Penicillium

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Penicillium
Colonias de penicillium verdosas características en una placa de Petri : colonias lanosas claras - Penicillium commune , aterciopeladas oscuras - Penicillium chrysogenum Cepillo de penicilla de tres niveles con conidios ( SEM )
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:ChampiñonesSub-reino:setas altasDepartamento:ascomicetosSubdivisión:PezizomycotinaClase:EurocyomicetosSubclase:EurothiomycetidaeOrdenar:eurocioFamilia:AspergillaceaeGénero:Penicillium
nombre científico internacional
Enlace de Penicillium , 1809
tipo de vista
Enlace de Penicillium expansum , 1809
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons NCBI   5073 EOL   16374 MEGABYTE   9257

Penicillium [1] [2] , también penicillium [3] , penicillium [1] ( lat.  Penicillium ), es un género de hongos ascomicetos perteneciente a la familia Aspergillaceae del orden Eurociaceae ( Eurotiales ).

Uno de los géneros de hongos más extendidos en el mundo, cuyos representantes se encuentran en una variedad de lugares: en el suelo, en las plantas, en el aire, en el interior, en los alimentos, en los mares. Desde un punto de vista ecológico y trófico, las especies del género son saprotrofos y parásitos débiles de las plantas.

En la elaboración del queso se utilizan especies separadas: Penicillium roqueforti y P. camemberti .

El género incluye productores del antibiótico penicilina  , entre ellos P. chrysogenum , que es uno de los hongos más comunes en el mundo. Otra especie muy extendida del género es P. citrinum .

En la mayoría de las especies predomina el estadio de hifomiceto anamórfico , produciendo células conidiogénicas con cadenas de conidios . Los teleomorfos tienden (y si se conocen) a formar cleistotecios rígidos con ascos de ocho esporas . Anteriormente, solo las etapas anamórficas de los hongos se asignaban a Penicillium , mientras que los teleomorfos se asignaban a los géneros Eupenicillium y Talaromyces . Después de la abolición de la regla de la nomenclatura separada para varias etapas del ciclo de vida de los hongos, el primero de estos nombres pasó a la sinonimia de Penicillium , y varias especies relacionadas, conocidas solo desde la etapa anamórfica y previamente incluidas en Penicillium , fueron también asignado al segundo género . Para 2018, se han descrito más de 350 especies reconocidas en el género.

Los cimientos de la taxonomía del género fueron establecidos en las décadas de 1930 y 1940 por los microbiólogos estadounidenses Charles Tom y Kenneth Raper . En el sistema que desarrollaron, la división del género en secciones se basa en la complejidad de la estructura de los conidióforos, los llamados cepillos escalonados con conidios. Este enfoque también se utilizó en sistemas de clasificación posteriores, ya que resulta conveniente para identificar especies por caracteres morfológicos. Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares a finales del siglo XX y XXI mostraron que esta característica en casos relativamente raros se correlaciona con la relación evolutiva de las especies.

Caracterización de colonias y micromorfología

El micelio vegetativo es abundante, completamente sumergido en agar o al menos parcialmente elevándose sobre él, formando densas colonias densas. Hifas irregularmente ramificadas, septadas, generalmente incoloras [4] .

Convencionalmente, se distinguen cuatro tipos de colonias de penicillium según la macromorfología. Según Raper y Tom , en las colonias aterciopeladas ( en inglés  velvety , velutinous ), todas o casi todas las hifas vegetativas están inmersas en el sustrato; los conidióforos en una masa densa y homogénea se alejan de la superficie del sustrato, dando a las colonias una apariencia granular aterciopelada. Las colonias de fieltro ( inglés  lanose ), o lanosas ( floccose ), se caracterizan por la presencia de un micelio vegetativo aéreo desarrollado, durante el crecimiento de las colonias formando un borde estéril, generalmente blanco; Los conidióforos son vástagos de hifas aéreas estériles. Las colonias con hebras de micelio ( ing.  funiculosa ) tienen micelio aéreo, que consta de plexos de hifas, que generalmente ascienden por encima del sustrato; de estos plexos parten conidióforos, también de hifas estériles individuales. Las colonias fascinadas ( del inglés  fasciculate ) se caracterizan por la agregación de conidióforos simples en haces, creando la apariencia de una gran colonia granular; colonias con coremia ( coremiforme ) — un caso extremo de tuftiness, que se caracteriza por grandes penachos de conidióforos con una masa de esporas común levantada sobre un tallo estéril [3] [5] .

Los conidióforos se forman sobre hifas indiferenciadas del sustrato, superficie o micelio aéreo, de 2-5 µm de espesor, de paredes delgadas, en algunas especies con hinchazón apical, generalmente hialinas, raramente marrones. Los conidióforos están septados, al final llevan el llamado cepillo ( latín  penicillus ) - un verticilo de fialides (cepillo de un solo nivel) o un verticilo de métulas, cada uno con un verticilo de células conidiogénicas (cepillo de dos niveles). El conidióforo en sí también puede ramificarse, lo que da como resultado la formación de cepillos de tres y cuatro niveles (a veces con una gran cantidad de niveles). En algunas especies, los conidióforos terminan en células conidiogénicas individuales. Las células conidiogénicas, fiálidas (a veces llamadas esterigmas), tienen forma de matraz y, por lo general, no superan las 15 micras de longitud. Los conidios (fialoconidios) son unicelulares, en la mayoría de las especies de 2 a 5 µm en su mayor dimensión, formados basipétalos en la parte superior de las fiálidas estrechadas en un cuello. Las cadenas de conidias pueden desintegrarse rápidamente o persistir durante mucho tiempo, también pueden entrelazarse entre sí o permanecer paralelas formando columnas. Conidios en la masa de varios tonos de verde, rara vez blanco, marrón, oliva [4] .

Algunas especies forman esclerocios en forma de plexos rígidos de hifas de paredes gruesas, que son cleistotecios subdesarrollados [6] .

Los cuerpos fructíferos se conocen en un número relativamente pequeño (alrededor de 40) especies, son visibles a simple vista (100-500 micras de diámetro) cleistotecios , esféricos o casi esféricos a alargados o irregulares, muy rígidos, permaneciendo así durante semanas e incluso meses. Madura del centro a la periferia. El color de los cuerpos frutales es blanco, amarillo, naranja, marrón, rara vez negro o rojo. Los ascos son unitunicados , generalmente con 8 esporas, casi esféricos a elipsoidales o en forma de pera, de 5 a 15 µm de largo. Las ascosporas son unicelulares, ampliamente elipsoidales, lenticulares o (casi) esféricas, de 2 a 5 μm de diámetro, lisas o rugosas, con un surco ecuatorial poco profundo o con dos crestas ecuatoriales paralelas más o menos pronunciadas [3] [4] [6] [ 7 ] ] . La estructura del teleomorfo diferente de otras especies es característica de Penicillium eremophilum (se desconoce un anamorfo en esta especie): los ascos en esta especie son bisporosos, los cleistotecios tienen paredes delgadas [8] [9] .

Se conocen especies homotálicas y heterotálicas ; el genoma de sus células haploides contiene uno o dos alelos del locus MAT , respectivamente, MAT1-1 y (o) MAT1-2, que determinan los tipos de apareamiento [10] [11] .

El tamaño estimado del genoma en diferentes especies del género varía en un rango bastante amplio, de 25 a 36 Mb . Se observa que Penicillium digitatum , capaz de infectar solo a los cítricos, tiene el genoma más pequeño de las especies débilmente patógenas: 25,7 Mb. El genoma de P. expansum , un patógeno de frutas de hueso y cultivos de pepita  , es el más grande entre los fitopatógenos potenciales, alrededor de 31 Mb. Los genomas más grandes en general se encuentran en P. camemberti y P. commune [10] .

