Kinorrinco

kinorrinco

Aparición de Echinoderes komatsui
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaTesoro:escalidoforaClase:kinorrinco
nombre científico internacional
Kinorhyncha Reinhard , 1881 [1]
Destacamentos
  • ciclorhagida
  • Homalorhagida

Kinorhyncha [2] ( lat.  Kinorhyncha , del otro griego κινέω - me muevo y ῥύγχος - hocico)  es una clase de animales invertebrados del grupo Scalidophora (algunos investigadores lo consideran como un tipo independiente ). Las cynorrhinchas viven en la capa superficial de lodo o entre granos de arena en los mares de todo el mundo. Una característica anatómica distintiva de kinorhynchus es el metamerismo en la estructura de la cutícula, la musculatura , las glándulas epidérmicas y el sistema nervioso .. El cuerpo está dividido en 13 segmentos, el primero de los cuales es el tronco (introvertido). No tienen extremidades y se mueven retrayendo su tronco. El tronco consta de dos subdivisiones: el cono oral y la parte central. En kinorhynchus, el cono de la boca es retráctil en lugar de eversible como en priapulids . Cynorrhinhas tienen sexos separados, el dimorfismo sexual está bien expresado . Se desconocen los detalles del desarrollo embrionario de kinorhynchus. Los gusanos eclosionados parecen adultos e inmediatamente comienzan a alimentarse.

Los primeros representantes del grupo fueron descritos en 1841. Actualmente, la clase Cinemarhynchus se divide en dos órdenes: Cyclorhagida y Homalorhagida. A partir de 2015, se conocen alrededor de 220 especies de cinemarhynchus, y el número de especies descritas crece constantemente [3] . En 2016, se secuenció el genoma mitocondrial de dos especies de kinorhynchus, Echinoderes svetlanae y Pycnophyes kielensis .

Anatomía y fisiología

Plano general

Los cynorhynchus son animales simétricos bilateralmente , similares a gusanos, cuya longitud oscila entre 100 µm y 1,03 mm [4] . El miembro más pequeño, Cephalorhyncha liticola , alcanza de 127 a 210 µm de longitud, mientras que el más grande, Pycnophyes greenlandicus , puede alcanzar los 1.035 mm [5] . El cuerpo se divide en dos secciones: el tronco (introvertido) y el tronco. El cuerpo en sección transversal puede ser redondo, ovalado, triangular [4] . Con la ayuda de músculos especiales, el tronco puede introducirse en el cuerpo. La eversión del tronco se produce por la presión creada por la compresión del cuerpo en sentido dorso-abdominal. El cuerpo se compone de 13 segmentos en total. El tronco se considera el primer segmento, la región cervical es el segundo, que es una serie de placas que cubren el tronco, que se introduce en el cuerpo. La forma y el número de placas de la región cervical son características importantes utilizadas en la clasificación de kinorhynchus. El cuerpo en sí está metaméricamente dividido en 11 segmentos (zonitas), cada uno de los cuales está formado por una o más placas cuticulares [6] .

El tronco consta de dos subdivisiones: el cono oral y la parte central. El cono de la boca es un cono truncado con una abertura en la boca en la parte superior, rodeado de 9 estiletes que participan en la recolección de alimentos. En kinorhynchus, el cono de la boca se extiende en lugar de invertirse, como en los priapúlidos [7] . Cutícula fina y flexible en la zona del cono forma pliegues longitudinales. La superficie de la parte central tiene círculos concéntricos de escaldas, formaciones cuticulares en forma de espiga. Cada círculo puede incluir un número diferente de apéndices. Skalids, por regla general, consisten en dos segmentos [6] .

Cada segmento lleva sus propias placas cuticulares (placids). Aunque los segmentos parecen ser idénticos externamente, no se puede rastrear ningún metamerismo en la estructura interna del kinorhynchus. El número y la forma de las placas de segmento se utilizan activamente como características sistemáticas. Como regla general, un segmento del tronco tiene tres placas: una dorsal ( terguito ) y dos abdominales ( esternitos ). Las placas cuticulares en el segundo o tercer segmento forman el aparato de cierre cuando el introvertido está completamente atornillado [7] . Las espinas y otros apéndices se encuentran en el cuerpo. Son formaciones cuticulares en las que pueden entrar procesos de células hipodérmicas y neuronas . Las espinas están involucradas en la locomoción animal y funcionan como órganos sensoriales [6] .

El movimiento de kinorhynchus se lleva a cabo por eversión del introvertido, anclado en el sustrato con la ayuda de scalids y posterior tracción del cuerpo [6] .

