Azotobacter

Azotobacter

Azotobacter vinelandii
clasificación cientifica
Dominio:bacteriasTipo de:proteobacteriaClase:Proteobacterias gammaOrdenar:pseudomonadalesFamilia:pseudomonadaceaeGénero:Azotobacter
nombre científico internacional
Azotobacter Beijerinck 1901
Tipos

Azotobacter [1] ( del lat.  Azotobacter ) es un género de bacterias que viven en el suelo y son capaces de convertir el nitrógeno gaseoso en una forma soluble disponible para que las plantas lo absorban como resultado del proceso de fijación de nitrógeno .

El género Azotobacter pertenece a las bacterias Gram -negativas y pertenece al grupo de los denominados fijadores de nitrógeno de vida libre. Los representantes del género viven en suelos neutros y alcalinos [ 2] [3] , agua y en asociación con algunas plantas [4] [5] . Forman formas especiales en reposo: quistes .

Desempeña un papel importante en el ciclo del nitrógeno en la naturaleza, uniendo el nitrógeno atmosférico inaccesible para las plantas y liberando nitrógeno unido en forma de iones de amonio en el suelo. Utilizado por el hombre para la producción de biofertilizantes nitrogenados, es productor de algunos biopolímeros .

El primer miembro del género, Azotobacter chroococcum , fue descubierto y descrito en 1901 por el microbiólogo y botánico holandés Martin Beijerinck . Actualmente hay seis especies en el género.

Propiedades biológicas

Morfología

Las células de las bacterias del género Azotobacter son relativamente grandes (1-2 micras de diámetro), generalmente ovaladas, pero tienen pleomorfismo , es decir, pueden tener una forma diferente, desde en forma de bastón hasta esférica . En las preparaciones microscópicas, las células se pueden ubicar solas, en pares, en grupos irregulares o, en ocasiones, en cadenas de varias longitudes. Forman formas especiales en reposo: quistes , no forman esporas .

En cultivos frescos , las células son móviles debido a numerosos flagelos [6] . En cultivos posteriores, las células se vuelven inmóviles, adoptan una forma casi coccal y producen una gruesa capa de moco que forma la cápsula de la célula . La forma de la célula también está influenciada por la composición química del medio nutritivo; la peptona , por ejemplo, causa pleomorfismo y, entre otras cosas, induce la formación de las llamadas células "similares a hongos". El efecto inductor sobre el pleomorfismo en cultivos de representantes del género Azotobacter en la composición de la peptona lo ejerce el aminoácido glicina [7] .

Bajo el microscopio, se observan inclusiones en las células, algunas de las cuales están teñidas y otras permanecen incoloras. A principios del siglo XX, se creía que las inclusiones teñidas eran "gránulos reproductores", o gonidios , y participaban en la reproducción celular, siendo una especie de células " germinales " [8] , pero luego se comprobó que los gránulos no no toman parte en la reproducción celular y no son "pequeñas células reproductoras parecidas a cocos" de bacterias - gonidia [9] . Los gránulos que se pueden teñir consisten en volutina , mientras que los gránulos que no se pueden teñir son gotitas de grasa. Los pellets son una fuente de energía de respaldo. [diez]

Quistes

Los quistes de representantes del género Azotobacter son más resistentes a la acción de factores ambientales adversos que las células vegetativas; por ejemplo, los quistes son dos veces más resistentes a la radiación ultravioleta que las células vegetativas, resistentes al secado, radiación gamma , radiación solar y ultrasonido , pero no son resistentes a las altas temperaturas. [once]

La formación de quistes se induce cambiando la concentración de nutrientes en el medio nutritivo y la adición de algunas sustancias orgánicas (por ejemplo, etanol , n - butanol y β-hidroxibutirato). Los quistes rara vez se forman en medios nutrientes líquidos [12] . El enquistamiento puede ser inducido por factores químicos y va acompañado de cambios metabólicos , cambios en el catabolismo y la respiración, y cambios en la biosíntesis de macromoléculas [13] . La aldehído deshidrogenasa [14] , así como el regulador de respuesta AlgR [15] , tiene cierta importancia en la inducción de la enquistación .

