba y a los lados, los genitales internos están cubiertos por un noveno tergito acortado y desde abajo por el noveno esternito. Los genitales internos de los machos están unidos en los llamados. complejo gonarcus-paramérico formado por escleritos funcionalmente relacionados del segmento 10, y solo el esternito 10 está representado por un esclerito separado  , hipandrio [47] [48] .

En las hembras, los escleritos de los segmentos abdominales, a partir del 8, se modifican para el apareamiento y la puesta de huevos. El décimo tergito se modifica en ectoproctos emparejados, entre los cuales se encuentran gonapófisis laterales emparejadas (apéndices en forma de hoz) que cubren la abertura anal (copulatoria). Cerca de la placa pregenital, dentro del abdomen, hay un conducto deferente, o espermateca, conectado con el conducto deferente y el saco copulador [49] [50] .

Biología y ecología de los adultos

El principal modo de movimiento de las hormigas león adultas es el vuelo, que les ayuda a buscar comida y otros representantes de su especie para reproducirse, asentarse y migrar, y también escapar de los depredadores. Las hormigas león se caracterizan principalmente por un vuelo lento. Se observan dos formas de vuelo en diferentes grupos de especies: en zigzag y directo, debido a diferentes mecanismos de aleteo de los pares de alas delanteras y traseras. Según la participación de las alas y sus músculos en el proceso de vuelo, las hormigas león se pueden dividir en dos grupos: bimotoras y motoras anteriores [51] . Bimotorismo significa igualmente el desarrollo de ambos pares de alas y sus músculos. El motorismo anterior es una unión y amabilidad en los movimientos de las alas delanteras y traseras [52] . En el curso de tal combinación, surge la dualidad funcional, cuando ambos pares de alas funcionan como uno solo. En este caso, durante el vuelo, la carga principal recae sobre el par de alas delanteras [52] . En las hormigas león bimotoras, el aleteo de las alas delanteras y traseras está en oposición de fase. En las hormigas león anteriores, hay un ligero retraso en el aleteo de las alas traseras [53] . En las hormigas león bimotoras, los campos presectoriales están igualmente desarrollados en ambas alas, mientras que en las hormigas león anteriores son más largos y difieren en un mayor número de venas transversales en las alas anteriores que en las posteriores [51] .

El tiempo de actividad diaria de las hormigas león adultas es variado, pero en la mayoría de los casos, los representantes de la familia son insectos crepusculares y nocturnos. En latitudes templadas, el comienzo de la actividad diurna comienza en la parte clara del crepúsculo, en un clima árido, en el período de oscuridad total. En gran medida, el tiempo de actividad depende de la temperatura ambiente y de los hábitats naturales de especies específicas. Por lo tanto, en Creoleon plumbeus en las zonas de bosque-estepa y estepa, el pico de actividad ocurre durante el día, en los semidesiertos, al atardecer y la primera mitad de la noche, y en los desiertos, durante la parte oscura de la noche. Algunas especies, como Palpares libelluloides , Macronemurus bilineatus y Myrmecaelurus trigrammus , también están activas durante el día [54] , mientras que Aspoeckiana caudata , que vive en los desiertos arenosos de Asia Central , ha estado activa desde la tarde. Al mismo tiempo, las especies individuales, como la hormiga león gobernada , difieren casi exclusivamente en la actividad diurna. El apareamiento y precediéndolo, a veces masivo, el enjambre de apareamiento en las hormigas león ocurre principalmente al anochecer, en las horas de la tarde y la noche (en la primera mitad de la noche) [54] . En reposo, los adultos permanecen sobre la vegetación herbácea y de cereales, pequeñas ramas de arbustos o árboles. Sentadas en tallos y ramas, muchas hormigas león presionan su cuerpo con antenas contra ellas y doblan sus alas a lo largo de ellas para que no se noten. Cuando se asustan en reposo, las hormigas león generalmente muestran actividad de vuelo y se alejan volando una distancia, a veces considerable [55] .

Anteriormente, la mayoría de los investigadores creían que las hormigas león adultas eran áfagos (no se alimentan en absoluto y viven de las reservas de nutrientes acumuladas en la etapa larval) o palinófagos (se alimentan del polen de las plantas ) [24] . Según los puntos de vista científicos modernos, son depredadores activos que cazan otros insectos voladores en vuelo [1] . La teoría de que las hormigas león adultas se alimentan de polen surgió del hecho de que se encontró polen de plantas en el sistema digestivo de varias especies, que llegó allí junto con los insectos antófilos comidos . Los casos de canibalismo también son comunes entre las hormigas león [56] .

