Tarbosaurio

†  Tarbosaurio

esqueleto de un adulto

Reconstrucción de la apariencia externa
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:tetanurasTesoro:CelurosauriosSuperfamilia:†  TiranosauroidesFamilia:†  tiranosáuridosGénero:†  Tarbosaurio
nombre científico internacional
Tarbosaurio Maleev , 1955
Sinónimos
ver texto
La única vista
† Tarbosaurus bataar (Maleev, 1955)
Geocronología 83,6–66,0 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Tarbosaurus [1] ( lat.  Tarbosaurus , de otro griego τάρβος - " horror , miedo" y σαῦρος - " lagarto ") es un género de dinosaurios lagarto depredadores gigantes (según una estimación, hasta 14 metros de largo) de la familia de los tiranosáuridos . , que vivió durante la era del Cretácico tardío ( hace 83,6-66,0 millones de años [ 2] ) en el territorio de las actuales Mongolia y China .

Descubiertos desde 1946, los restos fósiles de varias decenas de individuos de Tarbosaurus, incluidos cráneos y esqueletos completos, nos permiten recrear su apariencia y sacar conclusiones sobre su estilo de vida, así como rastrear su evolución. Desde 1955 , cuando el nombre Tarbosaurus fue utilizado por primera vez por E. A. Maleev , los investigadores han dado varios nombres de especies a los restos fósiles descubiertos. Sin embargo, a principios del siglo XXI, la existencia de una sola de estas especies, Tarbosaurus bataar , está fuera de toda duda en la comunidad científica (con menos frecuencia, debido a similitudes significativas con los tiranosaurios norteamericanos , se clasifican como Tyrannosaurus bataar ). Los alioramas descubiertos en Mongolia también son parientes cercanos de Tarbosaurus .

Los tarbosaurios eran grandes depredadores bípedos con una masa corporal comparable a la de los tiranosaurios y extremidades anteriores bípedas desproporcionadamente pequeñas en relación con el resto del cuerpo. En la boca del Tarbosaurus había unas seis docenas de dientes, de al menos hasta 85 mm de largo. Aunque varios investigadores consideran que los tarbosaurios son carroñeros , una opinión más común es que eran depredadores activos y ocupaban una posición superior en el ecosistema de su época y región, depredando grandes dinosaurios herbívoros en las llanuras aluviales de los ríos húmedos.

Clasificación y sistemática

Cladogramas de tiranosáuridos

T. Carr et al., 2005 [3]
Curry et al., 2003 [4]

Tarbosaurus generalmente se asigna a la familia de los tiranosaurios del suborden de los terópodos , a la subfamilia de los tiranosaurios [3] . La última declaración es compartida solo por algunos taxonomistas, por ejemplo, Lu y sus colegas en 2014 incluyeron el género directamente en la familia de los tiranosáuridos [5] .

Tarbosaurus tiene una apariencia más cercana a Tyrannosaurus que a Albertosaurus y Gorgosaurus . Se distingue por una construcción más masiva, un cráneo proporcionalmente más grande y un ilion proporcionalmente más largo que los miembros de la segunda rama evolutiva de la familia, que incluye a Albertosaurus y Gorgosaurus; al mismo tiempo, esta segunda rama tiene huesos tibiales y metatarsianos más largos en relación con el tamaño total del cuerpo [6] . Algunos investigadores consideran a T. bataar como una especie de tiranosaurio; este punto de vista se expresó tanto poco después del descubrimiento [7] como en estudios más recientes [3] [8] . En particular, Ken Carpenter cuestiona incluso el punto de vista establecido, según el cual los tarbosaurios eran más pequeños que los tiranosaurios, y todas las diferencias en la estructura del cráneo entre tarbosaurios y tiranosaurios, en su opinión, encajan en el marco de las variaciones en la estructura de el cráneo de diferentes individuos dentro de la especie Tyrannosaurus rex [8 ] . Otros autores distinguen a los tarbosaurios como una especie separada, aunque aún reconocen su estrecha relación con los tiranosaurios [9] .