El quiste de Azotobacter es un cuerpo esférico que consta del llamado cuerpo central (una copia reducida de una célula vegetativa con una gran cantidad de vacuolas ) y una membrana de dos capas , cuya parte interna se llama íntima y tiene una estructura fibrosa . [16] , y la parte exterior se llama exina y está representada por una estructura lisa y reflectante, que tiene una estructura cristalina hexagonal [17] . La exina es parcialmente hidrolizada por la tripsina y es resistente a la acción de la lisozima , a diferencia del cuerpo central [18] . El cuerpo central se puede aislar en un estado viable con algunos agentes quelantes [19] . Los componentes principales de la capa externa del quiste son los alquilresorcinoles, que consisten en largas cadenas alifáticas y anillos aromáticos. Los alquilresorcinoles también se encuentran en otras bacterias, animales y plantas [20] .

Germinación de quistes

El quiste de representantes del género Azotobacter es una forma en reposo de una célula vegetativa, necesaria para experimentar factores ambientales adversos y no sirve para la reproducción . Después de la reanudación de las condiciones óptimas, como el valor de pH óptimo, la temperatura y el suministro de una fuente de carbono disponible , los quistes germinan, la célula vegetativa resultante se reproduce nuevamente por simple división celular . Cuando los quistes germinan, el quiste de exina se daña y se libera una gran célula vegetativa.

Microscópicamente, la primera manifestación de la germinación de esporas es una disminución gradual en la refracción de la luz por parte de los quistes en el microscopio de contraste de fase . La germinación de los quistes es un proceso lento y dura unas 4-6 horas, durante las cuales el cuerpo central se agranda y capta los gránulos de volutina que antes estaban en la íntima. Luego, la exina estalla y la célula vegetativa se libera de la exina, que tiene una forma de herradura característica [21] . Cuando el quiste germina, se notan cambios metabólicos. Inmediatamente después de la adición de una fuente de carbono al medio, los quistes comienzan a absorber oxígeno y liberan dióxido de carbono , la tasa de respiración aumenta a valores máximos 4 horas después de la adición de glucosa . La síntesis de proteínas y ARN también comienza después de la adición de una fuente de carbono al medio, sin embargo, la intensificación de la síntesis de macromoléculas se nota solo 5 horas después de la adición de una fuente de carbono. La síntesis de ADN y la fijación de nitrógeno se inician 5 horas después de la adición de glucosa a un medio nutritivo libre de nitrógeno [22] .

Durante la germinación de los quistes, hay cambios en la íntima, visibles en preparaciones microscópicas electrónicas. La íntima está compuesta de carbohidratos , lípidos y proteínas y ocupa casi el mismo volumen en la célula que el cuerpo central. Durante la germinación de los quistes, la íntima es hidrolizada y utilizada por la célula para la síntesis de componentes celulares [23] .

Propiedades fisiológicas

Reciben energía durante las reacciones redox, utilizando compuestos orgánicos como donadores de electrones. Requieren oxígeno para crecer, pero pueden crecer a concentraciones reducidas de oxígeno , formar catalasa y oxidasa . Capaz de usar varios carbohidratos , alcoholes y sales de ácidos orgánicos como fuentes de carbono . Los fijadores de nitrógeno son capaces de fijar al menos 10 microgramos de nitrógeno por gramo de glucosa consumida , la fijación de nitrógeno depende de la presencia de iones de molibdeno , la ausencia de molibdeno puede ser reemplazada parcialmente por iones de vanadio . Los nitratos , los iones de amonio y los aminoácidos se pueden utilizar como fuentes de nitrógeno . El pH óptimo para el crecimiento y la fijación de nitrógeno es de 7,0 a 7,5, capaz de crecer en el rango de pH de 4,8 a 8,5. [24] También es posible el crecimiento mixotrófico dependiente de hidrógeno de representantes del género Azotobacter en un medio nutritivo libre de nitrógeno que contiene manosa . El hidrógeno está disponible en el suelo, por lo que no se excluye la posibilidad de mixotrofia en representantes del género Azotobacter en condiciones naturales . [25]

