Tiranosaurios

†  tiranosáuridos
1ra columna: Daspletosaurus torosus , Albertosaurus sarcophagus , Alioramus remotus 2da columna: Tyrannosaurus rex , Lythronax argestes , Tarbosaurus bataar
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:tetanurasTesoro:CelurosauriosSuperfamilia:†  TiranosauroidesFamilia:†  tiranosáuridos
nombre científico internacional
Tyrannosauridae Osborn , 1906
tipo género
† Tiranosaurio Osborn, 1905
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons NCBI   436493 EOL   4433624 FW   38606

Tyrannosaurids [1] ( lat.  Tyrannosauridae )  es una familia de dinosaurios terópodos , que incluye dos subfamilias: Albertosaurinae (Albertosaurinae) y tiranosaurinas (Tyrannosaurinae), a su vez, que contiene hasta 13 géneros, incluido el epónimo del grupo: el género Tyrannosaurus ( Tyrannosaurus ), y también la tribu Alioramini . Diferentes fuentes nombran un número diferente de taxones incluidos en la familia; algunos expertos reconocen solo 3 géneros. Todos los miembros de la familia vivieron durante el período Cretácico tardío y sus fósiles se encuentran exclusivamente en Asia y América del Norte .

Aunque descienden de ancestros más pequeños, los tiranosáuridos casi siempre han sido los depredadores más grandes en sus ecosistemas , estando en la cima de la cadena alimenticia . La especie más grande fue el tiranosaurio rex ( Tyrannosaurus rex ), uno de los mayores depredadores terrestres conocidos, con una longitud de hasta 12,3 metros y una masa, según estimaciones modernas, de 8,4 a 14 toneladas. Los tiranosáuridos eran carnívoros bípedos con grandes cráneos llenos de grandes dientes. A pesar de su gran tamaño, sus patas eran proporcionalmente largas y bien adaptadas para un movimiento rápido. Por el contrario, sus extremidades anteriores eran muy pequeñas y estaban equipadas con solo dos dedos.

Los tiranosáuridos se conocen a partir de numerosos esqueletos casi completos, lo que permite a los científicos realizar una gran variedad de estudios relacionados con la biología de estos animales, como la ontogenia , la biomecánica y la ecología . Uno de los especímenes sobrevivientes de Tyrannosaurus Rex contiene restos de tejido blando.

Descripción

Todos los tiranosáuridos eran animales grandes. El peso mínimo para cualquier especie era de 1 tonelada [2] . La longitud de un ejemplar de Aliorama , encontrado en 1976, se estima en 5-6 metros [3] , aunque se cree que pertenece a un individuo inmaduro [2] [4] . Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus alcanzaron longitudes de 8 a 10 metros [5] , mientras que Tarbosaurus creció hasta 12 metros [6] . El enorme tiranosaurio alcanzó los 12,3 metros de longitud en el espécimen más grande conocido (FMNH PR2081) [7] con una masa de 8,4 a 14 toneladas [7] [8] [9] .

La anatomía de los cráneos de los representantes del grupo está bien estudiada, ya que se conocen cráneos completos de todos los géneros de tiranosáuridos. Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Daspletosaurus tenían cráneos de más de 1 metro de largo [5] . Los tiranosáuridos adultos tenían cráneos altos y fuertes reforzados con huesos fusionados para fortalecerlos. Al mismo tiempo, las cavidades entre los huesos y varias ventanas ayudaron a aligerar el peso del cráneo. También se han encontrado muchas características de los cráneos de tiranosáuridos en sus ancestros inmediatos, incluidos los premaxilares altos y las nasales fusionadas [2] .

Los cráneos de tiranosáuridos tienen muchas características únicas, que incluyen parietales fusionados con una cresta sagital pronunciada , que corre longitudinalmente a lo largo de la sutura sagital y separa las dos fenestras supratemporales en el casquete. Detrás de estas ventanas, los representantes del grupo tienen una cresta occipital alta, que también emerge de los huesos occipitales, pero está alargada en el plano transversal y no en el longitudinal. La cresta occipital era especialmente prominente en Tyrannosaurus Rex, Tarbosaurus Rex y Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus y Gorgosaurus tenían crestas altas delante de los ojos, en los huesos lagrimales , mientras que Tarbosaurus y Tyrannosaurus rex tenían huesos postorbitales extremadamente engrosados, formando crestas en forma de media luna detrás de los ojos. La parte superior del hocico del Aliorama tenía una fila de seis crestas óseas formadas por los huesos nasales; Se han identificado crestas inferiores en algunos especímenes de Daspletosaurus y Tarbosaurus, así como en el tiranosaurioide más basal Appalachiosaurus [4] [10] .

El cráneo estaba ubicado al final de un cuello grueso en forma de S, y la larga cola actuaba como contrapeso, equilibrando la cabeza y el torso pesados, formando un centro de masa en las caderas. Los tiranosáuridos son conocidos por tener extremidades delanteras de dos dedos proporcionalmente cortas, aunque ocasionalmente se encuentran restos de un tercer dedo rudimentario [2] [11] :61 .

Los tiranosáuridos se movían exclusivamente sobre sus patas traseras, por lo que sus patas eran muy macizas. A diferencia de las extremidades anteriores, las posteriores eran proporcionalmente largas, más largas que casi cualquier otro terópodo. En los tiranosáuridos juveniles y juveniles (así como en algunos tiranosauroides basales), la tibia era más larga que el fémur, lo cual es típico de animales de rápido movimiento como los ornitomímidos . Las proporciones de las patas de los individuos más grandes son características de los animales de movimiento lento, pero no en la medida en que se ven en otros terópodos grandes como los abelisáuridos o los carnosaurios . El tercer metatarsiano de los tiranosáuridos estaba intercalado entre el segundo y el cuarto metatarsianos, formando una estructura conocida como arctometatarso [2] . No está claro cuándo apareció esta característica: los primeros miembros de la familia, como Dilong , carecen de ella [12] , pero se encontró en el Appalachiosaurus posterior [10] . Esta estructura estaba presente en troodóntidos , ornitomímidos y caenagnátidos [11] :61 , pero su ausencia en los primeros tiranosáuridos indica que esta característica se adquirió como resultado de una evolución convergente [12] .

