Edmontosaurio

†  Edmontosaurio
Edmontosaurus regalis (reconstrucción)
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:†  ornitisquiosSuborden:†  cerápodoInfraescuadrón:†  Ornitópodosequipo de vapor:†  IguanodontesSuperfamilia:†  HadrosauroidesFamilia:†  hadrosáuridosSubfamilia:†  hadrosaurinosTribu:†  EdmontosauriniGénero:†  Edmontosaurio
nombre científico internacional
Edmontosaurio Lambe , 1917
Sinónimos
Anatosaurio Lull & Wright, 1942 [1]
Tipos
† Edmontosaurio regalis Lambe , 1917 † Edmontosaurio annectens ( Marsh , 1892 )
Geocronología 73–66 Ma millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Edmontosaurus [2] ( lat.  Edmontosaurus , traducido como "lagarto de Edmont", del nombre de la ciudad de Edmonton en Canadá y otro griego. σαύρα  - lagarto) es un género de dinosaurios de la familia de los hadrosáuridos (dinosaurios ornitorrincos) , que se atribuye a los hadrosáuridos (saurolophins), una subfamilia de hadrosáuridos que no tenían cresta. Se han encontrado fósiles de estos antiguos reptiles en el oeste de América del Norte en depósitos que tienen entre 73 y 66 millones de años . Los restos fósiles de edmontosaurios son numerosos y están bien estudiados, incluso se han encontrado algunas momias fosilizadas .

El género se describió por primera vez en 1917 a partir de restos encontrados en el sur de Canadá , pero antes y después se han descrito individuos individuales como miembros de otros géneros: Claosaurus , Thespesius , Trachodon y Anatosaurus . Edmontosaurus fue uno de los hadrosáuridos más grandes, de hasta 15 m de largo y un peso de hasta 3,2 toneladas , y estaba ampliamente distribuido en América del Norte (se han encontrado fósiles tanto en Colorado como en Alaska ). El examen de las rocas en las que se encontraron huesos de Edmontosaurus sugiere que habitaban las llanuras costeras. Los edmontosaurios eran herbívoros y se movían principalmente sobre cuatro patas, pero si era necesario podían levantarse sobre las patas traseras. Los restos conocidos con marcas de dientes sugieren que los edmontosaurios pueden haber sido presas de los tiranosaurios , y las fosas comunes en capas de huesos sugieren que eran animales de manada .

Descripción

Al igual que otros hadrosáuridos , los edmontosaurios eran animales grandes con una cola larga y aplanada lateralmente y un ancho "pico de pato" al final del hocico. Las patas delanteras del edmontosaurio no eran tan largas y poderosas como las traseras, pero lo suficientemente largas como para ayudarlo a caminar o pararse. A diferencia de muchos otros hadrosáuridos, el cráneo de Edmontosaurus carecía de cresta, ya sea hueca o sólida; una especie de cresta de gallo durante la vida del animal podría formar tejidos blandos [3] . Los edmontosaurios se encuentran entre los hadrosáuridos más grandes: los adultos de las especies más grandes pueden alcanzar una longitud de 9 a 12 [4] , 13 [5] o incluso 15 m [6] , y pesan de 2,5 a 3,2 toneladas [4] (esta estimación puede aumentaría significativamente si se confirma la teoría que clasifica al lagarto gigante asiático Shantungosaurus como un edmontosaurio [7] , cuyo peso corporal se estima en 16 toneladas [8] ). Tradicionalmente, Edmontosaurus regalis se considera la especie más grande de Edmontosaurus (el holotipo de la especie, NMC 2288, alcanza al menos 9 m de longitud [9] ), aunque existe la hipótesis de que el hadrosáurido más grande Anatotitan copei es en realidad un miembro de la especie Edmontosaurio annectens . Esta hipótesis fue planteada en 2004 por J. Horner y coautores [10] , y al final de la primera y principios de la segunda década del siglo XXI, N. Campion y D. Evans [11] la sustentaron . Dejando a un lado la teoría de Horner, se considera que Edmontosaurus annectens es una especie más pequeña: los dos esqueletos completos más conocidos, USNM 2414 y YPM 2182, miden 8 y 8,9 m , respectivamente [9] [12] . Sin embargo, existe la posibilidad de que se trate de juveniles [11] , y en 1970 se informó de un esqueleto mucho más grande (casi 12 m de longitud) que podría pertenecer a Edmontosaurus annectens en la colección del Museo del Condado de Los Ángeles [13] . Otra especie previamente aislada, Edmontosaurus saskatchewanensis (actualmente considerada dentro de la especie Edmontosaurus annectens [11] ), era más pequeña, de unos 7 m de largo [14] .

Estructura esquelética

La longitud del cráneo de un Edmontosaurio adulto podría superar el metro. Uno de los cráneos conocidos de E. annectens (anteriormente clasificado como anatotitan) alcanza una longitud de 1,18 m con una longitud esquelética total de 11,5 m [15] . De perfil, el cráneo de Edmontosaurus tenía una forma aproximadamente triangular [16] y carecía de una cresta ósea [17] . Si miras el cráneo desde arriba, puedes ver que su "pico" era ancho, como un pato o una espátula . El pico estaba cubierto con una capa de queratina y no tenía dientes; este último rasgo es característico de todos los hadrosáuridos, excepto del primitivo Telmatosaurus [18] . Una parte importante de este revestimiento de queratina se conserva en la parte superior del pico de una "momia" de la colección del Museo Senckenberg de Historia Natural . En este espécimen, la parte de queratina preservada del pico sobresale hacia adelante en relación con el hueso al menos 8 cm y se dirige verticalmente hacia abajo en relación con él [19] . En un espécimen del Museo del Condado de Los Ángeles, el pico sobresale 11 cm hacia adelante desde la mandíbula superior y desciende 5 cm por debajo del hueso dentario la mandíbula inferior , superponiéndose a su superficie frontal [20] .

Los dientes estaban presentes en los maxilares superior e inferior [21] . Los dientes de Edmontosaurus (así como otros hadrosáuridos) estaban conectados a las llamadas "baterías", cada una de las cuales tenía hasta seis dientes [22] . Las diferentes especies de Edmontosaurus tenían un número diferente de columnas dentales en la batería: 51–53 en la mandíbula superior y 48–49 en la mandíbula inferior en E. regalis , 43 en la superior y 36 en la mandíbula inferior en E. annectens . y 52 en la mandíbula superior y 44 en la inferior en E. saskatchewanensis [23] . Los dientes se reemplazaban continuamente, la formación de nuevos dientes tomaba de 1/2 a 2/3 del año [21] . En su diseño participaron seis tipos de tejidos, lo que los hace comparables en complejidad a los dientes de los mamíferos, y la posición relativa de los tejidos en el diente podría cambiar a medida que cambiaba su posición en la batería [24] y en la boca (por ejemplo , el esmalte cubría solo el lado externo de los dientes en la mandíbula superior y el interno, en la inferior [25] ).

Las aberturas nasales de Edmontosaurus tenían la forma de óvalos alargados y estaban ubicadas en depresiones profundas, rodeadas por arriba, por detrás y por debajo de bordes óseos pronunciados [26] . El hueso postorbital forma un "bolsillo", que también se encuentra en otros hadrosáuridos, pero es más pronunciado y profundo en los edmontosaurios [14] . En al menos un caso (un espécimen en el Museo Senckenberg), se conservaron anillos escleróticos (pequeños huesos que sostienen el globo ocular ) en las cuencas de los ojos, un caso raro en paleontología que permite una determinación más confiable de la posición de los ojos [27] . En representantes de una de las especies de Edmontosaurus, se encontró un estribo ,  un pequeño hueso del oído medio, que también rara vez se conserva en fósiles [25] .

El número de vértebras difiere en diferentes especies. E. regalis tenía 13 vértebras cervicales, 18 dorsales, 9 sacras y al menos 29 caudales [28] . Se encontró que un espécimen, originalmente clasificado como Anatosaurus edmontoni (ahora clasificado como E. regalis ), tenía una vértebra sacra adicional, y el número de vértebras caudales se estima en 85, pero esta estimación es altamente especulativa [29] . Para los hadrosáuridos como familia, el número de vértebras caudales varía de 50 a 70 [30] , por lo que la estimación del número de vértebras caudales en este espécimen puede estar sobreestimada.

Cuando se movía sobre cuatro patas , Edmontosaurus mantenía la parte del pecho del cuerpo inclinada hacia abajo, y probablemente mantenía el cuello hacia arriba, como resultado de lo cual la parte frontal de su columna vertebral se arqueaba en forma de U. El Edmontosaurus mantuvo la cola y la región lumbar paralelas al suelo [31] . Una red de tendones osificados recorría la mayor parte de la espalda y la cola , extendiéndose desde la columna vertebral. Esta estructura hizo que el dorso y al menos parte de la cola, en palabras del paleontólogo Peter Galton, fueran "derechos como un palo" [32] . Se supone que los tendones osificados ayudaron a la columna vertebral, ubicada principalmente horizontalmente, a soportar el peso del enorme cuerpo, que descansaba solo sobre las patas traseras [33] .