Velos

El cuerpo de kinorhynchus está cubierto con una capa cuticular densa, que está sustentada por una sola capa de hipodermis. La cutícula de kinorhynchus está compuesta de quitina [7] . Los músculos locomotores están unidos a la cutícula , además, determina la ubicación de todos los órganos internos. Además, la cutícula juega un papel protector. Como se mencionó anteriormente, en un caso típico, cada segmento está cubierto por una placa dorsal y dos abdominales. Las placas dorsal y ventral de cada segmento están conectadas por ligamentos fibrosos flexibles conocidos como placas pleurales. Las placas abdominales están unidas por una sutura fibrosa con una cresta bien desarrollada. Por regla general, el primer tergito tiene las cubiertas cuticulares más potentes. En algunas formas primitivas, como Zelinkaderes floridensis , el grosor de la cutícula es el mismo en toda la superficie del cuerpo [8] . En la superficie de la cutícula hay espinas microscópicas y pelos dirigidos hacia atrás. También hay finas papilas en la cutícula, recogidas en los llamados flóculos y "puntos sensibles". Además, en la superficie de la cutícula hay cerdas sensibles y poros que abren las glándulas hipodérmicas [9] . Los túbulos de unión pueden estar presentes en la cuarta zonita (a menudo solo en los machos) [7] .

Por encima de la cutícula hay una membrana delgada de tres capas de 7 a 10 nm de espesor. Debajo hay una capa homogénea con un espesor de 1 a 2,5 micras. La hipodermis se encuentra a una distancia de 10 a 20 nm de la capa homogénea. En algunos casos, el espacio entre la capa homogénea y la hipodermis alcanza los 0,5 μm y está lleno de material fibroso fino suelto, que es la tercera capa más interna de la cutícula. En los puntos de inserción muscular, la capa homogénea y la hipodermis están en contacto directo. Las placas cuticulares están perforadas por numerosos canales de ramificación, que son especialmente numerosos en los puntos de unión del músculo a la cutícula. Los canales están llenos de material fibroso fino, que también forma la tercera capa de la cutícula [9] .

En la región de las placas pleurales, la cutícula consta de una membrana osmófila externa, una capa homogénea densa de 0,5 µm de espesor, 5 a 6 capas de fibrillas gruesas y una capa interna finamente fibrosa de 0,2 a 0,3 µm de espesor. Las crestas longitudinales más pequeñas son visibles en su superficie. Las fibrillas de las capas adyacentes se encuentran perpendiculares entre sí [9] .

Los bordes anteriores de todas las placas, así como los bordes de los esternitos que miran hacia la sutura ventral, tienen engrosamientos característicos, que son crecimientos cuticulares dirigidos hacia el interior del cuerpo: paquiciclos. A ellos se unen músculos longitudinales bien desarrollados [9] .

La cutícula que cubre el tronco es notablemente más delgada y flexible que la cutícula del tronco. Debajo de la membrana externa hay una capa densa de 0,4 a 0,6 µm de espesor, debajo de la cual se encuentra una capa de material de fibra fina de 1 a 3 µm de espesor [9] .

El crecimiento del cuerpo de kinorhynchus se acompaña del desprendimiento de la vieja cutícula durante la muda . Durante la muda, las vesículas que se originan en el retículo endoplásmico se acumulan en las células de la capa externa de la hipodermis . Cuando la densa capa homogénea de la cutícula se aleja de la hipodermis, el contenido de las vesículas, que es el material de la nueva cutícula, se derrama. Al igual que con la muda de insectos , hay una lisis parcial de la cutícula vieja, que forma el exuvium . Cynorrhinha lo abre con la ayuda de escamas y dientes dorsales especiales y sale. Después de eso, la nueva cutícula se endereza y se vuelve rígida [10] .

En muchos kinorhynchus, la cutícula es extremadamente hidrofóbica . Esta función se utiliza para extraer kinorhynchus del sustrato, en el que las muestras de suelo se agitan con fuerza, y kinorhynchus se adhiere a las burbujas de aire y sube con ellas a la superficie del agua [11] .

La hipodermis es un epitelio sumergido de una sola capa. Las células de la hipodermis están conectadas a la cutícula por medio de hemidesmosomas . Las áreas apicales de las células hipodérmicas adyacentes están conectadas por desmosomas , y en otros lugares sus membranas se eliminan a una distancia de 15 a 20 nm; el espacio entre ellos se llena con un material oscuro especial. Las excrecencias de una celda pueden entrar en los recovecos de otra, formando una especie de castillo. Los contactos septados también se encuentran en la hipodermis . En la hipodermis hay glándulas mucosas metaméricamente ubicadas, que se abren en la cutícula con orificios especiales y secretan una capa de moco en su superficie [7] . Desde el lado de la cavidad corporal, la hipodermis está sustentada por una fina matriz extracelular granular de 20 nm de espesor que, de hecho, es una membrana basal [12] .