Dientes

Todos los tiranosáuridos, al igual que sus antepasados ​​tiranosauroides, eran animales heterodontes : sus dientes premaxilares tenían una sección semicircular y eran más pequeños que el resto de los dientes. A diferencia de los primeros tiranosauroides y la mayoría de los otros terópodos, los dientes maxilares y mandibulares de los tiranosáuridos maduros no tienen forma de cuchilla, sino que son más gruesos y, a menudo, circulares en sección transversal, y algunas especies tienen una muesca de diente de sierra reducida en los dientes [2] . El número de dientes, por regla general, era el mismo dentro de la especie, y en las especies más grandes el número de dientes es menor que en las más pequeñas. Por ejemplo, el número de dientes en Alioramus oscilaba entre 76 y 78, mientras que el tiranosaurio rex llevaba entre 54 y 60 dientes en sus mandíbulas [13] .

En 2001, el paleontólogo William Ebler notó que la muesca en los dientes de Albertosaurus se asemejaba a un canal dental, que terminaba en una cavidad llamada ampolla Los tiranosáuridos usaban sus dientes para sujetar a sus presas y quitar la carne de los huesos, por lo que cuando el dinosaurio tiraba de la carne, la fuerza del tirón podía hacer que los dientes del animal se astillaran. Tener una ampolla distribuiría esta fuerza sobre un área de superficie más grande y reduciría el riesgo de daño al diente. En uno de sus artículos, Ebler demostró que una varilla de plexiglás con muescas y orificios perforados era un 25 % más resistente que las muescas convencionales. A diferencia de los tiranosáuridos y otros terópodos, los depredadores antiguos, como los fitosaurios y los dimetrodones , no tenían adaptaciones para evitar las roturas de dientes [14] .

Historia

Los primeros restos fosilizados de tiranosáuridos se descubrieron durante expediciones realizadas por el Servicio Geológico de Canadá , durante las cuales se encontraron numerosos dientes dispersos. Basado en estos dientes, en 1856, el biólogo estadounidense Joseph Leidy introdujo un nuevo taxón, Deinodon horridus , en la taxonomía . Los primeros restos de tiranosáuridos más completos se encontraron en la Formación Horseshoe Canyon la provincia canadiense de Alberta . Incluían varios cráneos y esqueletos casi completos. Estos restos fueron estudiados en 1876 por Edward Cope , quien los consideró pertenecientes a la variedad oriental de tiranosauroides- dryptosaurus . En 1905, Henry Osborn concluyó que los fósiles de Alberta eran significativamente diferentes de los Dryptosars y les dio un nuevo nombre: sarcófago de Albertosaurus ("lagarto carnívoro de Alberta") [15] . En 1892, Cope describió varias vértebras aisladas, a las que denominó Manospondylus gigas . Este descubrimiento fue ignorado a lo largo del siglo XX y solo generó discusión a principios de la década de 2000, cuando quedó claro que el material en realidad pertenecía a un Tyrannosaurus rex y prevaleció sobre el nombre Tyrannosaurus rex [16] .

En su obra de 1905 titulada Albertosaurus, G. Osborne describió dos especímenes adicionales recolectados en Montana y Wyoming en 1902 durante una expedición organizada por el Museo Americano de Historia Natural . Osborne originalmente asignó los especímenes a dos especies diferentes: Dynamosaurus imperiosus ("poderoso lagarto dominante") y Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano real"). Un año después, el paleontólogo concluyó que los dos ejemplares pertenecían a la misma especie. Aunque Dynamosaurus se encontró primero, el nombre Tyrannosaurus se mencionó una página antes en el artículo que describe a ambos especímenes. Por ello, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , se empezó a utilizar el nombre Tyrannosaurus [17] .

Barnum Brown , curador del Museo Americano de Historia Natural, continuó recolectando especímenes de tiranosáuridos en Alberta, incluido el hallazgo del primer espécimen que retuvo las patas delanteras cortas de dos dedos del grupo; en 1914, Lawrence Lamb nombró a este espécimen Gorgosaurus libratus ("reptil feroz y equilibrado "). "). El segundo hallazgo importante de Gorgosaurus se realizó en 1942 en forma de un cráneo completo bien conservado, aunque inusualmente pequeño. Fue solo después del final de la Segunda Guerra Mundial que este espécimen fue descrito por Charles Gilmour , quien lo llamó Gorgosaurus lancesnis [15] . En 1988, este cráneo fue reexaminado por Robert Bakker , Philip Curry y Michael Williams y, basándose en él, se introdujo en la taxonomía un nuevo género Nanotyrannus ( Nanotyrannus ) [18] . En 1946, los paleontólogos soviéticos descubrieron los primeros tiranosáuridos asiáticos. En 1955, el paleontólogo soviético Yevgeny Maleev describió nuevas especies mongolas de Tyrannosaurus y Gorgosaurus, así como un nuevo género Tarbosaurus ( Tarbosaurus ). La investigación posterior, sin embargo, mostró que la nueva especie de Tyrannosaurus de Maleev era un tarbosaurus en varias etapas de crecimiento. Sergei Kurzanov encontró y describió una segunda especie de tiranosáurido mongol, la especie se denominó Alioramus remotus ("otra rama distante"), aunque su estatus como un verdadero tiranosáurido, en lugar de un tiranosáurido más distante, todavía es discutible [3] [ 15] .

El número de especies descritas de tiranosáuridos y tiranosauroideos ha aumentado drásticamente en el siglo XXI. Esto está conectado no solo con el descubrimiento de nuevas especies, como Lythronax argestes ( Lythronax argestes ) o Nanuksaurus de Hoglund ( Nanuqsaurus hoglundi ), sino también con la transferencia de taxones ya conocidos al grupo de los tiranosauroideos [11] .

Distribución

Si bien se han encontrado restos de tiranosáuridos tempranos en los tres continentes del norte , los fósiles de tiranosáuridos se han encontrado exclusivamente en Asia y América del Norte. Se han encontrado fósiles atribuidos a tiranosáuridos en Brasil e incluso en Australia , pero se discute su pertenencia a este grupo y no son inequívocamente de carácter tiranosáurido. El espécimen australiano, por ejemplo, representa poco más que una parte de la pelvis, y aunque conserva un "zapato" púbico agrandado, su pertenencia a la familia es muy controvertida [11] :98-99 . La hora exacta y el lugar de origen de la familia siguen siendo desconocidos debido a la mala conservación de los fósiles del Cretácico Medio en ambos continentes, aunque los primeros tiranosáuridos conocidos vivieron a principios de la era Campaniana en el oeste de América del Norte [2] .

Los fósiles de tiranosaurios nunca se encontraron en el este de América del Norte, mientras que los tiranosaurios más basales como Dryptosaurus y Appalachiosaurus  persistieron allí hasta el final del Cretácico. Esto sugiere que los tiranosáuridos evolucionaron y se asentaron en el oeste de América del Norte después de que el continente se partiera por la mitad para formar el Mar Interior Occidental a mediados del Cretácico [10] . Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska , por donde discurría una posible ruta para el asentamiento de estos dinosaurios desde América del Norte hasta Asia [19] . Un análisis cladístico encontró una relación entre Alioramus y Tarbosaurus , que formaban una rama asiática única de la familia [13] . Posteriormente, esta conexión fue refutada con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la introducción de la tribu Alioramini en la taxonomía [20] .