A partir de un estudio en 2003, se dedujo que Alioramas son los más cercanos a Tarbosaurus , compartiendo con ellos las características del cráneo que están ausentes en otros tipos de tiranosaurinos (ver Estructura del cráneo ) . Si se confirma esta opinión, indicaría que la evolución de los tiranosaurios en América y Asia siguió caminos diferentes y que Tarbosaurus no se puede identificar con los tiranosaurios [4] [10] . A su vez, el único representante conocido del aliorama, un individuo joven según una serie de características, aparentemente no es un Tarbosaurus joven, ya que posee un mayor número de dientes (de 76 a 78) y una cadena específica de huesos. tubérculos a lo largo de la parte superior del hocico [11] . Al mismo tiempo, en un estudio de 2013, otro tiranosáurido asiático, Zhuchengtyrannus , fue nombrado como el pariente más cercano de Tarbosaurus, y Tyrannosaurus se presenta como el siguiente pariente más cercano de características morfológicas [12] .

El lugar de Tarbosaurus en la cladística en relación con Tyrannosaurus en el siglo XXI tiene puntos de intersección con las teorías sobre la distribución de los tiranosaurios en América del Norte y Asia. En particular, en un artículo de 2013 que considera el antiguo continente de Laramidia como el lugar de origen de los tiranosáuridos, se supone que luego se extendieron a Asia en una sola ola, durante la caída del nivel del océano mundial al final del Campaniano . escenario _ La evolución posterior de los tiranosáuridos tuvo lugar en paralelo en América y Asia y, por lo tanto, el tiranosaurio americano está evolutivamente bastante lejos de los taxones asiáticos más cercanos Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus [12] . Por el contrario, un estudio de 2016, entre cuyos autores hay partidarios de la teoría de que el tiranosaurio rex y el tarbosaurio están más estrechamente relacionados, sugiere que el tiranosaurio rex es descendiente de tiranosaurios gigantes formados en Asia que entraron en América incluso más tarde -hacia el finales del período Cretácico, y por eso es la única especie gigante aún descubierta en América del Norte, donde, además de él, solo se encuentran tiranosáuridos de tamaño mediano [13] .

Historia del descubrimiento y denominación

En 1946, la expedición paleontológica de Mongolia de la Academia de Ciencias de la URSS bajo el liderazgo de I. A. Efremov en el Gobi , en el aimag del sur de Gobi , descubrió un cráneo y varias vértebras en la Formación Nemeget . En 1955, el paleontólogo soviético E. A. Maleev identificó estos hallazgos como el holotipo de una especie no descrita previamente, a la que le dio el nombre de Tyrannosaurus bataar [14] , que es un mong distorsionado . baatar ( héroe ruso ) [15] . En el mismo año, Maleev describió tres cráneos de terópodos más encontrados durante la misma expedición en 1948 y 1949. Con cada uno de estos cráneos, se encontraron otros detalles esqueléticos, y Maleev clasificó cada uno como perteneciente a una especie separada. El primer conjunto se denominó Tarbosaurus efremovi  , un nuevo nombre genérico derivado de otro griego. τάρβος ( horror ruso , reverencia ) y σαῦρος ( lagarto ruso ), y un nombre específico dado en honor al paleontólogo soviético y escritor de ciencia ficción I. A. Efremov . Los otros dos cráneos fueron clasificados como nuevas especies del género Gorgosaurus conocidas de América del Norte ( G. lancinator y G. novojilovi , respectivamente ). Todos estos ejemplares eran más pequeños que los primeros [14] .