Las células de la hipodermis son muy activas fisiológicamente . Tienen grandes núcleos ovalados, el retículo endoplásmico granular y el aparato de Golgi están bien desarrollados en su citoplasma . También muestran estructuras laminares bien definidas, a menudo plegadas en glóbulos, inclusiones lipoides, gránulos secretores y vesículas de varios tamaños con un contenido homogéneo. En los intervalos entre las crestas hipodérmicas, las células de la hipodermis son pobres en orgánulos . En aquellos lugares donde los músculos se unen a la cutícula, la hipodermis es atravesada por poderosos haces de tonofilamentos [12] .

Musculatura

Cynorhynchus tiene músculos estriados peculiares . Los sarcómeros están separados por filas de los llamados cuerpos Z, que son estructuras densas en electrones en forma de huso. A ellos se unen filamentos de actina con un diámetro de 7 nm . Las fibras de miosina gruesas (25 nm) pueden moverse hacia el espacio entre los cuerpos Z e incluso penetrar en el sarcómero adyacente. Debido a esta característica, la musculatura del kinorhynchus es capaz de contraerse en exceso (es decir, una contracción de más del 50%). Los cuerpos en Z se pueden disponer de forma aleatoria o en zigzag, y los límites de los sarcómeros suelen ser muy curvos. En los miocitos de kinorhynchus, la parte contráctil y sarcoplásmica de luz de electrones , pobre en orgánulos, se expresa claramente [13] .

Los músculos esqueléticos están unidos a la cutícula a través de capas delgadas de la hipodermis. Así, hay dos filas de placas desmosómicas en el sitio de unión: entre el músculo y las células hipodérmicas y entre la célula hipodérmica y la cutícula. Al igual que la cutícula, la musculatura de kinorhynchus se caracteriza por el metamerismo [13] .

Los músculos esqueléticos de kinorhynchus están representados por músculos longitudinales, dorsoventrales y diagonales. Los músculos longitudinales están representados por dos pares de bandas musculares longitudinales: ventro y dorsolateral. En algunos representantes, como Zelinkaderes floridensis , los músculos longitudinales se distribuyen uniformemente a lo largo del perímetro del cuerpo, en otros, como Echinoderes , Pycnophyes y Kinorhynchus , se recogen en hebras [4] . Las bandas dorsales se desarrollan mucho más débiles que las ventrales, porque los animales se doblan con mayor frecuencia y fuerza hacia el lado ventral. Cada cinta consta de músculos longitudinales individuales unidos a los paquiciclos. Los músculos prácticamente no ingresan al último segmento, ya que están unidos a los engrosamientos de la cutícula cerca del gonoporo en el penúltimo segmento. Cuando el cuerpo se acorta debido a la contracción sincrónica de los músculos longitudinales, los segmentos individuales pueden superponerse entre sí. Cada segmento tiene dos músculos dorsoventrales que conectan el tergito y el esternito. Cynorhynchus tiene una gran cantidad de músculos transportadores y retractores que proporcionan eversión e inversión del introvertido. Los músculos anulares de la pared del cuerpo están poco desarrollados. Hay músculos circulares separados en el introvertido. Según el conjunto de elementos musculares, los priapúlidos, los loricíferos y los peludos son los más cercanos a los kinorhynchus [13] .

Sistema nervioso

El sistema nervioso de kinorhynchus está adyacente a la hipodermis, por lo que la membrana basal que subyace a la hipodermis separa simultáneamente el sistema nervioso de la cavidad corporal. El sistema nervioso central está formado por el anillo nervioso circunfaríngeo (cerebro anular) y el doble tronco nervioso ventral. El cerebro es ancho, parece un collar y consta de tres anillos [14] . El extremo frontal del cerebro consta de 10 grupos de neuronas sensoriales bipolares que inervan los órganos sensoriales del extremo frontal del cuerpo. La parte posterior del cerebro también consta de cuerpos de células neuronales, que pueden o no estar ensamblados en ganglios . 8 nervios longitudinales emergen del rombencéfalo , que inervan el cuello y el tronco [14] . En Zelinkaderes floridensis , 12 nervios longitudinales parten del rombencéfalo, y en Pycnophyes dentatus  , 7 [4] . El espacio entre la parte delantera y trasera del cerebro está ocupado por el neuropilo . Algunas neuronas se encuentran en su parte media. El tejido nervioso ocupa una proporción significativa del volumen del introvertido, y los músculos retractores pasan justo a través del neuropilo. El tronco nervioso tiene una estructura metamérica correspondiente al metamerismo externo [15] .