Las feromonas juegan un papel muy importante en la comunicación entre machos y hembras de hormigas león adultas . En los machos de ciertas especies, tienen olor a confitería: en Myrmecaelurus trigrammus  , el olor de las galletas de vainilla, Myrmecaelurus atrox , los huesos  de albaricoque, Myrmecaelurus paghmanus  , el aroma empalagoso de las tortas de almendras. Los machos de Acanthaclisis pallida que viven en Karakum tienen un olor acre a aceite de rosas [57] . Los machos de estas especies tienen cepillos especiales para el cabello en las glándulas de feromonas, que ayudan a que sus secretos se evaporen más intensamente. Las especies macho sin cepillos (género Myrmeleon , Euroleon ) tienen placas axilares, con las que rocían feromonas en el aire [33] . Para ello, los machos abren sus alas y hacen vibrar sus placas axilares, presionándolas periódicamente contra los conductos excretores de las glándulas. Estas placas están más desarrolladas en especies que viven en condiciones naturales áridas o cercanas a ellas [33] . Estas feromonas no suelen ser sensibles al sentido del olfato humano [58] .

Etapas preimaginales

Las hormigas león son insectos con transformación completa u holometamorfosis. Su ciclo de vida incluye cuatro fases: huevo, larva, pupa e insecto adulto ( adulto ). El desarrollo en varias especies dura de 1 a 3 años [22] .

Huevos

Los huevos son puestos por hembras fertilizadas después del apareamiento. Se han descrito en al menos solo 7 especies de hormigas león [59] [60] . Por lo general, los huevos son grandes, de más de 1 mm de largo. La forma es ovalada-periforme u ovalada, con dos micropilotes  , uno en cada polo [22] . Su color es claro. En las especies conocidas, la hembra pone los huevos en la capa superior de suelo predominantemente suelto o arenoso. Con el tiempo, su caparazón se cubre con granos de arena [59] . El tiempo de desarrollo de los huevos depende de las condiciones climáticas y de los factores meteorológicos, suele durar unas 3 semanas, tras las cuales emergen las larvas de ellos [22] .

Larvas

El cuerpo de la larva se divide en tres secciones: cabeza, tórax y abdomen, cubierto de pelos y cerdas. La coloración es predominantemente condescendiente en el color de la arena. Además, las larvas suelen estar cubiertas de granos de arena atrapados entre los pelos, lo que proporciona un efecto de enmascaramiento adicional. El modo de vida específico de las larvas, que son depredadores al acecho que cazan de emboscada, determinó el desarrollo de una serie de cambios adaptativos morfológicos y funcionales en ellas durante la evolución de la familia [61] .

La cabeza de las larvas es aplanada, de tipo prognático, con las piezas bucales mirando hacia adelante. Por lo general, la cabeza tiene un patrón marrón, cubierta con setas cortas y gruesas que forman filas uniformes en el clípeo y la base de las mandíbulas . La apertura de la boca se reduce a un espacio estrecho ( auapomorfía ) [62] . La mandíbula compuesta está formada por una mandíbula plana larga y curvada hacia adentro con un canal en la parte inferior y un esclerito maxilar largo y delgado que cubre este canal. Las mandíbulas alargadas y los lacinios se pliegan juntos, formando un canal (autapomorfia) a través del cual la larva puede introducir jugos digestivos en el cuerpo de la presa capturada y luego absorber el contenido digerido [62] . En las larvas vivas, las mandíbulas y los maxilares siempre están plegados. Las mandíbulas son más largas que la cabeza y tienen de 1 a 3 dientes dirigidos hacia adentro y hacia adelante. La longitud, la naturaleza de la curvatura y la distancia entre los dientes son características sistemáticas importantes. Las antenas de las larvas son cortas, delgadas y filiformes. Su longitud es un cuarto o la mitad de la longitud de las mandíbulas. Los palpos labiales son cortos, formados por 3-4 segmentos, la base de los cuales suele ser muy grande, aplanada y adpresa. En la cabeza de la larva hay 6-7 ojos simples a cada lado. Entre ellos hay setas cortas y escasas [63] [22] .

El tórax de la larva consta de tres segmentos, cada uno de los cuales es más ancho que el anterior. Los espiráculos y sus aberturas en el protórax son convexos y en forma de frijol . Mesotórax y metatórax en los márgenes de los tergitos con fuertes mechones de pelos largos dirigidos anteriormente. Las patas de las larvas son cortas. Se componen de muslo, tibia y pata con garras. No hay espuelas en las piernas. Las patas traseras son más cortas y más poderosas, la parte inferior de sus patas es 2 veces más gruesa que las patas delanteras y medias. El par de patas traseras se usa para cavar. Los tarsos en las patas delanteras y medias son de 2 segmentos, en las patas traseras son de 1 segmento. La coloración de las patas es monocromática, en su mayoría clara [64] [22] .

