Tirano-saurio Rex

En 2003 , Mason B. Meers de la Universidad de Tampa intentó estimar la fuerza de mordida de un Tyrannosaurus usando una regresión de la fuerza de mordida versus el peso corporal en animales modernos. En sus cálculos, Meers construyó una regresión basada en mediciones de la fuerza de mordida de tortugas, lagartijas, caimanes y mamíferos carnívoros, y estimó a partir de ella la fuerza de mordida de un Tyrannosaurus rex que pesa 5371 kg en aproximadamente 183 kilonewtons (basado en la relación de fuerza de mordida respecto al peso corporal en mamíferos carnívoros) o 235 kN (basado en la relación entre la fuerza de mordida y el peso corporal en reptiles) [41] . En 2005, un equipo de investigadores dirigido por F. Therrien calculó la fuerza de mordida de algunos terópodos, incluido el Tyrannosaurus Rex, mediante la construcción de un perfil biomecánico de sus mandíbulas inferiores y luego comparándolo con el perfil de la mandíbula inferior de un caimán del Mississippi moderno . cuya fuerza de mordida se midió anteriormente. Según ellos, la fuerza de mordida de un Tyrannosaurus rex compuesto (ensamblado a partir de siete especímenes diferentes) con una mandíbula de 120,39 cm sería igual a la fuerza de mordida de un caimán del Mississippi con una mandíbula de 50,08 cm multiplicada por 15,915. La fuerza de mordida esperada de un caimán con una mandíbula de 50,08 cm según los autores es de 18 912 N, lo que corresponde a una fuerza de mordida de un tiranosaurio rex de 300 984 N. A modo de comparación, se estimó la fuerza de mordida de un zuhomim con una mandíbula de 112,58 cm a 25.096 N, un giganotosaurus con una mandíbula inferior de 178,19 cm - en 101425 N, Daspletosaurus con una mandíbula inferior de 95,59 cm - en 136564 N, y Allosaurus con una mandíbula inferior de 68,45 cm - en 25096 N [42] . Estos fueron algunos de los valores absolutos de fuerza de mordida más altos jamás obtenidos para un vertebrado. Sin embargo, en 2010, el paleontólogo Paul Gignak y un equipo de otros investigadores cuestionaron la validez de estos resultados, señalando que las cifras obtenidas por los investigadores pueden estar sobreestimadas en un 30 %. El hecho es que Mason B. Meers y F. Therrien utilizaron una fuerza de compresión de la mandíbula de dos lados, lo que sugiere que excede la fuerza de un lado por un factor de dos en animales, sobre la base de la cual se llevaron a cabo extrapolaciones. Aunque en realidad la diferencia entre las fuerzas de mordida bilaterales y unilaterales puede ser mucho menor debido a la distribución de las fuerzas de mordida [43] .

En 2012, los paleontólogos Carl Bates y Peter Falkingham realizaron un modelo biomecánico más preciso basado no en extrapolaciones de animales modernos, sino en reconstrucciones de los músculos de la mandíbula de Tyrannosaurus. A juzgar por el modelo biomecánico que construyeron, las mandíbulas de un Tyrannosaurus rex adulto (espécimen HI 3033, apodado "Sten") podrían ejercer una presión de 18065–31086 N en la región de los dientes anteriores y 35640–57158 N en la región de los dientes posteriores [44] . Este valor resultó ser superior al obtenido a partir del estudio de las huellas dejadas por los dientes de un tiranosaurio rex sobre los huesos de un Triceratops (6410-13400 N [45] ), pero significativamente inferior a los resultados de estudios previos. En 2018, Carl Bates y Peter Falkingham informaron que la fuerza de contracción de los músculos de la mandíbula probablemente se sobreestimó y corrigieron sus estimaciones de 2012 a 17 073–29 510 N y 33 123–53 735 N, respectivamente [46] .

Gignak y Erickson en 2017 señalaron que el modelo de Bates y Falkingham tenía varios problemas importantes:

• muchas configuraciones de músculos de la mandíbula se basaron en escamosos y cocodrilos ;
• se tomó la fuerza muscular de los mamíferos;
• algunas partes del mecanismo de mordida fueron reconstruidas incorrectamente.

Gignak y Erickson reconstruyeron los músculos de la mandíbula de un Tyrannosaurus rex basándose en impresiones musculares en los huesos y músculos de la mandíbula de un caimán del Mississippi moderno y calcularon una fuerza máxima de 17 769 N en la punta de las mandíbulas y 34 522 N en la base de las mandíbulas para el Tyrannosaurus rex más grande conocido (espécimen FMNH PR 2081 apodado "Sue"). La presión máxima por cada punta de 1 mm de un diente de tiranosaurio con una fuerza de mordida dada se estimó en 2974 MPa , que es comparable a la presión sobre el diente medida en un cocodrilo peinado de 2,99 m (2473 MPa), y permitió que el tiranosaurio mordiera. el hueso cortical (soportando presiones de hasta 65 - 71 MPa) en al menos 37 mm. Los autores también notaron que la marca de diente de tiranosaurio más profunda en los huesos conocida hasta ahora (~37,5 mm) es consistente con esta estimación de la fuerza de mordida, y que los dientes de tiranosaurio rex difícilmente podrían soportar más presión dada la capa relativamente delgada de esmalte dental . espesor absoluto comparable al de los caimanes modernos [47] .

En 2019, la fuerza de mordida de tiranosaurio más grande conocida se estimó en 64 kN, lo que equivale a aproximadamente 7,1 toneladas, 4 veces más fuerte que la fuerza de mordida de un cocodrilo (en un león adulto, una fuerza de mordida promedio de 13 kN [48] ) [ 49] .

En 2021, se probaron 3 especímenes de Tyrannosaurus rex en diferentes etapas de desarrollo: un pequeño Tyrannosaurus rex de ~ 3-6 años, originalmente llamado Raptorex kriegsteini (LH PV18), un juvenil apodado Jane Tyrannosaurus Rex (BMRP 2002.4.1) y un adulto 28 Tyrannosaurus Rex de un año (FMNH PR 2081; "Sue"). La fuerza de mordida de un tiranosaurio adulto era mucho mayor que la de los tiranosaurios más jóvenes. Al mismo tiempo, se cargó la parte frontal de las mandíbulas, lo que permitió a los tiranosaurios adultos arrancar trozos de carne y dividir huesos e instantáneamente tratar incluso con parientes grandes. En los tiranosaurios jóvenes, la fuerza máxima de mordida fue inesperadamente baja, mientras que no cargaron la parte delantera, sino la parte posterior de las mandíbulas. Es posible que los tiranosaurios jóvenes no trataran de matar a la presa de un solo golpe después de un ataque de emboscada, como los adultos, sino que la condujeran durante mucho tiempo [50] .

Sistemática

Tyrannosaurus es el género tipo de la superfamilia Tyrannosauroids , la familia Tyrannosaurids y la subfamilia Tyrannosaurines . Algunos taxónomos incluyen el género directamente en la familia de los tiranosáuridos [51] . Otros representantes de la familia incluyen Daspletosaurus de América del Norte y Tarbosaurus de Mongolia [52] [53] , ambos géneros a veces se consideran sinónimos de Tyrannosaurus [13] . Solía ​​aceptarse que los tiranosáuridos eran descendientes de grandes carnívoros anteriores como Spinosauroidea (megalosáuridos) y carnosaurios , pero recientemente han sido reconocidos como descendientes de celurosaurios más pequeños [34] .

En 1955, el paleontólogo soviético Yevgeny Maleev descubrió una nueva especie en el Cretácico superior de Mongolia, a la que denominó Tyrannosaurus bataar [54] . En 1965 había sido rebautizado como Tarbosaurus bataar [55] . A pesar del cambio de nombre, muchos estudios filogenéticos han demostrado que era un taxón hermano de Tyrannosaurus [53] y, a menudo, se ha colocado en este género [34] [56] [57] . Una descripción reciente del cráneo de Tarbosaurus y su comparación con el de Tyrannosaurus mostró que la distribución del estrés mecánico en el cráneo durante una mordedura era bastante diferente en el primero, más como en Alioramus , otro terópodo asiático [58] . Un estudio cladístico reciente reveló que es posible que Alioramus, y no Tyrannosaurus, sea el taxón hermano de Tarbosaurus, y que si esta hipótesis es correcta, entonces Tarbosaurus y Tyrannosaurus no tienen tal relación y deben considerarse en diferentes géneros [52] .

Otros fósiles de tiranosaurio encontrados en las mismas formaciones que T. rex se clasificaron originalmente como taxones separados, incluidos Aublysodon y Albertosaurus megagracilis [13] , este último recibió el nombre de Dinotyrannus megagracilis en 1995 [59] . Estos fósiles ahora se consideran generalmente como especímenes juveniles (inmaduros) de Tyrannosaurus rex [60] . El cráneo pequeño pero casi completo de CMNH 7541 de Montana , de 60 centímetros de largo, puede ser una excepción. Originalmente fue asignado a una especie de Gorgosaurus , G. lancensis , por Charles Whitney Gilmour en 1946 [61], pero luego fue asignado a un nuevo género, Nanotyrannus [62] . Los estudiosos están divididos sobre si el taxón N. lancensis es válido . Muchos científicos creen que este es también el cráneo de un tiranosaurio rex inmaduro [63] . Las diferencias entre las dos especies son pequeñas (en particular, N. lancensis tiene más dientes). Por lo tanto, algunos expertos recomiendan dejarlos como taxones separados hasta que más estudios arrojen luz sobre este tema [53] [64] . El examen de dos esqueletos de la Formación Hell Creek que se utilizaron para argumentar a favor de la identificación del género Nanotyrannus mostró que eran Tyrannosaurus rex juveniles de 13 y 15 años. Este resultado apoya la interpretación del cráneo de CMNH 7541 como un tiranosaurio juvenil propuesta por el paleontólogo soviético A. K. Rozhdestvensky [65] en 1965 [66] .