De las dos subfamilias , los tiranosaurinos parecen haber tenido una distribución más amplia que los albertosaurinos . Estos últimos son desconocidos de Asia, donde vivían tiranosaurios como Tarbosaurus y Juchengtyrannus , así como Qianzhousaurus y Alioramini de la tribu Alioramini. Los restos de representantes de ambas subfamilias están presentes en los depósitos del Campaniano y el Maastrichtiano Inferior de América del Norte, y los fósiles de tiranosaurios, como Daspletosaurus , están presentes en toda la parte occidental del continente, mientras que los restos de albertosaurinos, Albertosaurus y Gorgosaurus, solo se conocen. de la parte noroeste del continente [21] .

Al final de la era Maastrichtiana, los albertosaurios parecen haberse extinguido, y el tiranosaurio Tyrannosaurus vagaba por amplias extensiones desde Saskatchewan hasta Texas . Una imagen similar se refleja entre otros taxones de dinosaurios de América del Norte. Durante las eras del Campaniano y Maastrichtiano temprano, los hadrosaurios lambeosaurinos y los ceratopsianos centrosaurinos eran comunes en el noroeste , mientras que los chasmosaurinos y los hadrosaurinos eran comunes en el sur. A finales del Cretácico, ya no se encuentran restos de centrosaurinos, y los restos de lambeosaurinos son raros, pero los hadrosaurinos y los chasmosaurinos eran comunes en toda la región occidental [2] . En 2016, Steve Brusatti y Thomas Carr et al plantearon la hipótesis de que en el Maastrichtiano tardío, el propio Tyrannosaurus Rex podría haber sido en parte responsable de la extinción de otros tiranosáuridos en gran parte del oeste de América del Norte. El estudio mostró que Tyrannosaurus puede haber emigrado de Asia y no ser nativo de América del Norte. Podría ser descendiente de un tarbosaurio estrechamente relacionado, y después de mudarse al continente norteamericano, simplemente reemplazó a todos los demás tiranosaurios. Esta hipótesis está respaldada indirectamente por el hecho de que dentro de los rangos conocidos de tiranosaurios, generalmente hay pocas o ninguna otra especie de tiranosaurio [22] [23] .

Fisiología

Crecimiento

El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas estudiaron el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. El análisis histológico de los huesos puede determinar la edad a la que murió el dinosaurio. Las tasas de crecimiento se pueden estudiar y los resultados se representan como curvas en un gráfico. Erickson y sus colegas encontraron que después de una larga estadía en la adolescencia, los tiranosaurios experimentaron un gran crecimiento durante un período de 4 años alrededor de la mediana edad. La fase de rápido crecimiento terminó con la pubertad , y el crecimiento de los animales ya adultos se ralentizó significativamente. La curva de crecimiento de los tiranosáuridos tiene forma de S, con la tasa máxima de crecimiento de los individuos alrededor de los 14 años de edad [24] .

Se estima que el espécimen más pequeño conocido de Tyrannosaurus rex ( LACM 28471, "Terópodo de Jordan") pesaba solo 29,9 kilogramos a los 2 años de edad, mientras que el espécimen más grande (FMNH PR2081, " Sue ") a los 28 años pesaba 5654 kilogramos; esta edad se considera cercana a la máxima posible para esta especie [24] . El Tyrannosaurus Rex adolescente pesaba menos de 1800 kilogramos hasta los 14 años, después de lo cual el tamaño del cuerpo comenzó a aumentar dramáticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, el joven Tyrannosaurus aumentó alrededor de 600 kilogramos por año durante los siguientes 4 años. La ganancia de masa disminuyó después de 16 años, y después de 18 años, el crecimiento se detuvo por completo [25] . Por ejemplo, solo 600 kilogramos de masa separaban a "Sue" de 28 años de edad del espécimen canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1) [24] . Este cambio repentino en la tasa de crecimiento puede indicar madurez física, una hipótesis respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un Montana Tyrannosaurus Rex de 18 años (MOR 1125, también conocido como "Birex") [26] . El tejido medular solo se encuentra en las hembras en el momento de la ovulación, lo que indica que Bi-rex estaba en edad reproductiva [27] .

Otros tiranosáuridos muestran curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque a tasas más lentas en consonancia con su tamaño [28] . En comparación con los albertosaurinos, Daspletosaurus muestra una mayor tasa de crecimiento durante el período de maduración debido al mayor peso de los adultos. El aumento de peso máximo en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos por año, con un peso corporal total de hasta 1800 kilogramos en adultos. Otros autores han propuesto una masa adulta mayor para Daspletosaurus; esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el panorama general [24] . El Albertosaurus más joven conocido, cuyos restos se encontraron en la capa ósea de Dry Island, murió a la edad de 2 años. Su longitud superaba ligeramente los 2 metros, y su peso de por vida se estima en 50 kilogramos. Los fósiles de un individuo de 10 metros y 28 años de edad de la misma cantera pertenecen al Albertosaurus más grande y antiguo conocido. El período de rápido crecimiento en estos animales fue de 12 a 16 años, y la ganancia de peso anual fue de 122 kilogramos por año hasta llegar a 1300 kilogramos en adultos, que es aproximadamente 1/5 de la masa de un tiranosaurio rex. Gorgosaurus durante el período de crecimiento ganó aproximadamente 110 kilogramos por año; Albertosaurus reclutó el mismo número [24] .

Ciclo de vida

El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus, aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento durante la vida de los animales [24] [28] . El proceso de la pubertad durante la fase de crecimiento activo parece ser característico tanto de los dinosaurios pequeños [29] como de los grandes, así como de los grandes mamíferos como los humanos y los elefantes . Este patrón de pubertad relativamente temprana es sorprendentemente diferente del que se observa en las aves que alcanzan la madurez sexual después de que ha cesado el crecimiento [26] [30] .