En 1965, A. K. Rozhdestvensky publicó un artículo en el que los cuatro especímenes descritos previamente por Maleev fueron identificados como representantes de la misma especie en diferentes etapas de crecimiento. Según Rozhdestvensky, esta especie no era idéntica al tiranosaurio rex norteamericano . En esta especie, para la que Rozhdestvensky propuso el nombre de Tarbosaurus bataar , incluyó no solo los ejemplares descritos en 1955, sino también nuevos materiales [16] . En publicaciones posteriores, incluidas las del propio Maleev [17] , las conclusiones de Rozhdestvensky fueron reconocidas como correctas, aunque algunos autores prefirieron usar el nombre específico Tarbosaurus efremovi en lugar de T. bataar [18] . Sin embargo, en 1988, Gregory S. Paul , en su revisión de los dinosaurios carnívoros, volvió a colocar a Tarbosaurus efremovi en el género Tyrannosaurus [19] . Cuatro años más tarde, el paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter volvió a analizar las muestras estudiadas por Rozhdestvensky y llegó a la conclusión de que los fósiles pertenecen a representantes del género Tyrannosaurus , coincidiendo con las conclusiones iniciales de Maleev. Carpenter asignó todos los especímenes a Tyrannosaurus bataar excepto uno, que fue descrito por Maleev como Gorgosaurus novojilovi . Según Carpenter, este espécimen representaba una especie separada y más pequeña de tiranosáurido, a la que propuso llamar Maleevosaurus novojilovi [8] . Otro punto de vista fue expresado en 1995 por el divulgador de la paleontología George Olshevsky, quien propuso un nuevo nombre genérico Jenghizkhan (en honor a Genghis Khan ) para Tarbosaurus bataar , y consideró al tarbosaurus de Efremov y al maleevosaurus de Novozhilov como dos géneros más separados, modernos al primero y viviendo en la misma zona [20] . El paleontólogo canadiense Thomas Carr vuelve a describir a Maleevosaurus como un Tarbosaurus juvenil en 1999 [21] . Después de 1999, todas las publicaciones describen una sola especie bajo el nombre Tarbosaurus bataar [4] [22] [23] o, más raramente, Tyrannosaurus bataar [3] .

En 1963, comenzó una expedición conjunta polaco -mongola al Gobi. Durante la expedición, que duró hasta 1971, se descubrieron muchos fósiles nuevos, incluidos varios especímenes de tarbosaurios en la Formación Nemeget [24] . Las expediciones japonés -mongolas de 1993 a 1998 [25] , así como las expediciones privadas de otro paleontólogo canadiense, Philip Curry , a principios del siglo XXI también trajeron nuevo material óseo clasificado como perteneciente a los tarbosaurios [26] [27] . En total, se encontraron huesos pertenecientes a más de 30 especímenes, incluidos más de 15 cráneos y varios esqueletos relativamente completos [22] .

Posibles sinónimos

En 1976, el paleontólogo soviético S. M. Kurzanov describió otro nuevo género de tiranosáuridos, Alioramus [28] , basándose en fósiles algo más antiguos que también se encontraron en Mongolia . Un análisis más reciente ha demostrado que Aliorama está estrechamente relacionado con Tarbosaurus [4] [10] . Aunque el espécimen encontrado fue descrito como un adulto, el cráneo alargado y bajo es característico de los especímenes juveniles, lo que llevó a Curry a especular que Alioramus es simplemente un Tarbosaurus inmaduro; sin embargo, también notó una mayor cantidad de dientes y la presencia de crestas óseas en el hocico del Alioram, lo que no permite hacer tal conclusión sin ambigüedades [11] .