Cladograma basado en investigaciones de Brusatti y Carr, 2016.

En 2022, un artículo científico publicado por un grupo de investigadores liderado por Gregory Paul en la revista Evolutionary Biology propuso dividir al Tyrannosaurus rex en tres especies: T. rex , T. regina y T. imperator , ya que los fósiles del tres grupos de tiranosaurios difieren más que los huesos de otros grandes dinosaurios carnívoros [67] [68] . Más tarde ese año, Thomas Carr y los coautores revisaron la evidencia proporcionada por Paul y sus colegas y la consideraron insuficiente para distinguir nuevas especies [69] [70] .

Paleobiología

Ontogenia

El estudio de varios especímenes de tiranosaurios juveniles permitió describir cambios ontogenéticos , estimar la vida útil y la tasa de crecimiento. El espécimen más pequeño jamás encontrado, ( LACM 28471, conocido como el " terópodo jordano ") pesaba solo 30 kilogramos, mientras que el más grande, ( FMNH PR2081, apodado "Sue"), se estimó en el momento del estudio pesaba más de 5400 kilogramos. El análisis histológico de los huesos de Tyrannosaurus rex mostró que al momento de la muerte, "Jordan theropod" tenía dos años, mientras que "Sue" tenía 28 años, esta edad probablemente estaba cerca de la máxima posible para esta especie [17] .

Los estudios histológicos permitieron determinar la edad de otros especímenes. Para mostrar la dependencia de la masa de un espécimen particular de Tyrannosaurus rex encontrado en su edad, puede dibujar un gráfico: una "curva de crecimiento" ( ing.  curva de crecimiento ). En Tyrannosaurus rex, la curva de crecimiento tiene forma de S, y un rápido aumento de masa comienza alrededor de los 14 años de edad (esta edad corresponde a una masa de 1800 kg). Durante esta fase de rápido crecimiento, Tyrannosaurus gana 600 kilogramos por año durante 4 años. Cuando un individuo llega a la edad de dieciocho años, su crecimiento se ralentiza rápidamente. Por ejemplo, una 'Sue' de 28 años y un canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1) tenían solo una diferencia de peso de 600 kg [17] . Otros estudios histológicos recientes realizados por varios científicos confirman estos resultados, mostrando que el rápido crecimiento comienza a ralentizarse a la edad de dieciséis años [71] . Y estos estudios, a su vez, están respaldados por algunos otros, que sin embargo muestran que el crecimiento es mucho más rápido, y debido a ello el animal está ganando 1800 kilogramos por año. Aunque todas estas estimaciones fueron significativamente más altas que los resultados obtenidos previamente, sus autores notaron que estos resultados suavizaron significativamente la diferencia entre las tasas de crecimiento reales y las que originalmente se esperaban de un animal de este tamaño [72] . Un cambio repentino en la tasa de crecimiento al final de este "estallido" es probablemente indicativo del logro de la madurez física; esta hipótesis está respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un individuo de 16 a 20 años de Montana ( MOR 1125, también conocido como el "Bi-rex", ( inglés  "B-rex" )). El tejido medular es tejido óseo depositado en las aves hembras en las cavidades óseas durante la ovulación y que sirve como reservorio de calcio [73] . Su presencia en el Bi-rex sugiere que se trataba de un individuo en edad reproductiva [74] . Investigaciones posteriores demostraron que este individuo tenía 18 años [75] . Otros tiranosáuridos tienen curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque sus tasas de crecimiento son más lentas debido a que los adultos son más pequeños [76] .

Más de la mitad de los esqueletos de tiranosaurio rex encontrados eran de especímenes que murieron dentro de los seis años posteriores a la edad adulta, lo que también es el caso de otros tiranosaurios y algunos mamíferos y aves grandes y longevos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por una alta mortalidad infantil, pero entre los juveniles, sin embargo, la mortalidad es relativamente baja. Entre los individuos maduros, la tasa de mortalidad vuelve a aumentar, lo que se asocia con el estrés durante la reproducción. Un estudio sugirió que la rareza de encontrar juveniles se debe a su baja mortalidad. Además, esta rareza puede deberse a la incompletitud del material fósil oa la predilección de los coleccionistas de fósiles por especímenes más grandes y espectaculares [76] . En una conferencia de 2013, el paleontólogo Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reproducían rápidamente, a diferencia de los mamíferos, que tienen una vida más larga debido al hecho de que pasan más tiempo procreando [77] . El paleontólogo Gregory S. Paul también escribe que los tiranosaurios se reproducían rápidamente y morían a una edad temprana, pero atribuían su corta esperanza de vida al hecho de que vivían una vida demasiado peligrosa [78] .

Dimorfismo sexual

Cuando el número de ejemplares encontrados comenzó a aumentar, los científicos comenzaron a analizar las diferencias entre los individuos y establecieron dos tipos de cuerpo específicos ("morphs"), que también era característico de otras especies de terópodos. Uno de estos tipos de cuerpo pertenecía a individuos más fuertes y masivos (dichos individuos comenzaron a llamarse "robustos"), mientras que los animales con un tipo de cuerpo diferente eran "graciosos", "delgados". Algunas de las diferencias morfológicas entre estos dos tipos se han utilizado para investigar el dimorfismo sexual en los tiranosaurios, y los individuos "robustos" generalmente se consideran hembras. Por ejemplo, la pelvis de varios ejemplares robustos está dilatada, lo que puede deberse a la necesidad de poner huevos [79] . También se asumió que una de las principales características de la morfología de los individuos "robustos" era la reducción del cheurón de la primera vértebra caudal, asociada a la necesidad de retirar los huevos del tracto reproductivo (esta característica se atribuía erróneamente a los cocodrilos ). [80] .

En los últimos años, la evidencia de dimorfismo sexual ha comenzado a desvanecerse. Los estudios de 2005 mostraron que los datos previos sobre el dimorfismo sexual en la estructura de los cheurones de las vértebras de los cocodrilos eran erróneos, lo que arroja dudas sobre la existencia de una característica similar en los tiranosaurios [81] . Se encontró un cheurón de tamaño completo en la primera vértebra de la cola de Sue, un espécimen extremadamente robusto, lo que sugiere que este rasgo no se limita a un tipo de cuerpo. Dado que se han encontrado esqueletos de Tyrannosaurus Rex desde Saskatchewan hasta Nuevo México , las diferencias en la anatomía de los individuos pueden deberse a la variabilidad geográfica más que al dimorfismo sexual. También pueden estar asociados con diferentes edades de los animales: los esqueletos "robustos" podrían pertenecer a individuos viejos [26] .

Fue posible determinar con precisión el sexo de un solo espécimen de tiranosaurio rex. El estudio de los restos de Bi-rex reveló la presencia de tejidos blandos en varios huesos. Algunos de estos tejidos han sido identificados como medulares, es decir, tejidos especiales presentes en las aves modernas durante la ovulación como fuente de calcio , necesario para la formación de la cáscara del huevo . Dado que solo las hembras ponen huevos, el tejido medular se encuentra generalmente en los huesos de las hembras, aunque también se puede formar en los machos cuando se administran hormonas reproductivas femeninas como los estrógenos . En base a todo esto, se cree firmemente que el "B-rex" es una hembra que murió durante el período de ovulación [74] . Estudios recientes han demostrado que el tejido medular nunca ocurre en los cocodrilos, que se consideran los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios junto con las aves. La similitud de la presencia de tejido medular en aves y terópodos es otra evidencia de su cercanía evolutiva [82] .

Postura

Las representaciones modernas en museos, pinturas y películas muestran un Tyrannosaurus rex con un cuerpo aproximadamente paralelo a la superficie de la tierra y una cola extendida detrás del cuerpo para equilibrar la cabeza pesada [13] .

Como muchos dinosaurios bípedos , los tiranosaurios han sido representados durante mucho tiempo como un "trípode viviente", con un cuerpo que se desvía 45 grados o menos de la posición vertical y una cola que se arrastra por el suelo, como un canguro . Esta visión fue iniciada por Joseph Leidy , quien reconstruyó el hadrosaurio en 1865, el  primer dibujo que representó a un dinosaurio como una criatura bípeda [83] . En 1915, cuando ya se aceptaba considerar bípedo al tiranosaurio rex, el célebre científico Henry Fairfield Osborne (ex presidente del AMNH - Museo Americano de Historia Natural , Nueva York ), volvió a confirmar este punto de vista al abrir el primer esqueleto completo de un tiranosaurio rex, que capturó al animal precisamente en esa pose. Este esqueleto permaneció en posición bípeda durante 77 años, hasta que se volvió a montar en 1992 [84] .