Al analizar todas las muestras en cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre la historia de la vida en las poblaciones de tiranosaurios. Su análisis mostró que, si bien los fósiles juveniles son raros, los restos de juveniles en la fase de crecimiento activo y los adultos son mucho más comunes. Más de la mitad de los especímenes de tiranosaurio conocidos murieron dentro de los 6 años de haber alcanzado la madurez sexual. Este patrón se observa en otros tiranosáuridos, así como en las aves y mamíferos grandes y longevos modernos. Estas especies se caracterizan por una alta mortalidad infantil seguida de una mortalidad juvenil relativamente baja. Las tasas de mortalidad aumentaron nuevamente entre los animales adultos, en parte debido a las heridas de cría. A pesar de las posibles imprecisiones en la extracción o el procesamiento de las muestras, Erickson sugirió que esta diferencia podría deberse a la baja mortalidad entre los juveniles de cierto tamaño, que también se observa en algunos grandes mamíferos modernos, como los elefantes. Esta baja mortalidad puede deberse a la falta de depredadores naturales, ya que a la edad de dos años, los tiranosaurios superaban en número a todos los demás depredadores. Los paleontólogos no poseen el número necesario de fósiles de Daspletosaurus para tal análisis, pero Erickson cree que se aplica una tendencia similar a estos animales [28] .

Los tiranosáuridos pasaron la mitad de sus vidas inmaduros antes de comenzar a crecer rápidamente, alcanzando su tamaño máximo en unos pocos años [24] . Esto, junto con la ausencia total de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que los nichos ecológicos de los pequeños depredadores pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Este patrón se ve en los dragones de Komodo modernos , cuyas crías comienzan como insectívoros que habitan en los árboles pero gradualmente se convierten en grandes carnívoros capaces de matar a otros vertebrados [2] . Por ejemplo, se han encontrado fósiles de Albertosaurus como grupos de huesos pertenecientes a individuos de varias edades [31] [32] .

Movimiento

La locomoción de los tiranosáuridos se estudia mejor utilizando especímenes de Tyrannosaurus rex. Aquí hay dos preguntas importantes: qué tan rápido podría girar y cuál fue su velocidad máxima en línea recta. Tyrannosaurus rex era lento para girar: se cree que giraba 45 ° en uno o dos segundos; esto tomaría una fracción de segundo para una persona, orientada verticalmente y sin cola [33] . La razón de esta lentitud era la inercia de la rotación del animal, ya que la mayor parte de su masa estaba a cierta distancia del centro de gravedad , como una persona que lleva un tronco [34] .

Las estimaciones de la velocidad máxima del Tyrannosaurus varían: en promedio, la velocidad se estima en 11 metros por segundo, algunos dan la cifra de 5-11 m / s (18-39,6 km / h), y solo unos pocos - hasta 20 m/s (72 km/h). Los investigadores se ven obligados a confiar en varios métodos de evaluación porque, aunque hay muchas huellas dejadas por grandes terópodos, aún no se ha encontrado ninguna huella de un gran terópodo corriendo, lo que puede indicar que no corrieron [35] .

En 1993, Jack Horner y Don Lessem sugirieron que T. rex era un animal lento y probablemente no podía correr [36] . Sin embargo, en 1996, Thomas Holtz argumentó que los tiranosáuridos y sus parientes eran los grandes terópodos más rápidos [37] . P. Christiansen en 1998 calculó que los huesos de las patas del tiranosaurio rex no eran más fuertes que los huesos de las patas de los elefantes, cuya velocidad está limitada y no implica correr rápido. Sugirió que la velocidad máxima a la que podía moverse un Tiranosaurio era de 11 m/s (39,6 km/h), es decir, con la velocidad de un velocista [38] . James Farlow y sus colegas en 1995 argumentaron que un Tyrannosaurus rex habría sufrido una lesión crítica o incluso fatal si se hubiera caído mientras se movía rápidamente, ya que su torso se habría estrellado contra el suelo con una aceleración de 6 g (es decir, 6 veces la aceleración de gravedad, unos 60 m/s), y sus diminutos brazos no habrían podido amortiguar el golpe [39] [40] . Sin embargo, se sabe que las jirafas galopan a velocidades de hasta 50 km/h a pesar del riesgo de romperse una pata o algo peor, lo que puede ser fatal incluso en un entorno seguro como un zoológico [41] [42] . Por lo tanto, es posible que Tyrannosaurus también se moviera rápidamente cuando fuera necesario; esta afirmación también es válida para Allosaurus [43] [44] . Los estudios más recientes de la locomoción de Tyrannosaurus revelan un rango de velocidad de 17 a 40 km/h, que va desde caminar hasta correr lentamente [35] [36] . Una simulación por ordenador realizada en 2007 basada en datos obtenidos directamente de los fósiles reveló una velocidad máxima de 8 m/s (28,8 km/h) para Tyrannosaurus rex [45] . Es cierto que los fósiles pueden haber pertenecido a un juvenil [46] .

Las huellas fosilizadas en la región de Grande Prairie de Canadá datan de hace 72,5 millones de años. n., los tiranosáuridos con mayor tamaño y peso corporal sufrieron una disminución en la maniobrabilidad relativa y la velocidad de movimiento, lo que significa que los tiranosáuridos jóvenes eran más rápidos y móviles que sus padres [47] .

Cubierta del cuerpo

Se ha dedicado un largo debate en la comunidad paleontológica a la extensión y naturaleza de la piel del tiranosáurido. Se han conservado largas estructuras filamentosas junto con los restos óseos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Inferior y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning , China [48 ] . Estos filamentos se interpretan comúnmente como "protoplumas" homólogas a las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no aviares [49] [50] aunque existen otras hipótesis [51] . En 2004, se describió un nuevo taxón, Dilong, que tiene la primera evidencia de protoplumas en tiranosauroides . Al igual que las plumas de las aves modernas, las protoplumas de la diluna estaban ramificadas pero no contorneadas y pueden haber sido utilizadas como aislamiento térmico [12] . El descubrimiento y descripción en 2012 del tiranosauroide Yutyrannus ( Yutyrannus ) de 9 metros puede significar que los grandes tiranosáuridos estaban cubiertos de plumas [52] .

Con base en el principio del paréntesis filogenético , se predijo que los tiranosáuridos también podrían tener una cubierta de plumas. Sin embargo, un estudio publicado por un grupo de científicos en la revista Biology Letters en 2017 describió impresiones de piel de tiranosaurio recolectadas en Alberta , Montana y Mongolia que pertenecían a 5 géneros de dinosaurios: Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus y Tarbosaurus [53] . Aunque las impresiones en la piel son pequeñas, representan partes de casi todo el cuerpo del animal, a excepción de la cabeza: el vientre, la región torácica, la pelvis, la cola y el cuello. Los especímenes contienen impresiones de escamas angostas, delgadas y que no se superponen (que el coautor Scott Persons compara con las escamas en los costados de un cocodrilo [54] ) y no tienen rastros de plumaje. La textura base consta de diminutas "escamas básicas" de 1-2 mm de diámetro, y algunas impresiones muestran rastros de "escamas distintivas" de 7 mm ubicadas entre ellas. Además, se pueden ver escamas en las huellas de las patas de los tiranosáuridos [55] y los cráneos de tiranosáuridos contienen correlatos osteológicos de escamas [56] .