El sistema nervioso periférico de kinorhynchus incluye nervios laterales, dorso y ventrolaterales conectados por comisuras anulares, así como células sensoriales que inervan los órganos sensoriales somáticos. El conjunto de elementos del sistema nervioso periférico, que se repite en cada segmento, se denomina neurosonitis [15] .

La musculatura en kinorhynchus está inervada por el tronco nervioso ventral, así como por los nervios dorso y ventrolateral. Es de destacar que los procesos de las células musculares ingresan directamente al tejido nervioso . El cono oral está inervado por 10 nervios que emergen de la parte posterior del cerebro. Un elemento clave del sistema nervioso asociado con el sistema digestivo es el anillo nervioso estomatogástrico. En rigor, la mayoría de las veces no está cerrado y tiene, más bien, forma de herradura [16] . Recibe los nervios descendentes del cono oral y da origen a los nervios faríngeos. Hay células sensoriales en el epitelio faríngeo y numerosas células nerviosas en el revestimiento del esófago [15] . No se encontraron neuronas que inervan los músculos anular y longitudinal del intestino medio, por lo que es posible que se contraigan de forma autónoma. También es posible que sus contracciones sean estimuladas por células sensoriomotoras del epitelio intestinal [4] .

En general, el plan de la estructura del sistema nervioso de kinorhynchus es similar a la de priapulids, loricifers y hairies [17] .

Órganos de los sentidos

No hay terminaciones nerviosas libres en el tegumento de kinorhynchus debido a la densa cutícula. Los procesos dendríticos de las neuronas sensoriales se asocian con órganos sensoriales especiales: flóculos, manchas sensoriales, cerdas, túbulos glandulares, espinas, escálidas y otros apéndices. Funcionan como quimiorreceptores y mecanorreceptores [4] . Las neuronas sensoriales de Kinorhynchus están representadas por neuronas bipolares, cuyos cuerpos se encuentran en la hipodermis cerca de los órganos sensoriales correspondientes. Los flóculos son excrecencias cuticulares, en cuyo centro hay un disco cóncavo con un poro, rodeado de papilas. La ubicación de los puntos sensibles en el cuerpo de kinorhynchus es específica de la especie [4] . Puede haber glándulas en la base de las setas, y la parte superior de las setas a menudo tiene una abertura a través de la cual los procesos dendríticos se comunican con el entorno externo. El principal órgano sensorial complejo es el introvertido en un estado evertido. La faringe tiene estiletes faríngeos especiales, que incluyen procesos dendríticos; parecen funcionar como quimiorreceptores y mecanorreceptores. En el extremo posterior del cuerpo del cinerhynchus macho hay espinas copuladoras, que no solo realizan funciones auxiliares durante el apareamiento , sino que también son órganos sensoriales. Cada espina copulatoria contiene un proceso dendrítico y una consecuencia de una célula glandular. Muchos kinorhynchus tienen ojos emparejados en un introvertido. Aparecen como copas anaranjadas alrededor de los engrosamientos de la cutícula lenticular. Muy a menudo, kinorhynchus, desprovisto de ocelos, todavía tiene fotosensibilidad [18] .

Sistema digestivo

El sistema alimentario de cinorhynchus consta de un intestino anterior revestido de cutículas, un intestino medio formado por células con un borde en cepillo apical y un intestino posterior cuticularizado. En toda su longitud, el tubo digestivo conserva la estructura celular [4] . No se encontraron glándulas salivales ni digestivas [4] . La abertura de la boca se encuentra al final del cuerpo y está rodeada por labios cuticulares. Se abre en un tubo bucal revestido de cutículas, que tiene numerosos pliegues cuticulares que se cree que actúan como un filtro. También contiene 3 o 4 círculos de stilettos. El tubo bucal es seguido por una faringe de succión, cuyo extremo anterior puede tener un anillo cuticular (corona faríngea). Para mejorar el efecto de succión, la faringe se puede empujar parcialmente hacia afuera con transportadores especiales, mientras que la cabeza se acerca al cuerpo [4] . Alrededor del extremo anterior de la faringe hay 10 células glandulares con un cilio , sus cuerpos se encuentran entre la faringe y el anillo del nervio estomatogástrico, y los extremos apicales se abren a lo largo del perímetro de la corona faríngea. La faringe tiene una capa epitelial interna y muscular externa, encima de la cual hay una capa de matriz extracelular (lámina basal). Las capas muscular y epitelial de la faringe están separadas por la misma placa. En el epitelio de la faringe, además de las células epiteliales, hay células glandulares, sensoriales y nerviosas. La musculatura de la faringe está representada por células musculares radiales y anulares. La faringe (como, probablemente, todos los órganos de kinorhynchus) tiene una composición celular constante. Después de la faringe, sigue el esófago, corto, revestido con una cutícula, que incluye células epiteliales y nerviosas. El epitelio del intestino medio está representado por células altamente prismáticas con un borde en cepillo bien definido. Además, contiene células glandulares individuales con grandes gránulos de zimógeno y un retículo endoplásmico rugoso fuertemente desarrollado, así como células sensibles monociliares. El intestino posterior está formado por un epitelio aplanado y está revestido por una cutícula, que se engrosa gradualmente hacia atrás, alcanzando el grosor de la cutícula exterior en la parte posterior. Hay muchas mitocondrias en las células del intestino posterior , lo que sugiere que tienen la función de regular el equilibrio iónico [19] . El intestino posterior se abre hacia afuera a través del ano al final de la zonita 13 [14] .