El abdomen de la larva tiene forma de lágrima y es grueso. Algunas especies han desarrollado excrecencias abdominales [65] . El abdomen está formado por 9 segmentos. El esternito anal está cubierto dorsalmente con pelos cortos y varias setas modificadas. En el vértice del abdomen hay una larga hilera curva de 14 setas modificadas. La segunda fila está formada por dos pares de cerdas modificadas. Las larvas de la subfamilia Myrmecaelurinae también tienen un par de crestas, cada una de las cuales está formada por 4-5 setas espátulas excavadoras fusionadas [64] .

El intestino medio y el intestino posterior de las larvas no se comunican entre sí y los residuos de alimentos no digeridos se acumulan durante todo el período de desarrollo y se excretan solo en los adultos. Los extremos de los vasos de Malpighi en las larvas se encuentran debajo de la membrana peritoneal del intestino (criptonefridio), y solo dos vasos de Malpighi se ubican libremente en la cavidad corporal [62] . En el pliegue membranoso entre el tergito y el esternito, las larvas tienen un tubo telescópico que realiza una función secretora de seda y es característico de las prepupas de casi todas las especies de hormigas león [66] .

Durante su desarrollo, la larva pasa por tres etapas denominadas “edades” . Cada uno de ellos termina con una muda, después de lo cual comienza la siguiente "edad". El cuerpo de la larva se vuelve más grande después de cada muda. Al final del tercer estadio, la larva muda por última vez y pupa. La etapa larval dura de 2 a 3 semanas a varios meses [22] .

Biología y ecología de las larvas

Todas las larvas de hormiga león conocidas son depredadores no especializados. Son capaces de atacar presas incluso más grandes que ellos [55] . La falta de especialización alimentaria también se expresa en el canibalismo generalizado entre las larvas [54] , que se manifiesta con especial frecuencia cuando su número es elevado en un área pequeña y limitada [67] . La digestión en las larvas, como todas las crisopas, es externa. El secreto digestivo se inyecta en el cuerpo de la presa capturada a través de un canal formado por el surco de las mandíbulas y el lóbulo de masticación interno adyacente de las mandíbulas inferiores. Por el mismo canal se absorbe el contenido interno de la presa capturada, licuado por los jugos digestivos. Los residuos de alimentos no digeridos no se excretan, sino que se acumulan durante todo el período de desarrollo de la larva, lo que está garantizado por la presencia de una partición impenetrable entre el intestino medio y el intestino posterior. Durante la metamorfosis en adultos, estas secciones del intestino están conectadas y los excrementos acumulados anteriormente se desechan en forma de los llamados. meconio [1] .

Las larvas de hormiga león son más conocidas por su capacidad para colocar trampas en forma de embudo. Sin embargo, solo algunas de las especies los construyen. En algunos géneros, las larvas simplemente viven en arena o tierra suelta. Se sientan en este sustrato con solo sus mandíbulas expuestas a la superficie, y esperan presas potenciales como un depredador de emboscada (por ejemplo, Distoleon , Neuroleon , etc.), o en otros casos persiguen y cazan varios pequeños invertebrados en el mismo lugar (por ejemplo, el género Acanthaclisis , American Brachynemurus nebulosus ) [68] .

En muchas especies (por ejemplo, Myrmeleon formicarius , Myrmeleon formicalynx , Palpares libelluloides ), las larvas construyen un agujero cónico en el suelo: un embudo de captura, sentado en el fondo del cual cazan varios insectos, arañas y ciempiés [1] [ 22] . Las larvas construyen embudos, moviéndose desde la periferia hacia el centro en espiral [28] [69] . En este caso, la larva se desplaza hacia atrás, principalmente en el sentido de las agujas del reloj , por la superficie de la arena, dejando tras de sí un surco redondo. Excavando un poco en la arena, la larva lo recoge sobre su cuerpo y, con movimientos rítmicos de la cabeza, lo arroja sobre la línea del círculo. Luego, la larva hace el segundo, tercer, etc. círculos, cada vez con un diámetro cada vez más pequeño. Estos movimientos circulares duran hasta que se forma un agujero en forma de embudo regular en el centro del círculo [70] [71] . Así, moviéndose en círculos cada vez más estrechos, las larvas conducen sucesivamente a colapsos locales de la pendiente del embudo en cada sitio a lo largo del camino de su movimiento. La arena desmenuzada se mezcla y estratifica, autoclasificándose al mismo tiempo por tamaño de partícula. Posteriormente, se deja que la larva elija granos de arena demasiado grandes y los arroje fuera del embudo [72] .

