Sinápsidos

sinápsidos
1ra fila: Cotylorhynchus romeri , Dimetrodon grandis ; 2ª fila: Inostrancevia alexandri , Moschops capensis ; 3ª fila: Castorocauda lutrasimilis , Adelobasileus cromptoni ; 4ta fila: Tachyglossus aculeatus (equidna australiano), Panthera tigris (tigre)
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:sinápsidos
nombre científico internacional
Synapsida Osborn , 1903
Geocronología apareció hace 318 millones de años millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Synapsida [1] [2] (también utilizado synapsida [3] ) ( lat.  Synapsida ) es un clado de amniotas , incluidos los mamíferos y todos los animales extintos más cercanos a los mamíferos que a los saurópsidos ( reptiles , incluidas las aves ) [4] . Los sinápsidos se distinguen fácilmente de otros amniotas por la fenestra temporal, un orificio en la parte inferior del techo craneal detrás de cada ojo, que forma arcos óseos debajo de ellos, lo que explica su nombre [5] . Surgieron en el Carbonífero Medio o Temprano , hace unos 310-330 millones de años .

Durante gran parte del siglo XX, los sinápsidos se consideraron una de las subclases de la clase Reptiles , sin incluir a los mamíferos. Entonces, en la monografía de R. Carroll , los sinápsidos actuaron como una subclase de la clase de reptiles (Reptilia), que incluía 2 órdenes: pelicosaurios (Pelycosauria) y terápsidos (Therapsida) [6] . Posteriormente, la amplia difusión de las ideas propias de la sistemática filogenética condujo a una revisión de la clasificación de los sinápsidos; a finales del siglo XX fueron retirados de la clase de los reptiles [7] [8] .

De acuerdo con los conceptos modernos, los sinápsidos, junto con el grupo hermano de los saurópsidos (reptiles), forman el clado de los amniotas, el grupo más grande en términos de volumen en la superclase de los tetrápodos [9] [10] . Dado que, en su composición tradicional, los sinápsidos son un grupo parafilético en relación con los mamíferos, se ha desarrollado un consenso en la comunidad científica , según el cual los mamíferos forman un subgrupo de sinápsidos [11] [7] [8] [a] . Todos los sinápsidos, con la excepción de los mamíferos, se denominan sinápsidos no mamíferos.

Historia del estudio

Primeros descubrimientos

La historia del estudio de los sinápsidos se remonta a 1838 . Este año, el zoólogo ruso S.S. Kutorga , examinando los hallazgos realizados en la década de 1770 por ingenieros de minas rusos en areniscas cuprosas en las laderas occidentales de los Montes Urales , dio las primeras descripciones científicas de fósiles sinápsidos, destacando la especie Brithopus priscus , Orthopus primaevus y Syodon biarmicum . El científico consideró que estas especies eran mamíferos primitivos; según los conceptos modernos, pertenecen al grupo de los deinocéfalos [13] [14] [15] . En 1841, otro zoólogo ruso, G. I. Fischer von Waldheim , mientras estudiaba restos fósiles de la misma región, describió la especie Rhopalodon wangenheimi (también ahora clasificada como deinocéfalo) [16] [17] .

En 1845, el zoólogo inglés Richard Owen , estudiando los hallazgos realizados en la región de Karoo en el sur de África por E. Bain , describió la especie Dicynodon lacerticeps  , el primer representante del grupo de los dicinodontes , y atribuyó esta especie a los reptiles [18 ] . En 1854, el zoólogo estadounidense Joseph Leidy describió la especie Bathygnathus borealis (en 2015 reclasificado como Dimetrodon borealis [19] ), el primer pelycosaurus [20] , basándose en una parte de la mandíbula superior encontrada en la isla del Príncipe Eduardo de Canadá . Gradualmente, aparecieron nuevos hallazgos; Resumiendo los resultados de los primeros estudios, R. Owen estableció en 1859 el orden de reptiles Anomodontia, y en 1876 seleccionó un orden separado Theriodontia (que incluía formas con numerosos dientes bien diferenciados). En 1878, el paleontólogo estadounidense Edward Cope introdujo el orden Theromorpha , dividiéndolo en los subórdenes Pelycosauria y Anomodontia (este último, a su vez, incluía los grupos Dicynodontia y Theriodontia), al tiempo que señalaba la proximidad sistemática de Theromorpha y los mamíferos [21] [22 ] . Pronto Cope, sin embargo, amplió el alcance de Theromorpha para incluir también a los cotilosaurios [23] ; al mismo tiempo, clasificó a la familia Tritylodontidae , identificada por él en 1884, no como un Theromorpha, sino como un mamífero (recién en 1956, el paleontólogo alemán Walter Kuehne atribuyó esta familia a los cinodontes ) [24] .