En la década de 1970, los científicos se dieron cuenta de que la suposición de tal postura era incorrecta y que el lagarto no podía mantenerla durante su vida, de lo contrario, provocaría la dislocación o el debilitamiento de varias articulaciones , incluido el fémur y la articulación entre la cabeza y la cabeza . la columna vertebral [85] . El esqueleto instalado incorrectamente en el AMNH ha proporcionado la base para representaciones similares del lagarto en muchas películas y pinturas (como el famoso mural de Rudolf Franz Zallinger " La era de los reptiles " que se puede ver en el Museo Peabody de Historia Natural en la Universidad de Yale ) 86 ] hasta la década de 1990 , cuando películas como Jurassic Park introdujeron la postura más correcta del lagarto [87] .

Extremidades anteriores

Cuando se descubrió el Tiranosaurio Rex, la única parte conocida de sus extremidades anteriores era el húmero [88] . En el primer esqueleto del museo, que se mostró al público en 1915, en lugar de las extremidades aún no descubiertas de un Tyrannosaurus rex, Osborne las reemplazó con patas más largas de tres dedos, similares a las de un Allosaurus [89] . Un año antes , Lawrence Lamb describió las patas delanteras cortas con dos dedos de un pariente cercano del Tyrannosaurus rex, Gorgosaurus [90] . Esto dio una fuerte evidencia de que las extremidades anteriores de Tyrannosaurus rex eran similares, pero esta suposición solo se demostró en 1989, cuando se identificaron restos fósiles completos de las extremidades anteriores de un tiranosaurio (una instancia de MOR 555, conocida como "Wankel rex" - Inglés  "Wankel rex " » ) [91] . En el esqueleto de "Sue", por cierto, las extremidades anteriores también se conservan por completo [26] . Las extremidades anteriores de un Tyrannosaurus rex son extremadamente pequeñas en relación con el tamaño total del cuerpo, alcanzan solo un metro de longitud, algunos científicos incluso las consideran órganos vestigiales . Pero hay grandes áreas en sus huesos para la inserción de músculos , lo que indica una fuerza considerable. Esta característica fue notada por primera vez en 1906 por Osborne, quien sugirió que las extremidades anteriores podrían usarse para sujetar a la pareja sexual durante el apareamiento [92] . También se ha sugerido que se utilizaban para ayudar al animal a levantarse desde una posición tumbada [85] . Su otra función podría ser sujetar a la presa que intenta escapar mientras el depredador la mata con sus enormes fauces. Algunos signos biomecánicos hablan a favor de esto.

Los huesos de las extremidades anteriores del Tyrannosaurus rex se distinguen por una capa superficial (no porosa) excepcionalmente gruesa, lo que indica su capacidad para soportar cargas pesadas. El bíceps braquial de un Tyrannosaurus Rex adulto era capaz de levantar una carga de 200 kilogramos por sí solo [93] [94] . Otros músculos, como el braquial , trabajaban en paralelo con los bíceps para hacer que la flexión del codo fuera aún más potente. Los bíceps del Tyrannosaurus rex eran tres veces y media más poderosos que los de un humano. El rango de movimiento del antebrazo del tiranosaurio rex era limitado, y las articulaciones del hombro y el codo solo podían moverse 40 y 45 grados, respectivamente. A modo de comparación: las mismas dos articulaciones de Deinonychus podrían moverse 88 y 130 grados, y en humanos, 360 y 165 grados, respectivamente. Los huesos macizos de las patas delanteras, la fuerza muscular y el rango de movimiento limitado indican que el lagarto tiene un sistema especial que ha evolucionado para sujetar firmemente a la presa, a pesar de todos sus esfuerzos desesperados por intentar escapar [93] .

Tejidos blandos

En una edición de marzo de 2005 de Science , Mary Higby Schweitzer , paleontóloga de la Universidad Estatal de Carolina del Norte , y sus colegas anunciaron el descubrimiento de tejido blando en la médula ósea de un pie fosilizado de Tyrannosaurus rex. Este hueso se rompió deliberadamente para el transporte en helicóptero y, por lo tanto, era adecuado para el examen de tejido blando [95] . Designado MOR 1125 (el espécimen 1125 en la colección del Museo de las Montañas Rocosas), este dinosaurio fue encontrado en la Formación Hell Creek . Los especialistas pudieron distinguir entre vasos sanguíneos flexibles y ramificados y una matriz ósea fibrosa pero elástica . Además, se encontraron microestructuras que se asemejan a células sanguíneas dentro de la matriz y los vasos. Todos estos objetos son muy similares a los glóbulos y vasos sanguíneos de los avestruces . Todavía no se sabe si este material fue preservado por algún proceso diferente a la fosilización normal, o si es tejido en su forma original, y hasta el momento se abstienen de hacer suposiciones al respecto [96] . Si se trata de tejidos en su forma original, entonces las proteínas restantes pueden permitir descifrar parte de la estructura del ADN de los dinosaurios , ya que se sabe que cada proteína está codificada por su propio gen. La ausencia de hallazgos similares anteriores probablemente se deba al hecho de que los expertos anteriormente simplemente no creían que los tejidos blandos pudieran llegar a nuestros días y, en consecuencia, no los buscaron ni estudiaron. Desde el primer descubrimiento de este tipo, los científicos han descubierto dos especímenes más de tiranosaurio y un espécimen de hadrosaurio, que también conservaron estructuras de tejido de este tipo [95] . Los estudios de algunos de estos tejidos han sugerido que las aves están más estrechamente relacionadas con los tiranosaurios que con cualquier animal moderno [97] .

En un estudio publicado en la revista Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron que el colágeno que se encuentra en el hueso preparado de un Tyrannosaurus rex es más cercano al colágeno de pollo y más distante del de ranas y tritones . El descubrimiento de proteínas en fósiles de decenas de millones de años, como en los huesos de un mastodonte de 160.000 años , podría anular todas las opiniones tradicionales sobre los restos de animales antiguos y obligar a los paleontólogos a pasar de la búsqueda de fósiles a la bioquímica . Antes de estos descubrimientos, generalmente se aceptaba que durante el proceso de fosilización todos los tejidos vivos eran reemplazados por minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson de la Universidad McGill de Montreal , que no participó en estos estudios, llamó a estos descubrimientos "hitos" y sugirió que los dinosaurios podrían "entrar en el reino de la biología molecular y lanzar la paleontología al mundo moderno" [98] .

La supuesta presencia de restos de tejido blando de T. rex fue cuestionada por el paleontólogo Thomas  Kaye de la Universidad de Washington y sus colegas en 2008. Afirmaron que, de hecho, dentro del hueso de T. rex había una biopelícula viscosa creada por bacterias que cubría las paredes de las cavidades donde solían estar los vasos sanguíneos y las células sanguíneas [99] . Los investigadores también consideraron lo que previamente se había identificado como restos de células sanguíneas debido a su contenido de hierro como framboides , esferas minerales microscópicas que contenían hierro . Se han encontrado esferas similares en muchos otros fósiles de diferentes períodos, incluidas las amonitas . En cuanto a estos últimos, se encontraron framboides en ellos en el lugar donde el hierro contenido en ellos no podía tener nada que ver con la presencia de sangre [100] . Schweitzer criticó el argumento de Kay y afirmó que no había evidencia de que las biopelículas pudieran formar los tubos ramificados y huecos que encontró en su investigación. En 2011, San Antonio y Schweitzer, junto con sus colegas, publicaron un análisis de las partes de colágeno encontradas, considerando las formaciones conservadas como partes internas de los anillos de colágeno en la medida en que se forman durante un largo período de degradación de proteínas [101]. ] . Otro estudio cuestiona la identificación de esos tejidos blandos como biopelículas y confirma la presencia de "estructuras ramificadas similares a vasos" dentro del hueso [102] .

Cuero y plumas

Muchos científicos creen que T. rex tenía plumas (al menos en ciertas partes del cuerpo), aunque no hay evidencia directa de esto [103] . Esta suposición se basa en la presencia de plumas en algunas especies relacionadas más pequeñas. El Dr. Mark Norell del Museo Americano de Historia Natural resumió todos los hechos y evidencias en las siguientes palabras: “Tenemos tanta evidencia de que el T. rex estaba cubierto de plumas, al menos en ciertas etapas de su vida, como el Australopithecus. como Lucy , estaban cubiertas de lana” [104] .

La primera evidencia de plumas en tiranosauroideos se encontró en el pequeño dinosaurio Dilong paradoxus , cuyos restos fueron encontrados en la famosa Formación Yixian de China , según informó la revista Nature en 2004 . Como muchos otros terópodos de esa formación, el esqueleto fosilizado de esta criatura estaba bordeado por una capa de estructuras filamentosas que comúnmente se cree que son protoplumas [105] . Dado que se encontraron escamas fosilizadas en tiranosauroides más grandes, los científicos que estudiaron al dinosaurio Dilong concluyeron que la cantidad de plumas disminuía con la edad: los individuos inmaduros tenían plumas y, en la edad adulta, cuando los animales alcanzaban un tamaño grande, solo tenían escamas, ya que las plumas ya no eran necesario para mantener el calor [105] . Sin embargo, descubrimientos posteriores arrojaron dudas sobre esta hipótesis: incluso se descubrió que algunos tiranosauroides grandes tenían plumas que cubrían la mayor parte del cuerpo [106] .