Cultivo en medios nutritivos

El agar de extracto de levadura Czapek ( Czapek Yeast Extract Agar , CYA ) y el agar de extracto de malta ( Agar de extracto de malta , MEA ) se aceptan como medios estándar para estudiar la morfología de los penicilli en placas de Petri . Estudios separados también usan el medio de Czapek ( Czapek Agar , CZA ), agar de avena ( Oatmeal Agar , OA ), agar de creatina y sacarosa ( Creatine Sucrose Agar , CREA ), extracto de levadura y agar de sacarosa ( Yeast Extract Sucrose Agar , YES ), agar dicloran-glicerol ( Dichloran 18% Glycerol agar , DG18 ), Blacksley malt extract agar, CYA with 5% common salt ( CYAS ) y otros [12] .

El medio de agar de Czapek se utilizó como base para la descripción de penicilli en los trabajos de Raper y Tom (1949), Pidoplichko (1972), Ramirez (1982). SÍ se utiliza para caracterizar los metabolitos secundarios de los hongos. El agar de avena es más efectivo para inducir la reproducción sexual en penicilli. El cambio de color del medio debajo de las colonias a CREA asociado con la liberación de ácidos y bases (y en general la capacidad o incapacidad de crecer en este medio, donde la creatina se usa como fuente de nitrógeno ), ayuda a distinguir entre algunos estrechamente especies relacionadas. DG18 y CYAS permiten la caracterización del crecimiento de hongos en condiciones de disponibilidad reducida de agua [12] .

Para el desarrollo de la coloración normal de la esporulación en medios nutritivos, es necesaria la presencia de trazas de sulfato de zinc y sulfato de cobre [12] .

Grupos de hongos morfológicamente similares

Los conidióforos ramificados en forma de cepillo con fiálidas que forman conidios en cadenas basípetas son característicos de varios anamorfos. Estos géneros se distinguen fenotípicamente de Penicillium por la naturaleza de la ramificación de los conidióforos, la forma de las fiálidas, la estructura de los cuerpos fructíferos del teleomorfo y el color de las colonias.

Así, los anamorfos de hongos pertenecientes al género Hamigera forman fiálidas en forma de matraz o cilíndricas, a menudo ubicadas incorrectamente en los conidióforos, y conidios, coloreados en tonos marrones en la masa; los teleomorfos están representados por ascomas blandos de hifas débilmente entrelazadas [13] .

Los anamorfos de Talaromyces difieren de los anamorfos de Penicillium por mechones de dos niveles generalmente simétricos con fialides lanceoladas; la coloración de la esporulación es a menudo de tonos verdes más oscuros que el Penicillium . Los teleomorfos de este género forman cuerpos frutales blandos a partir de hifas entrelazadas [13] .

En Rasamsonia, los pinceles son de dos y tres niveles, con fiálidas cilíndricas, estrechadas en ambos extremos; los conidios son marrones en masa. Los cuerpos fructíferos son suaves, con paredes delgadas. Las especies de este género suelen ser termófilas [13] .

Sagenomella con esporulación conidial blanca, gris, verdosa, marrón, fiálidas lanceoladas dispuestas irregularmente, solo ocasionalmente verticiladas. Los cuerpos fructíferos también son suaves y de paredes delgadas [13] .

Trichocoma paradoxa forma cepillos de dos y tres hileras con fiálides cilíndricas estrechadas hacia ambos extremos, esporulación conidial en tonos marrones. Los cuerpos frutales son blandos, grandes, de hasta 2 cm de diámetro [13] .

En el género Paecilomyces , esporulación conidial en tonos marrones, conidióforos verticilados irregularmente ramificados, fialides con una base ancha y un cuello largo y angosto. Los cuerpos fructíferos prácticamente no se forman [13] .

Thermomyces incluye hongos en los que el anamorfo forma cepillos de uno o dos niveles o conidios simples similares a clamidosporas. El color de la esporulación es verde. Termófilos formando cleistotecios rígidos [13] .

Características ecológicas

La mayoría de las especies son saprótrofos nativos del suelo , una proporción menor son parásitos oportunistas de plantas que infectan plántulas debilitadas y frutos de plantas almacenados a largo plazo. También se encuentran en otros sustratos orgánicos, productos alimenticios [3] [6] .

Las especies más comunes del género son Penicillium chrysogenum , P. citrinum , P. digitatum , P. griseofulvum y P. hirsutum [14] .

Se observa que los penicilli, por regla general, representan hasta el 67% de las especies de hongos predominantes en todas las biogeocenosis con vegetación natural (con una diversidad total que alcanza 50–75 o más especies por 1 g de suelo). La diversidad de penicilli es máxima en los suelos de tierras baldías y bosques inundables y mínima en los suelos de desiertos y tundras. Muchas especies del género son ubicuas, pero a menudo están aisladas solo de ciertos grupos de biogeocenosis. Por lo tanto, Penicillium restrictum  es un indicador estable de suelos en comunidades herbáceas de todo el mundo, P. montanense y P. lagena son comunes en bosques de coníferas y de coníferas caducifolias [15]

Algunas especies pueden desarrollarse a pH = 1,5–3, muchas especies a pH = 9–10 y superiores. Penicillium roqueforti puede crecer lentamente con 0,5% de oxígeno. P. expansum crece normalmente al 2% de O 2 . La mayoría de las especies, sin embargo, requieren concentraciones de oxígeno más altas. Varias especies del género son xerófilas moderadas , la mayoría de las especies crecen con una w = 0,82, algunas especies incluso con una w = 0,78, P. eremophilum  es un xerófilo obligado que no se desarrolla con una w superior a 0,90 [8] . La mayoría de las especies son capaces de desarrollarse a temperaturas inferiores a 5 °C, algunas - a 0 °C [16] . Se han descrito varias especies que entran en la categoría de psicotolerantes: en particular, Penicillium jamesonlandense y P. ribium . P. jamesonlandense crece pobremente a 25°C, su temperatura óptima es de 17–18°C [14] .

Significado

Deterioro de alimentos

Los penicilli son mohos muy comunes que se encuentran en una variedad de alimentos. En general, las especies de este género causan daños alimentarios menos significativos que las especies de Aspergillus . Muchas especies del género son habitantes del suelo que llegan a los productos alimenticios solo como contaminantes. Para otras especies, el alimento es el sustrato más común para el desarrollo. Los penicilli que se encuentran en los productos alimenticios se dividen en tres grupos: se encuentran en los alimentos frescos, con mayor frecuencia en las frutas de las plantas; afectando el grano después de la cosecha y durante el secado; y se encuentra en los alimentos procesados ​​[17] .

Los representantes del género son los mohos más comunes que afectan a los frutos de manzana , pera y cítricos . Penicillium expansum a menudo se asienta en manzanas y peras , causando una pudrición marrón generalizada. Esta especie también se encuentra en los frutos de fresas , tomates , uvas , aguacates , mangos . Produce la toxina patulina . P. solitum ocurre en manzanas y peras, pero es más raro. P. digitatum a menudo infecta las frutas anaranjadas , con menos frecuencia otras frutas cítricas, formando una podredumbre parda. En limones , P. italicum es más común , produciendo esporulación azul o verde azulada en la fruta. Una especie estrechamente relacionada , P. ulaiense , también se encuentra en frutos de naranja y limón [17] .