Después de cavar un embudo, que puede tener hasta 5 cm de profundidad y 7-10 cm de diámetro, la larva se entierra en el sustrato en su centro, exponiendo solo sus mandíbulas a la superficie y espera a la presa. Varios insectos, la mayoría de las veces hormigas , así como arañas y otros artrópodos, al pisar el borde del embudo, ruedan hacia abajo junto con la arena que se desmorona, donde las larvas caen en las fauces. Desde el punto de vista de la física, la pendiente del embudo se forma en un ángulo cercano al ángulo de descenso, por lo que la más mínima perturbación en su superficie hace que la pendiente se desmorone [73] . Esta perturbación es causada por presas potenciales cuando golpea la pendiente del embudo [73] . Sin embargo, se ha demostrado experimentalmente que la probabilidad de caer en una trampa de embudo varía mucho entre las diferentes especies de insectos y existe una relación no lineal entre la probabilidad de caer y la masa de la presa potencial. Los invertebrados muy ligeros apenas empujan el suelo arenoso, que no es suficiente para desmontar la pendiente. La presa pesada se hunde profundamente en la arena, por lo que, incluso en caso de deslizamientos de tierra, no rueda hacia el centro del embudo, sino que se mantiene en sus propias huellas. Solo las presas de tamaño mediano tienen prácticamente la garantía de rodar hacia abajo: tienen suficiente masa para causar un colapso, pero no dejan huellas lo suficientemente profundas como para aferrarse a ellas [73] .

Si el insecto es fuerte y trata enérgicamente de salir del embudo, la larva le arroja granos de arena del sustrato, arrojándolos con movimientos bruscos de la cabeza (de manera similar, elimina la arena que cae en el embudo) . Una ráfaga de granos de arena a menudo derriba a la víctima, después de lo cual rueda hasta el fondo de la trampa. La larva hunde sus mandíbulas en la presa e inyecta jugos digestivos, después de lo cual succiona el contenido disuelto del cuerpo y luego, con un movimiento de la cabeza, arroja el exoesqueleto quitinoso vacío de la víctima del embudo. La construcción y uso de embudos es una estrategia alimentaria más rentable y progresiva que el simple acecho de presas en emboscada o con una forma activa de caza. En experimentos con larvas de Euroleon nostras , se encontró que sin un embudo de captura, una larva tiene que pasar 10 veces más tiempo atrapando una hormiga que una larva con un embudo construido [74] .

Por lo general, en los hábitats de las larvas, la densidad de su colonización no supera los 2-5 individuos por m². En varias especies, como Myrmeleon immanis , Myrmeleon inconspicuus , las larvas suelen vivir en grupos, cada uno de los cuales construye un embudo de captura separado [54] . Sin embargo, en varios casos, la densidad de población de un hábitat adecuado por larvas puede multiplicarse por diez. Por ejemplo, en Oklahoma (EE. UU.) hay territorios especiales ( ing.  ant lion zones ) cerca del pie de las masas rocosas, habitados por poblaciones mixtas de dos especies de hormigas león: Myrmeleon immaculatus y Myrmeleon rawlis . La densidad constante de embudos en estas áreas es de más de 50 piezas por 1 m2 [75] . Poblaciones mixtas similares también ocurren en diferentes partes del Paleártico . Por ejemplo, las larvas de Myrmeleon inconspicuus , Myrmeleon immanis y Euroleon nostras pueden coexistir en las áreas arenosas del Mar Negro , y Myrmeleon bore y Myrmeleon formicarius , a las que a veces se añade Euroleon nostras [54] , pueden cohabitar en las dunas de arena .

En varias hormigas león, por ejemplo, representantes del género Dendroleon , como el león pantera , las larvas viven en huecos o debajo de la corteza de los árboles, donde también se alimentan de insectos y otros artrópodos [76] .

Hay especies cuyas larvas son habitantes de cuevas , madrigueras de roedores y grietas de rocas. La habitación de las larvas en madrigueras de roedores es conocida en especies desérticas ( Myrmeleon semigriseus , Acanthaclisis pallida , Eremoleon nigribasis , Millerleon bellulus ) y se debe a la búsqueda de refugios con condiciones óptimas de temperatura [77] . Las larvas de los miembros norteamericanos del género Glenurus se encuentran en las madrigueras de la tortuga de tierra . Los insectos adultos y las larvas de Dendroleon vitripennis habitan en la profunda cueva de piedra caliza de Batu en Malasia [78] [79] . Otras especies de hormigas león se encuentran en cuevas poco profundas en América del Norte, África y Oriente Medio [80] .

En general, la etapa larvaria de las hormigas león se caracteriza por una alta especialización, que se expresa en su capacidad para moverse hacia atrás, construir embudos de captura, esperar a la presa en ellos y arrojarle granos de arena, eliminar objetos extraños de la trampa de varias maneras. , restaurar el embudo o agarrar y perseguir presas [ 68] .