Cavidad del cuerpo

La cavidad corporal del kinorhynchus ( hemocoel ) está reducida, representada por espacios en forma de hendidura entre los órganos y llena de líquido. Carece de un revestimiento celular especializado. El fluido de la cavidad contiene escamas de una sustancia amorfa densa en electrones, que puede ser un pigmento respiratorio . También contiene numerosos amebocitos que contienen gránulos densos en electrones y vacuolas de forma irregular con contenidos sueltos oscuros [20] . Los amebocitos pueden incluso ocupar una gran parte del volumen del hemocele. Su función es desconocida [21] .

Sistema excretor

El sistema excretor de kinorhynchus está representado por un par de protonefridios , que se encuentran a lo largo del intestino junto al músculo dorsoventral del décimo segmento. Cada protonefridio consta de tres células terminales biflageladas que se encuentran en el hemocele, una célula tubular larga y una célula nefridiopora. En Pycnophyes kielensis, el protonefridio incluye 22 células terminales biflageladas, dos células tubulares biflageladas y una célula nefridiopora. P. greenlandicus tiene 11 células terminales y 2 células tubulares [4] . Los conductos protonefridiales se abren con nefridioporos en la superficie lateral del segmento 11. El número de canales de salida y el número de poros puede variar de 6 a varias decenas [22] . A diferencia de los priapúlidos y los loricíferos, en Kinorhynchus los sistemas excretor y reproductivo son independientes entre sí [14] .

Sistema reproductor

Nunca se ha observado reproducción asexual en kinorhynchus [4] . Cynorrhinhas tienen sexos separados, el dimorfismo sexual está bien expresado . En las hembras , las gónadas se ubican del lado del intestino en la cavidad corporal y se extienden desde la 5ª hasta el comienzo de la 13ª zonita. En el mismo centro de la gónada ( ovario ) hay un gran ovocito maduro con numerosos gránulos de yema , mientras que otros oocitos pequeños actúan como células nutritivas. En el penúltimo segmento, sale del ovario un corto oviducto , cuya parte anterior expandida forma una especie de embudo. Junto al oviducto hay grandes glándulas hipodérmicas, y directamente encima de cada gónada hay un receptáculo seminal sacular . Junto al gonoporo hay varios órganos glandulares sensibles. Las Cynorrhinhas no son muy fértiles : solo 4 o 5 ovocitos alcanzan la madurez en cada ovario. La baja fecundidad es característica de los habitantes del meiobenthos , que incluyen kinorhynchus. La fecundación, aparentemente, ocurre cerca del conducto del receptáculo seminal. Las glándulas asociadas con el oviducto forman una cáscara densa del huevo antes de depositarlo en el suelo [23] .

Los testículos saculares se ubican en el costado del intestino , comenzando desde el borde de los segmentos 5 y 6, y se extienden hasta los gonoporos en el borde de los dos últimos segmentos. En la parte anterior de los testículos , se encuentran las espermatogonias , seguidas por los espermatocitos y las espermátidas de las etapas posteriores, y en la mitad posterior se ven espermatozoides densamente empaquetados . Los espermatozoides de kinorhynchus tienen una estructura ligeramente modificada. Son células en forma de huso, cuya longitud es más del 10% de la longitud de un animal adulto. La parte central del espermatozoide está ocupada por un núcleo muy largo y delgado . No hay un acrosoma típico . Los espermatozoides de kinorhynchus son capaces de realizar movimientos similares a los de los gusanos al doblar la célula. La parte ancha posterior del testículo se estrecha bruscamente en el segmento 12 en un conducto deferente delgado , que se abre con un gonoporo al final de una papila larga formada por un ligamento cuticular flexible entre los esternitos de los segmentos 12 y 13. El gonoporo suele estar rodeado por una densa corola de setas cuticulares huecas. Junto al gonoporo hay espinas copuladoras. Son sensibles y sirven para fijar firmemente el espermatóforo en los segmentos posteriores y mantenerlo durante la cópula. Durante la cópula, el espermatóforo se adhiere cerca del gonoporo de la hembra [23] . En algunas especies, durante la cópula, dos individuos se entrelazan con los extremos posteriores del cuerpo [24] .