Un equipo de paleontólogos dirigido por Philip Bell ha reconstruido el taxón ancestral de los tiranosáuridos basándose en datos de cobertura conocidos para estos animales. A pesar del 89 % de posibilidades de tener plumas en un antepasado tiranosáurido, los científicos han determinado que los tiranosáuridos escamosos tienen un 97 % de posibilidades de tener plumas. Los datos "proporcionan una fuerte evidencia de una cubierta escamosa completa en T-Rex", escribieron Bell y su equipo. Los paleontólogos también han reconocido que el plumaje puede haber estado presente en la región torácica del animal, que no ha sido impresa [53] .

Este artículo ha sido cuestionado por algunos paleontólogos como Andrea Kau y Thomas Holtz, quienes han señalado que las plumas en los dinosaurios terópodos pueden crecer en las mismas partes del cuerpo que las escamas (como en el juravenator ) y, por lo tanto, la presencia de escamas en realidad no indica en la ausencia de plumas en esta parte del cuerpo [57] . Además, las plumas son estructuras delgadas y frágiles que podrían desprenderse fácilmente del cuerpo al descomponerse. El paleontólogo y paleoilustrador Mark Witton afirmó que estos dinosaurios deberían representarse con más escamas que plumas, en la forma a la que la gente está acostumbrada. Reconociendo el papel jugado por la tafonomía en la interpretación de la piel de dinosaurio, Witton notó que las impresiones de escamas son de alta calidad, de forma uniforme en todos los sitios y no muestran evidencia clara de impresiones de fibra o espacio para la unión de fibras filiformes, a pesar de que se conservan. escalar impresiones menores a 1 milímetro. . Si la muestra se hubiera distorsionado significativamente durante la descomposición del cuerpo, cabría esperar una mayor deformación de la piel de las muestras [58] .

Las razones de la pérdida de la cubierta de plumas por parte de los tiranosáuridos aún no están claras. La pérdida paulatina de plumas también se puede observar en otros grupos de dinosaurios, como los ornitisquios , que perdieron sus fibras filiformes y recuperaron escamas. El gigantismo de los animales se cita como una posible razón, pero Phil Bell señaló que el Yutyrannus emplumado es comparable en tamaño al Gorgosaurus y al Albertosaurus. Según el científico, el problema es que los tiranosáuridos cubiertos con plumas y los tiranosáuridos cubiertos con escamas existieron al mismo tiempo, y se desconoce la razón de esta diferencia en las cubiertas corporales [59] .

Visión

Las cuencas de los ojos del Tyrannosaurus rex estaban giradas hacia adelante, dándole una visión binocular que era poco mejor que la de los halcones modernos . Mientras que los terópodos carnívoros en general tenían una visión binocular directamente frente a los ojos, los tiranosáuridos tenían un área mucho más grande de mirada superpuesta. Jack Horner también señaló que la evolución de los tiranosáuridos ha mejorado constantemente la visión binocular. Es difícil ver cómo la selección natural habría contribuido a esta tendencia a largo plazo si los tiranosáuridos fueran exclusivamente carroñeros; no se sabe que requieran la percepción de profundidad que proporciona la visión estereoscópica [60] [61] . En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores (la principal excepción son los primates , que la necesitan para saltar de rama en rama). A diferencia de Tyrannosaurus, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, típico de otros tiranosáuridos, que tenían predominantemente ojos laterales. Todo esto sugiere que Tarbosaurus dependía más del olfato y el oído que de la vista [62] . Gorgosaurus tenía cuencas oculares redondas, en lugar de las cuencas oculares ovaladas o en forma de ojo de cerradura que se encuentran en otros tiranosáuridos [4] . En Daspletosaurus , era un óvalo alto, de forma intermedia entre la cuenca del ojo redonda de Gorgosaurus y el "ojo de cerradura" de Tyrannosaurus [2] [4] [63] .

Sistema sensorial

Un estudio detallado de 2017 realizado por Thomas Carr y sus colegas que comparó las estructuras óseas de Daspletosaurus y Crocodile descubrió que los tiranosáuridos tenían escamas grandes y planas en el hocico. Pequeñas áreas queratinizadas se ubicaron en el centro de estas escamas. En los cocodrilos, dichas áreas están cubiertas por haces de neuronas sensoriales, con la ayuda de las cuales estos reptiles pueden detectar estímulos mecánicos, térmicos y químicos [64] . Los científicos han sugerido que los tiranosáuridos probablemente también tenían haces de neuronas sensoriales debajo de las escamas en la parte delantera del hocico y pueden haberlas usado para el reconocimiento de objetos, la medición de la temperatura del nido y el manejo cuidadoso de los huevos y las crías [65] .

Crestas óseas

Las crestas óseas se encuentran en los cráneos de muchos terópodos, incluidos los tiranosáuridos. Los huesos nasales del Aliorama tenían una fila de 5 protuberancias óseas. Una fila similar de protuberancias está presente en el cráneo de Appalachiosaurus , así como en algunos especímenes de Albertosaurus, Daspletosaurus y Tarbosaurus [10] . Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus tienen un cuerno prominente en el hueso lagrimal frente a cada ojo. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus Rex, que en su lugar tienen una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbitario. Todas estas crestas pueden haber sido utilizadas por tiranosáuridos para exhibición, reconocimiento de especies o cortejo de apareamiento [2] .

Termorregulación

Durante mucho tiempo se creyó que el tiranosaurio tenía, como la mayoría de los dinosaurios, un metabolismo reptiliano ectotérmico ("de sangre fría ") . Sin embargo, algunos científicos como John Ostrom y Robert Bakker desafiaron esta hipótesis en los primeros años del " Renacimiento de los dinosaurios " que comenzó a fines de la década de 1960 [66] 67] . Tyrannosaurus rex en sí mismo era un animal endotérmico (de sangre caliente), lo que significaba un estilo de vida muy activo [11] : Capítulo 10 . Desde entonces, varios paleontólogos han tratado de determinar la capacidad del Tyrannosaurus Rex para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en los juveniles, comparables a las de los mamíferos y las aves, puede apoyar la hipótesis del metabolismo rápido. Las curvas de crecimiento muestran que, al igual que con los mamíferos y las aves, el crecimiento del Tyrannosaurus rex se limitó principalmente a los animales inmaduros; el crecimiento no fue continuo, como en la mayoría de los demás vertebrados [25] . Se indicó la diferencia de temperatura entre las vértebras del tronco y la parte inferior de la pierna: 4-5 °C. Este pequeño espacio entre el cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Schauers para demostrar que Tyrannosaurus mantenía una temperatura corporal constante ( homoiotermia ) y que tenía un metabolismo entre los reptiles exotérmicos y los mamíferos endotérmicos [68] . Posteriormente encontraron resultados similares en las imágenes de gigantosaurios que vivieron en otro continente y decenas de millones de años antes [69] . Sin embargo, incluso si Tyrannosaurus exhibe homoiotermia, esto no significa necesariamente que fuera un animal endotérmico. Tal termorregulación también puede explicarse por gigantotermia, como en algunas tortugas marinas modernas [70] [71] [72] .