Crisálida

Habiendo llegado al final de su desarrollo, la larva construye un capullo esférico de hilos sedosos en el sustrato del suelo y se convierte primero en una pupa, y después de aproximadamente un mes en un insecto adulto. Antes de la pupa, la forma del cuerpo de las larvas cambia y se transforman en una prepupa (proninfa) caracterizada por un abdomen retraído. En algunas especies, la membrana del último segmento del abdomen sobresale, por lo que se forma un tubo aracnoideo, con la ayuda de la cual la larva construye la capa interna del capullo con cuya secreción [64] .

En la mayoría de las especies, el capullo lo construye la larva dentro de sustratos sueltos. Tiene forma esférica y está “cementada” por granos de arena que se adhieren a pegajosos hilos de seda. Las larvas que viven en los huecos de los árboles (por ejemplo, Navasoleon boliviano ) construyen capullos planos, que se adhieren como una hamaca al techo del hueco. La muda de la prepupa a la pupa tiene lugar dentro del capullo. La piel de la larva permanece en el capullo [81] .

La pupa en las hormigas león pertenece a las pupas de tipo libre. Es ligero y transparente. Exteriormente, la pupa se parece a una imago con alas sin extender y antenas y espolones rudimentarios. Los términos de desarrollo de la ninfa y la pupa en el capullo son específicos de cada especie y oscilan entre 16 y 61 días. Ante la salida de un insecto adulto, los ojos de la pupa se oscurecen, y la coloración, escleritos formados y otras estructuras del insecto adulto comienzan a aparecer a través de sus tegumentos. La salida del insecto del capullo se realiza a través de un orificio, redondeado o rasgado, o con una tapa con bisagras. Por lo general, la exuvia pupal permanece en el orificio de salida [82] .

Después de emerger, una hormiga león adulta arroja inmediatamente meconio ovalado y largo (hasta 15 mm), que se endurece rápidamente, que contiene metabolitos de metamorfosis en una pupa y luego en un adulto. En los primeros 5-15 minutos después de emerger del capullo, el insecto despliega sus alas bajo la acción de la presión hidrostática de la hemolinfa . Las alas extendidas se endurecen gradualmente. La hormiga león adulta adquiere su color final de 1 a 3 horas después de su liberación de la pupa. Imago es una forma sexualmente madura capaz de reproducirse . La principal función de esta etapa del ciclo de vida es la reproducción y el reasentamiento [82] .

Relaciones con otros organismos

En la actualidad, entre los microorganismos hay agentes causantes de enfermedades fúngicas en hormigas león: hay casos de infección de larvas (por ejemplo, Myrmeleon timidus ) con un hongo entomopatógeno inespecífico Bauveria bassiana [83] , que está presente en varios suelos alrededor del mundo [ 84] . La infección se produce a través de la cutícula (dependiendo de la humedad del suelo circundante) y en la mayoría de los casos conduce a la muerte del insecto [83] .

El parasitismo en las hormigas león es una ocurrencia muy rara en la naturaleza. Hay organismos que se desarrollan a expensas de las hormigas león, pero no son verdaderos parásitos, ya que como consecuencia de su actividad vital, el organismo huésped muere en cualquier caso. El nombre aceptado en la ciencia para los representantes de un grupo que tiene la forma descrita de relaciones biológicas es parasitoides . Todos los pocos parasitoides de las hormigas león se conocen solo en los estadios de larva y pupa [67] . Entre los himenópteros , se conocen parasitoides específicos entre los chalcids [85] [86] . Algunos de ellos tienen una serie de adaptaciones morfológicas distintivas y características de comportamiento diseñadas para infectar a la especie huésped y, al mismo tiempo, evitar la probabilidad de convertirse en su presa [86] . Por ejemplo, las hembras de Lasiochalcidia pubescens se distinguen por una cutícula muy fuerte del tegumento del cuerpo y, cuando son provocadas por el ataque de una larva de hormiga león, quedan ilesas cuando se las encajona entre sus mandíbulas. Al tratar de interceptar a la “presa”, la larva hace movimientos de sacudida de cabeza y, como resultado, dirige el aguijón de la hembra cálcida al lugar adecuado para la parálisis [87] . Las larvas infectadas con esta especie de chalcid se vuelven inmóviles y no construyen embudos de captura. Las larvas afectadas por otra especie calcárea, Hybothorax graffi , siguen siendo móviles, continúan construyendo embudos y alimentándose [67] .