La pelvis de Edmontosaurus constaba de tres elementos:

• ilion alargado por encima de la unión con la pierna;
• isquion con una rama larga y delgada ubicada debajo y detrás;
• y expandiéndose como una placa del hueso púbico en el frente.

Debido a la estructura de la cadera, Edmontosaurus no podía adoptar una posición vertical, ya que en tal posición el fémur simplemente saldría de la articulación de la cadera. La pelvis sostenía la sección correspondiente de la columna vertebral, que constaba de nueve vértebras fusionadas. El fémur de Edmontosaurus era recto y poderoso, con una protuberancia aproximadamente en la mitad de su longitud para la inserción del músculo [34] . Este saliente servía como punto de unión para los poderosos músculos de los muslos y la cola, tirando de las patas traseras aún más hacia atrás y ayudando a usar la cola para mantener el equilibrio [35] . En cada pata trasera había tres dedos, entre los cuales no había dedos grandes ni meñiques. Los tres dedos tenían uñas en forma de pezuña [36] .

Los omóplatos de Edmontosaurus eran largos y planos, y estaban ubicados casi paralelos a la línea de la columna vertebral [37] . Las extremidades anteriores eran menos largas y poderosas en comparación con las posteriores. El húmero tenía un nódulo deltopectoral desarrollado para la unión muscular. El cúbito y el radio eran relativamente delgados y quebradizos, y el húmero y el antebrazo tenían aproximadamente la misma longitud. La muñeca estaba dispuesta de manera bastante simple, incluidos solo dos huesos. Había cuatro dedos en cada miembro anterior, ninguno de los cuales era oponible (se cometió un error en las primeras descripciones, y durante algún tiempo apareció un dedo meñique corto y grueso en esta capacidad). Los dedos tercero y cuarto tenían aproximadamente la misma longitud y se fusionaron durante la vida [38] . Los dedos de la extremidad anterior durante la vida estaban cubiertos con una almohada de cuero común, pero el tercer dedo estaba equipado con una uña en forma de pezuña, que brindaba apoyo adicional al caminar sobre cuatro patas [20] .

Piel

Se han encontrado restos de piel en muchos especímenes de E. annectens . Algunos de estos especímenes son ampliamente conocidos, entre ellos la "momia trachodon", descrita detalladamente a principios del siglo XX [39] [40] , y un ejemplar hallado un siglo después, apodado "Dakota" [41] [42 ] [43] , en el que se conservaban incluso las sustancias orgánicas de la piel [43] . Los paleontólogos descubrieron el Dakota en 2004 en Dakota del Norte , Estados Unidos. Los investigadores pasaron dos años retirando las rocas en las que estaba encerrado el hallazgo, después de lo cual la piel, los ligamentos y los tendones fosilizados aparecieron ante sus ojos [44] . Gracias a estos hallazgos, es posible restaurar casi por completo la textura de la piel para la especie E. annectens . Se conocen menos impresiones cutáneas supervivientes de E. regalis , pero existen descripciones de tales especímenes, incluida una publicación de 2013 que informa sobre un individuo con una cresta de tejido blando similar a la de un gallo. Este hallazgo dio lugar a hipótesis sobre el significado socio-jerárquico o socio-sexual de tales crestas y su posible existencia en otros dinosaurios [3] [45] .

El espécimen de la "Momia Trachodon" del Museo Americano de Historia Natural , conocido como AMNH 5060, es una momia natural fosilizada y actualmente está clasificada como miembro de la especie E. annectens . Este espécimen muestra restos de piel en el hocico, gran parte del cuello y torso, y en parte en manos y piernas [46] . La cola y parte de las patas no se conservan y se desconoce la estructura de la piel de estas partes del cuerpo del espécimen, y las capas superiores de la epidermis alrededor del cuello y en las extremidades anteriores se dañaron accidentalmente al comienzo de la disección de los fósiles [39] . Se supone que este individuo fue momificado en el lecho seco de un río [40] . Las circunstancias de la ubicación y la postura del cuerpo sugieren que el animal murió durante una larga sequía, posiblemente por agotamiento [47] [48] . Posteriormente, el cadáver momificado fue sepultado por una inundación repentina, lo que se indica por los depósitos en los que fue encontrado: contenían suficientes partículas de arcilla para posibilitar la impronta de la piel [40] .

Como muestran los estudios de la "momia trachodon", su epidermis era muy delgada para un animal de tamaño similar [40] , las escamas no se superponían entre sí y se parecían a las escamas de un lagarto chaleco [ 49] . La mayor parte del cuerpo tenía solo dos tipos de escamas:

• "Ground" ( plan de tierra en inglés ) -  tubérculos pequeños y convexos o puntiagudos ( tubérculos ) de diámetro 1-3 mm , sin un cierto orden de ubicación;
• "Losas de pavimentación" ( ing.  pavimento ) - escamas planas y poligonales de mayor tamaño, pero generalmente no más de 5 mm de diámetro, solo en el antebrazo alcanzando 10 mm de diámetro. Las escamas del segundo tipo se ubicaron en grupos, que estaban separados por áreas de piel con escamas del primer tipo, y se encontraron escamas de forma transicional en las uniones. En la mayor parte del cuerpo, las escamas estaban agrupadas en parches redondos u ovalados, pero en el hombro las escamas estaban agrupadas en filas paralelas a la escápula. En general, los grupos de escamas eran grandes en la parte superior del cuerpo (por encima de las caderas alcanzando una longitud de 50 cm) y pequeños en la parte inferior [40] .

Las huellas de escamas en la cabeza se encuentran en el área de los agujeros grandes donde se ubicaron las fosas nasales. En esta parte, en lugar de escamas, se conservó una huella de pliegues de piel blanda, más profundos en la parte anterior de los orificios, en el lugar donde estaba la fosa nasal [19] . Una cresta blanda o pliegue de piel se extendía a lo largo del cuello y la espalda, y por encima de las vértebras había una cadena de parches escamosos que consistían en tubérculos de forma ovalada. Se desconoce la altura total de la cresta en AMNH 5060, así como la ubicación de su extremo superior, ya que la impresión se perdió en la preparación en esta área, pero la cresta tenía al menos 8 cm de altura y estaba doblada, lo que facilitaba el movimiento. El paleontólogo Henry Osborne , quien describió por primera vez esta momia, sugirió que la altura de la cresta era suficiente para acomodar al menos una fila más de parches escamosos [40] .

En los antebrazos de la "momia trachodon" se encuentran las escamas más grandes, agrupadas en grandes áreas y cubriendo la superficie frontal de la extremidad. Los cepillos estaban cubiertos de pequeños tubérculos del primer tipo que cubrían el tejido blando que envolvía los tres dedos centrales, incluidas las uñas. Osborn creía que este diseño era una membrana para nadar [40] , pero más tarde, Robert Bakker llegó a la conclusión de que se trataba de una almohadilla de tejido blando que ayudaba a caminar, como las que se encuentran en los camellos [50]  ; se confirmó la presencia de dicha almohadilla. cuando se descubrió la momia "Dakota" [42] . Al igual que en el antebrazo, las escamas en la parte inferior de la pierna eran grandes; No se sabe qué escamas cubrían el resto de las piernas de Edmontosaurus, aunque las huellas conocidas de otro hadrosáurido, Lambeosaurus  , muestran que la piel del cuerpo pudo haber cubierto los muslos, como en las aves modernas [51] .

Aunque la cola de AMNH 5060 no se ha conservado, se conocen impresiones de la piel de la cola de algunos otros especímenes. Las impresiones de la piel de una cola de E. annectens parcialmente preservada encontrada en la Formación Hell Creek (Montana) muestran la presencia de una cresta segmentada sobre la columna vertebral. En este ejemplar, la cresta dorsal alcanzaba los 8 cm de altura, los segmentos tenían unos 5 cm de ancho y 4,5 cm de espesor (en sección longitudinal) y se ubicaban a una distancia de 1 cm entre sí, un segmento por vértebra [52] . Se determinó que la otra cola era la de un individuo inmaduro de la especie E. annectens ; este fósil conservaba tanto las huellas de tubérculos ya conocidos como piel nunca antes vista: escamas superpuestas de forma elíptica, escamas con surcos y “una estructura trapezoidal en forma de cuerno de 9 por 10 cm ” [53] .