Desarrollo

Se desconocen los detalles del desarrollo embrionario de kinorhynchus. Las hembras ponen huevos fertilizados uno a la vez en el mismo sustrato donde viven los animales adultos. La hembra los adhiere a las partículas del suelo debido a la cubierta adhesiva. Los huevos son ricos en yema. Se forma una larva parecida a un gusano en el huevo , que se enrolla alrededor de la circunferencia del huevo. En estructura, está muy cerca de la larva peluda. A medida que la larva madura, la cáscara del huevo se vuelve más delgada. Al salir del cascarón, la larva se endereza y emerge del huevo usando las púas del introvertido. Los gusanos eclosionados parecen adultos e inmediatamente comienzan a alimentarse. Las formas juveniles , al igual que los adultos, constan de 13 segmentos, pero se diferencian de los adultos en una mayor introversión y faringe, además, todos sus apéndices aún son muy blandos y no esclerotizados [25] . En el proceso de crecimiento, los animales jóvenes mudan periódicamente, pero cuando alcanzan la edad adulta, la muda se detiene [14] (sin embargo, en Z. floridensis y Antygomonas oreas , se observaron mudas de adultos [4] ). Hay 6 estadios juveniles en total, y con cada muda aumenta el número de sensillas corporales y escamas de la cabeza [24] .

Distribución y ecología

Cynorhynchus son animales meiobentónicos marinos excepcionalmente libres [4] distribuidos en todo el mundo. Se pueden encontrar en la composición de la meiofauna de playas arenosas, arenas limosas, limos blandos ricos en materia orgánica. Suelen habitar los primeros 3 cm del suelo. Un factor clave que limita la profundidad a la que puede vivir el kinorhynchus es la disponibilidad de oxígeno . Cynorhynchus fue encontrado desde la zona litoral hasta el abismo  , a una profundidad de 5300 m [4] [7] . La densidad de las poblaciones de kinorhynchus puede oscilar entre 45 individuos por 10 cm 2 , como en las aguas estancadas de la Antártida , y entre 1 y 10 individuos por 10 cm 2 en aguas profundas [4] . A veces, los kinorhynchus se encuentran en la superficie de algas y otros invertebrados como poliquetos , briozoos , esponjas y moluscos [26] . Las formas terrestres y de agua dulce están ausentes entre los kinorhynchus [8] . Son muy sensibles a la contaminación del agua [27] .

Cynorhynchus se encuentran a menudo en biotopos junto con copépodos , nematodos , tardígrados , turbelarios , ciliados . Como regla general, en las poblaciones , las hembras y los machos se dividen por igual. El menor número de individuos juveniles se puede encontrar en invierno, y la mayor proporción de individuos maduros en latitudes templadas se observa al final del invierno - principios de la primavera. En los trópicos , kinorhynchus se reproduce durante todo el año [26] .

Los tegumentos de kinorhynchus secretan moco, que pega partículas del sustrato y, a menudo, los animales se pegan a sí mismos con granos de arena. Se alimentan de diatomeas , pequeñas partículas de detritos orgánicos , o de ambos. Algunas especies filtran bacterias utilizando un filtro de tubo bucal [4] . Las formas depredadoras son desconocidas. La nutrición se lleva a cabo solo cuando el introvertido se apaga [8] . No se sabe con certeza si alguien se alimenta de kinorhynchus [26] [14] .

En kinorhynchus, los endosimbiontes se encontraron por primera vez en el epitelio intestinal. Las células bacterianas se localizan en el citoplasma de solo ciertas células intestinales ( bacteriocitos ). Los bacteriocitos se encuentran en la parte central del intestino medio entre las células epiteliales altamente prismáticas habituales. Cada bacteriocito puede contener más de cien células bacterianas. Algunos científicos argumentan que las bacterias en el intestino de kinorhynchus son oxidantes de azufre quimiolitoautotróficos , pero esta hipótesis aún no ha sido probada. Es posible que estas bacterias no sean realmente endosimbiontes, sino que sean absorbidas por el intestino durante la alimentación [4] . En las células intestinales de kinorhynchus, los microsporidios pueden parasitar [28] . Se han encontrado apicomplejos parásitos en los intestinos de Kinorhynchus yushini y Z. floridensis [4] .