Mientras que "Wyrex" (espécimen BHI 6230) es un trozo de piel fosilizada encontrado en Montana en 2002 [107] y algunos otros ejemplares de tiranosaurio gigante muestran escamas [78] , otros (como Yutyrannus huali , que alcanzaba los 9 metros de largo y pesaba 1,4 toneladas), se conservaron huellas de plumas en diferentes partes del cuerpo. En este sentido, se puede argumentar que las plumas podrían cubrir completamente sus cuerpos [106] . Es posible que el número de plumas y la naturaleza de la cubierta de plumas en los tiranosauroides puedan cambiar con el tiempo, debido a cambios en el tamaño de las lagartijas, el cambio climático u otros factores [106] . Una descripción reciente de todos los especímenes conocidos de piel de tiranosaurinos (Tyrannosaurus rex y sus parientes más cercanos) mostró que los representantes adultos de este grupo de tiranosauroides aún no tenían plumas, o su número estaba minimizado [108] .

La hipótesis actualmente popular es que Tyrannosaurus rex tenía labios para proteger sus dientes de las caries [109] . Sin embargo, el examen de la estructura de la superficie de las mandíbulas de Daspletosaurus horneri mostró que los tiranosaurinos no tenían labios y los dientes permanecían expuestos, de forma similar a los cocodrilos modernos . Su hocico tenía grandes escamas con receptores sensibles a la presión [110] . Sin embargo, esta conclusión ha sido criticada debido a que tal comparación con un cráneo de cocodrilo no puede hablar de la ausencia de labios [111] .

Termorregulación

Durante mucho tiempo se pensó que Tyrannosaurus, como la mayoría de los otros dinosaurios, era de sangre fría . La hipótesis de los dinosaurios de sangre fría fue cuestionada por los paleontólogos Robert Bakker y John Ostrom a fines de la década de 1960 [112] [113] . Argumentaron que Tyrannosaurus rex era de sangre caliente y llevaba un estilo de vida muy activo [23] . Esta hipótesis puede ser respaldada por la alta tasa de crecimiento de los tiranosaurios, comparable a la de los mamíferos y las aves. Los gráficos (curvas de crecimiento) muestran que el crecimiento de estos pangolines se detuvo incluso en una edad previa a la edad adulta, a diferencia de la mayoría de los otros vertebrados [71] .

La proporción de isótopos de oxígeno en los huesos de los tiranosaurios le permite determinar la temperatura a la que crecieron estos huesos. En un espécimen, la temperatura de la columna vertebral y la tibia diferían en no más de 4 a 5 °C. Según el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers, la pequeña diferencia en la temperatura del torso y las extremidades sugiere que Tyrannosaurus mantuvo una temperatura corporal central constante ( homoiotermia ) y que su metabolismo  está en algún lugar entre el de los reptiles de sangre fría y el de los mamíferos de sangre caliente [114]. ] . Sin embargo, otros científicos creen que la proporción actual de isótopos de oxígeno en los fósiles no se corresponde con la original, ya que podría cambiar durante o después de la fosilización (este fenómeno se denomina diagénesis ) [115] . Sin embargo, Barrick y Showers encontraron un argumento a favor de sus afirmaciones: los mismos indicadores se encontraron en los restos de un giganotosaurio  , un terópodo que vivió en otro continente y decenas de millones de años antes que el tiranosaurio rex [116] . También se han encontrado pruebas de homoiotermia en los dinosaurios ornitisquios , mientras que no se ha encontrado nada similar en los lagartos monitores de la misma formación [ 117] . Pero incluso si un tiranosaurio mantuviera una temperatura corporal constante, eso no significa que definitivamente fuera de sangre caliente. Tal termorregulación puede explicarse por una forma desarrollada de mesotermia., que se observa en tortugas marinas laúd vivas [118] [119] , grandes tiburones blancos , atunes , equidnas [120] [121] .

Huellas

Se han atribuido dos huellas separadas a Tyrannosaurus Rex. Uno de ellos fue descubierto por el geólogo Charles Pillmore en 1983 en Philmont Scout Ranch., en Nuevo México . Inicialmente, la huella se atribuyó a un hadrosáurido, pero el gran tamaño del talón y el cuarto dedo, que no son característicos de los ornitópodos, llevó a la conclusión de que la huella pertenece a un tiranosaurio rex. En 1994, Martin Lockley y Adrian Hunt dieron a este icnotaxón el nombre de Tyrannosauripus pillmorei . El rastro quedó en los humedales. La huella mide 83 centímetros de largo y 71 centímetros de ancho [122] .

La segunda posible huella de Tyrannosaurus rex fue mencionada por primera vez en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, encontrada en la Formación Hell Creek , Montana. La longitud de esta huella es de 72 centímetros. No se sabe con certeza si la huella pertenecía a un tiranosaurio, ya que en los depósitos de Hell Creek se encontraron restos de dos grandes tiranosáuridos, el propio tiranosaurio y el nanotyrannus . La investigación adicional sobre la pista de Hell Creek se centrará en compararla con la pista de Nuevo México [123] .

Movimiento

Las dos preguntas principales con respecto a la locomoción de Tyrannosaurus eran qué tan rápido podía girar y cuál era su velocidad máxima en línea recta. Ambos están relacionados con la cuestión de si este lagarto era un cazador o un carroñero.

Lo más probable es que el tiranosaurio girara lentamente, probablemente tardando uno o dos segundos en girar 45° [124] . La razón de estas dificultades es que la mayor parte de la masa del Tyrannosaurus rex se eliminó de su centro de gravedad , sin embargo, podía reducir esta distancia arqueando la espalda y la cola y presionando la cabeza y las extremidades contra el cuerpo [125] .

Hay muchas hipótesis para la velocidad máxima de Tyrannosaurus rex, en su mayoría alrededor de 39,6 km/h (11 m/s), la estimación más baja es de 18 km/h (5 m/s), y la más alta es de 72 km/h ( 20 m/s).Con). Los investigadores deben confiar en una variedad de tecnologías, ya que se han encontrado muchas huellas dejadas por grandes terópodos mientras caminan, pero ninguna mientras corren. Esto puede significar que no eran capaces de funcionar [126] . Los científicos que creen que el Tyrannosaurus podría correr explican esto por el hecho de que los huesos huecos y algunas otras propiedades facilitaron enormemente el cuerpo. Además, algunos otros expertos notaron que los músculos de las patas del tiranosaurio eran más grandes que los de cualquier animal moderno, por lo que podía alcanzar una alta velocidad de 40 a 70 kilómetros por hora [127] .

En 1993, Jack Horner y Don Lessem afirmaron que Tyrannosaurus Rex era un animal lento y probablemente no podía correr, porque la relación entre la longitud del fémur y la tibia excedía de 1, como en la mayoría de los grandes terópodos y el elefante moderno [91] . Sin embargo, en 1998, Thomas Holtz observó que en los tiranosáuridos y grupos afines, los componentes distales (distantes) de las patas traseras eran significativamente más largos en relación con el fémur que en la mayoría de los demás terópodos, y también que en los tiranosáuridos y sus parientes, el metatarso está muy estrechamente vinculado con otras partes del pie, por lo que transmite fuerza (impulso) del pie a la parte inferior de la pierna de manera más efectiva que en el caso de los terópodos anteriores. Holtz concluyó que, como consecuencia, los tiranosáuridos y los dinosaurios relacionados eran los más rápidos de todos los grandes terópodos [128] . Mencionó estas suposiciones en su conferencia de 2013, argumentando que los alosaurios , con el mismo tamaño corporal que los tiranosaurios, tenían pies más cortos [77] .

En 1998, Christiansen sugirió que los huesos de las piernas de un Tyrannosaurus Rex no eran más fuertes que los de un elefante, cuya velocidad es muy limitada y que no le permite correr. A partir de esto, concluyó que la velocidad máxima del Tiranosaurio no superaba los 39,6 km/h (11 m/s, que es aproximadamente igual a la velocidad de un velocista humano). Sin embargo, también señaló que la validez de esta conclusión depende de la corrección de muchas hipótesis cuestionadas [129] .

En 1995, Farlow y sus colegas estimaron que la masa de Tyrannosaurus Rex estaba entre 5,4 y 7,3 toneladas. Para un animal tan pesado, una caída durante un movimiento rápido podría ser fatal [18] . Sin embargo, las jirafas son capaces de alcanzar velocidades de hasta 50 km/h, con el riesgo de fracturarse una pata o lesiones aún peores que pueden provocar la muerte no solo en la naturaleza, sino también en un entorno seguro como un zoológico [130] [131 ] . Es muy probable que, llegado el caso, el tiranosaurio también se expusiera a un riesgo similar [132] [133] .

En su estudio, publicado en la revista Gaia , Gregory S.  Paul afirmó que el Tyrannosaurus rex estaba mucho mejor adaptado para correr que los humanos o los elefantes, porque tenía un gran ilion y una gran cresta tibial, sobre la que, en consecuencia, se unían grandes músculos. . Paul también notó que la fórmula para calcular la velocidad a partir de la fuerza de los huesos, derivada por el paleontólogo Alexander en 1989, era solo parcialmente correcta. En su opinión, en la fórmula se le dio demasiada importancia a la longitud de los huesos, y los huesos de una longitud considerable, según esta fórmula, resultaron ser anormalmente débiles. También argumentó que el riesgo de lesionarse en peleas con otros animales era bastante comparable al riesgo de caerse al correr [134] .

