Pequeñas bacterias de ARN

Los ARN pequeños bacterianos son ARN pequeños no codificantes de 50 a 250 nucleótidos de largo que se encuentran en las células bacterianas .  Por regla general, los pequeños ARN de las bacterias tienen una estructura compleja y contienen varias horquillas [1] [2] . Se han identificado numerosos ARN pequeños en células de E. coli , el patógeno modelo Salmonella , la proteobacteria alfa fijadora de nitrógeno Sinorhizobium meliloti , cianobacterias marinas , el agente de la tularemia Francisella tularensis , el patógeno vegetal Xanthomonas oryzae patovar oryzae y otras bacterias. Para buscar pequeños ARN en el genoma bacteriano, se utilizaron análisis informáticos y diversos métodos de laboratorio ( Northern blot , secuenciación de ARN , microarrays ) [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10 ] [ 11] .

Origen

La mayoría de los ARN pequeños de bacterias están codificados por genes localizados libremente localizados en regiones intergénicas [5] [6] . Sin embargo, se sabe que algunos ARN pequeños bacterianos pueden formarse a partir de la región 3' no traducida del ARNm mediante transcripción independiente o escisión nucleolítica [12] . Los ARN pequeños antisentido se pueden considerar como ARN pequeños codificados en cis si existe una superposición entre el gen del ARN antisentido y el gen diana, o como ARN pequeños codificados en trans si el gen del ARN antisentido y el gen diana están separados entre sí [1]. [13] .

Funciones

Los pequeños ARN bacterianos pueden unirse a proteínas objetivo y alterar sus funciones, o apuntar a ARNm y regular la expresión génica . Por regla general, funcionan por apareamiento directo de bases con ARN diana . Esta es la base de una serie de métodos rápidos y sensibles para determinar los objetivos de estos ARN, en particular CopraRNA [14] [15] , IntaRNA [15] [16] , TargetRNA [17] y RNApredator [18] .

Acción sobre los genes domésticos

Los pequeños objetivos de ARN bacteriano incluyen una serie de genes de mantenimiento . Por lo tanto, el ARN 6S se une a la ARN polimerasa y regula la transcripción. El ARN de matriz de transporte participa en la síntesis de proteínas , proporcionando la liberación de ribosomas "colgados" en la traducción del ARNm, que carece de un codón de terminación . El ARN 4,5S está involucrado en la regulación de las partículas de reconocimiento de señales ( SRP ) necesarias para la secreción de proteínas. El ARN, que forma parte de la RNasa P , participa en la maduración del ARNt [19] [20] .  

Respuesta al estrés

Muchos pequeños ARN de bacterias están involucrados en la regulación de la respuesta al estrés [21] . Se expresan en condiciones de estrés, por ejemplo, en condiciones de shock frío , falta de hierro , azúcares , en caso de activación de la respuesta SOS [20] . Cuando el nitrógeno es deficiente, las cianobacterias expresan un ARN pequeño especial, el ARN 1 inducido por estrés por nitrógeno (NsiR1 )  [ 22] .

Regulación de la expresión rpoS

El gen rpoS en Escherichia coli codifica la proteína sigma 38, uno de los factores sigma de la ARN polimerasa que regula la respuesta a condiciones estresantes y funciona como un regulador transcripcional de muchos genes involucrados en la adaptación celular. La traducción de Sigma 38 está regulada por al menos tres ARN pequeños: DsrA, RprA y OxyS. DsrA y RprA activan la traducción al unirse a la secuencia líder a través del emparejamiento de bases y, por lo tanto, previenen la formación de una horquilla que impide la unión al ribosoma. OxyS, por otro lado, suprime la traducción. Los niveles de DsrA aumentan en respuesta a las bajas temperaturas y al estrés osmótico , los niveles de RprA aumentan en respuesta al estrés osmótico y al estrés de la superficie celular, por lo que los niveles de sigma 38 aumentan en respuesta a estas condiciones. El nivel de OxyS aumenta en respuesta al estrés oxidativo , por lo tanto, en estas condiciones, se suprime la expresión del gen rpoS [20] [23] [24] .

Regulación de las proteínas de la membrana externa

La membrana externa de las bacterias gramnegativas sirve como una barrera que evita que las toxinas entren en la célula y juega un papel clave en la supervivencia de las bacterias en una amplia variedad de condiciones. Las proteínas de la membrana externa (OMP )  incluyen porinas y adhesinas . La expresión de estas proteínas está regulada por numerosos ARN pequeños. Las porinas OmpC y OmpF son responsables del transporte de metabolitos y toxinas a través de la membrana. La expresión de estas dos proteínas está regulada por los pequeños ARN MicC y MicF en respuesta a condiciones de estrés [25] [26] [27] . La proteína de membrana externa OmpA ancla la membrana externa a la capa de mureína ubicada en el espacio periplásmico . Su expresión está regulada negativamente durante la fase estacionaria de crecimiento . En E. coli , el ARN pequeño MicA reduce el nivel de OmpA, mientras que en Vibrio cholerae la síntesis de OmpA en respuesta al estrés es suprimida por el ARN pequeño VrrA [25] [28] .

Virulencia

En algunas bacterias, los ARN pequeños regulan los genes de virulencia . En Salmonella , la isla de patogenicidad codifica un pequeño ARN InvR, que suprime la síntesis de la principal proteína de la membrana externa OmpD. Otro ARN pequeño coactivado, DapZ, inhibe la síntesis de transportadores de oligopéptidos Opp/Dpp localizados en la membrana externa [12] . El pequeño ARN SgrS regula la expresión de la proteína efectora secretada SopD [4] . En Staphylococcus aureus , el ARN III regula una serie de genes implicados en la síntesis de toxinas, enzimas y proteínas de superficie. En Streptococcus pyogenes , los pequeños ARN FasX y Pel están codificados por loci asociados con la virulencia. Pel activa la síntesis de proteínas de superficie y secretadas [20] .

Sentido de quórum

En las bacterias del género Vibrio , el pequeño ARN Qrr y la chaperona Hfq están implicados en la regulación del quorum sensing . Qrr regula la síntesis de varias proteínas, incluidos los principales reguladores de detección de quórum, LuxR y HapR [29] [30] .

Notas

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Literatura

Enlaces

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