A mediados de la década de 1960, los paleontólogos chinos descubrieron en la Región Autónoma de Xinjiang Uygur (Formación Subashi) restos fósiles (cráneo y esqueleto incompletos) de un pequeño terópodo, que recibió el número de código IVPP V4878. En 1977, el paleontólogo chino Dong Zhiming describió este espécimen como miembro del nuevo género Shanshanosaurus huoyanshanensis [29] . En 1988, en el trabajo del investigador estadounidense Gregory Paul, Shanshanosaurus fue descrito como un representante de la especie Aublysodon (una especie de tiranosáurido luego excluida de la tipología biológica) [19] ; posteriormente, Dong y Curry, al volver a analizar los fósiles de Shanshanosaurus, concluyeron que pertenecían a un espécimen juvenil de un gran tiranosáurido, pero no pudieron determinar a qué especie representaban, aunque Tarbosaurus se incluyó como una de las posibles opciones [30] ; Un grupo de investigación japonés-mongol llegó a las mismas conclusiones en 2011 después de estudiar los restos fósiles de un cachorro de Tarbosaurus a la edad de 2 a 3 años, que tienen una similitud significativa con restos fósiles similares de Shanshanosaurus [31] . En los años siguientes, también se encontraron fósiles dispersos de tiranosáuridos en otras regiones de la República Popular China, y los investigadores locales les dieron a muchos de ellos sus propios nombres; sin embargo, los fósiles descritos como Albertosaurus periculosis , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis y Chingkankousaurus fragilis pueden pertenecer a tarbosaurios [22] .

En 2009 se descubrieron en el Gobi restos fósiles de un dinosaurio carnívoro, sin duda emparentado con los tiranosáuridos. El fósil se describió inicialmente como un Tarbosaurus juvenil, pero luego se identificó como perteneciente a un dinosaurio nuevo, mucho más pequeño, el Raptorex , y data de un período geológico anterior, el Cretácico Inferior [32] [33] . En 2011, un grupo de paleontólogos estadounidenses informó los resultados de un nuevo análisis, según el cual la datación de los huesos es ambigua y los fósiles aún pertenecen al bebé de un tiranosaurio más grande, posiblemente Tarbosaurus [34] .

Apariencia y estructura

Los fósiles conocidos de tarbosáuridos, como algunos de los otros tiranosáuridos más grandes, son numerosos y muchos de ellos están bien conservados. Solo en la Formación Nemegat, una cuarta parte de todos los huesos descubiertos pertenecen a tarbosaurus [35] . Los esqueletos, cráneos y huesos individuales de tarbosaurus están representados en las colecciones de museos de todo el mundo, incluidas las colecciones del Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias [36] y el Instituto de Paleobiología de la Academia Polaca de Ciencias en Varsovia [37 ] , en el Museo de Historia Natural [38] y el Museo Paleontológico de la Academia de Ciencias de Mongolia [39] en Ulaanbaatar (en junio de 2013 se inauguró un museo temporal en la plaza central de Ulaanbaatar, donde se encuentra un esqueleto completo de tarbosaurus se exhibe [40] ), el Museo de Historia Natural de la Universidad de Tokai ( Prefectura de Shizuoka , Japón), el Museo Nacional de Historia Natural de París y el Museo de Melbourne (espécimen adolescente) [41] . Aunque los tarbosaurios están menos estudiados que los tiranosaurios de América del Norte [42] , hay suficiente material disponible para que los científicos lleguen a conclusiones definitivas sobre su organismo.