Cerebro y sistema nervioso

Las descripciones del cerebro de Edmontosaurus que aparecen en varias publicaciones de investigación se basan en el análisis de endocranes de la cavidad interna del cráneo de especímenes conocidos. Incluyen descripciones del cerebro de E. annectens [54] [55] y E. regalis [56] , así como especímenes de Edmontosaurus de especies desconocidas [57] [58] [59] [60] . En comparación con el tamaño del cuerpo de Edmontosaurus, su cerebro era pequeño: la longitud de la cavidad que lo contenía era solo una cuarta parte de la longitud total del cráneo [61] y, según varias estimaciones, su volumen oscilaba entre 374 [60] a 450 cm³ [62] , de los cuales el cerebro podía ocupar solo un poco más de la mitad [60] , y el resto del espacio estaba ocupado por la duramadre de soporte [62] . Así, el volumen del cerebro en un individuo con un volumen de cavidad de 374 cm³ , según G. Jerison, J. Horner y S. Horner, era sólo de 268 cm³ [59] . El cerebro era una estructura alargada [63] que, al igual que otros vertebrados con la excepción de los mamíferos, carecía de neocorteza [59] . Estructuras bien desarrolladas fueron la epífisis y la hipófisis [60] . Al igual que los estegosaurios , el tubo neural en los edmontosaurios se engrosó en la región del sacro, pero no en la misma medida: si en los estegosaurios el volumen ocupado por este “cerebro trasero” era 20 veces el volumen de la cavidad cerebral, entonces en los edmontosaurios este la proporción fue de sólo 2,59:1 [64] .

Sistemática

Edmontosaurus pertenecía a los hadrosáuridos lagarto de pico de pato, una familia de dinosaurios actualmente conocida solo a partir de  fósiles del Cretácico Superior . Dentro de la familia de los hadrosáuridos, los edmontosaurios pertenecen a la subfamilia hadrosaurios (desde 2010, en parte de las fuentes denominadas saurolofinas [66] ), que se diferenciaban de los lambeosaurios en la ausencia de una cresta hueca en la cabeza. Otros representantes de esta subfamilia fueron Brachylophosaurus , Mayasaurus , Gryposaurus , Prosaurolophus , Naashoibitosaurus , Saurolophus , Critosaurus y Lophoroton [67] . Un gran hadrosáurido de China  , Shantungosaurus , es muy similar al edmontosaurus ; el paleontólogo Michael Brett-Serman argumenta que no son diferentes excepto que los restos atribuidos a Shantungosaurus eran más grandes [7] . La especie de saurolophin Ugrunaaluk kuukpikensis [68] descrita en 2016 basada en fósiles de especímenes inmaduros [68] también se considera en publicaciones posteriores como un nomen dubium , y el material subyacente a su descripción pertenece a edmontosaurios muy jóvenes de una especie indeterminada [65] [69] .

Aunque no se discute la afiliación de Edmontosaurus con los hadrosáuridos, no se ha establecido el lugar exacto de Edmontosaurus en el cladograma de los hadrosáuridos . En una etapa temprana del desarrollo de la filogenética , en particular en la monografía de R. Lall y N. Wright, publicada en 1942, los edmontosaurios y anatosaurios (la mayoría de cuyas especies también se clasificarán como edmontosaurios) se presentaron como una de las ramas de los hadrosaurios de "cabeza lisa" [70] . Uno de los primeros análisis cladísticos vinculó a Edmontosaurus con Anatotitan y Shantungosaurus en un clado edmontosaurio informal, más estrechamente relacionado con Saurolophus y más distantemente relacionado con Brachylophosaurus y Gryposaurus [71] . Los mismos resultados fueron obtenidos por Terry Gates y Scott Sampson en 2007 [72] . En 2004, J. Horner sugirió que Edmontosaurus era un pariente cercano de Mayasaurus y Brachylophosaurus, y Saurolophus, por el contrario, está más lejos de él en relación evolutiva [67] , pero una serie de estudios filogenéticos de la segunda década del siglo XXI nuevamente demostró que la relación de Edmontosaurus con Mayasaurus y Brachylophosaurus es más distante, y sus parientes más cercanos son Shantungosaurus y Saurolophus [65] [66] .

Historia del estudio

Claosaurus annectens y otros hallazgos tempranos

Durante casi medio siglo, la clasificación de especies de edmontosaurios fue extremadamente confusa, con muchos especímenes asignados a géneros separados. En varias etapas de la historia, se han asociado con géneros como Agataums , Anatosaurs, Anatotitans, Claosaurs , Hadrosaurs , Thespesia y Trachodons [10] [73] (actualmente, algunos de estos géneros no se consideran taxones separados). Hasta la década de 1980, dependiendo de los autores y el momento de la publicación, los fósiles de Edmontosaurus, con la excepción de la especie E. regalis , se clasificaban como fósiles de anatosaurio, claosaurus, thespesius o trachodon.

Aunque el nombre genérico Edmontosaurus en sí no apareció hasta 1917, E. annectens  , la primera de las especies bien estudiadas actualmente asignadas a este género, fue descrita ya en 1892 como una especie de claosaurus. Según The Dinosauria, la primera descripción de fósiles posiblemente pertenecientes a Edmontosaurus ya se realizó en 1871, cuando el naturalista estadounidense Edward Cope describió una nueva especie de Trachodon cavatus [74] (en fuentes posteriores el nombre se traduce como T. avatus [4 ] e incluso T. atavus [10] ). Posteriormente, estos restos fueron atribuidos a E. regalis descrita en 1917 [10] [75] . En 1874 Cope dio el nombre a otra nueva especie, Agathaumas milo ; este taxón fue aislado (pero no descrito) de vértebras sacras y fragmentos de tibia de la Formación Laramie del Maastrichtiano (Cretácico Superior) en Colorado [76] [77] . En el mismo año, asignó estos restos a la especie Hadrosaurus occidentalis [4] [77] [78] . Hasta la fecha, estos restos no se han conservado [77] . Al igual que Trachodon cavatus , Agathaumas milo  , un nombre de especie anterior a Edmontosaurus regalis en el tiempo, ha sido tratado como sinónimo en revisiones posteriores [4] [10] [75] . Ni la primera ni la segunda de las especies descritas por Cope atrajeron gran atención; en particular, ni siquiera se mencionan en la monografía de 1942 de Lall y Wright. La tercera especie cuestionable temprana, Trachodon selwyni , descrita por Lawrence Lamb en 1902 a partir de una mandíbula de la Formación Alberta, Canadá, ahora conocida como Formación Dinosaur Park [79] , es referida por Lull y Wright como "cuestionable". [80] (en 1997 se informó erróneamente que Trachodon selwyni fue considerado por Lull y Wright como un edmontosaurio [4] ). Los autores de las nuevas revisiones coinciden en su evaluación de T. selwyni con Lall y Wright [18] [81] .

El primer fósil bien documentado actualmente clasificado como Edmontosaurus fue descrito en 1892 por G. C. Marsh bajo el nombre de Claosaurus annectens . El holotipo de esta especie, conocido como USNM 2414, tiene un casquete y un esqueleto parcialmente conservados; la descripción también utilizó el segundo cráneo y esqueleto perteneciente al espécimen YPM 2182, que se considera el paratipo de esta especie. Ambos especímenes fueron encontrados por J. B. Hatcher en la Formación Lance del Maastrichtiano Tardío (Wyoming) [82] . Claosaurus annectens fue una de las primeras especies de dinosaurios en las que se llevó a cabo una reconstrucción del esqueleto, y el primer hadrosáurido en el que dicha reconstrucción se consideró exitosa [83] [84] . YPM 2182 y UNSM 2414 son el primer y segundo esqueleto de dinosaurio relativamente completo que se restaurará y exhibirá en los Estados Unidos, respectivamente: YPM 2182 se exhibió en un museo en 1901 y USNM 2414 en 1903 [85] .

Debido a la comprensión incompleta de los hadrosáuridos durante este período, Claosaurus annectens se clasificó alternativamente como una especie de Claosaurus, Thespesian o Trachodon después de la muerte de Marsh en 1897. Las diferencias de opinión fueron muy marcadas, con libros de texto y enciclopedias que ilustran las diferencias entre el "iguanodon" Claosaurus annectens y el hadrosaurio "ornitorrinco" utilizando los restos fósiles de adultos (ahora establecidos) de Edmontosaurus annectens , mientras que Hatcher escribió sobre C. annectens como hadrosáurido . , refiriéndose a los mismos cráneos de "ornitorrinco" [73] . En una publicación de 1902, Hatcher tomó una postura radical, identificando casi todos los nombres genéricos entonces aceptados para los hadrosáuridos como sinónimos del género Trachodon . Estos "tracodones" incluían Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus y Ornithotarsus , Pteropelyx y Thespesius , así como Claorhynchus y Polyonax , actualmente considerados dinosaurios con cuernos [86] . Sobre la base del trabajo de Hatcher, se alcanzó un breve consenso en la comunidad paleontológica hasta que, en la segunda década del siglo XX, nuevos hallazgos en Canadá y Montana mostraron que los hadrosáuridos eran más diversos de lo que se pensaba [73] . En 1915, Charles Gilmour revisó la clasificación de los hadrosáuridos, concluyendo que el nombre del género Thespesius debería devolverse a los fósiles de la Formación Lance y los modernos , y el nombre Trachodon , por falta de material, debería usarse solo para fósiles de un período anterior ( la formación del río Judith y sus equivalentes). Claosaurus annectens Gilmore recomendó que se considere un sinónimo de Thespesius occidentalis [87] .