Clasificación y filogenia

Actualmente, kinorhynchus se considera una clase dentro del grupo Scalidophora. La clase cinemarhynchus se subdivide en dos órdenes [29] :

Actualmente, kinorhynchus está incluido en el clado molters (Ecdysozoa), lo cual está confirmado tanto por datos morfológicos como moleculares. Sin embargo, no se detectaron en ellos hormonas esteroides de muda [4] . Los parientes más cercanos de los kinorhynchus son los priapulids, que son su grupo hermano . Anteriormente, Cinemarhynchus estaba incluido en el grupo Cephalorhyncha , que también contiene priapulids, hairies y loricifera . Sin embargo, cuando resultó que los gusanos pilosos estaban más cerca de los nematodos, priapulid, loricifer y kinorhynchus comenzaron a combinarse en el grupo Scalidophora . Sin embargo, su monofilia es cuestionable [34] .

El análisis molecular reciente ha confirmado en general la clasificación tradicional de kinorhynchus basada en caracteres morfológicos. Sin embargo, demostró que Cyclorhagida es un grupo polifilético , ya que el género Dracoderes incluido en él , al parecer, es un grupo hermano de Homalorhagida o incluso pertenece a este orden. La monofilia de Homalorhagida ha sido confirmada por datos moleculares [35] .

En 2016, se secuenció el genoma mitocondrial de dos especies de kinorhynchus, Echinoderes svetlanae y Pycnophyes kielensis . El orden de los genes en los genomas mitocondriales de Cinorrhinchas es exclusivo de los metazoos y del reino animal en general. En ambas especies estudiadas , el gen del ARNt de metionina estaba duplicado [36] .

Historia del estudio

Las cinerhynchas fueron descritas por primera vez por el naturalista francés Félix Dujardin . En 1841 recolectó invertebrados marinos de la costa norte de Bretaña en Francia. En 1863, el animal que encontró se llamó Echinoderes dujardinii Claparède, 1863 [35] . En 1881, se separó en un grupo independiente Kinorhyncha. Después del descubrimiento del primer kinorhynchus, varios investigadores comenzaron a describir a los representantes de este grupo, sin embargo, debido a la novedad del grupo, hubo muchas inexactitudes en sus descripciones. A fines del siglo XIX y principios del siglo XX, K. Zelinka publicó una serie de trabajos en los que simplificó los datos de otros investigadores y describió varios tipos nuevos de kinorhynchus [5] . Una importante contribución al desarrollo de la taxonomía del grupo fue realizada por el científico estadounidense Robert Higgins , quien describió muchas especies de cinemarhynchus y, en particular, propuso la asignación de la familia Zelinkaderidae [37] . En varias ocasiones, se ha asignado cinemarhynchus a taxones como Aschelminthes , Nemathelminthes , Pseudocoelomata y Cycloneuralia . En 1994 se propuso separar el grupo de muda, al que también se asignó esta clase [4] . La descripción activa de nuevas especies y géneros de kinorhynchus continúa hasta el día de hoy [38] [39] [40] .  