Penicillium brevicompactum  es un patógeno débil no específico, que a veces causa pudrición de manzanas, uvas, champiñones, mandioca , papas . Produce la toxina ácido micofenólico . P. aurantiogriseum y especies relacionadas se aíslan de una variedad de productos vegetales frescos, sintetizan toxinas débiles ácido penicílico , roquefortina C , verrucozidina . Las lesiones del ajo son causadas por la especie P. allii . Se sabe que P. oxalicum , que secreta ácido secalónico D, es un patógeno del ñame y la yuca [17] .

Penicillium verrucosum , que libera ocratoxina A , es el hongo económicamente más importante entre los representantes del género en Europa, que afecta a los cereales. En Japón, P. citreonigrum se encuentra ocasionalmente en los granos de arroz y libera citreoviridina [17] .

El deterioro del queso es causado más comúnmente por Penicillium commune , que es la forma natural de la especie P. camemberti utilizada en la elaboración del queso . Además, P. roqueforti puede aparecer como agente de descomposición en quesos elaborados sin esta especie . Menos comunes en el queso son P. brevicompactum , P. chrysogenum , P. glabrum , P. expansum , P. solitum , P. verrucosum , P. viridicatum [17] .

En la margarina y diversas mermeladas, a veces se encuentra la especie Penicillium corylophilum [17] .

Daño a la madera

Los representantes xilófilos del género son especies pioneras que habitan en la madera extraída para la construcción. Las quejas más frecuentes de los clientes al aceptar una casa de madera son las quejas sobre el azul, es decir. en manchas alargadas oscuras en las paredes internas de troncos de la casa, que no se pueden lavar ni raspar [18] .

Metabolitos tóxicos

La primera toxicidad documentada de un hongo que se cree que es un penicillium fue en 1913, cuando Carl Olsberg y Otis Black observaron los efectos tóxicos de un extracto de Penicillium puberulum (la cepa NRRL 1889 que usaron es P. cyclopium [19] ) aislado de moho. mazorcas de maíz. , en animales cuando se administra en cantidades de 200-300 mg por kg de peso corporal [20] .

En una revisión de 1981, 85 especies del género (incluida Talaromyces ) se enumeraron como productoras de sustancias tóxicas. Sin duda, muchos de los informes en los que se basa esta revisión implican una identificación errónea de especies. En 1991, se resumió la información sobre 27 metabolitos tóxicos producidos por penicilli. De estos, 17 han sido identificados como toxinas fúngicas transmitidas por los alimentos potencialmente peligrosas (2006) [20] .

En 2007, John Pitt enumeró 9 micotoxinas producidas por el penicillium que son las más potencialmente dañinas para los humanos [20] :

Nombre de la toxina	Toxicidad (animal de prueba, DL 50 , vía de administración)	Productores
Citreoviridina	ratones, 7,5 mg/kg, ip ratones, 20 mg/kg, por vía oral	Penicillium citreonigrum Penicillium ochrosalmoneum
citrinina	ratones, 35 mg/kg, ip ratones, 110 mg/kg, por vía oral	Penicillium citrinum Penicillium expansum Penicillium verrucosum
Ácido ciclopiazónico	ratas, 2,3 mg/kg, ip ratas macho, 36 mg/kg, po ratas hembra, 63 mg/kg, po	Penicillium camemberti Penicillium comuna Penicillium chrysogenum Penicillium griseofulvum Penicillium hirsutum Penicillium viridicatum
Ocratoxina A	ratas jóvenes, 22 mg/kg, po	Penicillium verrucosum
patulina	ratones, 5 mg/kg, ip ratones, 35 mg/kg, por vía oral	Penicillium expansum Penicillium griseofulvum Penicillium roqueforti Penicillium vulpinum
Penitrem A	ratones, 1 mg/kg, por vía intraperitoneal	Penicillium crustosum Penicillium glandicola
toxina PR	ratones, 6 mg/kg, ip ratas, 115 mg/kg, por vía oral	Penicillium roqueforti
Roquefortina C	ratones, 340 mg/kg, por vía intraperitoneal	Penicillium chrysogenum Penicillium crustosum Penicillium roqueforti
Ácido secalónico D	ratones, 42 mg/kg, ip	Penicillium oxalicum

La toxina más famosa y peligrosa producida por las especies del género, Pitt la denominó ocratoxina A. Está clasificada como sustancia de categoría 2B, probablemente cancerígena para los humanos, según la clasificación de la Agencia Internacional para la Investigación del Cáncer . La toxina actúa sobre los riñones , posiblemente asociada con la aparición de focos de nefropatía balcánica . Inicialmente, la sustancia se aisló de un cultivo de Aspergillus ochraceus , luego se demostró que a menudo es producida por cepas de A. carbonarius y rara vez por A. niger . Posteriormente, se encontró que esta sustancia fue sintetizada por Penicillium verrucosum y una especie relacionada P. nordicum . P. verrucosum se encuentra en las plantas de cebada y trigo en las regiones templadas del mundo, en Escandinavia, Europa Central y el oeste de Canadá. En 1986, se publicó un estudio de muestras de cebada danesa de granjas donde los cerdos padecían enfermedad renal . De 70 muestras, 67 tenían numerosos hongos P. verrucosum , y de 66 muestras, se aisló ocratoxina A [20] .

Al parecer, la amplia distribución de la forma aguda de beriberi en Japón en la segunda mitad del siglo XIX está asociada a un grano de arroz afectado por Penicillium citreonigrum . Desde 1910, esta enfermedad se ha vuelto mucho menos común, lo que coincidió con la introducción de una estricta inspección gubernamental de los granos de arroz, lo que redujo significativamente la venta de arroz mohoso. Posteriormente, el arroz afectado por P. citreonigrum rara vez se encontró en el sudeste asiático [20] .

La toxina PR y la roquefortina C son sintetizadas por cepas de Penicillium roqueforti utilizadas en la elaboración de queso. Se ha demostrado que Rockfortine C está asociado con muertes de perros en Canadá. La toxina PR altamente tóxica se descompone rápidamente durante el almacenamiento del queso, y también se encuentra una toxina con una dosis letal bastante grande del 50% de Roquefortina C en los quesos terminados. No hay informes de intoxicación humana con toxina PR o roquefortina C asociada con el consumo de queso [20] .

Uso en la industria alimentaria

Dos especies del género se utilizan a menudo en la elaboración de queso. Para la elaboración de quesos azules ( roquefort , stilton , gorgonzola , bleu d'Auvergne , cabrales , danablu y otros), se utiliza el cultivo Penicillium roqueforti . Esta especie es más resistente a los productos de fermentación del ácido láctico, sin embargo, solo puede desarrollarse a una baja concentración de sal de mesa. El hongo coloniza en los agujeros del queso, creados con la ayuda de alfileres de metal, después de 2-3 semanas comienza a esporular intensamente, dando al queso un color azul verdoso (a veces el pigmento azul verdoso también es secretado por el micelio del hongo) [21] .

En la producción de quesos blancos con moho ( camembert , brie , gamalust ), después de la fermentación primaria con bacterias del ácido láctico, comienza el desarrollo de hongos de levadura en el interior del queso, y el hongo P. camemberti coloniza la superficie del queso [21] .

El salami y otros embutidos secos en varios países europeos (Italia, Rumania, Hungría, Suiza, España, Francia) generalmente son fermentados por el hongo Penicillium nalgiovense , con menos frecuencia por P. chrysogenum y P. salamii descritos en 2015 [22] . Estas especies se encuentran entre los mohos más tolerantes a la sal, y su crecimiento suele evitar que aparezcan mohos no deseados en las salchichas fermentadas. P. nalgiovense libera enzimas proteolíticas y lipolíticas que ayudan a mejorar la consistencia de las salchichas, y el amoníaco formado durante la descomposición de la proteína agrega sabor y reduce la acidez del producto [21] .

