Sistema de endomembranas : un sistema de varias membranas ubicadas en el citoplasma de una célula eucariota (excluyendo las membranas de las mitocondrias , los peroxisomas y los cloroplastos ). Estas membranas dividen la célula en compartimentos funcionales u orgánulos . Los componentes del sistema de endomembranas incluyen la envoltura nuclear , el retículo endoplásmico , el aparato de Golgi , los lisosomas , las vesículas , las vacuolas y la membrana celular . Las membranas del sistema de endomembranas constituyen una sola unidad funcional y se conectan directamente entre sí o intercambian material a través del transporte vesicular [1] . Cabe señalar que el sistema de endomembranas no incluye las membranas de las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos, aunque puede haberse originado a partir de las membranas mitocondriales.
La envoltura nuclear consta de dos bicapas lipídicas que contienen todo el material nuclear [2] . El retículo endoplásmico es un orgánulo de transporte y síntesis que se ramifica en el citoplasma de las células animales y vegetales [3] . El aparato de Golgi consta de un conjunto de muchos compartimentos en los que se empaquetan las moléculas para su envío a otras partes de la célula o secreción [4] . Las vacuolas están presentes tanto en las células vegetales como animales (aunque son de mayor tamaño en las vegetales), y mantienen la forma y estructura de la célula, además de acumular sustancias de reserva y productos metabólicos [5] . Los lisosomas destruyen las sustancias que han entrado en la célula y los orgánulos viejos. Las vesículas son vesículas unidas a una membrana relativamente pequeñas en las que se almacenan o transportan sustancias. La membrana celular desempeña el papel de una barrera protectora que regula el transporte de sustancias desde y hacia la célula [6] . Los hongos tienen un orgánulo membranoso especial, el cuerpo apical , o Spitzenkörper, que participa en el crecimiento de los extremos de las hifas [7] .
En los procariotas , las membranas internas son raras, aunque en muchas bacterias fotosintéticas la membrana plasmática forma muchos pliegues y, a menudo, una gran parte de la célula está llena de membranas captadoras de luz [8] . Las estructuras captadoras de luz pueden incluso cerrarse en orgánulos, por ejemplo, los clorosomas de las bacterias verdes del azufre [9] .
Los orgánulos del sistema de endomembranas están conectados entre sí por contacto directo o mediante la transferencia de vesículas de membrana - vesículas. A pesar de esta similitud, las diferentes membranas difieren en estructura y función. El grosor, la composición molecular y el comportamiento metabólico de la membrana no son fijos y pueden cambiar varias veces durante la vida útil de la membrana. La única característica común de las membranas es la presencia de una bicapa lipídica permeada por proteínas o unidas a proteínas en uno de sus lados [10] .
La primera sugerencia de que las membranas dentro de la célula forman un solo sistema, cuyos componentes intercambian sustancias entre sí, fue formulada por Morré y Mollenhauer en 1974 [11] . Se ha propuesto para explicar cómo se ensamblan varias membranas lipídicas dentro de la célula, ensambladas a partir de lípidos durante el flujo de lípidos desde los sitios de biosíntesis de lípidos [12] . La idea de la corriente lipídica a través de un sistema continuo de membranas y vesículas es distinta de la suposición de que las diversas membranas son entidades no unidas que se forman por el transporte de componentes lipídicos libres, como ácidos grasos libres y esteroles , a través del citosol . Es importante señalar que el transporte de lípidos a través del citosol y la corriente de lípidos a través del sistema continuo de endomembranas no se excluyen mutuamente y ambos pueden tener lugar en las células [13] .
La envoltura nuclear rodea al núcleo y lo separa del citoplasma. Incluye dos membranas, cada una de las cuales está representada por una bicapa lipídica con proteínas asociadas [14] . La membrana externa continúa hacia el retículo endoplásmico rugoso (ER) y, como este, lleva ribosomas adheridos a la superficie. La membrana nuclear externa también continúa hacia la membrana nuclear interna en numerosas aberturas pequeñas llamadas poros nucleares que perforan la envoltura nuclear. Estos poros tienen hasta 120 nm de diámetro y regulan el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma, permitiendo que unas atraviesen la membrana y otras no [15] . Los poros nucleares juegan un papel esencial en el metabolismo celular , ya que se encuentran en la zona de transporte muy activo de sustancias. El espacio entre las membranas nucleares externa e interna se denomina espacio perinuclear o perinuclear y está conectado al espacio interno (lumen) del EPR.