Bienes Culturales

Los representantes del género Azotobacter pueden usar carbohidratos (por ejemplo , manitol , sacarosa , glucosa ), alcoholes (incluidos etanol y butanol) y sales de ácidos orgánicos, incluidos benzoatos , como fuente de carbono y energía. Los representantes del género crecen en medios libres de nitrógeno diseñados para aislar organismos oligonitrófilos y fijadores de nitrógeno de vida libre , por ejemplo, en el medio de Ashby que contiene una fuente de carbono (manitol, sacarosa o glucosa) y los oligoelementos necesarios (fuente de fósforo , azufre , etc.), o en el medio M V. Fedorov , que contiene más microelementos [26] , así como en el medio líquido de Beyerink .

En medios nutritivos densos, los representantes del género forman colonias planas y viscosas de consistencia pastosa de 5 a 10 mm de diámetro; en medios nutritivos líquidos forman películas. La pigmentación también es característica , las colonias de representantes del género pueden ser de color marrón oscuro, verde y otros colores, o pueden ser incoloras, según la especie. Los representantes del género Azotobacter son microorganismos mesófilos y crecen a una temperatura de 20-30 °C. [27]

Pigmentos

Los representantes del género Azotobacter producen pigmentos. Por ejemplo, la especie tipo del género Azotobacter chroococcum produce un pigmento soluble en agua de color marrón oscuro (esta capacidad se refleja en el epíteto específico) melanina . La producción de melanina en Azotobacter chroococcum se observa a altos niveles de respiración durante la fijación de nitrógeno y presumiblemente también protege el sistema de nitrogenasa del ataque de oxígeno durante la aeroadaptación [28] Otras especies de Azotobacter también producen pigmentos de color amarillo verdoso a púrpura. [29] Los miembros del género también son capaces de producir un pigmento fluorescente verdoso que emite fluorescencia con luz amarillo-verde y un pigmento que emite fluorescencia con luz azul-blanca. [treinta]

Genoma

La determinación de la secuencia de nucleótidos del cromosoma Azotobacter vinelandii de la cepa AvOP se ha completado parcialmente. El cromosoma de Azotobacter vinelandii es una molécula de ADN  circular de 5.342.073 pares de bases de tamaño y contiene 5043 genes , de los cuales 4988 codifican proteínas , la proporción de pares G+C es del 65%. [31] Se observó un cambio en la ploidía de los representantes del género Azotobacter durante el ciclo de vida: a medida que los cultivos envejecen, aumenta el número de cromosomas en las células y el contenido de ADN; en la fase estacionaria de crecimiento, los cultivos pueden contener más de 100 copias del cromosoma por célula. Cuando se transfiere a un medio nutritivo fresco, se restaura el contenido de ADN original (una copia) [32] Además del ADN cromosómico, se han encontrado plásmidos en representantes del género Azotobacter [33] y la posibilidad de transformación de representantes del género También se ha probado el género Azotobacter con ADN plasmídico exógeno [34] .

Distribución

Los representantes del género Azotobacter son ubicuos en suelos neutros y ligeramente alcalinos y no están aislados de suelos ácidos. [35] También se han encontrado en las condiciones extremas del suelo de las regiones polares del norte y del sur , a pesar de las temporadas de crecimiento local cortas y los valores de pH relativamente bajos, en la región del Ártico en arcilla y marga (incluyendo turba y marga arenosa ), en el Región antártica: en suelos costeros [36] En suelos secos, los representantes de este género pueden sobrevivir como quistes hasta por 24 años. [37]

Además, se aislaron representantes del género Azotobacter de hábitats acuáticos, incluidos embalses de agua dulce [38] , ciénagas salobres [39] . Algunos representantes del género Azotobacter están asociados con plantas y se encuentran en la rizosfera , entrando en ciertas relaciones con la planta [40]  - representantes del género fueron aislados de la rizosfera de manglares junto con otras bacterias fijadoras de nitrógeno y desnitrificantes [41 ] .