Uso para la producción de enzimas

Varias cepas de penicillium se utilizan en la industria para la síntesis de enzimas. Por lo tanto, las celulasas de algunas cepas mutantes son comparables en eficiencia con las cepas de las especies más utilizadas en la industria, Trichoderma reesei . Cepas individuales de Penicillium brasilianum , P. brevicompactum , P. citrinum , P. chrysogenum , P. crustosum , P. echinulatum , P. expansum , P. glabrum , P. janthinellum , P. oxalicum , P. persicinum se caracterizan por una mayor producción de celulasas [23 ] . Varias cepas que secretan quitinasas extracelulares (por ejemplo, una cepa de la especie P. ochrochloron ) pueden utilizarse para el control biológico y la producción de protoplastos fúngicos [24] .

Uso médico

Entre las especies del género, se conocen muchos productores de medicinas naturales, incluidos los antibióticos. La capacidad de los mohos verdes para suprimir el crecimiento bacteriano fue observada por primera vez en 1868-1872 por V. A. Manassein y A. G. Polotebnov [2] . El primer antibiótico bactericida conocido por la ciencia , cuya actividad fue demostrada por Alexander Fleming en 1928, la penicilina , es producida por penicilli pertenecientes a la sección Chrysogena . La tecnología para la purificación y producción industrial de penicilina fue desarrollada por un grupo liderado por H. Flory y E. Cheyne en 1941. En la URSS, la penicilina fue aislada en 1942 por ZV Ermolyeva [2] . Las sustancias del grupo de las penicilinas tienen actividad contra las bacterias gramnegativas y muchas grampositivas , inhibiendo la síntesis de la pared celular [25] . En 2011, la cepa con la que trabajó Fleming, en relación con la revisión de la taxonomía de este grupo de penicilli sobre la base de un enfoque polifásico, se asignó a la especie Penicillium rubens , aunque anteriormente se había asignado P. chrysogenum ( P. notatum ). considerado [26] .

La griseofulvina fue aislada por primera vez del micelio de la cepa Penicillium griseofulvum por A. Oxford, H. Raistrick y P. Simonaert en 1938. Los investigadores caracterizaron este metabolito de la penicilina desde el punto de vista químico, describieron varios de sus derivados. En 1946, P. Brien, P. Curtis y H. Hemming describieron trastornos del crecimiento de hifas del fitopatógeno Botrytis allii bajo la influencia de cierto "factor de curvatura" producido por cultivos de Penicillium janczewskii . Un año después, J. Grove y J. McGowan demostraron que el "factor de curvatura" es idéntico al de la griseofulvina descrita anteriormente. En 1958, J. Gentles, en experimentos con cobayas, demostró la eficacia de la griseofulvina contra los hongos dermatofitos. La griseofulvina tiene un efecto fungistático no específico [21] [27] .

En 1893-1896, el médico italiano Bartolomeo Gosio aisló el hongo Penicillium brevicompactum (nombrándolo P. glaucum ) de granos de maíz mohosos y demostró la supresión del desarrollo de Bacillus anthracis por un metabolito desconocido de este hongo. En 1913, Olsberg y Black volvieron a obtener esta sustancia a partir de un cultivo de una cepa identificada como P. stoloniferum y la denominaron ácido micofenólico . El ácido micofenólico es la primera sustancia antibiótica de origen fúngico, obtenida en forma cristalina. Tiene efectos antibacterianos, antifúngicos, antivirales, antitumorales, antipsoriasis, inmunosupresores, pero no ha recibido distribución como antibiótico porque es tóxico. El éster 2-morfolinoetílico del ácido micofenólico (profármaco más fácil de digerir, hidrolizado a ácido micofenólico en el cuerpo) se usa como inmunosupresor en trasplantes de riñón, corazón e hígado. Esta sustancia también es excretada por la especie P. echinulatum [21] [28] .

La mevastatina es la primera estatina conocida por la ciencia . Recibido en 1973 como metabolito de Penicillium citrinum por el farmacólogo japonés Akiro Endo. En 1976, A. Brown aisló la misma sustancia de un cultivo de P. brevicompactum , denominándola compactina. Endo ha demostrado la eficacia de la mevastatina en experimentos con pollos, perros y monos. Akira Yamamoto, de la Universidad de Osaka, utilizó con éxito pequeñas dosis de mevastatina para tratar a pacientes con hipercolesterolemia familiar, pero el fármaco no se distribuyó más: en la década de 1980, se demostró que el uso prolongado de la sustancia en perros desarrollaba tumores intestinales [29] .

Información histórica, taxonomía y sistemática

Nombre y comprensión del género por parte del autor

El nombre científico del género Penicillium se deriva de penicillus (traducido del  latín  -  "cepillo"), asociado con conidióforos racemosos que portan fialides con conidios. En la literatura en idioma ruso, los nombres de traducción se encuentran ocasionalmente: cepillo [2] , moho racemoso [30] .

El género fue señalado por el naturalista alemán Heinrich Friedrich Link (1767-1851) en el tercer volumen de la Revista de la Sociedad de Amigos de los Naturalistas .”, publicado en Berlín el 7 de abril de 1809. Link asignó tres especies al género: Penicillium expansum , P. glaucum y P. candidum .

Link describió el género de la siguiente manera:

10. Penicilio

El cuerpo vegetativo está representado por escamas apiñadas, septadas, simples o ramificadas, formando cepillos erectos terminales. Los esporidios se recogen en los extremos de los cepillos.

Texto original  (lat.)[ mostrarocultar]

Thallus e floccis cæspitosis, septatis, simplicibus autramosis, fertilibus erectis apicis penicillatis. Sporidia en apicibus penicillatis collecta.

— Enlace HF Observationes in Ordines plantarum naturales // Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde. - Berlín, 1809. - Vol. 3.- Pág. 16-17.

Posteriormente, en 1816, Link describió otra especie con conidióforos en forma de cepillo: Penicillium roseum . También sugirió que las diferencias en el color de la esporulación en P. expansum y P. glaucum se deben únicamente a las características del entorno de cultivo y las unió bajo el primer nombre [31] . Incluso más tarde, en 1824, Link asignó 4 especies al género: P. glaucum , P. candidum , P. roseum , así como P. sparsum Link , antes, según el autor, descrita con el nombre de Aspergillus penicillatus Grev. [32]

Género tal como lo entienden Fries y otros micólogos del siglo XIX

La primera ilustración que representa definitivamente a un representante de Penicillium fue creada por Pierre Bulliard y publicada en 1809 con el título Mucor penicillatus [33] .

En el primer tercio del siglo XIX se publicaron los trabajos más importantes sobre micología de E. Fries , H. Person y R. Greville . Estos autores aceptaron el nuevo género de Link, pero tenían poca idea de qué especie significaba cada nombre por parte de sus descubridores [33] .

Elias Magnus Fries en 1832, en Systema mycologicum , combinó con el género Penicillium otro género de Link, Coremium , en el que Link en 1824 incluyó las especies C. glaucum Link , C. candidum (Pers.) Nees y C. citrinum Pers. Fries atribuyó las siguientes especies a Penicillium : Penicillium fasciculatum Sommerf. , P. sparsum Link , P. crustaceum (L.) Fr. (con sinónimos P. glaucum Link y P. expansum Link ), P. bicolor (Fr.) Fr. (con sinónimo Coremium glaucum Link ), P. candidum Link , P. roseum Link .