Entre 1902 y 1915 se realizaron dos hallazgos más importantes de especímenes de Claosaurus annectens . El primero, AMNH 5060, conocido como la "momia trachodon", fue descubierto en 1908 por Charles Sternberg y sus hijos en la Formación Lance cerca de Lusk , Wyoming. El hallazgo se realizó mientras Sternberg trabajaba para el Museo de Historia Natural de Londres , pero acabó vendiéndose por 2.000 dólares a H. F. Osborne en el Museo Americano de Historia Natural [88] . Otro espécimen similar fue encontrado por los Sternberg en la misma área en 1910 [89] ; este espécimen también conservó, aunque peor que el primero, impresiones de la piel. Esta copia (SM 4036) fue vendida al Museo Senckenberg en Alemania [88] .

Hallazgos canadienses

En 1917, Lawrence Lamb introdujo por primera vez el nombre genérico Edmontosaurus basado en dos esqueletos incompletos de la Formación Lower Edmonton (ahora la Formación Horseshoe Canyon ) en el río Red Deer en el sur de Alberta, Canadá 90] . El nuevo género recibió su nombre de la Formación Edmonton [91] , que es más antigua que aquellas en las que se encontró por primera vez Claosaurus annectens [11] . La especie tipo , E. regalis ("real" o, en sentido figurado, "muy grande") [73] , se describe a partir del espécimen NMC 2288, que consta de un cráneo, una columna vertebral bien conservada hasta la sexta vértebra caudal, costillas, huesos pélvicos parcialmente conservados, extremidades posteriores y uno del húmero ; este espécimen fue encontrado en 1912 por Levi Sternberg. Del segundo individuo, paratipo NMC 2289, se conserva el cráneo y el esqueleto excepto el "pico", parte de la cola a partir de la quinta vértebra caudal y parte de los pies. Fue descubierto en 1916 por otro hijo de Charles Sternberg, George. Lamb notó que la nueva especie tiene un parecido significativo con Diclonius mirabilis (conocido por un espécimen que actualmente se considera Edmontosaurus annectens ), pero enfatizó el tamaño general, la constitución poderosa y el cráneo más alto de Edmontosaurus [90] . La descripción original se centraba principalmente en los cráneos de ambos individuos, pero en 1920 Lamb añadió una descripción esquelética completa de NMC 2289 [92] . El esqueleto de NMC 2288 permanece sin describir y sus huesos aún se conservan en yeso [93] .

En la década de 1920, dos especies más recibieron el nombre de hallazgos canadienses, más tarde clasificados como edmontosaurus, pero en ese momento asignados al género Thespesius . Gilmour acuñó el nombre Thespesius edmontoni en 1924, también basado en un hallazgo de la Formación Horseshoe Canyon, un esqueleto casi completo de NMC 8399, al que solo le faltaba la mayor parte de la cola. NMC 8399 fue descubierto en el río Red Deer en 1912 por la expedición Sternberg [94] . Lamb describió brevemente sus extremidades anteriores, tendones osificados e impresiones de la piel en 1913 y 1914, considerando inicialmente que era un espécimen de una especie a la que llamó Trachodon marginatus [95] , pero luego cambió de opinión [96] . Este esqueleto de dinosaurio fue el primero en exhibirse en museos canadienses. Gilmour determinó que la nueva especie estaba cerca de la especie que llamó Thespesius annectens , pero las diferencias en la estructura de las extremidades anteriores le impidieron combinarlas. Gilmour también notó que T. edmontoni tenía más vértebras dorsales y cervicales que el espécimen descrito por Marsh, pero atribuyó estas diferencias al error de Marsh al sobrestimar la integridad del material óseo disponible para estas partes del cuerpo de Claosaurus annectens [97] .

En 1926, Charles Mortram Sternberg (otro hijo de Charles Sternberg Sr.) introdujo el nombre específico Thespesius saskatchewanensis para NMC 8509, un cráneo y un esqueleto parcial de la vecindad de Rock Creek en el sur de Saskatchewan [98] . Este material se recolectó en 1921 de lo que Sternberg clasificó como la Formación Lans (ahora denominada Formación Frenchman [10] ). El material óseo de NMC 8509 incluía un cráneo casi completo, una gran cantidad de vértebras, partes de la cintura escapular y pélvica, y miembros posteriores parcialmente preservados; fue el primer dinosaurio relativamente bien conservado encontrado en Saskatchewan. Sternberg asignó la nueva especie al género Thespesius , ya que en ese momento era el único género de hadrosáurido conocido a partir de restos fósiles de la Formación Lans [99] , sin embargo, T. saskatchewanensis era inusualmente pequeño para este género, aproximadamente de 7 a 7,3 m de tamaño longitud [100] .

Desde el anatosaurio hasta nuestros días

En 1942, en un intento por simplificar la confusa taxonomía de los hadrosaurios, Lull y Wright introdujeron un nuevo nombre genérico, Anatosaurus ; en este género incluían especies cuyo género actual era problemático. El Claosaurus annectens de Marsh fue elegido como especie tipo para los anatosaurios ("pato-lagarto", del latín  anas , "pato", y otro griego σαῦρος , "lagarto"), que recibieron su nombre por sus anchos picos parecidos a los de un pato . En el mismo género se incluyeron:

• Tespesio Edmontoni ,
• T. saskatchewanensis ,
• Trachodon longiceps , conocido por su gran mandíbula inferior y dado el nombre específico por Marsh ya en 1890,
• y una nueva especie , Anatosaurus copei , descrita a partir de dos esqueletos del Museo Americano de Historia Natural atribuidos durante mucho tiempo a Diclonius mirabilis .

Después del cambio en el nombre genérico, las especies se denominaron Anatosaurus annectens , A. edmontoni , A. saskatchewanensis , A. longiceps y A. copei , respectivamente [101] . Más tarde, los anatosaurios fueron llamados "dinosaurios clásicos con pico de pato" [102] .

La clasificación propuesta por Lall y Wright duró varias décadas con modificaciones (por ejemplo, en 1967 Russell y Chumney propusieron combinar Anatosaurus edmontoni y Anatosaurus saskatchewanensis con E. regalis [4] ), hasta que en las décadas de 1970 y 1980 Michael Brett-Serman como parte de sus estudios en la universidad, no revisó el material disponible. Llegó a la conclusión de que la especie tipo de anatosaurio, A. annectens , era de hecho un edmontosaurio y que A. copei era tan diferente de otras especies que debería colocarse en un género separado [103] [104] . En una disertación de 1989, Brett-Serman propuso un nuevo nombre genérico para A. copei  , Anatotitan [104] y lo registró en 1990 con Ralph Chapman [105] . Dos de las tres especies restantes, Anatosaurus saskatchewanensis y Anatosaurus edmontoni , también se han asignado a los Edmontosaurus [75] , y Anatosaurus longiceps  a los Anatotitan, ya sea como una especie separada de Anatotitan longiceps [106] o como sinónimo de Anatotitan copei [ 75] . Dado que la especie tipo de anatosaurio se ha llegado a considerar Edmontosaurus, el nombre Anatosaurus ya no se usa, siendo considerado sinónimo del nombre genérico Edmontosaurus .

Finalmente se formó el concepto del género Edmontosaurus , que incluía tres especies válidas : el tipo E. regalis , E. annectens (incluido Anatosaurus edmontoni/edmontonensis ) y E. saskatchewanensis [75] . La discusión sobre la filiación taxonómica de Anatotitan copei aún continúa: volviendo a las conclusiones de Hatcher realizadas en 1902, un siglo después, Jack Horner, David Weishempel y Katherine Forster en 2004 propusieron nuevamente considerar los esqueletos de A. copei como especímenes de E. annectens con cráneos aplanados [107] .

En 2007, se publicaron datos sobre una nueva momia. Este espécimen fue descubierto en 1999 por Tyler Lyson en la Formación Hell Creek de Dakota del Norte, y tras su publicación, la momia fue apodada "La Dakota" [41] [42] . En 2011, Nicholas Campion y David Evans realizaron el primer análisis morfométrico comparando especímenes conocidos asignados al género Edmontosaurus . Según los hallazgos de Campion y Evans, solo dos de las tres especies son válidas: E. regalis , del Campaniano superior , y E. annectens , del Maastrichtiano superior . Según Campione y Evans, sus resultados confirman que Anatotitan copei es sinónimo de E. annectens , en particular que el cráneo largo y bajo de A. copei no es más que una variación ontogenética en E. annectens adulta [11] .