Más pequeño que Tyrannosaurus , Tarbosaurus aún seguía siendo uno de los representantes más grandes de la familia [43] [44] [45] . La longitud del cráneo del espécimen tipo (PIN 551-1) es de 122 [7] o 135 cm [19] [44] [46] , más largo que el de cualquier otro tiranosáurido que no sea el propio tiranosaurio [46] [45] . Al mismo tiempo, la cabeza de Tarbosaurus era proporcionalmente más grande en relación con el cuerpo que la de otros tiranosáuridos, incluido Tyrannosaurus [44] [47] . Se conocen esqueletos casi completos de tarbosaurios jóvenes: PIN 552-1 (cráneo 114 cm) y ZPAL MgD-1/3 (cráneo 74,5 cm), de 7,7 y 5,5 metros de largo, y su masa se estima en 1650-2100 y 760 kg respectivamente [47] . Otros especímenes bien conocidos incluyen ZPALMgD-I/4, el espécimen más grande (longitud del cráneo de más de 110 cm) del Instituto de Paleobiología en Varsovia , que fue encontrado en 1964-1965 por una expedición polaco-mongola; así como MPC-D 107/2 (GIN 107/2), un esqueleto adulto con un cráneo articulado de 122 cm de largo, que fue encontrado por una expedición japonés-mongola y descrito en 1984 [48] [49] . En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul incluyó al PIN 551-1 como el espécimen más grande conocido de Tarbosaurus, estimando su longitud total en 10 metros y su masa en 5 toneladas [19] , pero en 2016 corrigió esta estimación a 9,5 metros y 4 toneladas [44] . Por otro lado, Zofia Kelan-Jaworowska  reporta esqueletos completos de tarbosaurio de hasta 13 metros de largo, lo cual es comparable a los esqueletos completos de tiranosaurio más grandes [50] , y la edición de 1983 incluso da una longitud máxima posible de 14 metros para un tarbosaurio [51 ] . Se cree que la masa de Tarbosaurus es igual o ligeramente menor que la de un Tyrannosaurus rex de longitud comparable [19] [43] [44] [45] .

Los tiranosáuridos diferían poco entre sí en apariencia, y Tarbosaurus no fue una excepción a esta regla. La cabeza de Tarbosaurus descansaba sobre un cuello en forma de S, mientras que el resto de la columna vertebral , incluida la larga cola, yacía horizontalmente. Las diminutas extremidades anteriores de Tarbosaurus eran incluso más pequeñas en comparación con el resto del cuerpo que otros miembros de la familia. Cada miembro anterior, como otras especies estrechamente relacionadas, tenía dos dedos con garras; algunos ejemplares también tienen un tercer dedo, sin garra. T. Holtz señala que los dedos en Tarbosaurus se redujeron más que en otros tiranosáuridos [52] , ya que el segundo hueso metacarpiano en Tarbosaurus es menos del doble de largo que el primero, mientras que en otras especies esta proporción es aproximadamente igual a 2:1. . El tercer metacarpiano en Tarbosaurus también es proporcionalmente más pequeño que en otros tiranosáuridos, siendo más corto que el primero, mientras que en Albertosaurus y Daspletosaurus , por ejemplo, es más largo que el primero [53] .

A diferencia de las extremidades anteriores, las extremidades posteriores de tres dedos de Tarbosaurus eran largas y poderosas, y soportaban todo el peso del cuerpo. La cola larga y pesada servía de contrapeso a la cabeza y el torso, de modo que el centro de gravedad se ubicaba en las caderas [14] .

La estructura del cráneo

El cráneo es alto, como el de un Tyrannosaurus rex, pero no tan ancho, especialmente en la parte posterior de la cabeza. El hecho de que el cráneo no se ensanche hacia la parte posterior de la cabeza significa que los ojos del Tarbosaurus no miraban al frente y que es posible que no tuviera tanta superposición en la visión binocular en comparación con el Tyrannosaurus Rex . La masa del cráneo se redujo debido a las grandes ventanas (agujeros) en los huesos del cráneo. Las mandíbulas contenían 56-64 dientes, algo más que en un Tyrannosaurus rex, pero no tantos como en tiranosáuridos más pequeños como Gorgosaurus o Alioramus [4] [54] . La mayoría de los dientes eran ovalados en sección transversal, con la excepción de los dientes que eran semicirculares en sección transversal, ubicados en el premaxilar . Tal heterodoncia es característico de toda la familia. Los dientes más largos, de hasta 85 milímetros de largo, se ubicaban en el maxilar superior .