Algunas cepas también se encuentran en los capullos de la lombriz de tierra Eisenia fetida . [42]

Fijación de nitrógeno

Los representantes del género Azotobacter son fijadores de nitrógeno de vida libre, es decir, a diferencia de los representantes del género Rhizobium , fijan nitrógeno molecular de la atmósfera sin entrar en una relación simbiótica con las plantas, aunque algunos miembros del género se asocian con la planta huésped. [43] La fijación de nitrógeno se ve inhibida por la presencia de fuentes disponibles de nitrógeno, por ejemplo, iones de amonio , nitratos . [44]

Los representantes del género Azotobacter tienen un complejo completo de enzimas necesarias para la implementación de la fijación de nitrógeno: ferredoxinas , hidrogenasas y la enzima más importante, la nitrogenasa . El proceso de fijación de nitrógeno depende de la energía y requiere una entrada de energía en forma de ATP . El proceso de fijación de nitrógeno es extremadamente sensible a la presencia de oxígeno , por lo tanto, los representantes del género Azotobacter han desarrollado un mecanismo especial de protección contra la acción del oxígeno: la llamada protección respiratoria, realizada por una intensificación significativa de la respiración, lo que reduce la concentración de oxígeno en las células. [45] También existe una proteína Shethna especial que protege a la nitrogenasa y participa en la prevención de la muerte celular inducida por oxígeno: los mutantes que no producen esta proteína mueren en presencia de oxígeno durante la fijación de nitrógeno en ausencia de una fuente de nitrógeno en el medio ambiente. [46] Azotobacter es reproducido por iones de homocitrato . [47]

Nitrogenasas

El complejo nitrogenasa es la enzima más importante involucrada en la fijación de nitrógeno. Los representantes del género Azotobacter tienen varios tipos de nitrogenasas: Mo [51][50][49], independientes del ion molibdenovanadioy nitrogenasas alternativas:48][nitrogenasa-Fe- 5 ° C ; menos activa que la nitrogenasa convencional [53] [54] . Un papel importante en la formación de nitrogenasa activa lo desempeña la maduración del grupo P de Mo-Fe-nitrogenasa [55] , así como el precursor del cofactor Mo-Fe de la nitrogenasa [56] , la chaperona GroEL , juega un papel importante en el reordenamiento final de la nitrogenasa [57] . La regulación de la actividad de la nitrogenasa se puede llevar a cabo mediante la formación de un precipitado de arginina [58] .La síntesis de la nitrogenasa se lleva a cabo bajo el control de los llamados. genes nif. [59] La fijación de nitrógeno está regulada por el operón nifLA , el producto NifA regula la transcripción de genes nif, NifL tiene un efecto antagónico sobre la acción de NifA en respuesta al nitrógeno absorbido y, dependiendo del nivel de suministro de oxígeno a la célula , la expresión del operón nifLA está regulada por un mecanismo de regulación positiva. [60] NifL es una flavoproteína que modula la activación transcripcional de los genes de fijación de nitrógeno a través de un interruptor dependiente de redox . [61] Un sistema regulador de dos componentes que consta de dos proteínas ( el potenciador NifA y el sensor NifL) que forman complejos entre sí es un sistema atípico y poco común de regulación de la expresión génica entre otros organismos . [62]

Significado

La fijación de nitrógeno juega un papel importante en el ciclo del nitrógeno en la naturaleza. La fijación de nitrógeno es la fuente más importante de nitrógeno, y los representantes del género Azotobacter juegan un papel crucial en el ciclo del nitrógeno del suelo mediante la fijación de nitrógeno molecular. Además, los representantes del género sintetizan algunas sustancias biológicamente activas, incluidas algunas fitohormonas , como las auxinas [63] , estimulando así el crecimiento y desarrollo de las plantas [64] , siendo un estimulador biológico del crecimiento de las plantas y sintetizando los factores necesarios para el crecimiento de las plantas [65]. ] . Los exopolisacáridos de representantes del género contribuyen a la movilización de metales pesados ​​en el suelo, contribuyendo a la autopurificación de suelos contaminados con metales pesados, como cadmio , mercurio y plomo . [66] Algunos miembros del género Azotobacter también son capaces de biodegradar ciertos compuestos aromáticos que contienen cloro , como el 2,4,6-triclorofenol ( 2,4,6-triclorofenolinsecticida , fungicida utilizado anteriormente . y herbicida que tiene acción mutagénica y cancerígena y siendo xenobiótico y contaminante . [67]