Fries indicó el nombre del taxón Mucor crustaceus L. como el phylum Penicillium Link , que el autor del género Link no incluyó en su composición. Este nombre se basa en una ilustración de Pier Antonio Micheli de un hongo relacionado con Botrytis , pero Fries lo entiende con el nombre de Penicillium crustaceum (L.) Fr. hongo, de hecho relacionado con penicilli [34] . Probablemente, por "tipo" Fries no se refería al tipo nomenclatural en su sentido moderno, sino al representante más típico del género [35] [36] .

En las décadas de 1840 y 1850, M. Berkeley , K. Montagne , G. Bonorden , G. Fresenius y G. Preuss describieron muchas especies de Penicillium ; sin embargo, la mayoría de las especies descritas por ellos no deberían pertenecer a este género, sino a otros géneros, por ejemplo, a Cladosporium . El mismo Montagne escribió en 1856 que era imposible determinar de manera confiable qué organismo usó cada investigador al describir una especie: los hongos de moho se almacenaron en un herbario en un estado seco, los investigadores no usaron cultivos puros . El mismo problema es inherente a las descripciones de S. Rivolta (1873), C. Spegazzini (1895-1896), M. Cook (1871-1891) [33] .

La transición al estudio de cultivos puros de hongos se emprendió en los años 1850-1860 en el laboratorio de A. de Bari . En 1874, Oskar Brefeld publicó notas sobre "cultivo puro" " Penicillium crustosum Fries , Penicillium glaucum Link ", citando ilustraciones de calidad de pinceles con conidios. También describió e ilustró la etapa sexual con peritecios [2] . No es posible determinar si Brefeld trabajó con una sola especie o con varias, [33] , la variedad de morfología del pincel en sus ilustraciones indica una probable cultura mixta. La especie más cercana a la descripción de Brefeld fue posteriormente descrita como Penicillium kewense G.Sm. [37]

Obras de finales del siglo XIX y XX

En 1890, Olav Johan Sopp , alumno de Brefeld, llegó a la conclusión de que se describía un grupo de especies bajo el nombre de Penicillium glaucum , pero no ofrecía opciones para distinguirlas. Otro estudiante de Brefeld , Karl Wehmer , publicó un artículo en 1895 describiendo los tipos de penicillium que causan la pudrición de la fruta. Además, Vemer fue el primero en prestar atención a las características fisiológicas y bioquímicas de los hongos del moho y propuso separar las especies productoras de ácido cítrico en un género separado, Citromyces . Sopp en 1912 publicó una monografía de penicilli con descripciones de unas 60 especies (algunas acompañadas de ilustraciones en color o en blanco y negro), pero posteriormente solo algunos de sus nombres se vincularon inequívocamente a cepas específicas [33] .

Desde 1898, François Dirks trabajó en una monografía sobre penicilli en Bruselas , en 1900 defendió su disertación sobre penicilli. Un año después, publicó “ An essay on the revision of the genus Penicillium Link ” con 23 nombres de nuevas especies (con un total de 25 nombres de especies) de penicilli, solo una versión abreviada de la disertación, ya que no podía permitirse el lujo de publicar la disertación completa con descripciones detalladas e ilustraciones a color de las culturas. Las descripciones de las especies en esta variante fueron tan escasas que fue imposible determinar qué tipo de hongos describió el investigador solo a partir de las descripciones. Dirks propuso clasificar las especies de Penicillium en dos subgéneros: Aspergilloides con conidióforos no ramificados o débilmente ramificados que terminan en verticilos de fialides, y Eupenicillium con conidióforos ramificados de diversas formas. En 1902, se perdieron todas las cepas utilizadas por Dirks en su disertación. Después de algún tiempo, el investigador pudo restaurar las culturas de algunas especies, y también identificó las culturas de muchas especies nuevas, mantuvo registros detallados de sus observaciones. Dirks pronto dejó el estudio de los penicilli y entregó su disertación, todos los dibujos y notas a su maestro Philibert Burges . En 1923, Burge publicó una nueva monografía del género con una descripción detallada de 133 especies, incluidas varias especies identificadas y descritas por primera vez por Dirks [38] .

Entre 1905 y 1914 , Georges Besnier publicó una serie de descripciones detalladas de los penicilli acompañadas de ilustraciones. En 1907, también identificó dos nuevos géneros, Paecilomyces y Scopulariopsis , que diferían en la estructura de las células conidiogénicas y la naturaleza de la ramificación de los conidióforos [33] .

En 1926, el fitopatólogo polaco Karol Zaleski defendió su disertación (publicada un año después), en la que describía 35 nuevos tipos de penicilli encontrados por él en suelos de Polonia. Sobre una serie de temas, Zaleski consultó con Bjurzh, le envió cultivos de hongos y sus notas [33] .

Obras de Tom y colaboradores

Los trabajos más significativos sobre la sistemática de los penicilli son las publicaciones del micólogo estadounidense Charles Tom (1872-1956) en la primera mitad del siglo XX. Tom y Kenneth Raper (1908-1987) son considerados "los padres fundadores de la taxonomía de la penicilina" [12] .

En 1906, Tom publicó los nombres Penicillium camemberti y P. roqueforti para las especies del género utilizadas en la elaboración del queso, anteriormente denominadas erróneamente P. album y P. glaucum , respectivamente [39] . En 1910, eligió como lectotipo del género Penicillium expansum  Link  , una especie descrita en detalle por Link, cuya comprensión del autor coincide más estrechamente con la comprensión de la especie en la literatura posterior [40] .

Tom en 1930 publicó una revisión de todos los nombres promulgados en el género Penicillium hasta ese momento en el libro " Penicilli ". Aceptó 300 especies en el género y preparó sus descripciones. Para la especie, que el autor no pudo identificar inequívocamente de acuerdo con los datos de la literatura, hizo notas apropiadas, indicando, si era posible, especies relacionadas con ellas. Burge le envió a Tom cepas de penicillium, gracias a las cuales el investigador estadounidense tuvo una buena idea de la especie descrita previamente por Dirks y el propio Burge.

En 1949, Raper y Tom publicaron el " Manual de penicilli ", donde reconocían la independencia de 137 especies del género. En el sistema de Raper y Tom, las especies se agrupan en pequeños grupos llamados series . Todas las filas se dividen en cuatro secciones dependiendo de la naturaleza de la ramificación de los conidióforos: Monoverticillata con conidióforos que terminan en racimos individuales de fialides, Asymmetrica con conidióforos a veces ramificados que terminan en racimos de métulas desiguales generalmente dispuestas asimétricamente, Biverticillata-Symmetrica con conidióforos que terminan en racimos de métulas iguales con fialides lanceoladas, Polyverticillata con conidióforos ramificados múltiples (posteriormente transferidos a Scopulariopsis ). Los autores señalaron que la clasificación de los cultivos en uno u otro grupo según la estratificación de las malezas es muchas veces arbitraria, ya que son muy comunes las formas intermedias cuya estratificación no se puede determinar con certeza. Los autores distinguen subsecciones y filas dentro de secciones principalmente sobre la base de la estructura macromorfológica de las colonias. En el mismo trabajo, los autores fundamentaron las diferencias entre penicilli de los géneros Gliocladium (que consideraron idénticos a Clonostachys ), Paecilomyces , Scopulariopsis (en el que los autores también incluyeron la especie Penicillium sacculum ) [41] .

Publicaciones sobre la taxonomía del género de otros autores de la segunda mitad del siglo XX

En 1950, en los Materiales Botánicos del Departamento de Plantas de Esporas del Instituto Botánico de la Academia de Ciencias de la URSS, Tatyana Vladimirovna Khalabuda publicó un artículo "Nuevas especies del género Penicillium Link ", en el que se describieron 7 nuevas especies (posteriormente 4 de ellos se redujeron a sinónimos de nombres anteriores). En 1968, Wafa Husni Baghdadi publicó descripciones de 12 nuevas especies del género que se encuentran en los suelos de Siria [42] en News of the Systematics of Lower Plants [42] , 10 de estos nombres se incluyeron posteriormente en la sinonimia de otras especies . .