Paleoecología

Coexistencia de Daspletosaurus y Gorgosaurus

En la Formación Park , Gorgosaurus vivió junto al más raro Tyrannosaurine Daspletosaurus. Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosáuridos. En los ecosistemas modernos, los depredadores del mismo tamaño dividen diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. No está claro qué nichos compartían los tiranosáuridos de Dynosor Park [73] . En 1970, el paleontólogo estadounidense Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurus más común se alimentaba activamente de los hadrosáuridos de patas rápidas , mientras que los ceratopsianos y los anquilosaurios , más raros y fuertes , eran presa del más robusto Despletosaurus [5] . Sin embargo, el espécimen OTM 200 de Daspletosaurus de la Formación Too Medicine conservó los restos digeridos de un fósil de hadrosáurido juvenil en la región intestinal 74 ] . Los fósiles de Gorgosaurus son más comunes en formaciones del norte como Dinosor Park, mientras que las especies de Daspletosaurus son más comunes en el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Chasmosaurines y hadrosaurines también fueron más comunes en la Formación Two Medicine de Montana y el suroeste de América del Norte durante la era Campaniana , mientras que los centrosaurines y lambeosaurines dominaron en las latitudes del norte. Thomas Holtz sugirió que este modelo indica una preferencia ecológica compartida entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y hadrosaurinos. Al final de la era Maastrichtiana tardía , tiranosaurinos como Tyrannosaurus, hadrosaurinos como Edmontosaurus y chasmosaurinos como Triceratops estaban muy extendidos en el oeste de América del Norte, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos se extinguieron y los lambeosaurinos eran raros [2] .

Comportamiento social

Existe alguna evidencia del comportamiento social de los tiranosáuridos. Por ejemplo, un espécimen de Tyrannosaurus rex conocido como " Sue " parece haber muerto a causa de una fuerte mordedura en la cabeza que solo otro Tyrannosaurus podría infligir [75] . Los investigadores informaron que se encontraron esqueletos de tiranosaurio rex de bebés y juveniles en la misma cantera que Sue. Estos hallazgos se utilizaron para respaldar la hipótesis de que los tiranosaurios tenían grupos sociales [76] . Si bien no hay evidencia de un comportamiento gregario en Gorgosaurus, hay evidencia de un comportamiento similar en Albertosaurus y Daspletosaurus [31] [32] .

Un espécimen juvenil de Daspletosaurus de la Formación Dinosor Park (TMP 94.143.1) tiene marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranosáurido. Las marcas de mordeduras se han curado, lo que demuestra que el animal sobrevivió a la herida. Un Daspletosaurus adulto de la misma ubicación (TMP 85.62.1) también exhibe marcas de mordeduras de tiranosaurio, lo que sugiere que los ataques faciales no se limitaron a los animales jóvenes. Aunque otras especies pueden haber infligido mordeduras, la agresión intraespecífica sigue siendo común entre los depredadores. Las marcas de mordeduras en el hocico también se ven en otros miembros de la familia como Gorgosaurus y Tyrannosaurus, así como entre miembros de otros grupos como Sinraptor y Saurornitholestes . Darren Tanke y Phil Currie sugieren que morder está asociado con la competencia intraespecífica por el territorio o los recursos, o por el dominio del grupo social [31] .

La evidencia de que Daspletosaurus vivía en grupos sociales proviene de un horizonte óseo de la Formación Too Medicine en Montana. La capa ósea contiene los restos fosilizados de tres daspletosaurios: un adulto grande, un juvenil pequeño y un espécimen de tamaño mediano. Los restos de al menos cinco hadrosaurios se han conservado en el mismo lugar . La evidencia geológica indica que los fósiles no fueron traídos aquí por las corrientes de agua, sino que todos los animales fueron enterrados en este lugar al mismo tiempo. Los restos de hadrosaurios están dispersos y tienen muchas marcas de los dientes de daspletosaurus; esto indica que el depredador comió la carne de los hadrosaurios antes de morir. Se desconoce la causa de la muerte. F. Curry sugirió que los daspletosaurios formaban bandadas, pero esto no se puede afirmar con total certeza [32] . Otros científicos se muestran escépticos acerca de la formación de grupos sociales en daspletosaurus y otros grandes terópodos [77] : Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción social de daspletosaurio se parecía a la de los dragones de Komodo modernos , donde los individuos no se asocian entre sí comiendo cadáveres, sino más bien a menudo se atacan entre sí e incluso muestran canibalismo [78] .

La capa de huesos de Dry Island descubierta por Barnum Brown y su equipo contenía los restos fosilizados de 22 Albertosaurus, el mayor número de terópodos del Cretácico encontrados en un solo lugar, y el segundo más grande de cualquier terópodo, dada la acumulación de alosaurios del Jurásico en el Cleveland- Lloyd Quarry en el estado de Utah . El grupo enterrado aquí estaba formado por un espécimen muy antiguo; 8 animales adultos de 17 a 23 años; 7 animales adultos que pasaron por una fase de rápido crecimiento a la edad de 12 a 16 años; y 6 dinosaurios inmaduros entre 2 y 11 años de edad que no han alcanzado la fase de crecimiento rápido [28] . La ausencia total de restos cercanos de dinosaurios herbívoros y el mismo grado de preservación de los fósiles permitió al paleontólogo Phil Curry concluir que el área no era una trampa para depredadores, como los pozos de alquitrán de La Brea en California, y que todos los animales existentes murieron en al mismo tiempo. Currie argumentó que tal entierro indica el estilo de vida gregario de Albertosaurus [79] . Otros científicos se muestran escépticos ante esta hipótesis y creen que la sequía, las inundaciones y otras causas podrían unir a los animales [28] [77] [80] .