La primera descripción completa del cráneo de Tarbosaurus se realizó en 2003 . Se ha llamado la atención sobre las diferencias clave en la estructura del cráneo de Tarbosaurus y los tiranosáuridos norteamericanos, y muchas de estas diferencias están relacionadas con cómo se distribuye la presión en el cráneo en el momento de la mordedura. En el momento de la mordedura, la presión se transmite a través de la mandíbula superior a los huesos adyacentes del cráneo. Al mismo tiempo, en los tiranosáuridos norteamericanos, la mayor parte de la carga se transmitía a través de la mandíbula superior a los huesos nasales soldados en la parte superior del hocico, firmemente conectados a los huesos lagrimales por puentes óseos; los huesos estaban conectados con suficiente firmeza para concluir que la presión se transmitía a través de los huesos nasales más allá del lagrimal. Al mismo tiempo, estos puntales óseos estaban ausentes en Tarbosaurus y la conexión entre los huesos nasal y lagrimal era frágil. Por otro lado, Tarbosaurus, a diferencia de los tiranosáuridos norteamericanos, tenía una parte posterior de la mandíbula superior masiva y bien desarrollada, que estaba incluida en el "bolsillo" formado por el hueso lagrimal. Así, aparentemente, la presión durante una mordedura se transmitía en Tarbosaurus desde la mandíbula superior a los huesos lagrimales directamente. A su vez, los huesos lagrimales de Tarbosaurus eran más fuertes que los de sus parientes norteamericanos, conectados a los huesos frontal y anterofrontal , lo que generalmente hacía que la estructura general de la mandíbula superior fuera más rígida [55] .

Otra diferencia fundamental entre Tarbosaurus y los tiranosáuridos norteamericanos era la construcción rígida de la mandíbula inferior . Mientras que en muchos terópodos, incluidos los tiranosáuridos de América del Norte, la unión de los huesos de la mandíbula posterior y anterior tenía cierta flexibilidad, la mandíbula inferior de Tarbosaurus se caracteriza por la presencia de un mecanismo de bloqueo formado por un puente óseo entre el hueso angular y el borde posterior del dentario anterior. Existe la hipótesis de que la mayor fuerza de la mandíbula inferior del Tarbosaurus se debe a que le sirvieron de presa grandes saurópodos titanosaurios , cuyos huesos también fueron hallados en la Formación Nemeget. Los pangolines herbívoros de tamaño similar prácticamente no se encontraron en América del Norte durante el período Cretácico tardío [10] .

La especificidad de la estructura del cráneo también juega un papel en la determinación del lugar de Tarbosaurus en la tipología biológica. También se pueden encontrar características similares en el cráneo de Alioramus, también encontrado en Mongolia, lo que indica que Alioramus, y no Tyrannosaurus, es el pariente más cercano de Tarbosaurus. Es posible que características similares en la apariencia de Tarbosaurus y Tyrannosaurus evolucionaron de forma independiente, como consecuencia directa de su tamaño gigantesco, y representan un ejemplo de evolución convergente [10] .

Estructura del cerebro

Uno de los cráneos de Tarbosaurus encontrados en 1948 por la expedición soviético-mongola (originalmente llamado Gorgosaurus lancinator ) caracteriza la cavidad en la que se encontraba el cerebro. Un molde de yeso del relieve interno de la cavidad ( endokran ) permitió a Maleev sacar una serie de conclusiones principales sobre la forma del cerebro del Tarbosaurus [56] . En 2005, basándose en un molde de caucho de poliuretano más avanzado, se realizó un nuevo análisis detallado de la estructura y el funcionamiento del cerebro de Tarbosaurus [57] .