Composición y distribución de especies

Según datos recientes, se conocen dos especies válidas de Edmontosaurio: la especie tipo Edmontosaurus regalis y E. annectens [11] . E. regalis se conoce solo a partir de fósiles de la Formación Horseshoe Canyon en Alberta, Canadá, que pertenece a las etapas del Campaniano superior y Maastrichtiano inferior del Cretácico superior. Se conocen fósiles de más de diez representantes de esta especie, incluidos siete esqueletos con cráneos y de cinco a siete cráneos individuales [10] . Los especímenes antes clasificados como Thespesius edmontoni (o Anatosaurus edmontoni ) ahora se cree que son especímenes inmaduros de E. regalis [11] [26] [108] . Trachodon cavatus y Agathaumas milo se consideran sinónimos potenciales para el nombre de esta especie [10] [75] .

E. annectens se conoce a partir de restos de la Formación Frenchman (Saskatchewan), la Formación Hell Creek (Montana) y la Formación Lance (Dakota del Sur y Wyoming). Todos los ejemplares conocidos pertenecen al Maastrichtiense superior [11] e incluyen al menos 20 cráneos, de los cuales se han encontrado varios restos óseos. En 1994 , Craig Durstler llamó a E. annectens " probablemente el dinosaurio mejor estudiado hasta la fecha " . inmaduro ( E. saskatchewanensis ) [11] . Trachodon longiceps también se considera sinónimo de E. annectens [10] ; a veces también se pone un signo igual entre Anatosaurus edmontoni ( Thespesius edmontonensis ) y E. annectens [10] [75] , pero este punto de vista es discutido por los autores que vinculan a Anatosaurus edmontoni con E. regalis [11] [108] .

E. annectens se diferenciaba de E. regalis por tener un cráneo más largo y más bajo, pero menos poderoso [11] [14] Aunque Brett-Serman sugirió que E. regalis y E. annectens podrían ser machos y hembras de la misma especie, respectivamente [ 109] , esto es poco probable, ya que todos los fósiles de E. regalis se encontraron en formaciones geológicas anteriores a las de E. annectens [108] .

También existen fósiles atribuidos al género Edmontosaurus, cuya especie no ha sido determinada. Tales restos (designados como Edmontosaurus sp.) sugieren una distribución del género desde Alaska (donde se han encontrado restos putativos de E. saskatchewanensis en la Formación Prince Creek del Maastrichtiano Inferior [110] ) hasta Texas, donde se han hecho hallazgos similares. en la Formación Jabalina [111] .

La amplia área de distribución de los edmontosaurios -desde Alaska hasta Colorado, incluidas las regiones polares, donde las horas de luz se minimizan durante la mayor parte del año- ha llevado a formular hipótesis sobre sus migraciones regulares . Una revisión de 2008 de la investigación de la migración de dinosaurios incluye la conclusión de que E. regalis podría haber realizado hasta 2600 km de migraciones anuales con un metabolismo y reservas de grasa adecuados. Tal rango de migraciones, que permitiría a los animales llegar desde Alaska hasta Alberta, implica una velocidad promedio de movimiento de 2 a 10 km/h. El supuesto estilo de vida nómada de E. regalis lo distingue de otras especies de edmontosaurus y de muchos otros dinosaurios terópodos , saurópodos y anquilosaurios que, según los autores de la revisión, probablemente pasaban el verano y el invierno en los mismos lugares [112] [ 113] . Los autores de un estudio de 2012 extraen la conclusión opuesta, según la cual la microestructura de los huesos de los edmontosaurios de la Formación Prince Creek (Alaska) indica que invernan en las regiones polares [114] .

Paleoecología

El género Edmontosaurus se distribuyó en un área grande durante mucho tiempo. Los fósiles de los que se conoce se pueden dividir en dos grupos: más antiguos, de las formaciones Horseshoe Canyon y St. Mary River, y más jóvenes, de la formación Lans, así como de las formaciones Frenchman y Hell Creek. El período al que pertenecen formaciones como la Formación Horseshoe también se conoce como Edmontoniano, y el período que cubre los hallazgos posteriores se conoce como Lansiano. La fauna de dinosaurios característica de los períodos de Edmontonian y Lanssian difiere [115] .

Paleoecología de Edmonton

Los fósiles de Edmontosaurus regalis aparecen por primera vez entre los fósiles de vertebrados terrestres del Edmontoniano [116] . Aunque la Formación Horseshoe Canyon se describe a veces como exclusivamente del Maastrichtiano Temprano [117] , en realidad cubre un período de tiempo algo más largo. Los primeros depósitos de la formación se remontan a la etapa del Campaniano Superior (hace unos 73 millones de años), y los últimos, hace 68-67,6 millones de años [118] . Los restos de Edmontosaurus regalis se encuentran en la más baja de las cinco capas de la formación, pero están ausentes al menos en las dos superiores [119] . Edmontosaurus puede representar hasta las tres cuartas partes de todos los restos conocidos en Badlands cerca de Drumheller , Alberta [120] . Se cree que los sedimentos marinos juegan un papel importante en la formación del Cañón de la Herradura: durante el período descrito, esta región estaba ocupada por el Mar Interior Occidental , un mar epicontinental poco profundo que se encontraba dentro del continente de América del Norte durante la mayor parte del Cretácico . período [121] . Edmontosaurus compartió este hábitat con hadrosáuridos como saurolophus e hypacrosaurios ; hipsilofodontes del género Parksosaurus ; dinosaurios con cuernos  : montanoceratops , anchiceratops , arrhinoceratops y pachyrhinosaurs ; pachycephalosaurus stegoceras ; euplocéfalo anquilosáurido ; el nodosáurido edmontonia ; ornitomimos y strutiomimos ; pequeños terópodos poco estudiados de las familias de troodóntidos y dromeosáuridos ; así como tiranosaurios  - Albertosaurus y Daspletosaurus [122] . Los edmontosaurios habitaban las zonas costeras, mientras que otros hadrosáuridos de esta región permanecían en las tierras bajas más alejadas del mar [123] . El hábitat típico del edmontosaurio eran las áreas pantanosas cubiertas de ciprés de los pantanos y las marismas elevadas en los deltas de los ríos. Los pachyrhinosaurs preferían las mismas condiciones, mientras que los prados de llanuras aluviales más alejados de la costa del mar estaban ocupados por hypacrosaurios, saurolophus, anchiceratops y arrhinoceratops [120] ; por lo tanto, los restos de edmontosaurs y saurolophus generalmente no se encuentran juntos [124] , mientras que se conocen agregaciones comunes de edmontosaurs y pachyrhinosaurs en depósitos costeros de la etapa de Edmontonian hasta Alaska [125] .

Lance paleoecología

El período Lanssiano en la historia de la fauna de América del Norte, que finalizó hace aproximadamente 65,5 millones de años [126] , fue el último antes de la extinción del Cretácico-Paleógeno , durante la cual desaparecieron todos los dinosaurios. Edmontosaurus estuvo entre los dinosaurios más extendidos de la región durante este período. Robert Bakker informa que los huesos de Edmontosaurus representaron 1/7 del número total de hallazgos en una muestra grande (de los hallazgos restantes, 5/6 eran huesos de Triceratops ) [127] . La región de coexistencia de Triceratops y Edmontosaurus en las llanuras costeras se extendía desde Colorado (Formación Denver) hasta Saskatchewan (Formación Frenchman) [125] . Los vecinos de E. annectens en el rango también eran tescelosaurios hipsilofodóntidos , torosaurios dinosaurios con cuernos más raros , paquicefalosaurios y anquilosaurios herbívoros , así como terópodos  : ornitomimos , troodon y tiranosaurios [128] [129] .

Se cree que la Formación Hell Creek, que incluye afloramientos en el área del embalse Fort Peck de Montana, fue una tierra baja plana boscosa con un clima subtropical relativamente seco que favoreció una variedad de plantas, incluidas angiospermas , coníferas (particularmente taxodium dos- fila ), helechos y ginkgo . Estos lugares estaban a cientos de kilómetros al oeste de la costa. En el mundo animal, las tortugas de río y los mamíferos arbóreos estaban ampliamente representados , y en la tierra, los lagartos gigantes, no inferiores en tamaño a los dragones de Komodo . De los grandes dinosaurios, los más comunes fueron los Triceratops, y de los pequeños dinosaurios herbívoros, los Thescelosaurios. Aquí, en los lechos arenosos de los ríos, se conservaron restos fósiles de edmontosaurios, incluido un cachorro de un metro de largo, probablemente pertenecientes a individuos que murieron durante la migración de su manada [130] .