La forma de la envoltura nuclear está determinada por una red similar a una barra de refuerzo de filamentos intermedios llamada lámina nuclear . Se une a la cromatina , proteínas integrales de membrana y otros componentes nucleares ubicados cerca de la membrana nuclear interna. Se cree que la lámina nuclear ayuda a que las sustancias del interior del núcleo lleguen a los poros nucleares y también participa en el desmontaje de la envoltura nuclear durante la mitosis y su montaje al final de la mitosis [2] .
Los poros nucleares son extremadamente eficientes en el transporte selectivo de sustancias dentro y fuera del núcleo. El ARN y las subunidades ribosómicas se mueven constantemente desde el núcleo hasta el citoplasma . Las histonas , las proteínas que regulan la expresión génica , las polimerasas de ADN y ARN y otras moléculas necesarias para el funcionamiento del núcleo se importan al núcleo desde el citoplasma. La envoltura nuclear de una célula de mamífero típica contiene de 3000 a 4000 poros nucleares. Cuando una célula sintetiza ADN , necesita transportar alrededor de 100 moléculas de histona al núcleo a través de cada complejo de poro nuclear cada minuto. Si la célula está creciendo rápidamente, entonces cada poro nuclear debe transferir aproximadamente 6 subunidades de ribosomas grandes y pequeñas recién ensambladas por minuto desde el núcleo al citosol, donde se utilizan para la síntesis de proteínas [16] .
El retículo endoplásmico (EPR) es un orgánulo de membrana de síntesis y transporte, que es una continuación de la membrana nuclear externa. Más de la mitad de las membranas de las células eucariotas se encuentran en el RE. El RE consta de sacos aplanados y túbulos ramificados, que se cree que están conectados entre sí de modo que la membrana del RE es una capa cerrada continua que encierra un espacio interior muy ramificado (lumen). La luz representa aproximadamente el diez por ciento del volumen celular. La membrana del RE permite el transporte selectivo eficiente de sustancias entre la luz y el citoplasma y, dado que está conectada a la membrana nuclear externa, forma un canal entre el núcleo y el citoplasma [17] .
EPR juega un papel clave en la formación, modificación y transporte de compuestos bioquímicos para uso interno y externo de la célula. Su membrana sirve como sitio de formación de todas las proteínas transmembrana y casi todos los lípidos para los orgánulos celulares, incluido él mismo, así como para el aparato de Golgi, los lisosomas, los endosomas , las mitocondrias, los peroxisomas , las vesículas secretoras y la membrana plasmática. Además, la mayoría de las proteínas secretadas por la célula al exterior, así como las proteínas destinadas a la luz del RE, el aparato de Golgi y los lisosomas, pasan inicialmente a través de la luz del RE. Por lo tanto, muchas proteínas que se encuentran en la luz del RE residen allí solo temporalmente y luego se envían a otros lugares. Algunas proteínas residen de forma permanente en la luz y se denominan proteínas residentes en el RE. Estas proteínas especiales contienen una señal de retención especial, que es una secuencia especial de aminoácidos que hace que el orgánulo los mantenga dentro. Un ejemplo de una proteína del RE residente es la proteína chaperona conocida como BiP , que detecta otras proteínas que están mal plegadas o procesadas y evita que lleguen a su destino final [18] .
Hay dos secciones diferentes, aunque conectadas entre sí, del RE, que tienen diferentes estructuras y funciones: el RE liso (agranular) y el RE rugoso (granular). El retículo endoplásmico rugoso recibe su nombre del hecho de que su lado que mira hacia el citoplasma está cubierto de ribosomas, lo que le da un aspecto rugoso cuando se observa con un microscopio electrónico . Un RE liso parece liso porque no lleva ribosomas [19] .
Retículo endoplásmico lisoEn la gran mayoría de las células, las áreas de RE liso son pocas y, a menudo, en parte lisas y en parte rugosas. A veces se denominan ER de transición, porque contienen puntos de salida del ER, desde donde brotan vesículas, que transportan proteínas y lípidos recién sintetizados al aparato de Golgi. En algunas células especializadas, sin embargo, el RE liso es abundante y tiene algunas funciones específicas. En estas células, el RE liso puede servir como sitio para la síntesis de lípidos, algunas etapas del metabolismo de los carbohidratos y la desintoxicación de drogas y venenos [17] [19] .