La estructura del cerebro de Tyrannosaurus también ha sido objeto de análisis algo antes [58] , y los resultados del análisis del cerebro de Tarbosaurus resultaron ser similares, excepto por la ubicación de los orígenes de algunos nervios craneales , incluido el trigémino . y nervios accesorios . El cerebro de los tiranosáuridos tiene una estructura más parecida al cerebro de los cocodrilos y otros reptiles que al cerebro de las aves . El volumen total del cerebro del Tarbosaurus de 12 metros, según los investigadores, era de solo 184 cm³. El gran bulbo olfatorio y los poderosos nervios olfatorios y terminales son indicativos de un sentido del olfato bien desarrollado en Tarbosaurus, así como en Tyrannosaurus Rex. El bulbo olfatorio accesorio también es grande, lo que indica la presencia de un órgano de Jacobson bien desarrollado responsable de la sensibilidad a las feromonas . Esto, a su vez, puede indicar un sistema de cortejo avanzado en los tarbosaurios. Un nervio auditivo grande significa que los tarbosaurios tenían buena audición, lo que permitía una comunicación sonora y una buena orientación espacial. El aparato vestibular estaba bien desarrollado; en otras palabras, los tarbosaurios tenían un buen sentido del equilibrio y coordinación de movimientos. Por otro lado, los nervios y las regiones cerebrales asociadas con la visión eran pequeños y poco desarrollados. El techo del mesencéfalo , que es el encargado de procesar la información visual en los reptiles, era muy pequeño en Tarbosaurus, y los nervios óptico y oculomotor  eran débiles. Si el tiranosaurio, con su cráneo ancho, tenía ojos mirando hacia adelante, proporcionando visión binocular , entonces el cráneo del tarbosaurio, como la mayoría de los otros tiranosaurios, era más estrecho y los ojos estaban ubicados en lados opuestos de la cabeza. Todo esto nos permite concluir que los principales sentidos desarrollados en Tarbosaurus eran el olfato y el oído, pero no la vista [57] .

Paleoecología

El sitio de la gran mayoría de los fósiles de Tarbosaurus conocidos es la Formación Nemeget en el desierto de Gobi , en el sur de Mongolia . La edad de esta formación geológica nunca ha sido determinada por el método de radioisótopos , pero la fauna de la serie Nemeget es típica de la etapa Maastrichtiense del Cretácico Superior [35] . Esta etapa cubre la época entre hace 70 y 66 millones de años [59] . La Formación Subashi, en la que se encontraron fósiles de Shanshanosaurus, también corresponde en edad a la Etapa Maastrichtiana [60] .

Un estudio de los isótopos de oxígeno en el esmalte dental de Tarbosaurus mostró que la Formación Nemeget tenía una estacionalidad con temperaturas anuales promedio 10 ° C más altas que en la Mongolia actual. El patrón estacional de δ 18 O mostró similitudes con la moderna red global de isótopos de Shijiazhuang en la Estación Sedimentaria, en el norte de China , lo que demuestra que la Formación Nemegget tenía un clima monzónico templado frío . Los valores de isótopos de carbono de herbívoros y carnívoros ( δ13C ) del esmalte dental indican un ecosistema boscoso pasado en la Formación Nemegat que estuvo dominado por coníferas como la araucaria , de acuerdo con la hipótesis de que los grandes saurópodos y hadrosáuridos eran las presas preferidas del tarbosaurio. La precipitación anual media, basada en la relación entre las gimnospermas modernas y la precipitación anual media local, se estima en 775–835 mm/año [61] .

En los depósitos de Nemeget, se conservaron los canales de grandes ríos y sedimentos del suelo, lo que indica que el clima en ese momento era mucho más húmedo que en las formaciones anteriores de Barun-Goyot y Dzhadokht; sin embargo, los horizontes de Kaliche que ocurren indican que las sequías periódicas todavía tenía lugar. En las formaciones se encuentran moluscos fosilizados y fósiles de otros organismos acuáticos como peces y tortugas [35] . Se han encontrado varias especies de cocodrilomorfos, principalmente los pertenecientes al género Shamosuchus , cuyos dientes están adaptados para roer conchas [62] . Los fósiles de mamíferos en la Formación Nemeget son extremadamente raros, pero se han encontrado muchas aves, incluidos los gurilines de la subclase Enantiornithes y los que pertenecen a Hesperornithoid Judinornithes , así como los antiguos Anseriformes Teviornnis .