En 1955, Chester Benjamin identificó las etapas sexuales de los penicilli, en las que las paredes de la cleistotecia son blandas, compuestas de hifas entrelazadas (las llamadas gimnotecias), en el género Talaromyces . Los estadios asexuales de estos hongos fueron asignados a la sección Biverticillata-Symmetrica por Raper y Thom [43] . En 1967, Amelia Stock y Dee Scott sugirieron utilizar penicillium en estadios sexuales no aislados en Talaromyces , el nombre olvidado Eupenicillium F. Ludw. (antes de esto, en la literatura, las etapas sexuales de los penicilli no se distinguían en un género separado, con menos frecuencia se distinguían en Carpenteles Langeron ) [6] [37] .

En 1956, el investigador japonés S. Abe propuso utilizar, además de las características culturales y micromorfológicas, características quimiotaxonómicas para separar especies: la producción de sustancias antibióticas, la solubilidad de los pigmentos, el cambio de pH durante el cultivo en medio líquido, la reacción de color del líquido de cultivo con cloruro de hierro , formación de sustancias fluorescentes, actividad pectinasa . Sin embargo, posteriormente se demostró que estas características pueden variar significativamente en diferentes cepas de una misma especie [44] .

En 1971, Stock y Robert Samson identificaron dos especies de Talaromyces con ascos solitarios desencadenados en el género Hamigera [45] . En 1972-1973 Stock y Samson publicaron guías para Talaromyces y Eupenicillium . John Pitt en 1979 seleccionó el género Merimbla para la etapa asexual de Hamigera , que se diferencia de la penicilla en la forma de los conidióforos y fialides, así como en el color de la esporulación [46] . Posteriormente, se demostró que la especie Merimbla ingelheimensis descrita por Pitt es efectivamente un pariente cercano de Hamigera avellanea , pero no idéntica a ella, por lo que se transfirió al género Hamigera como un Hamigera ingelheimensis independiente [47] .

Nikolai Makarovich Pidoplichko en 1972 publicó el determinante de "Penicillia", en el que cambió un poco el sistema de Raper y Tom. Por lo tanto, seleccionó una sección adicional, Biverticillata-Cyathophora, para especies con metulas ubicadas simétricamente con fiálidas romas en la parte superior de los conidióforos (a diferencia de Biverticillata-Symmetrica , en la que las fiálidas son lanceoladas): Penicillium olsonii , P. herquei , P. paxilli y también P. verruculosum , P. aculeatum y otros. N. M. Pidoplichko reconoció la presencia de dos tipos de teleomorfos en penicilli: Eupenicillium y Talaromyces [3] .

Obras de Pitt y otros autores de finales del siglo XX

John Pitt en 1979 publicó una nueva monografía " El género Penicillium y sus etapas teleomórficas de Eupenicillium y Talaromyces ". En este libro el autor ha asumido la independencia de 150 especies de Penicillium , así como de 37 especies de Eupenicillium y 16 especies de Talaromyces . En las descripciones de las especies, el autor utilizó las características de las colonias de penicillium en un pequeño número de medios nutritivos que aceptó como diagnóstico, las características del crecimiento de colonias a temperaturas de +5, +25 y +37 °C, así como la microscopía estructura de cepillos [48] . Muchas de las especies en la monografía de Raper y Tom han sido reconocidas como sinónimos de nombres anteriores, pero desde su publicación se han descrito muchos más taxones de especies nuevas. Pitt dividió la especie en cuatro subgéneros: Aspergilloides con mechones de un solo nivel, Furcatum con mechones de dos niveles con fialides en forma de matraz, Penicillium con mechones de tres niveles y Biverticillium con mechones simétricos de dos niveles con fialides en forma de aguja [49] .

En 1982 se publicó la " Clave y Atlas de Penicilli " elaborado por el micólogo español Carlos Ramírez . El libro adopta un sistema de géneros cercano al de Raper y Thom; las especies descritas después de la publicación de la obra de 1949 fueron añadidas a las claves (en total, 252 especies fueron reconocidas por el autor). Para todas las especies, hay fotografías de colonias de dos semanas de edad en tres medios nutritivos: agar de Czapek , agar de Czapek con extracto de levadura y agar de extracto de malta, así como dibujos y micrografías de conidióforos y conidios. Como categoría mínima superespecífica en esta monografía, así como en Raper y Tom, se adopta la serie [50] . De las 186 especies del género descritas entre 1949 y 1979, Ramírez reconoció 126 especies, mientras que Pitt consideró sólo 17 de ellas dignas de identificación [15] .

En 1985, Pitt publicó, basándose en su monografía, la " Guía de laboratorio de las especies comunes de Penicillium ", en la que publicó claves definitivas y descripciones detalladas de las especies más comunes del género. Algunas especies se colocan en las claves en varios lugares, lo que refleja la variabilidad de sus características [48] .

También en 1985, Amelia Stock y Robert Samson publicaron un nuevo sistema de clasificación de anamorfos de Penicillium . Según los autores, el género se divide en 10 secciones: Torulomyces , Aspergilloides , Eladia , Divaricatum , Inordinate , Ramosum , Penicillium , Coremigenum , Biverticillium , Geosmithia . La división en secciones se basa tanto en los signos de ramificación de las borlas, que en algunos casos juegan un papel insignificante, como en otros signos: la forma de las fiálidas (incluido el grado de nitidez del cuello), el grado de presión de las escobas y ramitas, y la capacidad de formar coremias. Por ejemplo, las secciones Eladia incluyeron las especies Penicillium sacculum , P. melinii , P. janczewskii , P. citrinum , pertenecientes a diferentes subgéneros en Pitt. Del mismo modo, las especies P. vulpinum y P. duclauxii , entre otras, se han combinado en Coremigena [51] .

El género tras la aparición de datos de filogenética molecular

En un estudio de 1995 realizado por Mary Burby y sus coautores, basado en datos de secuencias de ARNr 18S , se demostró que el género Penicillium en el volumen tradicional es polifilético , incluidos dos clados no estrechamente relacionados: el clado de la especie Biverticillium ( Biverticillata-Symmetrica ) y el clado que contiene todas las demás especies. La homogeneidad de Biverticillata-Symmetrica ya fue notada por Raper y Tom, quienes señalaron la forma de los phialides, que es diferente de otras especies, inherente a las especies de este grupo. La conveniencia de separar Biverticillium en un género separado también se demostró en otros estudios de secuencias de ARN en las décadas de 1990 y 2010. Dado que todos los teleomorfos conocidos de las especies de este grupo pertenecen al género Talaromyces , Robert Samson et al., transfirieron todas las especies con anamorfos de Biverticillium a este género en 2011 [52] . Entre otras, la especie médicamente significativa Penicillium marneffei , común en el sudeste asiático, se eliminó de Penicillium. Este hongo exhibe dimorfismo de temperatura y, a temperaturas cercanas a los 37 °C, forma un micelio parecido a una levadura que puede causar peniciliosis ( talaromicosis ) en humanos [53] .