Finales del siglo XIX - principios del XX

Durante el siglo XIX y principios del XX, se hicieron muchos hallazgos de fósiles de sinápsidos, principalmente en tres regiones alejadas entre sí: Sudáfrica , América del Norte y Europa del Este (la situación no cambió fundamentalmente incluso más tarde: aunque se encontraron restos de sinápsidos en varios lugares de la Tierra Shar, las tres regiones mencionadas siguieron siendo las principales fuentes de información sobre la fauna sinápsida) [25] . El estudio de la región de Karoo continuó, gracias a los esfuerzos de paleontólogos como R. Owen, G. Seeley , R. Broom , D. Watson  , como resultado de lo cual representantes famosos de terápsidos como Gorgonops , Tritylodon , Trinaxodon , se describieron Diademodon , Trirachodon , cynognathus , cannemeieria , bauria , moschops , triteledon , arctops [26] [27] . Las búsquedas efectivas de fósiles sinápsidos en América del Norte comenzaron en la segunda mitad de la década de 1870: E. Cope describió la especie de pelicosaurio Clepsydrops collettii ( 1875 ) basándose en hallazgos en Illinois y Dimetrodon limbatus ( 1878 ) basándose en hallazgos en Texas , mientras que su oponente Kopa O. Ch. Marsh en el mismo 1878, basándose en restos fósiles de Nuevo México, describió las especies de pelicosaurios Sphenacodon ferox y Ophiacodon mirus [28] . La etapa más importante en la investigación paleontológica de Europa del Este fueron las expediciones anuales de V.P. Amalitsky a la cuenca del Dvina del Norte ( 1895-1914 ), durante las cuales, en particular, se describieron extranjeros , dvinia , venyukovia [29] [30] .

El paleontólogo estadounidense Henry Osborne en 1903 introdujo la división de la clase Reptilia en dos subclases: Diapsida y Synapsida . El volumen de la subclase sinápsida en la interpretación de Osborn, sin embargo, difería significativamente de la actualmente aceptada, ya que Osborn incluyó en ella, junto con el superorden Anomodontia, también a los cotilosaurios , tortugas y sauropterygiums (es decir, grupos con estructura anápsida y euriápsida del cráneo ). ), y el desprendimiento de Pelycosauria atribuido a diápsidos (considerando ilegal su asociación con Anomodontia en un taxón propuesto por Cope y el propio término Theromorpha). Otros paleontólogos han introducido refinamientos a esta clasificación, pero el propio nombre Synapsida ha persistido y con el tiempo reemplazó casi por completo al nombre Theromorpha [21] [31] .

Como resultado, los grupos "superfluos" fueron retirados del ámbito de Synapsida, y ya en 1925 en la monografía fundamental de Samuel Williston "La Osteología de los Reptiles" aparece este taxón -como en la mayoría de los trabajos posteriores del siglo XX- como una subclase que consta de dos órdenes: Pelycosauria  Cope, 1878 (con formas más primitivas) y Therapsida  Broom, 1905 (a la que se han asignado formas más avanzadas). El propio Williston, sin embargo, llamó al primero de estos destacamentos Theromorpha e interpretó el volumen de Pelycosauria de manera más restringida; en 1940, Alfred Romer y Llewellyn Price en su estudio "Review of the Pelycosauria" [32] adoptaron el nombre Pelycosauria [33] [34] para este orden . Por otro lado, el alcance de Anomodontia se limitó gradualmente a los dicinodontes y grupos estrechamente relacionados [35] .