Estudios recientes sobre las características del movimiento del tiranosaurio muestran que este lagarto corría a una velocidad media no superior a los 40 km/h. Por ejemplo, una publicación de Nature de 2002 describe un modelo matemático (aplicable también a los animales modernos: caimanes , gallinas , emúes , avestruces y humanos [126] ) que puede usarse para estimar el tamaño de los músculos necesarios para correr rápido (más de 40 km/h) [127] . Los investigadores calcularon que el Tyrannosaurus rex no podría alcanzar velocidades superiores a los 40 km/h, ya que para ello necesitaría músculos, que constituyen entre el 40 y el 86 % del peso corporal total. Incluso una velocidad moderadamente alta requeriría músculos grandes. Sin embargo, esta pregunta es difícil de resolver, ya que no se sabe qué tan grandes eran los músculos del tiranosaurio rex. Si fueran pequeños, Tyrannosaurus solo podría caminar o correr fácilmente a una velocidad de 18 km/h [127] .

Un estudio de 2007 utilizó un modelo informático para medir la velocidad de carrera en función de la información obtenida directamente de los fósiles. Según ella, la velocidad máxima del Tiranosaurio alcanzó los 29 km/h (8 m/s). La velocidad de un jugador de fútbol promedio es ligeramente más lenta, mientras que un velocista puede alcanzar velocidades de 43 km/h (12 m/s). Cabe señalar que el modelo estimó la velocidad máxima de un espécimen de Compsognathus de tres kilogramos (posiblemente juvenil [135] ) en 64 km/h (17,8 m/s) [136] [137] .

Sin embargo, en 2010, el graduado de la Universidad de Alberta, Scott Persons, sugirió que la velocidad del Tyrannosaurus rex podría haber aumentado gracias a los fuertes músculos de la cola [138] . Descubrió que en los terópodos, como Tyrannosaurus rex, la disposición de algunos músculos difería de la de los mamíferos y aves modernos, pero tenía algunas similitudes con los músculos de los reptiles modernos [139] . El estudiante concluyó que los músculos femorales de la cola ( lat.  caudofemoralis ) aumentaban la capacidad de correr y la agilidad del tiranosaurio, ayudaban a mantener el equilibrio y también eran los músculos flexores más importantes de las piernas [138] . El estudio también mostró que el esqueleto del Tyrannosaurus Rex y los terópodos relacionados contenían adaptaciones tales como procesos transversales de las vértebras ., que contribuyó al aumento de los músculos de la cola. También se reveló que la masa de los músculos de la cola del Tyrannosaurus Rex era del 25 al 45% de la masa muscular total, y la masa del músculo femoral de la cola era del 58% de la masa de todos los músculos de la cola. Según Persons, el aumento de los músculos de la cola desplazó el centro de masa más cerca de las extremidades traseras, lo que les ayudó a soportar mejor el peso del cuerpo y mantener el equilibrio. Además, Persons señala que la cola del Tyrannosaurus rex era rica en tendones y tabiques (septos), lo que le confería elasticidad y, por tanto, mejoraba el movimiento. El investigador añade que en los terópodos no aviares, las colas eran más anchas de lo que se había representado anteriormente y eran igual o incluso más anchas lateralmente que en el dorsoventral [138] [139] .

Heinrich Mallison, del Museo de Historia Natural de Berlín, presentó una teoría en 2011 de que el Tyrannosaurus Rex y muchos otros dinosaurios podían alcanzar una velocidad relativamente alta con pasos cortos y rápidos (los mamíferos y las aves modernos, por el contrario, dan grandes pasos mientras corren). Según Mallison, la velocidad de estos dinosaurios no dependía de la fuerza de las articulaciones y no requería masa muscular adicional en las piernas (en particular, en los tobillos). En apoyo de su teoría, Mallison estudió las extremidades de varios dinosaurios y descubrió que diferían de las extremidades de los mamíferos y aves modernos, ya que la estructura especial del esqueleto limitaba severamente la longitud de su zancada, pero tenían músculos relativamente grandes en la parte posterior. grupa. Sin embargo, encontró varias similitudes entre la musculatura de los dinosaurios y los rápidos animales modernos: su grupa tiene más masa muscular que sus tobillos. Mallison también sugiere que las diferencias entre los dinosaurios y los mamíferos y aves vivos permitirían dibujar ecuaciones para calcular la velocidad a partir de la longitud de la zancada. Sin embargo, John Hutchison cree que es más correcto estudiar primero los músculos de los dinosaurios y determinar con qué frecuencia pueden contraerse [140] [141] .

Los científicos que creen que el Tyrannosaurus rex no podía correr estiman la velocidad máxima del lagarto en unos 17 km/h. En cualquier caso, esto supera la tasa de extracción de tyrannosaurus rex - anquilosáuridos y ceratopsianos en espacios abiertos [127] . Además, los partidarios de la opinión de que el tiranosaurio era un depredador activo argumentan que la velocidad de carrera del tiranosaurio no es significativa: incluso si era lento, se movía más rápido que sus víctimas [142] . Thomas Holtz notó que el pie del Tyrannosaurus rex era proporcionalmente más largo que el de los animales que cazaba: ornitorrincos y dinosaurios con cuernos [77] . Sin embargo, Paul y Christiansen argumentaron en 2000 que los ceratopsianos posteriores tenían extremidades delanteras rectas y que sus grandes especies podían moverse tan rápido como los rinocerontes modernos . Sin embargo, su argumento es contrarrestado por las marcas de dientes de T. rex en fósiles de ceratopsianos, algunas de las cuales fueron infligidas durante ataques a ceratopsianos vivos (ver más abajo), lo que indica que el T. rex fue lo suficientemente rápido para atrapar a su presa [133] .

Según una cadena de huellas fosilizadas de tres dedos encontradas en Wyoming, se estimó que la velocidad de un Tyrannosaurus rex joven estaba entre 4,5 y 8 km/h. Pero también podrían ser rastros de Nanotyrannus lancensis , que algunos paleontólogos consideran no una especie separada, sino un tiranosaurio rex joven. Previamente, un estudio similar de la huella fosilizada de un tiranosaurio adulto permitió estimar la velocidad de su movimiento en 11 km/h [144] .

Científicos de la Universidad de Manchester publicaron un artículo en 2017 con los resultados de una simulación por ordenador del esqueleto de BHI 3033 ("Stan"), según el cual la velocidad de movimiento del tiranosaurio no podía superar los 20 km/h, y si cambió de caminar rápido a correr, sus piernas se romperían bajo el peso del cuerpo. A medida que crecía, el Tyrannosaurus se hizo más grande y más lento [145] [146] .

En un nuevo estudio, los investigadores calcularon el ritmo de zancada del tiranosaurio Trix (Trix) de 12 metros, teniendo en cuenta el papel de su cola, y concluyeron que su velocidad al caminar era de unos 4,5 km/h [147] [ 148] .

Cerebro y órganos de los sentidos

La investigación dirigida por los paleontólogos de la Universidad de Ohio Lawrence Whitmer y Ryan Ridgeley ha agregado algunos detalles a los hechos ya conocidos sobre los órganos sensoriales de T-Rex. Los expertos afirmaron que compartían la opinión sobre el aumento de las habilidades sensoriales de los celurosaurios , enfatizaron los movimientos rápidos y bien coordinados de las pupilas y la cabeza, así como la capacidad de captar sonidos de baja frecuencia, lo que ayudó al tiranosaurio a detectar presas en largas distancias y excelente sentido del olfato [149] . Un estudio realizado por Ken Stevens de la Universidad de Oregón concluyó que Tyrannosaurus Rex tenía una visión aguda . Stevens descubrió que Tyrannosaurus Rex tenía un rango binocular de 55 grados, más que un halcón moderno . También se descubrió que la agudeza visual de un Tyrannosaurus rex era 13 veces mayor que la de una persona y, en consecuencia, superaba la agudeza visual de un águila (que es solo 3,6 veces mayor que la de un humano). Todo esto permitió que el tiranosaurio reconociera objetos a una distancia de 6 kilómetros, mientras que una persona los distingue a una distancia de 1,6 kilómetros.[ aclarar ] [29] [30] [150] [151] .

Thomas Holtz Jr. señaló que la mayor percepción de profundidad del Tyrannosaurus rex puede haber estado relacionada con los animales que cazaba; estos fueron el dinosaurio con cuernos Triceratops , el dinosaurio acorazado ankylosaurus y los dinosaurios con pico de pato, todos los cuales huyeron o se disfrazaron de los depredadores. A diferencia de Tyrannosaurus, Acrocanthosaurus  , otro dinosaurio depredador gigante, tenía una percepción de profundidad muy limitada, ya que se alimentaba de grandes saurópodos, que habían desaparecido en gran medida cuando apareció Tyrannosaurus [77] .

Tyrannosaurus rex es notable por el gran tamaño de los bulbos olfativos y los nervios olfativos en relación con el tamaño de todo el cerebro, como resultado de lo cual el lagarto tenía un excelente sentido del olfato y, en consecuencia, podía oler el olor de la carroña en una gran distancia Es probable que el sentido del olfato del Tyrannosaurus rex fuera comparable al de los buitres modernos. Un estudio de los bulbos olfativos en 21 géneros de dinosaurios no aviares mostró que el Tyrannosaurus rex tenía el sentido del olfato más desarrollado entre ellos [152] .

Tyrannosaurus rex tenía una cóclea muy larga , que no es característica de un terópodo. La longitud coclear a menudo se asocia con la agudeza auditiva, o al menos muestra cuán importante era la audición. Por lo tanto, en la vida de un tiranosaurio, este sentimiento jugó un papel importante. Los estudios han demostrado que Tyrannosaurus rex era más bueno captando sonidos de baja frecuencia [149] .