Se cree que la Formación Lance, representada por afloramientos a 100 km al norte de Fort Laramie, Wyoming , fue un pantano similar a los presentes en las llanuras costeras de Luisiana. Estaba más cerca de la desembocadura de un gran río que la Formación Hell Creek al norte y era más rico en depósitos aluviales. En los bosques mixtos que cubrían esta planicie , había también árboles tropicales - araucarias y palmeras , que los distinguían de los bosques de la planicie costera situada al norte [131] . En un clima subtropical húmedo, las palmas de sabal , las coníferas y los helechos florecieron en los humedales , mientras que las coníferas, los fresnos , los robles de hoja perenne y los arbustos formaron bosques en suelos más secos [132] . Junto a los dinosaurios, estos lugares fueron habitados por peces de agua dulce, salamandras, tortugas, serpientes, aves costeras y pequeños mamíferos. A diferencia de la Formación Hell Creek, no había tantos dinosaurios pequeños aquí, pero los tecelosaurios parecen haber sido comunes en esta región, y quedaron numerosos cráneos de los Triceratops, algo más pequeños que los de sus parientes del norte. Fue en la formación Lans donde se encontraron dos "momias" de edmontosaurios [131] .

Paleobiología

Proceso de crecimiento

En 2011, Campione y Evans utilizaron parámetros de todos los cráneos de edmontosaurios del Campaniano y Maastrichtiano conocidos para crear un gráfico morfométrico que comparaba los tamaños de los cráneos y otras características. Los resultados del estudio mostraron que en varios casos en el pasado, se describieron nuevas especies sobre la base de características directamente relacionadas con el tamaño del cráneo. Esto permitió a Campione y Evans concluir que el cráneo de Edmontosaurus se alargó y aplanó significativamente a medida que maduraba, lo que llevó a clasificaciones erróneas en el pasado. Por lo tanto, el espécimen del Campaniano de Thespesius edmontoni (el nombre se consideró un sinónimo de E. annectens debido a la similitud en la forma y el tamaño del cráneo) es muy probablemente un espécimen juvenil de E. regalis , y las tres especies descritas anteriormente de Los edmontosaurios del Maastrichtiano, aparentemente, representan etapas de maduración de una especie: E. saskatchewanensis  - cachorros, E. annectens  - individuos inmaduros y Anatotian copei  - dinosaurios adultos [11] .

Comida

Como el resto de los hadrosáuridos , los edmontosaurios eran grandes herbívoros terrestres. Sus dientes en constante cambio estaban dispuestos en baterías; cada batería contenía cientos de dientes, que se superponían parcialmente a los adyacentes. Solo se utilizó una pequeña parte de los dientes en cada momento, tallando uniformemente en toda la superficie [25] . Se usó un "pico" ancho para arrancar tallos y brotes; tal vez se cortaron como tijeras, cuya segunda "cuchilla" eran los dientes de la mandíbula inferior [31] , o las mandíbulas se cerraron como válvulas de concha en un molusco, y luego se cortaron las más tiernas de las hojas y brotes del tallo [33] . Dado que hay muescas profundas en las baterías dentales a lo largo de los bordes de las mandíbulas, se supone que los edmontosaurios, como otros dinosaurios ornitisquios , tenían "mejillas" peculiares [133] , que posiblemente incluían tejidos musculares (para algunas especies, la disposición de dicho músculo incluso se han reconstruido tejidos). El propósito de estas mejillas era mantener la comida en la boca [134] . Los edmontosaurios, como otros hadrosáuridos, aparentemente se alimentaban de vegetación a alturas desde el nivel del suelo hasta los 2 metros, pero también podían alcanzar las hojas desde una altura de hasta cuatro metros [31] .

Desde la descripción de Joseph Leidy de la especie Hadrosaurus foulkii en 1858 hasta la década de 1970, el concepto de hadrosáuridos como dinosaurios semiacuáticos que se alimentan de plantas acuáticas dominó entre los paleontólogos [4] [135] . Un ejemplo de tal interpretación es la descripción del cráneo de Edmontosaurus con restos conservados de material no óseo del pico, realizada en 1970 por William Morris. Sobre esta base, Morris concluye que los edmontosaurios, al igual que los patos modernos, colan plantas acuáticas y pequeños moluscos y crustáceos con sus picos, dejando caer agua a través de grietas en forma de L en su parte superior [13] . Esta interpretación ha sido rechazada porque las hendiduras en los picos de edmontosaurus recuerdan más formaciones similares en los picos de tortugas herbívoras que las formaciones blandas características de las aves que se alimentan de algas filtradas y plancton [135] .

Desde mediados de la década de 1980 hasta la primera década del siglo XXI, las ideas sobre los hábitos alimentarios de los hadrosáuridos se basaron principalmente en el modelo propuesto en 1984 por David Weischempel. Según este modelo, la estructura del cráneo del hadrosáurido permitía el movimiento mutuo de los huesos, lo que permitía que la mandíbula se moviera hacia adelante y hacia atrás y doblar hacia afuera los huesos con dientes cuando la boca estaba cerrada. Con tal dispositivo, los dientes de la mandíbula superior pueden raspar los dientes de la mandíbula inferior, como una escofina , triturando las fibras vegetales que han caído entre ellos [31] . En general, el proceso descrito, aunque basado en una anatomía diferente, corresponde en el resultado obtenido al proceso masticatorio en mamíferos [136] . En la primera década del siglo XXI, sin embargo, aparecieron trabajos que ponían en duda las conclusiones de Weishchempel. Así, en 2008, Holliday y Whitmer demostraron que los edmontosaurios no tenían articulaciones que aseguraran el movimiento mutuo de los huesos del cráneo (tales articulaciones existen, por ejemplo, en escamosos y aves). Según Holliday y Whitmer, las partes del cráneo a las que Weischempel atribuyó esta función eran en realidad sólo cartílagos [137] . Un detalle importante en el modelo de Weishchempel era la dirección de los arañazos en la superficie de los dientes, que indica la dirección del movimiento de las mandíbulas, pero los movimientos de otro tipo pueden dejar marcas similares, en particular, el movimiento mutuo de los huesos que forman hasta la mandíbula inferior. No todos los modelos posibles se han considerado utilizando técnicas modernas de investigación [137] . En 2009, se publicó un artículo de Williams y sus colegas sobre los patrones de desgaste de los dientes de los hadrosáuridos. El artículo muestra cuatro tipos de rasguños en los dientes de los edmontosaurios; los más comunes, como señala la publicación, implican movimientos en planos que no son paralelos entre sí, en lugar de simplemente moverse hacia arriba y hacia abajo o hacia adelante y hacia atrás, como en el modelo de Weishchempel. Los otros dos tipos de rasguños corresponden a los movimientos hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula descritos por Weishchempel, y el cuarto tipo, aparentemente, está asociado con la apertura de la boca. En general, el patrón de arañazos corresponde a un mecanismo más complejo para triturar alimentos de lo que se pensaba [138] .

El modelo de Weishchempel se desarrolló a partir de una simulación por computadora. Más tarde, este modelo fue mejorado por Natalia Rybchinski y sus colegas utilizando animación 3D basada en el escaneo láser del cráneo de Edmontosaurus. En el nuevo modelo, también se reproduce el modelo de movimiento propuesto por Weishchempel, pero con movimiento adicional entre otros huesos del cráneo, algunos de los cuales, al masticar, tenían que divergir una distancia de 1,3-1,4 cm Rybchinski y colegas, dudando la viabilidad del modelo de Weishchempel, sin embargo, se le hicieron algunas mejoras, incluyendo tejidos blandos y marcas de desgaste en los dientes, que muestran mejor la dirección del movimiento. Indican que es necesario probar hipótesis alternativas [136] . En una publicación de 2012, Robin Cuthbertson y sus colegas citan el modelo de Weishchempel como improbable y, alternativamente, deconstruyen un modelo en el que la trituración de los alimentos se produce cuando se mueve la mandíbula. La conexión de la mandíbula y el maxilar permite el movimiento hacia adelante y hacia atrás junto con las desviaciones habituales; también se supone que la articulación anterior de las mitades de la mandíbula inferior era móvil. En general, el nuevo modelo asume pequeños movimientos de las dos mitades de la mandíbula inferior hacia adelante y hacia atrás simultáneamente con pequeñas rotaciones a lo largo del eje longitudinal. Dichos movimientos se corresponden mejor con los signos de desgaste dental descritos y permiten una construcción del cráneo más resistente que el modelo de Weishchempel [139] .

Dado que rascarse es una parte importante del desgaste de los dientes de Edmontosaurus, Williams y sus colegas en 2009 sugirieron que la dieta de Edmontosaurus se basaba en tallos duros en lugar de hierba y hojas; en este último caso, debido al material más delicado, habría menos rascado. Se supone que el principal desgaste de los dientes está asociado con la masticación de plantas ricas en sílice , como la cola de caballo , así como con la entrada de tierra en los dientes debido a que parte del alimento fue recogido del superficie [138] . La estructura de los dientes muestra que podrían usarse tanto para cortar como para triturar material vegetal [24] .