Aspergillaceae	Penicillium     Aspergilo             Hamigera     Warcupiella       penicilliopsis           monasco     Xeromyces     leiotecio       Aspergillago             Phialomyces     esclerocleista
termoascáceas	termoasco     Paecilomyces
	Trichocomaceae       Talaromyces     Termomices       Sagenomella         Rasamsonia     tricocoma       Elaphomycetaceae   Elaphomyces     pseudotulostoma

Un cladograma que muestra la posición del género entre otros géneros del orden Eurotiales (los géneros con posiciones y/o límites no completamente aclarados están marcados con líneas discontinuas) [54] [55]

En 2011, se publicó un artículo de Jos Haubraken y Samson que proponía un cladograma para Penicillium y otros géneros de la familia Trichocomaceae basado en un análisis de los genes CCT8 , TSR1 , RBP1 y RBP2 . Haubraken y los coautores propusieron dividir la familia en tres: Aspergillaceae (con los géneros más grandes Aspergillus y Penicillium ), Thermoascaceae y Trichocomaceae propiamente dicha (incluida Talaromyces ). Como parte de Penicillium , se identificaron 25 clados, aceptados como secciones, combinados en dos subgéneros: Aspergilloides y Penicillium [4] . En 2016, en relación con el descubrimiento de nuevas especies, este sistema se modificó ligeramente, se describieron dos nuevas secciones y Penicillium digitatum , anteriormente distinguido como una sección independiente, se asignó a la sección Penicillium [56] .

El principal marcador para la identificación de hongos basada en datos filogenéticos moleculares es la secuencia del espaciador transcrito interno( SU ) ADN . Sin embargo, para penicillium y varios otros géneros de ascomicetos, esta región es a menudo bastante conservadora, lo que permite determinar sin ambigüedades a partir de su secuencia solo hasta el nivel de una sección de un género o un grupo de especies. La identificación precisa de especies a menudo requiere la secuenciación de una pieza adicional de ADN. Como tales regiones adicionales, se han propuesto los genes BenA que codifican β- tubulina , CaM que codifican calmodulina y RBP2 que codifican la segunda subunidad más grande de la ARN polimerasa II . El más utilizado es BenA [12] .

Las especies Penicillium commune , P. camemberti y P. caseifulvum , que son indistinguibles en términos de características genéticas moleculares , se consideran especies independientes debido a sus diferencias morfológicas, importancia económica y diversas aplicaciones biotecnológicas [19] .

Además de los métodos filogenéticos moleculares basados ​​en el análisis de secuencias de genes, el análisis de metabolitos extracelulares es de gran importancia en la separación e identificación de especies de penicillium. La más utilizada es la extracción con una mezcla de diclorometano, acetato de etilo y metanol, seguida de análisis de perfiles de metabolitos por cromatografía líquida de alta resolución (HPLC). La determinación de las sustancias específicas obtenidas es posible utilizando métodos de espectrometría de masas . En algunos casos, la determinación fenotípica de cultivos es imposible sin involucrar el análisis de metabolitos: Penicillium rubens y P. chrysogenum son morfológicamente indistinguibles, pero producen diferentes conjuntos de metabolitos. La cromatografía en capa fina es eficaz para identificar ciertas especies que producen metabolitos específicos, a menudo coloreados . Por ejemplo, P. brevicompactum forma ácido micofenólico , que se vuelve verde al entrar en contacto con tricloruro de hierro [12] .

El moderno sistema de clasificación del género

El alcance del género adoptado en los trabajos de principios del siglo XXI corresponde en términos generales al alcance de Raper y Thom (1949). Uno de los cambios más significativos es la exclusión de su composición de la sección Biverticillata-Symmetrica en el género Talaromyces . Los anamorfos de estas especies tienen en su mayoría fiálidas en forma de aguja (lanceoladas), así como métulas de igual longitud que las fiálidas; los teleomorfos (si se conocen) forman cuerpos fructíferos blandos, desprovistos de paredes fuertes (los llamados hifotecios) [4] .

El género incluye especies con conidióforos pigmentados, previamente asignados al género Thysanophora . También en Penicillium se reclasificaron especies de Torulomyces con fiálidas individuales en los extremos de los conidióforos, y especies de Eladia con conidióforos ubicados al azar a lo largo del micelio con mechones de fiálidas en la parte superior [4] [12] .

La especie Hemicarpenteles paradoxum (como Penicillium paradoxum , sección Paradoxa ) también se asigna a Penicillium, que forma un anamorfo del tipo Aspergillus , mientras que su teleomorfo está representado por cuerpos frutales rígidos idénticos a los de penicilli [4] . Por el contrario, Penicillium inflatum , conocido sólo a partir de un anamorfo que es morfológicamente similar a los penicilli de una sola capa, ha sido transferido a Aspergillus como Aspergillus inflatus [57] . La especie Monascus eremophilus (como Penicillium eremophilum , presumiblemente cerca de la sección Charlesia ) también se incluyó en Penicillium , la única especie del género para la que solo se conoce la etapa teleomórfica. Además, P. eremophilum es un xerófilo obligado y no puede crecer en agar de extracto de malta convencional, pero crece bien cuando se cultiva en agar de extracto de malta y levadura con 50% de glucosa ( MY50G ) [8] .

Se ha demostrado que el grado de ramificación de los conidióforos no es una característica adecuada para corroborar la relación de especies. En el sistema de clasificación filogenética molecular, solo dos secciones están representadas por especies exclusivamente con racimos de un solo nivel ( Aspergilloides y Eladia ), mientras que estas secciones se asignan a diferentes subgéneros. Las especies con cepillos simétricos de dos niveles, a veces adicionalmente ramificados, son características de la sección Citrina . Muchas especies con conidióforos divergentes, cuyas métulas se forman no solo en sus puntas, sino también intercalarmente, pertenecen a la sección Lanata-divaricata . Los cepillos asimétricos de tres niveles son característicos de la sección Chrysogena [4] .

Composición del género

A partir de 2015, 363 especies están incluidas en el género [54] . Se publica una lista constantemente actualizada de especies del género en el sitio web de la Comisión Internacional sobre Penicillium y Aspergillus (ICPA), una comisión de la Unión Internacional de Sociedades Microbiológicas formada en 1985, que incluye a 10 taxonomistas importantes de este grupo. de hongos [58] . Para el género Penicillium , se adoptó el sistema de división intragenérica, publicado en el trabajo de J. Haubraken y R. Samson (2011) [4] , con adiciones según J. Haubraken y J. Friswad (2016) [56] .