Siglo XX y principios del siglo XXI

A lo largo del siglo XX y principios del siglo XXI, continuó el estudio de los sinápsidos. Se describieron nuevos géneros y especies, y con base en el análisis de las características de su esqueleto, microestructura ósea y sistema dental, se obtuvo nueva información sobre la morfología, fisiología y estilo de vida de los sinápsidos [36] [37] . La división de pelicosaurios en 6 familias ( Ophiacodontidae , Varanopidae , Eothyrididae , Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) [38] [39] y terápsidos en 6 grupos principales ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia , Therocephalia , Cynodontia ) se ha vuelto prácticamente generalmente aceptado [35] , y en general se estableció un consenso con respecto a las relaciones filogenéticas entre los grupos enumerados de sinápsidos (ver la sección "Clasificación de sinápsidos" ). Un lugar especial en el sistema sinápsido fue ocupado por los géneros Tetraceratops ( Tetraceratops , descubierto en 1897 y descrito en 1908) y Raranimus ( Raranimus , descubierto en 1998 y descrito en 2009) del Pérmico Temprano , que combinan rasgos característicos de pelicosaurios y terápsidos; estos dos géneros parecen formar, respectivamente, las dos primeras ramas (sucesivamente separadas) de terápsidos [35] [40] [41] .

A finales del siglo XX, se generalizó la interpretación del taxón Synapsida como una clase independiente (y no como una subclase dentro de la clase Reptilia, como antes) [7] [8] ; Tenga en cuenta que en 1963 Adrian Brink propuso [42] elevar el rango taxonómico de Synapsida a una clase con dos subclases: Pelycosauria y Therapsida [43] . Al mismo tiempo, la difusión de la cladística ha llevado al hecho de que ahora el nombre Synapsida generalmente se usa en un sentido ampliado y se aplica a un clado que incluye no solo a los sinápsidos en el sentido clásico, sino también a los mamíferos (en relación con este clado). , los nombres Theropsida también se usan con menos frecuencia [10] [44] [45] o Pan-Mammalia [46] ). Al mismo tiempo, también se introducen mamíferos en Therapsida, y no se utiliza el taxón Pelycosauria por pertenecer al grupo parafilético [35] [47] .

Características estructurales

Un rasgo característico de los sinápsidos es la presencia a cada lado de su cráneo de una fenestra temporal delimitada desde arriba por un arco temporal de los huesos postorbitario y escamoso (en sauropterygium  , también hay una fenestra temporal, pero situada sobre el hueso postorbitario, y en diápsidos  , dos fenestras temporales). La figura de la derecha muestra una estructura típica del cráneo para sinápsidos y los huesos están indicados: p  - parietal , po  - postorbital , sq  - escamoso , j  - cigomático , qj  - cuadrado-cigomático , q  - cuadrado [48] . Las aberturas temporales sirven para la salida de los músculos mandibulares, y su presencia permitía a los amniotas que las tenían morder a sus presas con mayor eficiencia que los anfibios y las tortugas (cuyo cráneo no tiene aberturas temporales).

La mandíbula inferior de la mayoría de los sinápsidos no mamíferos tiene un conjunto completo de huesos, que es característico de los primeros amniotas. Está articulado con el cráneo por la articulación de la mandíbula, que está formada (como en otros amniotas, pero no en los mamíferos) por los huesos cuadrado y articular . En los mamíferos, esta articulación es reemplazada por la articulación mandibular secundaria , que ya está formada por los huesos escamoso y dentario [49] [50] . Tradicionalmente, es la formación de la articulación mandibular secundaria la que se considera como la característica principal que permite trazar una línea entre las clases de mamíferos y sinápsidos; la redacción refinada de la característica de diagnóstico de los mamíferos, propuesta en 2002 por Luo Zhexi , Z. Kelyan-Yavorovsky y R. Cifelli , suena así: “la articulación de la mandíbula inferior con el cráneo, en la que la cabeza articular del dentario entra en la glenoides (cavidad articular) en el hueso escamoso” (en los sinápsidos de la familia Tritheledontidae los huesos escamoso y dentario también se articulan, aunque no hay una cabeza articular ni una región glenoidea pronunciada) [51] .

Ya en algunos sinápsidos tempranos (pelicosaurios), los dientes muestran las etapas iniciales de diferenciación: los dientes ubicados en los huesos premaxilares se asemejan a los incisivos en forma , seguidos por los caninos y los molares (estos últimos conservan su forma cónica original) [52] . La diferenciación de los dientes adquiere un carácter más pronunciado en los sinápsidos avanzados (terapsidos); se expresa claramente en representantes del grupo teriodonte ("dientes de bestia"), y si en gorgonops los dientes de las mejillas siguen siendo cónicos simples (y a veces desaparecen por completo), entonces en cinodontes tienen una superficie de masticación compleja [53] .