Entre los dípteros , los representantes de la familia de los zopilotes ( Bombyliidae ) son parasitoides especializados de las larvas de hormiga león . Así, la especie Villa myrmeleonostena parasita a la hormiga león Myrmeleon bore [88] , y Micomitra estupidez parasita las larvas de las hormigas león de los géneros Euroleon y Myrmeleon [89] [90] .

Entre las orugas de Microfrenata , se ha observado parasitismo en las larvas de la hormiga león europea [91] .

Hay casos conocidos de larvas depredadoras de moscas de la familia Therevidae que comen larvas de hormigas león [92] .

Un ejemplo interesante de interacciones con otros animales es el tábano Myioscaptia muscula de Australia , cuyas larvas se desarrollan en los embudos de las larvas de hormiga león y se alimentan de los insectos que capturan [93] [94] .

En las laderas arenosas de las montañas de Taihan en China , se sabe que coexisten en la misma área larvas de la hormiga león Euroleon coreanus y larvas de la mosca Vermiophis taihangensis de la familia Vermilionid , que también construyen embudos de trampa en sustratos sueltos y arena en la base de troncos de árboles o rocas [95] [96] .

Genética

Las hormigas león se caracterizan por el sistema de cromosomas sexuales XX/XY común a todo el orden de las crisopas (los machos son heterogaméticos como en los mamíferos) y por el apareamiento distante de cromosomas sexuales en MI de la meiosis de los espermatocitos . El ancestro común de las hormigas león y los ascalafs poseía el motivo telomérico (TTAGG)n, que fue heredado por los taxones basales de las subfamilias Palparinae y Acanthaclisinae , pero se perdió en las subfamilias evolutivamente avanzadas Nemoleontinae , Myrmecaelurinae y Myrmeleontinae [97] [98] .

El conjunto de cromosomas diploides en los miembros de la familia varía ampliamente 2n = 14–26 (14, 16, 18, 22, 24 y 26). La mayoría de las hormigas león (de 37 especies estudiadas de 21 géneros) tienen un conjunto de 2n = 14 y 16, y solo en la subfamilia Palparinae se notaron los valores más altos, iguales a 2n = 22, 24 y 26 [98] .

Número de especies y distribución

Según diversas estimaciones, desde 1800 [12] hasta 2000 especies [99] de hormigas león se describen en la fauna mundial, las cuales se distribuyen principalmente en las regiones tropicales y subtropicales [1] [22] . A medida que avanza hacia el norte en el hemisferio norte y hacia el sur en el hemisferio sur, el número de especies disminuye notablemente. Los representantes de los géneros Myrmeleon y Acanthaclisis van más al norte que otras especies en su área de distribución . En general, los miembros de la familia son predominantemente habitantes de espacios abiertos, a menudo áridos (secos) , con escasa vegetación: llanuras arenosas, arenas costeras, bosques áridos claros, semisabanas de pastos bajos , estepas , semidesiertos y especialmente desiertos . También pueden habitar claros de bosques abiertos, dunas de arena cubiertas de arbustos, riberas de ríos y bordes de caminos, canteras [22] [55] .

En regiones zoogeográficas , la distribución de especies de representantes de la familia es desigual. La mayor diversidad de especies se observa en el Mediterráneo oriental , Asia, el sur de África, Australia y el sur de los Estados Unidos [99] .  Se conocen más de 100 especies (unos 19 géneros) en el Neártico ,  unas 130 (más de 28 géneros) en el Neotrópico ,  unas 280 (más de 47 géneros) en el Afrotrópico y unas 130 (más de 27 géneros) en el Medio Oriente ( Península Arábiga , Irak , Irán ), en el Sudeste Asiático  - alrededor de 170 (más de 42 géneros), Australasia y Oceanía  - alrededor de 200 (más de 55 géneros), en el Paleártico Occidental - alrededor de 150 (más de 32 géneros) géneros), Paleártico oriental - alrededor de 80 (más de 14 géneros) [100] .

Muchas especies son endémicas : por ejemplo, Galapagoleon darwini ( Islas Galápagos ) [101] , Madrastra handlirschi ( Filipinas ) [78] , Graonus mesopotamiae ( Irak ) [102] , Afghanoleon flavomaculutus ( Afganistán ) [103] , etc.

En el territorio de Rusia, se conocen 34 especies de hormigas león [2] , dentro de la antigua URSS  , más de 100 especies [22] . Representantes de 19 géneros se encuentran en el territorio de Rusia: Palpares , Dendroleon , Paraglenurus , Megistopus , Deutoleon , Distoleon , Neuroleon , Macronemurus , Mesonemurus , Creoleon , Myrmeleon , Euroleon , Aspoeckiana , Lapezus , Myrmecaelurus , Cueta , Mongoleon , Acanthic , Synclisis [ lisis 104] .