subgénero	Sección	Característica de la sección	tipo de vista
Aspergiloides Dierckx	Aspergiloides	Colonias de rápido crecimiento en la mayoría de los medios, aterciopeladas. Los conidióforos suelen ser de un solo nivel.	Penicillium aurantiobrunneum Dierckx = P. glabrum (Wehmer) Westling
	Esclerotiora Houbraken & Samson	Los conidióforos, por regla general, son de un solo nivel, con menos frecuencia, de dos niveles, con métulas dispuestas simétricamente. El micelio de las colonias está coloreado en tonos amarillo-naranja, el reverso es amarillo, naranja, rojo.	Penicillium sclerotiorum J.FHBeyma
	charlesia houbraken & samson	Conidióforos, por regla general, hinchados en el ápice, de un nivel, con menos frecuencia de dos niveles, con métulas desiguales. Las colonias en medio de Čapek con extracto de levadura suelen tener un crecimiento limitado.	Penicillium charlesii G. Sm.
	Thysanophora Houbraken y Sansón	Las colonias son de color oscuro. Conidióforos pigmentados, masivos.	Penicillium glaucoalbidum (Desm.) Houbraken & Samson
	Ochrosalmonea Houbraken & Samson	Colonias con micelio amarillo, aterciopelado o formando azules. Los fiálidos son conidios en forma de ampolla o de aguja con una punta puntiaguda.	Penicillium ochrosalmoneum Udagawa
	Cinnamopurpurea Houbraken y Sansón	Los conidióforos son tuberculados, de un solo nivel, rara vez de dos niveles. Las colonias crecen lentamente en agar de extracto de levadura Čapek y agar de extracto de malta.	Penicillium cinnamopurpureum Udagawa
	ramigena thom	Los conidióforos son de paredes lisas, de un solo nivel. Conidios elipsoidales a en forma de pera. Colonias que crecen lentamente en medios de agar.	Penicillium cyaneum (Bainier & Sartory) Biourge
	Torulomyces (Delitsch) Stolk y Sansón	Los conidióforos son cortos, de 1 o 2 niveles, con menos frecuencia con una sola fiálida. Las colonias crecen lentamente en agar de extracto de levadura Čapek y agar de extracto de malta.	Penicillium lagena (Delitsch) Stolk y Sansón
	Fracta Houbraken y Sansón	Las fiálidas son ampuloidales a lanceoladas, las conidias son elipsoidales. Teleomorfos con cuerpos fructíferos, cuyas esporas son esféricas, sin cicatrices ni surcos, cubiertas de espinas.	Penicillium fractum Udagawa
	exilicaulis pitt	Los conidióforos, por regla general, son de un solo nivel, sin hinchazón en el ápice, con menos frecuencia, con métulas irregulares.	Penicillium restrictum J.C. Gilman y EVAbbott
	Lanata-divaricata Thom	Las colonias tienden a ser amplias y de rápido crecimiento. Conidióforos en la mayoría de las especies con métulas formadas tanto al final del conidióforo como intercalares.	Penicillium janthinellum Biourge
	Stolkia Houbraken y Sansón	Los conidióforos son de color marrón a incoloro.	Penicillium stolkiae DB Scott
	Gracilenta Houbraken y Sansón	Los conidios suelen ser ampliamente elipsoidales o elipsoidales. Las colonias en el reverso son de color marrón oliva o marrón, a +37 °C, por regla general, no crecen.	Penicillium gracilentum Udagawa y Horie
	Citrina Houbraken y Sansón	Las borlas, por regla general, son de dos niveles, con escobas dispuestas simétricamente.	Penicillium citrinum Thom
Penicillium	fasciculada thom	Colonias, por regla general, con una superficie granular o en penachos, de rápido crecimiento. Los conidióforos son rugosos, los conidios suelen ser esféricos.	Penicillium hirsutum Dierckx
	Penicillium	Las colonias suelen tener mechones o coreemia. Los conidióforos suelen ser lisos, con ramitas que terminan en métulas desiguales. Los conidios son lisos, elipsoidales, a veces casi esféricos. Patógenos débiles.	Enlace Penicillium expansum
	Roquefortorum Frisvad y Sansón	Las colonias son aterciopeladas, de amplio crecimiento. Conidióforos toscamente rugosos, de dos niveles, conidios lisos, esféricos.	Penicillium roqueforti Thom
	Chrysogena Frisvad y Sansón	Colonias aterciopeladas a ligeramente escamosas. Conidióforos de 2 a 4 niveles, con elementos divergentes. Fialides de no más de 9 micras de largo. Los conidios son lisos o ligeramente rugosos. La mayoría de las especies son productoras de penicilina. Habitantes de lugares secos, incluidas las viviendas.	Penicillium chrysogenum Thom
	Osmophila Houbraken y Frisvad	Las colonias crecen bien a +15°C y prácticamente no crecen a +30°C. Los conidióforos tienen paredes lisas. habitantes del suelo.	Penicillium osmophilum Stolk y Veenb.-Rijks
	Robsamsonia Houbraken y Frisvad	Las colonias crecen a un ritmo medio a +25°C, prácticamente no crecen a +30°C. Los conidios suelen ser elipsoidales, de paredes lisas. En su mayoría especies coprotróficas.	Penicillium robsamsonii Frisvad y Houbraken
	Turbata Houbraken y Sansón	Los conidióforos son delgados, de dos niveles, con métulas dispuestas simétricamente.	Penicillium turbatum Westling
	Paradoxa Houbraken y Sansón	Los conidióforos tienden a estar estrechamente relacionados con Aspergillus . Colonias con fuerte olor desagradable.	Penicillium paradoxum (hinojo y rape) Houbraken y Samson
	Brevicompacta Thom	Las colonias son aterciopeladas. Los conidióforos son largos, anchos, ramificados, de tres niveles, con métulas adpresas cortas con fiálidas cortas. Conidios en largas cadenas entrelazadas.	Penicillium brevicompactum Dierckx
	Ramosa Stolk y Sansón	Conidióforos de 2-3 niveles. Filogenéticamente es difícil de separar de Brevicompacta .	Penicillium lanosum Westling
	Canescentia Houbraken y Sansón	Los conidióforos son de dos niveles, con métulas dispuestas simétricamente, rara vez con una rama adicional. Las fiálidas son cortas, hinchadas o cilíndricas en la base, más estrechas cerca del ápice.	Penicillium canescens Sopp
	Eladia (GSm) Stolk & Samson	Las colonias en el agar de Čapek crecen poco, en el agar de extracto de malta son aterciopeladas, de color verde oscuro, marrón verdoso o marrón oliva. Las fiálidas son cortas, abultadas en la base, situadas irregularmente en la parte superior de los conidióforos ya cierta distancia de ellos.	Penicillium sacculum E. Dale

En 2000-2010, se publicó una serie de revisiones de grupos individuales dentro del género basadas en una combinación de caracteres moleculares, quimiotaxonómicos y morfológicos. Uno de los trabajos más grandes es “ Taxonomía polifásica del subgénero Penicillium del género Penicillium : una guía para la identificación de penicilli de tres niveles de alimentos y aire y sus micotoxinas ” por J. Friswad y R. Samson (2004), que incluye descripciones detalladas de las especies conocidas en ese momento secciones Penicillium , Brevicompacta , Fasciculata , Roquefortorum , Chrysogena y Robsamsonia (más tarde aislado), así como Penicillium atramentosum de Paradoxa (también descrito más tarde) [19] . Revisiones taxonómicas de secciones Citrina (2010, 2011) [59] [60] , Chrysogena (2012) [61] , Aspergilloides (2014) [62] , Cinnamopurpurea (2015) [63] , Lanata-divaricata (2015) [64] se han publicado , Exilicaulis (2016) [65] , varios trabajos sobre la sección Sclerotiora (2011, 2013, 2017) [66] [67] [68] .

Sinónimos

Sinónimo de género según J. Haubraken y R. Samson [4] :

• Carpenteles Langeron , 1922 (tipo C. glaucum (Enlace) Langeron = Penicillium expansum Enlace )
• Chromocleista Yaguchi & Udagawa , 1993 (tipo Ch. malachitea Yaguchi & Udagawa = P. malachiteum (Yaguchi & Udagawa) Houbraken & Samson )
• Citromyces Wehmer , 1893 (tipo C. pfefferianus Wehmer = P. glabrum (Wehmer) Westling )
• Coremium Link , 1809 (tipo C. glaucum Link = P. expansum Link )
• Eladia G.Sm. , 1961 (tipo E. sacculum ( E.Dale ) G.Sm. = P. sacculum E.Dale )
• Eupenicillium F. Ludw. , 1892 (tipo E. expansum F.Ludw. = P. expansum Link )
• Floccaria Grev. , 1828 (tipo F. glauca Grev. = P. expansum Link )
• Hemicarpenteles A.K. Sarbhoy & Elphick , 1968 (tipo H. paradoxum A.K. Sarbnoy & Elphick = P. paradoxum ( Fennell & Raper ) Samson et al. )
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Enlaces

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