Un logro evolutivo importante de los teriodontes avanzados fue la formación de un paladar óseo secundario (ocurrió de forma independiente en los terocéfalos y cinodontes del Triásico). El paladar secundario fortaleció significativamente la mandíbula superior y separó de manera confiable las cavidades nasal y oral, lo que permitió que el animal respirara continuamente mientras masticaba la comida [54] [55] .

Aparentemente, los sinápsidos, a diferencia de los saurópsidos , originalmente tenían una piel lisa y sin escamas , en la que había numerosas glándulas . La mayoría de los mamíferos, y probablemente algunos de sus parientes extintos, se caracterizan por un cabello que proporciona aislamiento térmico (se cree que el cabello pudo haber aparecido originalmente en forma de medios táctiles, como bigotes [56] ). Los sinápsidos no mamíferos se reproducen mediante la puesta de huevos [57] . Entre los mamíferos, los monotremas también han conservado esta característica; todos los demás mamíferos modernos son vivíparos [58] .

Clasificación de los sinápsidos

Tradicionalmente, la clase de sinápsidos incluye dos órdenes: Pelycosauria ( Pelycosauria , Carbonífero medio  - Pérmico tardío ) y Therapsida ( Terápsidos , Pérmico medio  - Cretácico temprano ); el último de estos incluye los siguientes grupos principales: Biarmosuchia ( biarmosuquios ), Dinocephalia ( dinocéfalos ), Anomodontia ( anomodontos ) y Theriodontia ( teriodontes , o dientes de bestia ) [59] [60] . Algunos autores elevan el rango de terápsidos a una subclase que contiene los órdenes Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia y el superorden Theriodontia; este último, a su vez, incluye los órdenes Gorgonopsia ( gorgonops ) y Eutheriodoncia ( verdaderos teriodontes ) [61] . De acuerdo con los datos modernos [39] [62] , la clasificación de los sinápsidos se puede representar como los siguientes dos cladogramas :

Se puede ver a partir de estos cladogramas que ambos órdenes en el ámbito tradicional (como toda la clase Synapsida) son grupos parafiléticos.

Para una traza detallada del origen de los mamíferos , aquí hay otro cladograma que revela la estructura interna del clado Cynodontia ( cinodontes ) y compilado teniendo en cuenta los resultados del estudio de Liu Jun y P. Olsen (2010) [65] :

Historia evolutiva

La separación de la rama sinápsida de amniotas de su rama sauropsida ocurrió, según datos modernos, hace 310 millones de años ( Carbonífero medio ) o algo antes; el límite superior para el tiempo de separación se estima en 333 millones de años ( Carbonífero Inferior ) [66] [67] .

Archaeothyris ( Archaeothyris ) de la familia Ophiacodontidae , que vivió hace 306 millones de años ( Carbonífero medio ) y fue descrita en 1972 a partir de fósiles encontrados en Nueva Escocia , suele considerarse como uno de los representantes más antiguos de los sinápsidos . Los sinápsidos también incluyen al amniota primitivo Protoclepsydrops , que vivió un poco antes (hace 314 millones de años) y fue descrito en 1964 a partir de restos fragmentarios (también de Nueva Escocia); también está (presumiblemente) asignado a Ophiacodontidae, pero la posición sistemática de este género sigue sin estar clara [45] [68] . Exteriormente, los primeros sinápsidos se parecían a los grandes lagartos modernos, como las iguanas o los lagartos monitores , pero con extremidades relativamente más cortas (un ejemplo es el Varanosaurus , un depredador activo de tamaño mediano de la misma familia Ophiacodontidae [69], que vivía en el final del Pérmico Temprano [69] ) [59] .

A principios del Pérmico , los sinápsidos representaban hasta el 70% de los géneros conocidos de amniotas; en ese momento ya se habían dividido en varias familias independientes (que incluían animales herbívoros, carnívoros y comedores de peces [39] ). Al mismo tiempo, en el Pérmico Inferior, representantes de la familia Sphenacodontidae ocuparon posiciones dominantes como depredadores terrestres . El más famoso entre ellos fue Dimetrodon ( Dimetrodon ), en cuya parte posterior había una "vela" de una membrana de piel y numerosos procesos espinosos que la sostenían, que, muy probablemente, sirvieron para fines de termorregulación (algunos Edaphosauridae también tenían un similar "vela" ; representantes de esta familia ocuparon el nicho trófico de grandes fitófagos especializados ) [70] [71] . Según los cálculos de C. Bramwell y P. Fellgett, un Dimetrodon de 200 kilogramos se calentaría sin vela de 26 °C a 32 °C en 205 minutos, y con vela en 80 minutos [72] .