Seguridad

Varios factores pueden afectar negativamente el tamaño de las poblaciones de hormigas león, causando su opresión y extinción. El número de algunas especies de hormigas león como resultado de las actividades humanas ha disminuido significativamente, y algunas de ellas se han vuelto raras y requieren protección. Las principales razones de la disminución del número son la reducción y contaminación de los hábitats naturales, el desarrollo de áreas arenosas, dunas y playas, su crecimiento excesivo y el pisoteo. La compactación del sustrato del suelo en sus hábitats y los cambios en su composición tienen un gran efecto negativo sobre las larvas. En primer lugar, las especies que viven en un área limitada están en peligro [30] .

Por ejemplo, 20 especies están incluidas en los Libros rojos regionales rusos (Leningrado, Moscú, Smolensk, Saratov, regiones de Yaroslavl, San Petersburgo, Tataria, Karelia, Territorio de Krasnodar y otros) [2] . El Libro Rojo de las regiones de Leningrado y Yaroslavl y el Libro Rojo de San Petersburgo incluyen la hormiga león común ( Myrmeleon formicarius ). La hormiga león europea ( Myrmeleon europeus ) está incluida en el Libro Rojo de la región de Smolensk [105] . La gran hormiga león ( Acanthaclisis occitanica ) está incluida en el Libro Rojo de la región de Saratov . Tres especies están incluidas en el Libro Rojo del Territorio de Krasnodar : león de árbol parecido a una pantera ( Dendroleon pantherinus ), espolón de Batian ( Synclisis baetica ) y Acanthaclisis occitanica [76] .

El Libro Rojo de la República de Crimea incluye Neuroleon microstenus , Synclisis baetica y Acanthaclisis occitanica [106] . La especie Acanthaclisis occitanica está incluida en el Libro Rojo de Ucrania [107] .

Clasificación

La mayoría de los géneros y especies de hormigas león suelen agruparse en subfamilias. Sin embargo, hay varios géneros (en su mayoría fósiles) que no han sido asignados a ninguna subfamilia debido a la incertidumbre de su posición taxonómica oa la luz de su definición como miembros basales de la familia. La clasificación de las hormigas león fósiles como una familia separada de Palaeoleontidae no ha sido aplicada recientemente por varios investigadores [108] .

Las opiniones sobre la división de las hormigas león en subfamilias no están bien establecidas.

Así, el entomólogo ruso Viktor Krivokhatsky en 1998 propuso distinguir 12 subfamilias [109] :

  • Stilbopteryginae  Weele, 1908
  • Bancos Palparinae  , 1911
  • Pseudimarinae  Markl, 1954
  • Dimarinae  Navas, 1914
  • Echthromyrmicinae  Markl, 1954
  • Bancos Dendroleontinae  , 1899
  • Bancos Nemoleontinae  , 1911
  • Bancos de Glenurinae  , 1927
  • Myrmeleontinae  Latreille, 1802
  • Bancos Brachynemurinae  , 1927
  • Myrmecaelurinae  Esben-Petersen, 1919
  • Acanthaclisinae  Navas, 1912

El entomólogo estadounidense Lionel Stange en 2004 dividió a las hormigas león en cinco subfamilias y 14 tribus, incluidos 201 géneros y 1522 especies modernas [15] . Esta clasificación difiere de la propuesta por Krivokhatsky sólo en los rangos de algunos taxones, bajando el nivel de algunas subfamilias a tribus [109] .

En 2017, solo cuatro subfamilias fueron reconocidas por un grupo de entomólogos franceses (Michel et al., 2017): Acanthaclisinae, Myrmeleontinae, Palparinae y Stilbopteryginae. Dentro de Myrmeleontinae, las tribus Myrmecaelurini y Nemoleontini se consideran clados monofiléticos; la tribu Gepini también se reconoce como válida, raíz de las demás, mientras que Myrmecaelurini y Nesoleontini por un lado, y Brachynemurini y Dendroleontini por otro lado, están estrechamente relacionados [110] .

  • Acanthaclisinae
  • Myrmeleontinae (incluyendo Araripeneurinae)
    • tribu Gepini
    • tribu Myrmecaelurini (Myrmecaelurinae)
    • tribu Nesoleontini
    • tribu Myrmeleontini
    • tribu Brachynemurini (Brachynemurinae)
    • tribu Dendroleontini (Dendroleontinae)
    • tribu Nemoleontini (Nemoleontinae)
  • Palparinae (incluyendo Araripeneurinae)
    • tribu Dimarini (Dimarinae)
    • tribu Maulini
    • tribu Palparidiini
    • tribu Palparini
  • estilbopteryginae

La posición taxonómica de los dos géneros extintos de hormigas león Palaeoleon y Samsonileon aún no está clara [11] .