Un estudio realizado por Grant R. Hurlbert junto con los mencionados Whitmer y Ridgeley tuvo como objetivo medir el cociente de encefalización (EQ) de los dinosaurios, con base en este indicador en reptiles (REQ) y aves (BEQ), también los paleontólogos midieron la relación de la masa del telencéfalo a la masa total de la médula. Los científicos han determinado que Tyrannosaurus Rex tenía el tamaño de cerebro relativo más grande de todos los dinosaurios no aviares, a excepción de los maniraptores más pequeños ( Bambiraptor , Troodon y Ornithomimus ). Sin embargo, se encontró que el tamaño relativo del cerebro del Tyrannosaurus Rex estaba dentro del rango del de los reptiles modernos, aunque muy por encima del promedio. En particular, la relación entre la masa del telencéfalo y la masa total del cerebro osciló entre el 47 y el 50 %, lo que supera el indicador más bajo de las aves, pero se acerca al indicador típico de los caimanes (45,9–47,9 %) [153] .

Características de la nutrición

El debate sobre si el Tyrannosaurus era un depredador activo o un carroñero comenzó al mismo tiempo que la disputa sobre las características de su movimiento. En 1917, Lambe describió el esqueleto de Gorgosaurus  , un pariente cercano de Tyrannosaurus, y concluyó que Gorgosaurus, y por lo tanto Tyrannosaurus, eran exclusivamente carroñeros, ya que los dientes de Gorgosaurus apenas estaban desgastados [154] . Sin embargo, este argumento no se toma en serio hoy en día, ya que se sabe que los terópodos desarrollan rápidamente dientes nuevos en lugar de dientes desgastados. Desde el descubrimiento del Tyrannosaurus rex, ha quedado claro para los científicos que era un depredador y, como la mayoría de los grandes carnívoros modernos, podía comer carroña o, si era posible, capturar presas de otros depredadores [155] .

El paleontólogo Jack Horner ha defendido la hipótesis de que Tyrannosaurus era exclusivamente un carroñero y nunca cazado activamente [91] [156] [157] . Sin embargo, también afirmó que nunca publicó esta hipótesis en la literatura científica, sino que solo la presentó al público en general y la utilizó con fines educativos para enseñar a los niños que se van a convertir en científicos a no cometer errores en el futuro y a no cometer errores. acusaciones (como que el tiranosaurio era un depredador activo) [158] . Sin embargo, en la literatura de no ficción, Horner proporcionó la siguiente evidencia en apoyo de su conjetura:

• Las extremidades anteriores del Tyrannosaurus rex son demasiado pequeñas en comparación con las de otros depredadores. Según Horner, fueron completamente incapaces de capturar a la víctima [157] .
• Tyrannosaurus rex tenía un excelente sentido del olfato, como los buitres, lo que le permitía detectar los cadáveres de animales muertos a grandes distancias (ver arriba ). Los oponentes de Horner han argumentado que la comparación con los buitres es infundada, ya que los únicos carroñeros puros entre los animales modernos son las grandes aves planeadoras, capaces de cubrir largas distancias y que poseen órganos sensoriales altamente desarrollados [159] . Sin embargo, los científicos de Glasgow concluyeron que un ecosistema tan fértil como el moderno Serengeti podría proporcionar una gran cantidad de carroña . Sin embargo, para apoyar esta conclusión, el Tyrannosaurus debe haber tenido sangre fría para obtener más calorías de la carroña de las que gastó en encontrar comida. También afirmaron que no hay grandes carroñeros terrestres en el ecosistema moderno del Serengeti, ya que no habrían sobrevivido a la competencia de los grandes planeadores, mientras que en la época de los tiranosaurios su nicho ecológico estaba vacío y los pangolines no tenían competidores [160] .
• Los dientes de un tiranosaurio rex podían aplastar huesos y, por lo tanto, la lagartija podía obtener el máximo alimento de los restos de animales muertos. Karen Chin y sus colegas encontraron fragmentos de hueso en coprolitos , que atribuyeron a Tyrannosaurus, pero afirmaron que Tyrannosaurus no tenía la capacidad de masticar huesos y extraer médula, como lo hacen las hienas modernas [161] .
• Debido a que algunas presas de T. rex podían moverse rápidamente, la evidencia de que T. rex caminaba en lugar de correr sugiere que era un carroñero [156] [162] . Por otro lado, estudios recientes han demostrado que Tyrannosaurus, siendo más lento que los grandes depredadores terrestres de los tiempos modernos, podría moverse lo suficientemente rápido como para cazar con éxito grandes hadrosaurios y ceratopsianos [127] [142] .

Otra evidencia sugiere que Tyrannosaurus rex era un depredador activo. Las cuencas de los ojos del tiranosaurio rex se colocaron de modo que la mirada se dirigiera hacia adelante y el lagarto tenía una buena visión binocular, incluso mejor que la de los halcones. Horner también señaló que el linaje de los tiranosaurios muestra una mejora constante en la visión binocular. No se sabe por qué ocurrió esta tendencia a largo plazo si T. rex era un carroñero excepcional (los carroñeros no necesitan una mayor percepción de profundidad) [29] [30] . Además, en el mundo moderno, una buena visión estereoscópica es inherente a los depredadores veloces [94] .

Se encontró un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens en Montana con daño en la cola debido a una mordedura de Tyrannosaurus rex. Edmontosaurus parece haber sobrevivido al ataque del depredador y el daño se ha curado; todo esto puede hablar a favor de que el tiranosaurio cazaba dinosaurios vivos, es decir, era un depredador activo [163] . Sin embargo, se estima que el atacante Edmontosaurus era un juvenil, con una corona dental de solo 3,75 cm de alto [164] . También se encontraron pruebas fosilizadas de enfrentamientos agresivos entre un tiranosaurio y un triceratops: marcas de dientes en el cuerno superciliar y algunos huesos del cuello de un ejemplar de Triceratops (posteriormente, creció un nuevo cuerno en lugar de uno roto, y la herida en el cuello curado). Sin embargo, no se sabe exactamente quién fue el agresor en la pelea [165] . Como se indicó anteriormente, los fósiles muestran que las heridas del Triceratops se han curado; de esto se puede concluir que sobrevivió a la batalla, escapó y escapó, o incluso derrotó al T-Rex. Esta opinión es compartida por el paleontólogo Peter Dodson, quien cree que los cuernos del Triceratops podrían haber causado heridas fatales al tiranosaurio [166] . Pero al mismo tiempo, las marcas de dientes de tiranosaurio en los huesos de Triceratops sin rastros de curación son bastante comunes [167] [168] . Y hay fósiles que posiblemente muestran tiranosáuridos mucho más pequeños (posiblemente tiranosáuridos jóvenes) cazando triceratops grandes [169] [170] con éxito .

Mientras examinaba el espécimen de Sue, el paleontólogo Peter Larson descubrió un peroné y una vértebra caudal fracturados, así como grietas en los huesos faciales y un diente de otro tiranosaurio rex atorado en las vértebras cervicales. Esto puede indicar un comportamiento agresivo entre los tiranosaurios, pero no se sabe con certeza si los tiranosaurios eran caníbales activos o simplemente participaban en una lucha intraespecífica (por territorio o derechos de apareamiento) [171] . Sin embargo, investigaciones posteriores han demostrado que las lesiones en los huesos de la cara, el peroné y las vértebras fueron causadas por una enfermedad infecciosa, o que los fósiles se dañaron después de la muerte del lagarto, y estas lesiones son demasiado generales para indicar un conflicto intraespecífico [156]. .

Algunos científicos se han pronunciado en contra de la versión del tiranosaurio carroñero, explicando que si el tiranosaurio era realmente tal, entonces otro dinosaurio debe haber sido el principal depredador de América del Cretácico Superior. Las principales especies de presa fueron los ceratópsidos , los marginocefálicos y los ornitópodos . Otros tiranosáuridos compartían tantas características con el tiranosaurio que solo los pequeños dromeosaurios (como Acheroraptor ), los troodóntidos , los lagartos grandes ( como paleosaniva ) y Dakotaraptor , que alcanzaban más de 5 metros de longitud , pueden ser considerados los principales depredadores [172]. ] . Los científicos que consideran a Tyrannosaurus un carroñero creen que su fuerza física y su tamaño le permitieron capturar presas de carnívoros más pequeños [162] . Sin embargo, es muy probable que difícilmente encontraran suficiente carroña debido a la superioridad numérica de los pequeños depredadores [173] (los tiranosaurios eran pocos, ya que lo más probable es que vivieran en grandes extensiones de unos 100 km² [94] ). La mayoría de los paleontólogos opinan que Tyrannosaurus Rex era tanto un depredador activo como un carroñero, como muchos carnívoros grandes.

Ahora también se cree ampliamente que los tiranosaurios, según el tamaño y la edad, ocuparon diferentes nichos ecológicos, similares a los cocodrilos modernos y los lagartos monitores . Entonces, lo más probable es que los cachorros recién nacidos se alimentaran de presas pequeñas, a medida que crecían, moviéndose a más y más grandes, tanto relativa como absolutamente. Es posible que los tiranosaurios más grandes cazaran con carroña, tomando presas de parientes más pequeños [172] .