Sin embargo, hay evidencia, aunque contradictoria, que apoya la hipótesis del comportamiento social de algunos tiranosáuridos. La Formación Wapiti en la Columbia Británica tiene un rastro de huellas dejadas por tres tiranosáuridos diferentes (llamados icnoespecies Bellatoripes fredlundi . El examen del rastro no reveló evidencia de que un dinosaurio dejara huellas después del paso de otro; cadenas de huellas parecen como si los animales se movieran en grupo. Investigaciones posteriores mostraron que los tiranosáuridos se movían a velocidades de 6,4 a 8,2 km/h y probablemente tenían alturas de cadera de 2,13 a 2,74 metros. Dado que se conocen tres géneros diferentes de tiranosaurios (Albertosaurus, Daspletosaurus y Gorgosaurus) de esta formación, no se sabe qué tiranosaurios dejaron rastros [81] [82] .

Dieta

Las marcas de dientes de tiranosáuridos son la evidencia alimenticia más comúnmente conservada de los dinosaurios carnívoros. Se han encontrado marcas de sus dientes en los huesos de ceratopsianos , hadrosaurios y otros tiranosáuridos. Los huesos de tiranosáuridos con marcas de dientes representan aproximadamente el 2% de todos los fósiles conocidos con marcas de dientes [83] . Los tiranosáuridos usaban sus dientes para arrancar la carne de un cadáver, en lugar de cortarla como con un cuchillo. La naturaleza del desgaste de los dientes indica que los representantes de esta familia sacudían la cabeza vigorosamente al arrancar la carne [84] .

Algunos investigadores creen que Albertosaurus cazaba en manadas y sugirieron que los miembros más jóvenes de la manada conducían a la presa hacia los mayores, que eran más grandes y poderosos, pero también más lentos [79] . Además, los individuos jóvenes podían llevar un estilo de vida diferente al de los adultos, llenando nichos ecológicos entre terópodos grandes y pequeños, siendo los más grandes dos órdenes de magnitud más ligeros que un Albertosaurus adulto [2] . Estas hipótesis no pueden probarse porque la evidencia sólida que apunta al comportamiento de los dinosaurios es extremadamente rara en el registro fósil. Phil Curry solo asumió que Daspletosaurus se reunía en manadas para cazar, pero esto no se puede decir con certeza. No hay evidencia de comportamiento de manada en Gorgosaurus [31] [32] .

El debate sobre si Tyrannosaurus era un cazador activo o simplemente un carroñero es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. El paleontólogo canadiense Lawrence Lamb , quien describió un esqueleto de Gorgosaurus bien conservado en 1917, concluyó que Gorgosaurus, y por lo tanto también su pariente cercano Tyrannosaurus Rex, eran carroñeros puros, ya que los dientes de Gorgosaurus estaban casi sin usar [85] . Posteriormente, este argumento no se tomó en serio, ya que resultó que los dientes de los terópodos cambiaban regularmente. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus Rex, la mayoría de los científicos han coincidido en que se trataba de un depredador, aunque, al igual que los grandes depredadores modernos, también podía comer carroña o tomar comida de otro depredador si tenía la oportunidad [86] .

El renombrado experto en hadrosaurios Jack Horner es actualmente el principal proponente de la hipótesis de que T. rex era exclusivamente un carroñero y no cazaba activamente en absoluto [36] [87] [88] . Horner presentó varios argumentos a favor de su hipótesis. La presencia de grandes bulbos olfativos y nervios olfativos sugiere un sentido del olfato muy desarrollado para localizar cadáveres por el olfato. Los dientes podían triturar el hueso y, por lo tanto, la lagartija podía extraer la mayor cantidad posible de alimento ( médula ) de los restos del cadáver, generalmente las partes menos nutritivas. Al menos algunas de sus víctimas potenciales podrían moverse rápidamente, mientras que hay evidencia de que el T. rex caminó en lugar de correr [87] [89] .

Otra evidencia sugiere el comportamiento de caza del Tyrannosaurus rex. Las cuencas de los ojos del animal estaban giradas hacia adelante, dándole la posibilidad de visión estereoscópica. Se han encontrado daños de tiranosaurio en los esqueletos de hadrosaurios y triceratops , que parecen haber sobrevivido a los ataques iniciales [90] [91] [92] . Algunos investigadores argumentan que si Tyrannosaurus era un carroñero, entonces otro depredador del ápice debe haber existido en los ecosistemas del Cretácico superior de América y Asia, cuyas principales presas eran los marginocéfalos y los ornitópodos . Otros tiranosáuridos comparten tantas características con el tiranosaurio que ninguno de ellos encaja en el papel, dejando solo pequeños dromeosáuridos como posibles depredadores principales. A la luz de esto, las hipótesis del tiranosaurio carroñero sugirieron que el tamaño y la fuerza de estos animales les permitían capturar presas de pequeñas especies depredadoras [89] .

Clasificación

Edward Cope introdujo originalmente el nombre Deinodontidae para esta familia en 1866 [93] , que se usó hasta que pasó a llamarse Tyrannosauridae en la década de 1960 [94] . El género tipo para la familia Deinodontidae fue Deinodon , nombrado y descrito a partir de dientes aislados de Montana [95] . Sin embargo, en una revisión de 1970 de los tiranosauroides norteamericanos, Dale Russell concluyó que el género Deinodon no era válido y usó el nombre Tyrannosauridae en lugar de Deinodontidae, afirmando que esto era consistente con las reglas de ICZN [5] .

El epónimo de la familia, el género Tyrannosaurus , fue nombrado y descrito por Henry Osborn en 1905 [96] junto con la familia de los tiranosáuridos (Tyrannosauridae). El nombre proviene del griego. τυραννος/tyrannos  es un tirano, y σαυρος/sauros  es un lagarto. Al sufijo común lat.  -idae termina con los nombres de las familias zoológicas , que se originaron en el griego. -ιδαι/-idai , que significa plural [97] .

Taxonomía

Según la taxonomía linneana , los tiranosáuridos son una familia que forma parte de la superfamilia de los tiranosaurios del orden de los lagartos [98] .