Anteriormente se informó sobre el descubrimiento en el estómago del hadrosáurido Claosaurus de gastrolitos  , guijarros que ayudan a digerir los alimentos [140] , pero este informe probablemente sea erróneo. En primer lugar, actualmente se considera que el ejemplar descrito es un individuo de E. annectens ; en 1900, cuando fue descrito por B. Brown , E. annectens se consideraba una especie de claosaur. Lo más probable es que las piedras en sí sean grava común, traída a los restos óseos por la corriente después de la muerte del animal [73] .

Contenido del estómago

Durante el estudio de ambas "momias" encontradas por la familia Sternberg, se reportaron posibles contenidos estomacales. Para un espécimen en el Museo Americano de Historia Natural, Charles Sternberg informó sobre contenidos estomacales carbonizados , pero los contenidos nunca fueron descritos [141] .

Se han descrito restos de plantas en los tejidos de la momia del Museo Senckenberg, pero han resultado difíciles de interpretar. Incluían agujas de ciprés Cunninghamites elegans , ramas de coníferas y árboles de hoja caduca y muchas semillas o frutos pequeños [142] . Después de que apareció la descripción de estos restos, se discutió en la revista en alemán Paläontologische Zeitschrift . Richard Kreisel, quien describió estos materiales, los consideró contenidos del estómago [31] , pero Otenio Abel no excluyó la posibilidad de que fueran aplicados por agua al cadáver del animal después de su muerte [143] . En la década de 1920, se consideraba que los hadrosaurios eran animales acuáticos, y Kreisel enfatizó específicamente que los hallazgos no descartaban la posibilidad de que los hadrosáuridos se alimentaran de plantas acuáticas [33] . Sin embargo, su hallazgo pasó casi desapercibido en la comunidad científica de habla inglesa, con la excepción de una breve mención de una dicotomía agua-tierra [144] , hasta que John Ostrom lo mencionó en la década de 1960 en un artículo que revisó la teoría de hadrosáuridos acuáticos. . En lugar de intentar, como Kreisel, atribuir el hallazgo a un estilo de vida acuático, Ostrom lo utilizó como prueba de que los hadrosáuridos eran herbívoros terrestres [33] . Aunque la comunidad paleontológica posteriormente se inclinó hacia la posición de Ostrom [31] , el origen de los restos vegetales de la momia de Senckenberg todavía está en duda. Según el paleontólogo - tafonomista Kenneth Carpenter , pueden representar el contenido del estómago de un animal hambriento, y no su dieta habitual [47] . Fastovsky y Smith en 2004 escribieron que, debido al predominio de las angiospermas al final del Cretácico, la presencia de semillas y agujas de gimnospermas en el estómago puede indicar que Edmontosaurus prefirió tal alimento [133] . Otros autores han señalado que dado que los restos vegetales fueron extraídos del cuerpo y disecados , es imposible confirmar las conclusiones de la primera publicación de Kreisel, y no se puede descartar la posibilidad de que fueran introducidos en el cadáver tras la muerte del animal. fuera [141] [145] .

Análisis de isótopos de los dientes

La dieta y la fisiología de Edmontosaurus también se han estimado a partir de isótopos persistentes de carbono y oxígeno en el esmalte dental . El oxígeno y el carbono que ingresan al cuerpo al respirar, comer y beber permanecen en los huesos de los animales. Los isótopos de estos dos elementos están determinados por una variedad de factores externos e internos, como los tipos de plantas consumidas, la fisiología animal, la salinidad del agua y el clima. Si la proporción de isótopos en el fósil no ha sido alterada por la fosilización y la diagénesis , se puede usar para proporcionar información sobre los factores que la formaron. Para estos fines, el esmalte dental es el más utilizado, ya que la estructura del mineral que lo forma lo convierte en un tejido más resistente a los cambios químicos posteriores que el hueso y la dentina [21] .

En un estudio de 2004, C. Thomas y S. Carlson utilizaron dientes maxilares de tres personas clasificadas como niños, adolescentes y adultos. Estos fósiles se encontraron en el lecho rocoso de la Formación Hell Creek en el condado de Corson , Dakota del Sur. En el transcurso del estudio, se extrajo material óseo de los dientes uno tras otro en las baterías dentales de cada individuo mediante microtaladro. Este método utiliza la estructura de las baterías dentales de hadrosáuridos para rastrear los cambios en las proporciones de isótopos a lo largo del tiempo. El estudio muestra que se formaron nuevos dientes en Edmontosaurus en poco menos de 2/3 de un año (un poco más rápido en especímenes más jóvenes). Los dientes de los tres especímenes muestran cambios en la proporción de isótopos de oxígeno, posiblemente correspondientes al cambio de períodos cálidos y secos a períodos más fríos y húmedos; Thomas y Carlson también consideraron la posibilidad de que estos cambios sean causados ​​por migraciones, pero evalúan como más probable la conexión con el cambio de estaciones: las migraciones, en su opinión, conducirían más bien a una unificación de proporciones, ya que la mayoría de los animales migran para quedarse. en un determinado régimen de temperatura o cerca de fuentes de alimentos favoritas [21] .

Los dientes de edmontosaurus también resultaron estar caracterizados por una combinación de isótopos de carbono, lo que en los mamíferos indicaría una dieta mixta de plantas con diferentes tipos de fijación metabólica de carbono  : triatómica, como en la mayoría de las plantas, y tetraatómica, como en las plantas herbáceas. Dado que la hierba, que normalmente tiene un secuestro de cuatro carbonos, era rara (si es que alguna vez lo fue) en el Cretácico superior, Thomas y Carlson proponen varios factores alternativos que pueden haber contribuido a esta proporción de isótopos. En su opinión, los factores más probables son el mayor contenido de gimnospermas en la dieta ; comer plantas cargadas de sal de las zonas costeras del Mar Interior Occidental ; o las diferencias fisiológicas entre dinosaurios y mamíferos, que provocaban que la proporción de isótopos de carbono en el esqueleto de los dinosaurios fuera diferente a la de los mamíferos. También es posible una combinación de varios de estos factores [21] .

Patologías

En 2003, se publicó información sobre tumores en el tejido óseo de Edmontosaurus, incluidos hemangiomas , fibroma desmoplásico, metástasis cancerosas y osteoblastoma . Estos resultados estuvieron disponibles después de que las vértebras de los dinosaurios fueran sometidas a tomografía computarizada y fluoroscopia en busca de tumores . También se han encontrado tumores en otros tres hadrosáuridos, Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus y Bactrosaurus . Aunque se han analizado más de diez mil fósiles, solo se han encontrado tumores en Edmontosaurus y géneros relacionados. La causa de los tumores, por lo tanto, podría ser tanto factores externos como predisposición genética (aunque la ausencia de tumores en otros dinosaurios puede deberse simplemente a un volumen de material insuficiente; en los edmontosaurios, tales tumores ocurren en promedio solo en una de cada 500 vértebras) [ 146] .

También se encontró osteocondrosis en edmontosaurios  , depresiones en la superficie externa de los huesos en sus uniones. Esta característica, relacionada con el hecho de que el material cartilaginoso durante el crecimiento no es reemplazado por hueso durante el crecimiento, se encontró en el 2,2% de las 224 falanges de dedos de Edmontosaurus estudiadas. Las causas de la enfermedad siguen siendo desconocidas y pueden deberse a predisposición genética, traumatismos, hábitos dietéticos, fluctuaciones en el suministro de sangre, exceso de hormonas tiroideas o falta de otras hormonas que afectan el crecimiento corporal. De todos los dinosaurios, la osteocondrosis, al igual que los tumores, es más frecuente en los hadrosáuridos [147] .

Forma de transporte

Se cree que los edmontosaurios, al igual que otros hadrosáuridos, se caracterizaban por un bipedalismo facultativo : en su mayoría se movían sobre cuatro patas, pero si era necesario podían levantarse sobre sus patas traseras. Edmontosaurus probablemente se apoyaba en cuatro patas cuando estaba de pie o se movía lentamente, y se levantaba sobre sus patas traseras cuando se movía más rápido [31] . Los modelos informáticos de 2007 muestran que Edmontosaurus podía alcanzar velocidades de hasta 45 km/h [41] ; el modelado adicional para un juvenil, que pesaba alrededor de 715 kg en vida, muestra la capacidad de moverse al trote , deambular , caminar o galopar . Para sorpresa de los investigadores, los modelos mostraron que el modo de locomoción más rápido eran los saltos de canguro, que permitían velocidades de hasta 17,3 m/s. Sin embargo, este modelo de locomoción, dado el tamaño del animal y la ausencia de huellas fosilizadas consistentes con saltos bípedos, es considerado improbable por los investigadores y demuestra la imperfección de la simulación por computadora. Además de los saltos bípedos, los modos de locomoción más rápidos, según los modelos, eran el galope (velocidad máxima de simulación de 15,7 m/s) y la carrera sobre las patas traseras (hasta 14 m/s). Los datos disponibles respaldan la versión de correr sobre las patas traseras como el método más probable de movimiento rápido, pero los autores no excluyen la posibilidad de que, en estos casos, los edmontosaurios puedan moverse sobre las cuatro patas [148] .