Las enzimas ER suaves son esenciales para la síntesis de lípidos, incluidos aceites, fosfolípidos y esteroides . Las hormonas sexuales de los vertebrados y las hormonas esteroides secretadas por las glándulas suprarrenales se encuentran entre los esteroides sintetizados por el RE liso de las células animales. En las células que sintetizan estas hormonas, el RE liso está muy bien desarrollado [17] [19] .
Las células hepáticas son otro ejemplo de células que tienen un RE liso bien desarrollado. En estas células se puede observar la implicación del RE liso en el metabolismo de los hidratos de carbono. Las células del hígado almacenan carbohidratos en forma de glucógeno . La descomposición del glucógeno conduce a la liberación de glucosa de las células del hígado , que es importante para regular los niveles de azúcar en la sangre. Sin embargo, el principal producto de descomposición del glucógeno es la glucosa-1-fosfato . Se convierte en glucosa-6-fosfato , y luego una enzima localizada en el RE liso de las células hepáticas elimina el fosfato de la glucosa, después de lo cual puede salir de la célula [17] [19] .
Las enzimas ER suaves también pueden servir para desintoxicar drogas y venenos. La desintoxicación generalmente implica agregar un grupo hidroxilo a la droga, haciéndola más soluble y capaz de excretarse del cuerpo. Una reacción bien estudiada es la que lleva a cabo el citocromo P450 [17] [19] .
En las células musculares , el RE liso también realiza funciones especiales. Las proteínas localizadas en la membrana del RE bombean iones de calcio desde el citosol hacia la luz. Cuando una célula muscular es estimulada por un impulso nervioso , el calcio regresa al citosol a través de la membrana del RE e induce la contracción [17] [19] .
Retículo endoplásmico rugosoCélulas de muchos tipos forman proteínas que son sintetizadas por ribosomas adheridos al RE rugoso. Los ribosomas ensamblan proteínas a partir de aminoácidos , y las proteínas ingresan al ER para su posterior modificación . Estas proteínas pueden ser proteínas transmembrana que atraviesan la membrana del RE o proteínas solubles en agua que pasan de la membrana a la luz. Las proteínas que penetran en el RE encajan en la estructura tridimensional correcta. Los residuos de carbohidratos se adhieren a ellos, y luego las proteínas terminadas se transportan desde el ER (proteínas secretadas) a aquellas partes de la célula donde se necesitan, o se envían al aparato de Golgi, donde se someten a más modificaciones [17] [ 19] .
Una vez que se ha formado la proteína secretada, la membrana del RE la separa de las proteínas citosólicas. Las proteínas secretadas se liberan del RE, empaquetadas en vesículas que brotan como vesículas de la membrana del RE. Las vesículas que entregan su carga a otras partes de la célula se denominan vesículas de transporte [17] [19] . Otro mecanismo para el transporte de proteínas y lípidos desde el RE a otros orgánulos es a través de su transferencia a través de proteínas de membrana transportadoras especiales ubicadas en el sitio de contacto con la membrana, donde el RE está asociado estrecha y establemente con otros orgánulos, como la membrana plasmática, el Aparato de Golgi, o lisosomas [20] .
Además de la formación de proteínas secretadas, el RE rugoso participa en el crecimiento de la membrana mediante la adición de proteínas y fosfolípidos. Cuando un ribosoma asentado en el RE sintetiza una proteína de membrana, se inserta en la membrana del RE y permanece anclada en la membrana con su sitio hidrofóbico . El RE rugoso también forma sus propios fosfolípidos de membrana; las enzimas integradas en la membrana del RE están involucradas en su síntesis. La membrana del RE aumenta de tamaño y sus fragmentos pueden transferirse mediante vesículas de transporte a otros componentes del sistema de endomembranas [17] [19] .
El aparato de Golgi consta de sacos interconectados llamados cisternas. Parece una pila de panqueques . El número de cisternas varía según las funciones específicas de la célula. El aparato de Golgi sirve para la modificación adicional de las proteínas celulares que recibe desde el RE. La parte del aparato de Golgi que recibe sacos de proteína del RE se llama cis -Golgi y generalmente se ubica cerca del RE, y su lado opuesto se llama trans -Golgi, del cual se separan los sacos con proteínas modificadas para su posterior transporte. El trans -Golgi generalmente se encuentra cerca de la membrana plasmática, porque la mayoría de las moléculas que se escinden del aparato de Golgi están destinadas a la membrana plasmática [21] .