Los investigadores han descrito numerosos dinosaurios de la Formación Nemeget, incluidos anquilosáuridos como Tarchia y paquicefalosáuridos como Homalocephale y Prenocephale [35] . Los tarbosaurios adultos, siendo los dinosaurios carnívoros más grandes de esta formación, muy probablemente se alimentaban de grandes hadrosaurios  : saurolophs y barsboldia , o de titanosaurios como Nemegtosaurus [10] . Los tarbosaurios no podían competir con los terópodos más pequeños , como los troodóntidos ( borogovianos , saurornithoides y otros), los oviraptorosaurios ( elmisaurus , nemegtomaia , rinchenia ) o bagaraatan (que Holtz llama el género basal de la familia de los tiranosáuridos, pero que era varias veces más pequeño en tamaño) . Entre otros terópodos gigantes, algunos (en particular, el therizinosaurus ) podrían ser herbívoros, y los ornitomimosaurios  ( anserimim , gallimimus , deinocheirus  ) eran omnívoros y cazaban piezas menores sin competir por la comida con el tarbosaurus. Los tarbosaurios juveniles, como probablemente les sucedió a otros grandes tiranosáuridos y actualmente les sucede a los cocodrilos y dragones de Komodo , pueden haber ocupado nichos ecológicos intermedios entre los tarbosaurios adultos y los terópodos más pequeños [63] .

Junto con la opinión de que los tarbosaurios, como otros tiranosáuridos gigantes, eran los depredadores dominantes de su era, la última investigación también está considerando una hipótesis que les asigna un lugar diferente en el equilibrio ecológico. Desde mediados de la década de 1990, se estima en base a la masa y estructura corporal que un Tyrannosaurus rex podría alcanzar velocidades de no más de 30 kilómetros por hora, ya que si un animal de peso y altura similar tropieza, la cabeza golpeará el suelo con tal fuerza que el cráneo se romperá. Por lo tanto, los grandes tiranosaurios no se arriesgaban a correr rápido, ya que esto podría terminar en una caída fatal para ellos [64] [65] . Lo más probable es que los tiranosaurios y los tarbosaurios comieran carroña. Tal estilo de vida no requería la capacidad de correr rápido, y se redujo el riesgo de romperse al caer. Los argumentos adicionales de que los grandes tiranosáuridos no podrían haber sido cazadores efectivos incluyen mala vista, tibias cortas en relación con la longitud del muslo , extremidades anteriores reducidas y dientes gruesos a diferencia de los dientes planos en forma de sable típicos de los dinosaurios carnívoros. Todos estos argumentos han sido refutados en diversos grados por los partidarios de la opinión más común, según la cual los tiranosáuridos eran depredadores [66] . Al mismo tiempo, en 2010, científicos de China y Japón también llegaron a la conclusión sobre el estilo de vida carroñero de Tarbosaurus al examinar los huesos de un esqueleto de saurolophus encontrado en 1995 en el oeste de Gobi. Las características de ubicación y tamaño de las marcas permitieron suponer que fueron dejadas por un Tarbosaurus, cuyos restos fósiles se encontraron junto al esqueleto de un Saurolophus [67] .

Tarbosaurus en cultivo

A fines del siglo XX, con el advenimiento de las nuevas tecnologías informáticas, se hizo posible crear modelos tridimensionales naturalistas de animales extintos hace mucho tiempo o que nunca existieron. La tecnología se aplicó con éxito en la industria cinematográfica y los dinosaurios fueron de los primeros en ser "animados". Se pueden ver imágenes tridimensionales de tarbosaurus en las siguientes películas y juegos de computadora:

Notas

  1. ↑ Tarbosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M.  : Enciclopedia soviética, 1976. - ( Gran enciclopedia soviética  : [en 30 volúmenes]  / editor en jefe A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 25).
  2. ↑ Tarbosaurio  . _ Paleobiología base de datos clásica . Consultado el 15 de noviembre de 2016. Archivado desde el original el 16 de noviembre de 2016.  (Consulta: 15 de noviembre de 2016) .
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Literatura

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Taxonomía