Aunque durante mucho tiempo se pensó que los hadrosáuridos eran acuáticos o semiacuáticos, el cuerpo de los edmontosáuridos era menos adecuado para nadar que otros dinosaurios, en particular los terópodos , que anteriormente se pensaba que eran incapaces de perseguirlos en un entorno acuático. Los hadrosáuridos se caracterizan por tener extremidades anteriores relativamente delgadas con dedos cortos, lo que los hace inadecuados para nadar, y la cola no podía actuar de manera efectiva como motor en el agua, ya que los tendones osificados la privaban de la flexibilidad necesaria. Los puntos de unión subdesarrollados de los músculos de la cola también muestran que Edmontosaurus no podía balancear su cola de un lado a otro de manera efectiva [50] [149] [150] .

Coexistencia con terópodos

El período de existencia y rango de Edmontosaurus se cruza con la era de existencia y rango de Tyrannosaurus . Al mismo tiempo, como señala John Ostrom, esta especie carece de mecanismos de defensa explícitos contra los depredadores: los edmontosaurios no estaban armados con púas, garras o dientes que fueran efectivos en el combate, pero no eran lo suficientemente rápidos para escapar de un depredador (posterior computadora). los modelos muestran que los edmontosaurios podrían correr al menos más rápido que los tiranosaurios [41] ). Ostrom sugiere que un sentido del olfato bien desarrollado advirtió a Edmontosaurus del peligro inminente mucho antes de una colisión, lo que les permitió retirarse al agua antes de tiempo, donde la persecución se volvió difícil. Ostrom, quien criticó las teorías sobre el estilo de vida acuático de los edmontosaurios, explica así la presencia de membranas entre los dedos en las extremidades anteriores de la "momia trachodon" [33] .

La parte de la cola de un esqueleto de E. annectens , en exhibición en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver, tiene las marcas de una mordedura de terópodo : las vértebras 13 y 14, contando desde la cadera, están dañadas, lo que demuestra que el ataque fue desde la derecha. y trasero. Parte de la apófisis espinosa de una de las vértebras estaba cortada, mientras que las otras estaban dobladas y tres tenían marcas de dientes. Dado que la base de la cola se encontraba a una altura de al menos 2,9 metros, el único terópodo de esta formación geológica capaz de infligir tales heridas fue el Tyrannosaurus rex . Las vértebras se curaron parcialmente, pero su dueño murió antes de que las marcas de mordeduras desaparecieran por completo; los huesos también muestran signos de infección. Kenneth Carpenter, que ha estudiado este espécimen, señala que el fémur izquierdo muestra signos de fractura, antes que mordiscos en la zona de la cola, ya que el proceso de curación ha ido más allá. Esto llevó a Carpenter a suponer que el Edmontosaurus, lisiado por una lesión anterior, era un objetivo conveniente para el ataque. Por otro lado, dado que el Edmontosaurus sobrevivió a este ataque, Carpenter sugiere que logró escapar del depredador, o incluso que el daño en la cola fue causado por el hadrosáurido usándola como arma contra el tiranosaurio, balanceándola de lado a lado. lado [151] .

La mandíbula inferior de otro espécimen de E. annectens de Dakota del Sur, de 7,6 metros de largo, tiene marcas de dientes de pequeños terópodos. Algunas de las heridas han cicatrizado parcialmente. Michael Tribold, quien describió este espécimen, sugirió que pequeños terópodos estaban tratando de llegar a la garganta de Edmontosaurus, el lagarto herbívoro sobrevivió al ataque pero murió poco después a causa de sus heridas [152] .

Algunos de los cementerios de edmontosaurios conocidos han sido visitados por carroñeros. Las marcas de dientes de Albertosaurus y saurornitholest son características de una de las capas óseas en Alberta [153] [154] , mientras que otra evidencia conservada de que Daspletosaurus [124] se alimentaba de cadáveres de Edmontosaurus y Saurolophus .

Comportamiento social

La existencia de capas óseas con un gran número de restos fósiles de edmontosaurios, así como de otros hadrosáuridos, sugiere que se trataba de animales de manada [155] . Una base de datos de 2007 que contiene información sobre lechos de huesos fósiles contiene datos de cuatro canteras de edmontosaurus en Alaska (Formación Prince Creek), Alberta (Formación Horseshoe Canyon), Dakota del Sur (Formación Hell Creek) y Wyoming (Formación Lance) [110] . Una de las capas óseas, en el esquisto de la Formación Lance en el este de Wyoming, cubre un área de más de un kilómetro cuadrado, aunque los huesos de Edmontosaurus propiamente dicho se encuentran principalmente en un área de unas 40 hectáreas. . El número de edmontosaurios que poseen huesos en este depósito se estima en 10-25 mil ejemplares [156] . A mediados del siglo XX, se observó que los huevos y los restos de crías de hadrosáuridos, presumiblemente habitantes de las llanuras costeras, se encuentran principalmente en lugares correspondientes a zonas más elevadas. Esto dio lugar a la hipótesis de que los hadrosáuridos aparecieron originalmente en las tierras altas y luego regresaron a sus tierras de origen para poner sus huevos. Sin embargo, en el futuro, la ausencia de huevos y huesos de animales jóvenes en las tierras bajas recibió otra explicación: la acidez de los suelos cerca del mar era demasiado alta, y los huesos delgados y las conchas simplemente no permanecían en ellos [157] .

Edmontosaurus carecía de una cresta ósea en la cabeza, aparentemente utilizada por otros hadrosáuridos para amplificar la voz, pero es probable que las construcciones de tejido blando jugaran su papel. Como señala James Hopson, los huesos del cráneo de Edmontosaurus muestran profundas depresiones alrededor de las fosas nasales, que se cree que albergaban bolsas inflables. Estas bolsas, según Hopson, servían para transmitir señales tanto visuales como, sobre todo, sonoras, que, en zonas más boscosas que las habitadas por otros dinosaurios ornitorrincos, podrían ser de mayor importancia para mantener el contacto [26] . Una cresta de tejido blando en la corona, que se encuentra en E. regalis [3] , también puede haber jugado un papel social .

Es posible que los edmontosaurios se caracterizaran por el dimorfismo , en el que algunos individuos tenían una estructura más poderosa que el resto, pero no se ha establecido con certeza si este dimorfismo era sexual [158] .

Imagen en la cultura

• Edmontosaurus se convirtió en el personaje principal de la película animada Campaign of the Dinosaurs ( 2011 ).

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Taxonomía	EOL Fossilworks GBIF iNaturalista IRMNG

hadrosauroides
Basal	probactrosaurus Gilmoreosaurio Choyrodon Datonglong Equijubus gongpoquansaurio Koshisaurio Penelopognato portellsaurio Siamodón Sirindhorna Xuwulong zuoyunlong
Hadrosauromorpha _	Bactrosaurus Claosaurio eolambia Gobihadros Huehuecanauhtlus Jeyawati Jintasaurio Levnesovia Loforhotón Nanningosaurio nanyangosaurio plesiohadros Protohadros Shuangmiaosaurio tanio Telmatosaurio Tetishadros yunganglong Zhanghenglong hadrosáuridos _ hadrosaurio Aquilarino eotracodón Lapampasaurio Yamatosaurio lambeosaurios niponosaurio jaxartosaurio Adelolofo Adinomosaurio Ajnabia angulomastacador arenisaurio Blasisaurus kazaklambia Aralosaurini aralosauro Canardía lambeosaurinos amurosaurio hiprosaurios coritosaurio Olorotitan Lambeosaurio magnapaulia Ornatos Sahaliyania velafrones parasaurolofinas Parasaurolophus Caronosaurio Tsintaosaurini tsintosaurio pararabdodón Saurolophinae Barsboldía kerberosaurio Kundurosaurio braquilofosaurios Maiasaurio Acristava braquilofosaurio probraquilofosaurio wulagasaurio Edmontosaurini Edmontosaurio kamuysaurio Laiyangosaurio Shantungosaurio Ugrunaaluk Kritosaurini Gryposaurus Kritosaurio Latirhinus Naashoibitosaurio Rinorex secernosaurio " Tanius " laiyangensis Saurolophini Saurolophus Augustynolophus bonapartesaurio Prosaurolophus