Hormigas león en la cultura

Gracias al comportamiento de sus larvas, las hormigas león han dejado una huella duradera en la cultura mundial. Incluso desde el momento en que se escribió la antigua epopeya india Mahabharata , a las hormigas león se les atribuían características que las acercaban a los animales depredadores salvajes o domésticos. A veces se les presentaba como depredadores y, al mismo tiempo, buscadores de oro. Por ejemplo, el antiguo historiador griego Heródoto describió la metamorfosis (ciclo de vida) de las hormigas león, cuyas larvas “cavan pozos de donde extraen oro, y los adultos vuelan tan rápido como corren los camellos” [111] . En el siglo VI, el arzobispo y escritor eclesiástico Isidoro de Sevilla escribió sobre "una pequeña criatura, enemiga de las hormigas, que se entierra en el polvo y mata las hormigas que llevan el grano" [112] .

El mirmecoleón o la mitológica hormiga león es un animal fantástico de la antigüedad, descrito en el libro didáctico paleocristiano " Fisiólogo " (siglo II o III d. C.), donde las propiedades de los animales mitológicos corresponden a los conceptos de la moral cristiana. Su ocurrencia está asociada con un error en la colección de traducciones del Libro de Job como parte del Antiguo Testamento al griego antiguo llamado Septuaginta [113] . En el Libro de Job hay una frase: "El león poderoso perece sin presa" [4] . Los sabios, que buscaban un significado oculto en cada palabra de la Biblia, lo cambiaron durante la traducción, y en lugar de un león, apareció una “hormiga león” myrmekoleon (mravoleon) [112] . En el Fisiólogo se le describe como un híbrido de león y hormiga, con la cabeza del primero y el cuerpo del segundo. Su padre es un león y su madre una hormiga. El propio Myrmekoleon está condenado a morir de hambre, porque debido a su fisiología híbrida no puede ser ni carnívoro , como un león, ni herbívoro , como una hormiga [112] [114] . La hormiga león mitológica se describe en varios bestiarios medievales , por ejemplo, " Jardín de la Salud " ("Hortus Sanitatis") de 1485, " Aberdeen Bestiary " del siglo XII. En ellos aparecen los nombres mirmeleon, mirmekoleon, mravolev, etc. [112] .

En el folclore del sur de los Estados Unidos, existe un hechizo especial que se dice atrae a la larva de la hormiga león fuera de su agujero [115] . Se han registrado costumbres similares entre los pueblos de África, el Caribe, China y Australia [116] .

El método de caza de Antlion se describe en la novela de ciencia ficción Moondust de Arthur C. Clarke , donde se compara con lo que le sucedió al plumero Selene durante un recorrido por la superficie lunar .

En uno de los capítulos de "Las extraordinarias aventuras de Karik y Vali " de Jan Larry , "Karik se encuentra con una hormiga león", habiendo caído en su trampa, y el profesor de entomología Ivan Germogenovich Enotov salva al niño y les cuenta a ambos niños en detalle sobre esto. insecto y sus hábitos [118] .

En el ensayo "El concepto del miedo" del filósofo danés Søren Kierkegaard , el miedo se comparó con una larva al acecho de una hormiga león [119] .

En el cuento de hadas de Tove Marika Jansson " El sombrero del mago " (1948) del ciclo Moomin, "cuenta cómo Moomintroll... finalmente se vengó de Antlion, quien "una vez... arrastró a su madre a su guarida y cubrió sus ojos con arena". Habiendo atrapado a Antlion, Moomintroll y la compañía lo usaron para experimentos con un sombrero mágico, como resultado de lo cual el villano experimental se convirtió en un erizo .

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Vida animal . Artrópodos: trilobites, quelíceros, traqueo-respiradores. Onychophora / Ed. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - 2ª ed., revisada. - M. : Educación, 1984. - T. 3. - S. 245. - 463 p.
  2. ↑ 1 2 3 4 Krivokhatsky, 2011 , pág. 5.
  3. ↑ 1 2 Ant -lion   // Britannica . — Enciclopedia Británica Inc., 1911.
  4. ↑ 1 2 Trabajo.  4:11
  5. ↑ Ivanova-Kazas O. M. Invertebrados en la mitología, el folclore y el arte. - San Petersburgo. : Imprenta de la Editorial de la Universidad Estatal de San Petersburgo, 2006. - P. 178. - 211 p. — ISBN 5-288-03826-0 .
  6. ↑ Gerhardt M.I. La hormiga león: Estudio de la naturaleza e interpretación de un texto bíblico, del Physiologus a Albert the Great   // Vivarium . - 1965. - Vol. 3, núm. 1 . - Pág. 1-23. — ISSN 0042-7543 .
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