A la vuelta del Pérmico Temprano y Medio, los pelicosaurios fueron reemplazados por terápsidos, que se distinguían por un estilo de vida significativamente más activo y un alto nivel de metabolismo y ocupaban posiciones dominantes entre los vertebrados terrestres durante el Pérmico Medio y Tardío [39] [73] . Rápidamente reemplazaron a los pelicosaurios, y solo unos pocos de estos últimos sobrevivieron hasta el final del período Pérmico. Algunas excepciones son los caseidos (Caseidae), que florecieron precisamente en el Pérmico medio y ocuparon ese nicho trófico de grandes fitófagos especializados, que fue ocupado por los edafosaurs a principios del período [39] [71] .

Los terápsidos se dividieron rápidamente en varios grupos; entre ellos, los biarmosuquios (Biarmosuchia), los terocéfalos (Therocephalia) y los primeros cinodontes (Cynodontia) llevaban un estilo de vida depredador , y los deinocéfalos (Dinocephalia) incluían formas depredadoras y herbívoras [74] . Los fitófagos también eran dicinodontes (Dicynodontia), de varios tamaños y estructuras corporales. El papel de los depredadores terrestres dominantes ahora lo desempeñaba Gorgonopsia , que cazaba presas grandes; se aferraban a él con grandes colmillos en forma de sable, y luego desgarraban a la víctima con bruscos tirones longitudinales [75] . Uno de los gorgonopsianos más grandes fue Inostrancevia , cuyo cráneo podía alcanzar los 60 cm [76] [77] de longitud .

Al final del período Pérmico (hace unos 252 millones de años [78] ), se produjo la catastrófica extinción del Pérmico , como resultado de la cual desaparecieron aproximadamente el 90% de las especies de animales marinos y alrededor del 70% de las familias de animales terrestres. La extinción también afectó a los sinápsidos: los últimos pelicosaurios desaparecieron, y entre los sinápsidos solo sobrevivieron a la catástrofe representantes de tres grupos: grandes dicinodontes herbívoros y pequeños (probablemente insectívoros u omnívoros ) terocéfalos y cinodontes [79] .

En el Triásico , los terocéfalos, sin embargo, eran relativamente pocos y desaparecieron hacia el final de la mitad del período [80] . Los dicinodontes se distribuyeron más ampliamente durante el Triásico, aunque solo uno (el clado Kannemeyeriiformes ) de los cuatro grupos que sobrevivieron a la extinción del Pérmico experimentó una diversificación significativa durante el período ; a finales del Triásico también desaparecen los dicinodontes (aunque, según algunas fuentes, existieron en Australia hasta finales del Cretácico Inferior [81] ) [82] . Por otro lado, los cinodontes están experimentando un verdadero florecimiento en el Triásico, y la mayoría de sus familias pertenecen a este período. La mayoría de los cinodontes siguieron siendo carnívoros o insectívoros, pero también aparecieron grupos de herbívoros especializados: gomphodonts (Gomphodontia) y tritilodontes (Tritylodontydae). Los cinodontes triásicos desarrollan un número significativo de caracteres de mamíferos [83] .

A finales del Triásico aparecen los primeros mamíferos. La mayoría de las líneas evolutivas de cinodontes no mamíferos dejan de existir al final del Triásico. Representantes de unas pocas familias reunidas en el Jurásico: la familia Traversodontidae [ es del grupo de los gomphodontes (representados en el Jurásico Inferior por el género Scalenodontoides ) y filogenéticamente cercanos a las familias de mamíferos Tritheledontidae (terminó en el Jurásico Medio) y Tritylodontydae (sus representantes sobrevivieron hasta finales del Cretácico temprano, donde están representados por el género Xenocretosuchus [84] ) [85] [86] .

Notas

Comentarios

1. ↑ Actualmente, varios taxónomos han abandonado el uso de rangos biológicos. Los autores de mentalidad más conservadora consideran a los mamíferos como una clase dentro del clado de sinápsidos sin rango [12] , o asumen condicionalmente que la clase de mamíferos pertenece a la clase de sinápsidos [7] [8] .

Fuentes

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Enlaces

• Laurin M., Reisz R. R. Árbol de la vida - Synapsida . 1997.
• Synapsida -  Pelicosauria
•  Fósiles de vertebrados de transición
• Synapsids - Extinct Animals Wiki  (Ruso)

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