Existe la hipótesis de que el tiranosaurio podría matar a la víctima con la ayuda de su saliva infectada. Esta teoría fue propuesta por primera vez por William Abler [174] . Estudió las muescas en los dientes del tiranosaurio y concluyó que los residuos de carne podrida podrían acumularse entre ellos, como resultado de lo cual el tiranosaurio tenía una mordedura mortal que infectaba a la víctima con bacterias dañinas (anteriormente se creía erróneamente que el lagarto monitor de Komodo utilizó tal arma biológica ). Jack Horner notó que las estrías del Tyrannosaurus rex tienen una forma más cúbica, mientras que las del dragón de Komodo son redondeadas [175] . Además, las bacterias dañinas se pueden encontrar en la saliva de cualquier animal, por lo que la cuestión de si el Tyrannosaurus rex las usó para matar a la víctima sigue abierta.

Como muchos otros terópodos, Tyrannosaurus probablemente arrancó trozos de carne de un cadáver sacudiendo la cabeza de un lado a otro en dirección lateral, como lo hacen los cocodrilos. La cabeza del tiranosaurio no era tan móvil como la de los alosauroideos debido a la articulación plana de las vértebras cervicales [176] . Sin embargo, según los expertos, de un solo bocado, un tiranosaurio adulto podría arrancar un trozo de carne de 70 kg del cuerpo de la víctima [94] .

Canibalismo

Un estudio de 2010 realizado por los paleontólogos Curry, Horner, Erickson y Longrich planteó la cuestión de si el canibalismo era una característica de los tiranosaurios. Estudiaron varios ejemplares de tiranosaurios con marcas de dientes de dinosaurios del mismo género. Se han encontrado marcas similares en el húmero , los huesos del pie y el metatarso . Sin embargo, no indican colisiones intraespecíficas, sino que los tiranosaurios podían comerse los restos de sus parientes (ya que a las lagartijas les resultaba difícil llegar a estas partes del cuerpo en una pelea). El hecho de que las marcas quedaran en las partes menos carnosas del cadáver significa que, o bien las partes carnosas ya se las habían comido o ya se habían podrido cuando se descubrió el cadáver. Es posible que se haya observado un comportamiento similar en otros tiranosáuridos [177] .

¿Cazadores de paquetes?

Philip John Curry , paleontólogo de la Universidad de Alberta , ha sugerido que los tiranosaurios pueden haber vivido en manadas. Curry comparó al Tyrannosaurus Rex con sus especies estrechamente relacionadas Tarbosaurus bataar y Albertosaurus sarcophagus , para las cuales Curry había encontrado previamente evidencia fosilizada de vida gregaria [178] . Curry señaló que en Dakota del Sur, el descubrimiento de los esqueletos de tres tiranosaurios se hizo muy cerca uno del otro [179] . Después de realizar una tomografía computarizada, Curry afirmó que el tamaño del cerebro de un Tyrannosaurus Rex era tres veces el tamaño normal para un animal de este tamaño, por lo tanto, el lagarto era capaz de un comportamiento social complejo. En particular, la relación entre el tamaño del cerebro de Tyrannosaurus rex y el tamaño total del cuerpo excedía la de los cocodrilos y era tres veces mayor que la de los herbívoros como el Triceratops. Según Currie, Tyrannosaurus Rex era seis veces más inteligente que la mayoría de los otros dinosaurios y reptiles [178] [180] . Currie explicó la necesidad de cazar en manada por el hecho de que las víctimas de los tiranosaurios estaban bien armadas (Triceratops y Ankylosaurus ) o podían correr rápido. El científico también observó que los juveniles y los adultos cazaban juntos: los juveniles pequeños y, por lo tanto, ágiles perseguían a la presa, y los adultos usaban su fuerza para matarla (esta estrategia de caza también se observa en los depredadores en manada modernos) [178] .

Sin embargo, la teoría de Currie de la caza del tiranosaurio en manadas ha sido fuertemente criticada por otros. Brian Sweetek en su artículo de 2011 para The Guardian [181] señaló que la hipótesis de Curry no se presentó en revistas científicas revisadas por pares, sino solo en la transmisión de televisión y el libro Dino Gangs escrito sobre ella. Además, Sweetek afirmó que Curry se basa únicamente en la evidencia de vida gregaria en los depredadores modernos, así como en otra especie de dinosaurio ( Tarbosaurus bataar ), y la evidencia de tal estilo de vida en T. bataar tampoco ha sido publicada ni presentada al Comunidad cientifica. Según Sweetek y algunos otros científicos que han entrado en discusiones sobre el especial de televisión Dino Gangs, la evidencia de una vida gregaria para T. rex y Albertosaurus rex es muy poco concluyente, basada solo en esqueletos encontrados uno al lado del otro, que pueden haber sido traídos. juntos debido a inundaciones u otros desastres. Según Sweetek, la ubicación de los huesos de Albertosaurus en los que se basó Curry proporciona evidencia geológica de una inundación. Suitek escribió:

…el comportamiento de los dinosaurios no se puede recrear basándose únicamente en los huesos. El contexto geológico en el que se encontraron los huesos <…> es necesario para el estudio de la vida y muerte de los dinosaurios

Texto original  (inglés)[ mostrarocultar] ...los huesos por sí solos no son suficientes para reconstruir el comportamiento de los dinosaurios. El contexto geológico en el que se encuentran esos huesos <...> es esencial para investigar la vida y la muerte de los dinosaurios.

[181] y también señaló que antes de sacar conclusiones sobre el comportamiento social, Curry debe describir el entorno tal como era en el lugar de enterramiento de los restos de tiranosaurios. Sweetek calificó las afirmaciones sensacionalistas de la prensa y las noticias sobre el programa Dino Gangs como una "estafa repugnante" y acusó a Atlantic Productions, que transmitió el programa, de constantes patrañas, recordando el escándalo Darwinius masillae que ya había ocurrido .

Lawrence Whitmer también expresó su opinión sobre la teoría de Curry . Escribió que el comportamiento social no se podía recrear a partir de endocranes cerebrales , ya que incluso los leopardos que llevan un estilo de vida solitario tienen el mismo cerebro que los leones que viven y cazan en grupo. Whitmer dijo que lo más que pueden hacer los expertos es estudiar el tamaño del telencéfalo de un tiranosaurio rex, compararlo con los animales modernos y hacer algunas mediciones. Según Whitmer, los tiranosaurios tenían cerebros lo suficientemente grandes como para cazar juntos. El científico cree que se puede llamar caza conjunta ( ing.  caza comunal ) al proceso en el que cada depredador ataca a uno u otro individuo de un herbívoro, y por caza coordinada ( ing.  caza cooperativa ) se refiere a algo más complejo. También opina que en el proceso de evolución, los depredadores pasaron de la caza en solitario a la caza coordinada, y la caza conjunta, que hacían los tiranosaurios, es una especie de "eslabón intermedio". El especialista afirmó que la característica principal de la caza coordinada es que un miembro de la manada, en caso de éxito individual, no devora a la víctima inmediatamente después de matarla, sino que continúa cazando junto con sus familiares (por ejemplo, ahuyenta el víctima hacia otros depredadores), sabiendo que cuando en este escenario, la caza puede ser más efectiva. Whitmer también dijo que no podía afirmar de forma inequívoca si los tiranosaurios eran capaces de cazar de forma coordinada, ya que la información que proporcionan los endocranos no es suficiente. La caza coordinada aumentaría el rendimiento, pero al mismo tiempo aumentaría el riesgo [182] .

El 23 de julio de 2014 se encontraron huellas fósiles por primera vez en Canadá., lo que puede sugerir que algunos tiranosáuridos podrían haber cazado en manadas [183] ​​[184] .

Paleopatología

En 2001, Bruce Rothschild y sus colegas publicaron un estudio que buscaba evidencia fosilizada de fatiga y fracturas por avulsión en terópodos, así como las consecuencias del comportamiento de estos pangolines. A diferencia de otras lesiones, las fracturas por estrés fueron causadas por el estrés constante en las extremidades y no por un suceso inesperado. En total, los investigadores estudiaron 81 huesos del pie de tiranosaurio, y se encontró que solo uno de ellos tenía una fractura por estrés, y ninguno de los 10 huesos de las extremidades anteriores tenía tal lesión. Los paleontólogos han podido encontrar fracturas por avulsión solo en tiranosaurios y alosaurios . En particular, se encontró una fractura por avulsión en el húmero del tiranosaurio rex "Sue", en el área donde se ubicaban los músculos deltoides y redondo mayor . El hecho de que tanto los tiranosaurios como los alosaurios encontraran fracturas por avulsión solo en las extremidades anteriores y la cintura escapular sugiere que los terópodos tenían una musculatura más compleja que las aves y tenían diferencias funcionales. Los científicos creen que el Tyrannosaurus rex de Sue se rompió un tendón cuando trató de agarrar a una presa que se resistía activamente. Además, la presencia de tales fracturas indica que los tiranosaurios eran depredadores activos en lugar de carroñeros [185] .

Un estudio de 2009 mostró que los agujeros encontrados en los cráneos de algunos especímenes de tiranosaurio, que antes se pensaba que eran heridas sufridas en conflictos intraespecíficos, en realidad podrían ser causados ​​por parásitos como Trichomonas  , un protozoo que comúnmente infecta a las aves [186] . Estos parásitos no solo pueden infectar los tejidos blandos, sino también dejar cicatrices en los huesos desde el interior. Es posible que los parásitos se transmitieran a través del agua que bebían los dinosaurios infectados [187] .

Joseph Peterson y sus colegas encontraron evidencia de colisiones intraespecíficas en un Tyrannosaurus Rex juvenil, al que llamaron "Jane". Peterson y sus colaboradores descubrieron posteriormente heridas de arma blanca curadas en la mandíbula inferior y el hocico, y sugirieron que habían sido infligidas por otro tiranosaurio rex joven. La tomografía computarizada posterior confirmó la hipótesis de Peterson [188] . Los especialistas también notaron que las lesiones de Jane diferían en estructura de las encontradas en Sue y estaban ubicadas en otras áreas [189] .