Uso humano

Debido a su capacidad para fijar nitrógeno molecular, aumentando así la fertilidad del suelo y estimulando el crecimiento de las plantas, los representantes del género Azotobacter se utilizan en la agricultura [68] para obtener biofertilizantes nitrogenados, incluida la azotobacterina [69] , y los representantes del género también son productores de el polisacárido  - ácido algínico (E400 ) [70] [71] [72] , utilizado en medicina (como antiácido ), en la industria alimentaria (como aditivo alimentario para helados, pudines y cremas) y en la biosorción de metales [73] y poli(3-hidroxibutirato) ( Polyhydroxybutyrate ) [74] . Azotobacter beijerinckii es un productor de la enzima de restricción Abe I, que reconoce la secuencia asimétrica de heptanucleótidos CCTCAGC. [75]

Sistemática

El género Azotobacter fue descrito en 1901 por Martin Beijerinck, un microbiólogo y botánico holandés, uno de los fundadores de la microbiología ecológica, basándose en el primer aislado y descrito por él Azotobacter chroococcum , el primer fijador de nitrógeno aeróbico de vida libre. [76]

En 1903, Lipman ( Lipman ) describió Azotobacter vinelandii Lipman, 1903 , y un año más tarde Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , que lleva el nombre del propio Martin Beijerinck. En 1949, el microbiólogo ruso Nikolai Alexandrovich Krasilnikov describió la especie Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949 , dividida en 1981 por Thompson y Skyrman en dos subespecies : Azotobacter nigricans subsp. nigricans  Krasil'nikov, 1949 y Azotobacter nigricans subsp. achromogenes  Thompson y Skerman, 1981 , en el mismo año Thompson y Skerman describieron la especie Azotobacter armeniacus Thompson y Skerman, 1981 . En 1991 Page y Shivprasad 1991 describieron una especie aerotolerante microaerófila dependiente del ion sodio Azotobacter salinestris Page y Shivprasad 1991 . [77]

Anteriormente, los representantes del género pertenecían a la familia Azotobacteraceae Pribram, 1933 , pero luego fueron transferidos a la familia Pseudomonadaceae con base en el estudio de las secuencias de nucleótidos del ARNr 16S . En 2004, se realizó un estudio filogenético y se encontró que Azotobacter vinelandii está en el mismo clado que la bacteria Pseudomonas aeruginosa . [78] En 2007, se sugirió que los géneros Azotobacter , Azomonas y Pseudomonas están relacionados y que pueden ser sinónimos . [79]

Esquema taxonómico
reino de las bacterias
  filo Proteobacteria   más de veinte tipos, incluidos Actinomycetes , Firmicutes , Cyanobacteria , Aquificae , Dictyoglomi  
  Clase Proteobacteria Gamma   clases Alpha Proteobacteria (género Rickettsia , etc.), Beta Proteobacteria (género Neisseria , etc.), Delta Proteobacteria (género Bdellovibrio , Desulfovibrio , etc.), Epsilon Proteobacteria  
  orden Pseudomonadales   unos quince órdenes más, entre ellos Enterobacteriales (género Yersinia , Salmonella , Erwinia , etc.), Oceanospirillales (género Alcanivorax , etc.), Pasteurellales ( Hemophilus influenzae , etc.)  
  familia Pseudomonadaceae   familia Moraxellaceae  
  género Azotobacter   unos quince mas  
  seis tipos  
 
 
 
 
 
 

El género Azotobacter anteriormente también incluía la especie Azotobacter agilis (transferida en 1938 por Vinogradsky al género Azomonas ), Azotobacter macrocytogenes (transferida al género Azomonotrichon en 1981 y al género Azomonas en 1982 ) y Azotobacter paspali (transferida al género Azorhizophilus en 1981 ).

Véase también

Notas

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