Las vesículas que se envían desde el RE al aparato de Golgi se modifican allí y luego se envían a otras partes de la célula oa la membrana plasmática para su secreción. A medida que se mueve a través del interior rico en enzimas del aparato, pueden ocurrir varias transformaciones con las proteínas. A menudo, las colas de carbohidratos se cuelgan y modifican en ellas y, como resultado, se forman glicoproteínas . En el aparato de Golgi, los monosacáridos se cortan y reemplazan , lo que da como resultado una variedad de oligosacáridos . El aparato de Golgi no solo modifica las proteínas, sino que también puede producir algunas sustancias por sí mismo. Por ejemplo, en una célula vegetal se sintetizan en ella pectinas y otros polisacáridos estructurales [22] .
Cuando se completa la modificación de las proteínas, el aparato de Golgi clasifica los productos de las transformaciones y los envía a diferentes partes de la célula. Esto es facilitado por una variedad de etiquetas cosidas a proteínas por enzimas del aparato de Golgi. Las proteínas completamente acabadas brotan en vesículas desde el aparato de Golgi trans y se envían a sus destinos [23] .
Las vesículas son pequeñas unidades de transporte unidas a la membrana que pueden transportar moléculas entre diferentes compartimentos. La mayoría de las vesículas transportan las membranas ensambladas en el RE al aparato de Golgi, y desde el aparato de Golgi a varios lugares de la célula [24] .
Existen varios tipos de vesículas, que se distinguen por las proteínas que las recubren. La mayoría de las vesículas se forman en áreas especiales de la membrana. Cuando una vesícula brota de la membrana, su superficie orientada hacia el citosol transporta proteínas especiales. Cada membrana a la que viaja la vesícula lleva marcadores específicos en su lado citoplasmático. El marcador corresponde a las proteínas que rodean la vesícula. Cuando una vesícula encuentra su membrana, se fusionan [25] .
Se conocen tres tipos de vesículas bien estudiados: vesículas recubiertas de clatrina, vesículas recubiertas de COPI y vesículas recubiertas de COPII . Cada tipo realiza ciertas funciones dentro de la célula. Por ejemplo, las vesículas cubiertas de clatrina transportan sustancias entre el aparato de Golgi y la membrana plasmática. Las vesículas recubiertas de COPI y COPII a menudo se utilizan para transportar sustancias entre el aparato de Golgi y el ER [25] .
Las vacuolas, al igual que las vesículas, son sacos intracelulares delimitados por membranas. Son más grandes que las vesículas y pueden tener varias funciones específicas. Las funciones de las vacuolas en las células vegetales y animales son diferentes. En las células vegetales, el volumen de las vacuolas oscila entre el 30 % y el 90 % del volumen celular total [26] . La mayoría de las células vegetales maduras tienen una gran vacuola central rodeada por una membrana llamada tonoplasto . En las células vegetales, las vacuolas sirven como sitios de almacenamiento de nutrientes de reserva y desechos metabólicos. La solución en la que se encuentran todos estos compuestos en el interior de la vacuola se denomina savia celular. A veces, la savia celular contiene pigmentos que colorean la célula. Las vacuolas pueden aumentar el tamaño de las células al llenarse de agua y regular la presión de turgencia . Al igual que en los lisosomas de las células animales, en el interior de las vacuolas de las células vegetales se mantiene un ambiente ácido y hay muchas enzimas hidrolíticas . El pH de las vacuolas les permite mantener la homeostasis celular . Por ejemplo, cuando cae el pH en el entorno extracelular, los protones que flotan en el citosol pueden bombearse hacia las vacuolas para mantener constante el pH citosólico [27] .
En los animales, las vacuolas están involucradas en los procesos de exocitosis y endocitosis . Las sustancias que deben pasar del entorno extracelular a la célula están rodeadas por la membrana plasmática y se transfieren a la vacuola. Hay dos tipos de endocitosis: fagocitosis (absorción de partículas sólidas) y pinocitosis (absorción de gotas líquidas). Durante la fagocitosis, la célula también puede absorber partículas tan grandes como las bacterias [28] .