Los tiranosaurios se dividen en 2 subfamilias : albertosaurinos (Albertosaurinae), que incluyen los géneros norteamericanos Albertosaurus y Gorgosaurus , y tiranosaurinos (Tyrannosaurinae), que incluyen daspletosaurus , teratophonium , bistachieversor , tarbosaurus , nanuksaurus , Juchantyrannus y el propio tiranosaurio [99] . Algunos autores ubican la especie Gorgosaurus libratus en el género Albertosaurus (bajo el nombre de Albertosaurus libratus ) y la especie Tarbosaurus bataar  en el género Tyrannosaurus [10] [15] , mientras que otros prefieren separarlas en géneros separados [2] [4] . Los albertosaurinos se caracterizan por una constitución más ligera, cráneos más bajos y piernas inferiores proporcionalmente más largas que los tiranosaurinos [2] . En los tiranosáuridos, la cresta sagital de los huesos parietales se extiende hasta el hueso frontal [4] . En su trabajo de 2014, un grupo de paleontólogos chinos dirigido por Lu Zhongchang incluyó los géneros Albertosaurus y Gorgosaurus directamente en la familia de los tiranosaurios, y no en la subfamilia de los albertosaurios [20] , sin embargo, los autores de trabajos posteriores no se adhieren a tal sistemática [11] :69 [100 ] . En el mismo artículo, Lu y sus colegas describieron un nuevo grupo de tiranosáuridos, la tribu Alioramini , que contiene los géneros Qianzhousaurus y Alioramus . El análisis filogenético del grupo mostró que estaba ubicado en la base de los tiranosaurinos [20] . Algunos autores, como George Olszewski y Tracey Ford, han creado otros grupos o tribus para diferentes combinaciones de tiranosáuridos [101] [102] . Sin embargo, no han sido definidos filogenéticamente y generalmente incluyen géneros que ahora se consideran sinónimos de otros géneros o especies [13] .

Además, se introdujeron en la taxonomía familias basadas en restos más fragmentarios, incluidas Aublysodontinae y Deinodontinae. Sin embargo, los géneros Aublysodon y Deinodon ahora se consideran nomina dubia y, por lo tanto, ellos y las subfamilias nombradas a partir de ellos generalmente se excluyen de la taxonomía de tiranosáuridos. Otro tiranosaurio, Raptorex , originalmente descrito como un tiranosaurio más primitivo, es probablemente un tiranosaurio juvenil similar al tarbosaurio. Y, dado que solo se conoce de un ejemplar juvenil, su nombre también se considera dudoso [103] .

Filogenia

Con el advenimiento de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, la familia de los tiranosáuridos ha recibido varias definiciones distintas. Esto fue hecho por primera vez por Paul Sereno en 1998, quien definió a los tiranosáuridos como todos los tiranosauroides que están más cerca del tiranosaurio que del alectrosaurus , Aublysodon o nanotyrannus [104] . Sin embargo, nanotyrannus a veces se considera un tiranosaurio rex inmaduro, y el género Aublysodon se considera dudoso e inadecuado para su uso en la definición del clado [2] .

En 2001, el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz publicó un análisis cladístico de los tiranosáuridos. Concluyó que había dos subfamilias: los Aublysodontinae más primitivos, caracterizados por dientes premaxilares dentados, y los tiranosaurinos. En la familia Aublysodontinae, Holtz colocó a Aublysodon , " Aublysodon de la Formación Kirtland" y Alectrosaurus. El paleontólogo también descubrió algunas sinapomorfias de tiranosáuridos en Siamotyrannus , que, sin embargo, "se encuentran fuera de la familia" [105] .

Más adelante en el mismo artículo, Holtz propuso que los tiranosáuridos se definieran como "todos los descendientes del ancestro común más reciente de Tyrannosaurus Rex y Aublysodon ". El científico también criticó definiciones propuestas anteriormente por otros investigadores, por ejemplo, una propuesta por Paul Sereno: “todos los tiranosauroides que están más cerca de un tiranosaurio que de un alectrosaurus, Aublysodon o nanotyrannus”. Holtz señaló que dado que nanotyrannus era probablemente un tiranosaurio rex joven mal identificado, la definición propuesta por Sereno incluiría a la familia de los tiranosáuridos como un subtaxón del género tiranosaurio. Más allá de esto, su definición propuesta de la subfamilia de tiranosaurios se limitaría a un solo tiranosaurio rex [105] .

En 2003, Christopher Brochu incluyó a Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus y Tyrannosaurus en la familia de los tiranosaurios [106] . Holtz redefinió el grupo en 2004, utilizando casi todos los taxones anteriores como especificadores, con la excepción de Alioramus y Alectrosaurus, que su análisis no pudo identificar con seguridad. Sin embargo, en el mismo artículo, el científico también dio una definición completamente diferente, incluyendo a todos los terópodos más estrechamente relacionados con el tiranosaurio que con el eotyrannus [2] . La definición más reciente fue la de Sereno en 2005, que definió a los tiranosáuridos como el clado menos inclusivo que contenía a Albertosaurus, Gorgosaurus y Tyrannosaurus Rex [107] .

Los análisis cladísticos de la filogenia de los tiranosaurios a menudo encuentran que Tyrannosaurus y Tarbosaurus son taxones estrechamente relacionados, con Daspletosaurus más basal que cualquiera. La estrecha relación entre Tyrannosaurus y Tarbosaurus está respaldada por numerosas características de la morfología craneal, incluido el patrón de suturas entre ciertos huesos, la presencia de una cresta falciforme en el hueso postorbitario y un maxilar muy profundo con una marcada curvatura del margen inferior . 2] [10] . Una hipótesis alternativa fue presentada en un estudio realizado por Phil Currie y sus colegas en 2003, que encontró una validez débil para Daspletosaurus como miembro basal de un clado que también contiene a Aliorama asiático y Tarbosaurus, basado en la ausencia de una punta ósea que conecta los huesos nasales y lagrimales . . En el mismo estudio, se encontró que Alioramus era el pariente más cercano de Tarbosaurus basado en un patrón de tensión similar en el cráneo [13] .

En un estudio relacionado, se observó un mecanismo de cierre mandibular que era común a los dos géneros [108] . En un artículo separado, Curry señaló la posibilidad de que Alioramus pudiera representar un Tarbosaurus juvenil, pero afirmó que el número mucho mayor de dientes de Alioramus y las crestas nasales más prominentes sugieren que era un género separado. Además, Curry llama la atención sobre la gran cantidad de dientes en nanotyrannus y también lo clasifica como un género separado de dinosaurios [4] , sin considerarlo un tiranosaurio rex inmaduro, como creen la mayoría de los expertos [2] [63] . Sin embargo, el descubrimiento y la descripción de Qianzhousaurus muestra que Alioramus no era un pariente cercano de Tarbosaurus, sino que pertenecía a una tribu de tiranosaurios descrita recientemente, Alioramini . Con el descubrimiento de Qianzhousaurus, quedó claro que los tiranosáuridos de hocico largo similares estaban ampliamente distribuidos por toda Asia y podían vivir uno al lado del otro, compartiendo diferentes nichos ecológicos con tiranosáuridos más grandes y robustos mientras cazaban otras presas [109] .

Cladograma basado en un análisis filogenético de 2016 realizado por un equipo de paleontólogos dirigido por Stephen Brussatt y Thomas Carr [100] .

Cladograma de relaciones filogenéticas dentro de la familia de tiranosáuridos 2020 [110] .

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