Notas

  1. ↑ Reinhard W. Über Echinoderes und Desmoscolex der Umgegend von Odessa  // Zoologischer Anzeiger. - 1881. - Bd. 2, nº 1 . - S. 403-448.
  2. ↑ Kinorinhi  / Chesunov A.V.  // Oficina de Confiscación - Kirghiz. - M  .: Gran Enciclopedia Rusa, 2009. - S. 720. - ( Gran Enciclopedia Rusa  : [en 35 volúmenes]  / editor en jefe Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 13). — ISBN 978-5-85270-344-6 .
  3. ↑ Altenburger Andreas , Rho Hyun Soo , Chang Cheon Young , Sørensen Martin Vinther. Zelinkaderes yong sp. nov. de Corea - la primera grabación de Zelinkaderes (Kinorhyncha: Cyclorhagida) en Asia  //  Estudios Zoológicos. - 2015. - 5 febrero ( vol. 54 , núm. 1 ). — ISSN 1810-522X . -doi : 10.1186/ s40555-014-0103-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Neuhaus B. Ultraestructura, biología y relaciones filogenéticas de Kinorhyncha  (inglés)  // Biología integrativa y comparada. - 2002. - 1 de julio ( vol. 42 , n. 3 ). - Pág. 619-632 . — ISSN 1540-7063 . -doi : 10.1093 / icb/42.3.619 .
  5. ↑ 1 2 Manual de zoología, 2013 , p. 181.
  6. ↑ 1 2 3 4 Adrianov, Malakhov, 1994 , p. 5-10.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 53.
  8. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , pág. 753.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Adrianov, Malakhov, 1994 , p. 10-31.
  10. ↑ Adrianov, Malajov, 1994 , pág. 32.
  11. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , pág. 754.
  12. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , p. 33-35.
  13. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , p. 36-51.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 55.
  15. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , p. 51-71.
  16. ↑ Herranz M. , Pardos F. , Boyle MJ Morfología comparativa de elementos inmunorreactivos de tipo serotoninérgico en el sistema nervioso central de kinorhynchs (Kinorhyncha, Cyclorhagida).  (Inglés)  // Revista de Morfología. - 2013. - marzo ( vol. 274 , no. 3 ). - pág. 258-274 . -doi : 10.1002/ jmor.20089 . — PMID 23109054 .
  17. ↑ Adrianov, Malajov, 1994 , pág. 72.
  18. ↑ Adrianov, Malajov, 1994 , pág. 72-101.
  19. ↑ Adrianov, Malajov, 1994 , pág. 107-120.
  20. ↑ Adrianov, Malajov, 1994 , pág. 123-125.
  21. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 54.
  22. ↑ Adrianov, Malajov, 1994 , pág. 125-128.
  23. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , p. 128-149.
  24. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , pág. 755.
  25. ↑ Adrianov, Malajov, 1994 , pág. 150-157.
  26. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , p. 161-164.
  27. ↑ Chariton AA , Ho KT , Proestou D. , Bik H. , Simpson SL , Portis LM , Cantwell MG , Baguley JG , Burgess RM , Pelletier MM , Perron M. , Gunsch C. , Matthews RA Un enfoque molecular para examinar Respuestas de eucariotas en microcosmos a sedimentos estuarinos contaminados.  (inglés)  // Toxicología y química ambiental. - 2014. - febrero ( vol. 33 , no. 2 ). - P. 359-369 . -doi : 10.1002/ etc.2450 . — PMID 24399368 .
  28. ↑ Adrianov, Malajov, 1994 , pág. 157-160.
  29. ↑ Clase Kinorhyncha  (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ). (Consulta: 6 de julio de 2017)
  30. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 56.
  31. ↑ Orden Cyclorhagida  (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ). (Consulta: 8 de diciembre de 2018)
  32. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , pág. 756.
  33. ↑ Orden Homalorhagida  (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ). (Consulta: 8 de diciembre de 2018)
  34. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. , Miyazaki K. Posición filogenética de Loricifera deducida de secuencias de genes de ARNr 18S y 28S casi completas.  (inglés)  // Letras zoológicas. - 2015. - Vol. 1 . - P. 18-18 . -doi : 10.1186/ s40851-015-0017-0 . —PMID 26605063 .
  35. ↑ 1 2 Sørensen MV , Dal Zotto M. , Rho HS , Herranz M. , Sánchez N. , Pardos F. , Yamasaki H. Filogenia de Kinorhyncha basada en morfología y dos loci moleculares.  (Inglés)  // PloS Uno. - 2015. - Vol. 10 , núm. 7 . - P.e0133440-0133440 . - doi : 10.1371/journal.pone.0133440 . — PMID 26200115 .
  36. ↑ Popova OV , Mikhailov KV , Nikitin MA , Logacheva MD , Penin AA , Muntyan MS , Kedrova OS , Petrov NB , Panchin YV , Aleoshin VV Mitochondrial Genomes of Kinorhyncha: trnM Duplication and New Gene Orders within Animals.  (Inglés)  // PloS Uno. - 2016. - Vol. 11 , núm. 10 _ - P.e0165072-0165072 . - doi : 10.1371/journal.pone.0165072 . — PMID 27755612 .
  37. ↑ Robert Higgins. Zelinkaderidae, una nueva familia de Cyclorhagid Kinorhyncha . Consultado el 5 de septiembre de 2018. Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2018.
  38. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. Dos nuevas especies en el grupo Echinoderes coulli (Echinoderidae, Cyclorhagida, Kinorhyncha) de las Islas Ryukyu, Japón.  (Inglés)  // ZooKeys. - 2014. - No. 382 . - Pág. 27-52 . -doi : 10.3897 / zookeys.382.6761 . — PMID 24624018 .
  39. ↑ Thomsen VG , Rho HS , Kim D. , Sørensen MV Una nueva especie de Dracoderes (Kinorhyncha: Dracoderidae) de Corea proporciona más apoyo para una relación dracoderid-homalorhagid.  (Inglés)  // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3682 . - pág. 133-142 . — PMID 25243279 .
  40. ↑ Sørensen MV , Rho HS , Kim D. Una nueva especie de Condyloderes (Cyclorhagida, Kinorhyncha) de Corea.  (Inglés)  // Ciencias Zoológicas. - 2010. - marzo ( vol. 27 , no. 3 ). - pág. 234-242 . -doi : 10.2108 / zsj.27.234 . —PMID 20192691 .

Literatura

  Ir al elemento de Wikidata  diccionarios y enciclopedias
Taxonomía
En catálogos bibliográficos
 Protostomas (Protostomía)
Espiral
gnathifera
con tentáculos
muda
Panarthropoda