Los lisosomas son orgánulos que contienen enzimas hidrolíticas para la digestión intracelular. La función principal de los lisosomas es la descomposición de las moléculas absorbidas por la célula, así como los orgánulos celulares desgastados. Las enzimas lisosomales son hidrolasas ácidas y requieren un ambiente ácido para funcionar de manera óptima. Los lisosomas proporcionan ese entorno al mantener un pH de 5,0 [29] . Si se destruye el lisosoma, las enzimas liberadas no serán muy activas debido al pH neutro del citosol. Sin embargo, si se destruyen simultáneamente muchos lisosomas en una célula, entonces puede digerirse a sí misma.
Los lisosomas llevan a cabo la digestión intracelular durante la fagocitosis, fusionándose con la vacuola y liberando sus enzimas en ella. Como resultado de este proceso, los azúcares, los aminoácidos y otros monómeros se liberan en el citosol y se convierten en nutrientes para la célula. Los lisosomas también usan sus enzimas para descomponer los orgánulos celulares envejecidos en el proceso de autofagia . Los lisosomas encierran el orgánulo desgastado y lo exponen a sus enzimas hidrolíticas. Los monómeros orgánicos resultantes se liberan en el citosol para su reutilización. Finalmente, la última función de los lisosomas es la participación en la descomposición de la propia célula durante la autolisis [30] .
El cuerpo apical, o Spitzenkörper, es un componente del sistema de endomembranas que se encuentra solo en los hongos, está involucrado en el crecimiento de los extremos de las hifas fúngicas. Es un cuerpo de fase oscura que consiste en una acumulación de vesículas unidas a la membrana que contienen componentes de la pared celular y sirve para liberarlos entre el aparato de Golgi y la membrana plasmática. El cuerpo apical es móvil y, al avanzar, provoca el crecimiento de la punta de las hifas [7] .
La membrana plasmática es una bicapa de fosfolípidos que separa la célula del medio ambiente y regula el transporte de moléculas y señales dentro y fuera de la célula. Las proteínas que realizan diversas funciones se insertan en la membrana plasmática. La membrana plasmática no es una estructura rígida, las moléculas que la forman son capaces de movimiento lateral (es decir, movimiento en el plano de la membrana). El modelo moderno de la membrana plasmática, en el que consta de una variedad de moléculas capaces de movimiento lateral, se denomina mosaico fluido. Pequeñas moléculas como CO 2 , agua y oxígeno pueden atravesar la membrana por difusión libre y ósmosis . Las moléculas grandes requeridas por la célula son entregadas internamente por proteínas especiales usando transporte activo [31] .
La membrana plasmática realiza varias funciones. Entre ellos se encuentran el transporte de nutrientes al interior de la célula, la libre salida de desechos metabólicos, evitando que entren en la célula sustancias no deseadas, impidiendo la salida de las moléculas necesarias de la célula, manteniendo el pH del citosol y su presión osmótica . Para realizar estas funciones se utilizan proteínas de transporte, que permiten que unas moléculas, pero no otras, penetren dentro y fuera de la célula. Estas proteínas utilizan la energía de la hidrólisis del ATP para bombear sustancias en contra de su gradiente de concentración [31] .
Además de las funciones generales anteriores, la membrana plasmática puede desempeñar algunas funciones específicas en los organismos multicelulares . Las glicoproteínas de membrana participan en el reconocimiento celular entre sí para eliminar metabolitos y organizar tejidos . Otras proteínas de membrana aseguran que el citoesqueleto y la matriz extracelular se adhieran a ella , por lo que la célula tiene una forma determinada. La membrana plasmática también contiene enzimas que catalizan diversas reacciones químicas . Las proteínas receptoras de membrana están diseñadas para unirse a una molécula de señalización, lo que induce diversas respuestas celulares [32] .
El origen del sistema de endomembranas está asociado con el origen de los eucariotas como tales y el origen de los eucariotas en relación con la endosimbiosis , que sentó las bases de las mitocondrias [33] . La mayoría de las hipótesis actuales afirman que el sistema de endomembranas se origina en la membrana externa de las vesículas que brotan de la mitocondria endosimbiótica [34] . Este modelo del origen del sistema de endomembranas requiere un número mínimo de eventos en el origen de los eucariotas y explica muchas de las conexiones de las mitocondrias con otros compartimentos celulares [35] .
| orgánulos de células eucariotas | |
|---|---|
| sistema endomembranoso | |
| citoesqueleto | |
| endosimbiontes | |
| Otros organelos internos | |
| orgánulos externos | |