Paleoecología

Restos fósiles de tiranosaurios fueron encontrados en depósitos de la etapa Maastrichtiense , el lagarto vivió en la era del Cretácico tardío. El rango de Tyrannosaurus rex se extendía desde Canadá hasta los estados de Texas y Nuevo México, EE . UU . En las partes del norte de la gama, Triceratops dominaba entre los herbívoros, y en las partes del sur, dominaba el saurópodo Alamosaurus . Se han encontrado restos de tiranosaurios en varios ecosistemas  : áreas terrestres del interior, áreas pantanosas, llanuras áridas y semiáridas ( áridas y semiáridas). Se han realizado varios hallazgos notables de Tyrannosaurus rex en la Formación Hell Creek . Durante la era Maastrichtiense, la zona era subtropical , con un clima cálido y húmedo. La flora estuvo representada principalmente por plantas con flores , pero también se encontraron árboles coníferos como metasequoia y araucaria . Tyrannosaurus compartía hábitat con Triceratops , así como con los estrechamente relacionados Triceratops Thorosaurus , Edmontosaurus ornitorrinco , el Ankylosaurus revestido de caparazón , Pachycephalosaurus , Thescelosaurus , un hipsilofodóntido y los terópodos Ornithomimus y Troodon [190]

Otro depósito de restos de Tyrannosaurus es la Formación Lance. Wyoming . Se cree que hace millones de años era un pantano  , un ecosistema similar a la costa moderna del Golfo de México . La fauna de esta formación es muy similar a la fauna de Hell Creek, pero el nicho de los ornitomim estaba ocupado por los strutiomy , además, allí vivía un pequeño representante de ceratops llamado leptoceratops [191] .

En las regiones del sur de su área de distribución, Tyrannosaurus vivía al lado de Alamosaurus, Torosaurus, Edmontosaurus, posiblemente con Glyptodontopelta , un anquilosaurio.y el pterosaurio gigante Quetzalcoatlus [192] . En esos lugares prevalecían las llanuras semiáridas, en cuyo sitio se ubicaba anteriormente el Mar Interior Occidental [193] .

Historia del estudio

Henry Fairfield Osborn , presidente del Museo Americano de Historia Natural , acuñó el nombre Tyrannosaurus rex en 1905. Se traduce como "lagarto tirano real", por lo que Osborn enfatizó el tamaño del animal y el dominio sobre otros animales de la época [88] .

Primeros hallazgos

Los dientes que ahora se atribuyen a Tyrannosaurus Rex fueron encontrados en 1874 por Arthur Lakes cerca de Golden , Colorado . A principios de la década de 1890, John Bell Hatcher recolectó elementos esqueléticos poscraneales encontrados en el este de Wyoming . Entonces se pensó que estos fósiles eran de un gran ornithomimus, pero ahora se atribuyen a un Tyrannosaurus Rex. Y en 1892, Edward Drinker Cope encontró fragmentos de la columna vertebral en Dakota del Sur y describió una nueva especie de dinosaurio: Manospondylus gigas [195] .

Barnum Brown , curador adjunto del Museo Americano de Historia Natural, encontró el primer esqueleto de Tyrannosaurus Rex parcialmente preservado en el este de Wyoming en 1900 y entregó los restos a Osborne, quien describió una nueva especie de ellos en una publicación de 1905, Dynamosaurus imperiosus . En 1902, Brown encontró otro esqueleto parcial en la Formación Hell Creek, Montana, y en la misma publicación en la que se describía a D. imperiosus , Osborn atribuyó estos restos a una nueva especie, a la que denominó Tyrannosaurus rex [88] . En 1906, Osborn reconoció a D. imperiosus como sinónimo de T. rex , y al último como nombre de especie válido [92] . Los fósiles atribuidos a D. imperiosus se encuentran ahora en el Museo de Historia Natural de Londres [196] .

El número total de esqueletos parciales de Tyrannosaurus rex encontrados por Brown es cinco. En 1941, el hallazgo de Brown de 1902 se vendió al Museo Carnegie de Historia Natural , Pittsburgh , Pensilvania . El cuarto y mayor hallazgo de Brown, de la Formación Hell Creek, se exhibió en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York [197] .

A pesar de que se han encontrado muchos esqueletos de tiranosaurio rex, hasta ahora los paleontólogos han logrado encontrar solo una cadena de huellas fosilizadas: en Philmont Scout Ranch, en el noreste de Nuevo México . Fue descubierto en 1983 e identificado y presentado a la comunidad científica en 1994 [198] .

¿Manospondylus o Tyrannosaurus Rex?

El primer espécimen nombrado que se puede atribuir a un Tyrannosaurus rex consta de dos vértebras parcialmente conservadas (una de las cuales se ha perdido) encontradas por Edward Cope en 1892. Cope creía que pertenecían a un representante de los ceratópsidos y los llamó "manospondylus" (del latín Manospondylus  gigas  - "vértebra porosa gigante", en relación con los numerosos agujeros para los vasos sanguíneos que se encuentran en los fósiles) [195] . Los científicos posteriores llegaron a la conclusión de que estos restos pertenecían a un terópodo en lugar de un ceratópsido, y en 1917 Osborne notó características similares en los restos de M. gigas y T. rex . Sin embargo, en ese momento no pudo sinonimizar estas dos especies, ya que en sus manos solo quedaron restos de carácter fragmentario [89] .

En junio de 2000, el Instituto Geológico de Black Hillsencontró la ubicación de los restos de M. gigas y desenterró allí algunos restos más de tiranosaurios, que pertenecían a la misma especie y eran idénticos a los restos de la especie Tyrannosaurus rex [199] . De acuerdo con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , el nombre Manospondylus gigas debería haber tenido prioridad sobre el nombre Tyrannosaurus rex , como se le dio anteriormente. Sin embargo, la cuarta edición del código, emitida el 1 de enero de 2000, establece que "se adoptará el nombre que tenga el uso prevaleciente" si "no se ha utilizado un sinónimo u homónimo anterior como nombre legal después de 1899" y si " se usó un sinónimo u homónimo tardío para un solo taxón y se mencionó en al menos 50 artículos publicados por al menos 10 autores durante los siguientes 50 años..." [200] Bajo estas condiciones, el nombre Tyrannosaurus rex es legítimo y puede considerarse un “nombre protegido” ( lat.  nomen protectum ), mientras que Manospondylus gigas puede considerarse un “nombre olvidado” ( lat.  nomen oblitum ) [201] .

En la cultura

Desde su descubrimiento en 1905, el Tyrannosaurus Rex se ha convertido en una de las especies de dinosaurios más populares. Es el único dinosaurio que es más conocido por el público en general por el nombre de su especie que por su nombre genérico ( Tyrannosaurus rex ); los científicos también suelen utilizar la abreviatura T. rex [26] . Robert Bakker señala esta característica en su libro Dinosaur Heresy . En su opinión, el nombre específico es más sonoro [23] .

Una de las primeras apariciones de un Tyrannosaurus rex en la pantalla grande fue en la película clásica de Hollywood de 1933 King Kong . Aparece en casi todas las adaptaciones cinematográficas de la novela El mundo perdido de Arthur Conan Doyle . Quizás la aparición más famosa de un Tyrannosaurus rex en el cine es la película Jurassic Park de Steven Spielberg (1993), y luego en sus secuelas: Jurassic Park 2: The Lost World (1997) y Jurassic Park 3 . En las dos primeras películas se le muestra como el villano principal, en la tercera parte aparece de manera episódica en una pelea con un espinosaurio . Tyrannosaurus también está presente en el final de la película Jurassic World , donde lucha e inflige un daño significativo al Indominus Rex. En una apariencia poco convencional como prácticamente una mascota en lugar de un feroz depredador y asesino, el Tyrannosaurus Rex (o más bien, su esqueleto ) apareció en la comedia de fantasía de 2006 Night at the Museum .

Tyrannosaurus Rex es también el personaje principal del sexto episodio ("La caída de una dinastía " ) de la popular serie científica Walking with Dinosaurs [202] . Junto con esto, también aparece en una serie de otros largometrajes: " T-Rex: Dinosaur Extinction ", " Theodore Rex ", " Tammy and the T-Rex ". Además de estos trabajos, el T-rex es otra criatura que pasó por la anomalía en el episodio 5 de la temporada 5 de la serie Jurassic Portal .

La imagen de un tiranosaurio también está presente en los dibujos animados. Bajo el nombre de Sharptooth, Tyrannosaurus aparece en la popular serie animada estadounidense The Land Before Time . Un joven tiranosaurio llamado Buddy es uno de los personajes de la caricatura Dinosaur Train . Toy Tyrannosaurus Rex es un personaje de la serie de dibujos animados Toy Story .

Los escritores no ignoraron al tiranosaurio rex. Tyrannosaurus rex es el principal objeto de caza de los héroes de la historia de L. Sprague de Camp "Con un arma para un dinosaurio".

La banda de rock inglesa T. Rex también recibió su nombre de Tyrannosaurus .

Véase también

• Celurosaurios
• carnosaurios
• Alosaurio
• giganotosaurios
• carcharodontosaurio
• espinosaurio
• mapusaurus
• Evento de extinción del Cretácico-Paleógeno

Notas

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