Libélulas

libélulas

Vigilante emperador ( Anax imperator ), una de las libélulas más grandes de Europa
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:alado antiguoSuperorden:odonatoideoEquipo:libélulas
nombre científico internacional
Odonata Fabricio , 1793
subórdenes
Geocronología apareció hace 242 millones de años
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Donde las vides se inclinan sobre el estanque,
Donde el sol de verano hornea,

Las libélulas vuelan y bailan,
alegres conducen un baile redondo.

¡ Niña, acércate a nosotros,
Te enseñaremos a volar,
Niña, ven, ven,
antes que tu madre despierte!

Briznas de hierba revolotean debajo de nosotros,
nos sentimos tan bien y cálidos,
tenemos espaldas turquesas,
¡y las alas son como el cristal!

Nos sabemos tantas canciones,
Te queremos tanto desde hace mucho tiempo -
¡Mira qué costa inclinada,
qué fondo de arena!

A. K. Tolstoi , década de 1840

Miro: libélulas

Vuelan sobre el agua
y sus alas
apenas tocan la
superficie

Río encantado.

du-fu , 757

Las libélulas ( del lat.  Odonata ) son un destacamento de antiguos insectos voladores, que suman más de 6650 especies en la fauna mundial . Estos son insectos relativamente grandes, con cabeza móvil, ojos grandes, antenas cortas como cerdas, un abdomen alargado y delgado y cuatro alas transparentes con una densa red de venas. Las libélulas son depredadores activos especializados que se alimentan de insectos atrapados en vuelo. Los representantes del destacamento están repartidos por todo el mundo, reuniéndose en todos los continentes , excepto en la Antártida .

Todos los miembros de la orden llevan un estilo de vida anfibio: los huevos y las larvas se desarrollan en el medio ambiente acuático, y los adultos (adultos) viven en la tierra, dominan el medio ambiente aéreo y se convierten en excelentes voladores. Las libélulas adultas no se limitan en su elección de hábitat a las orillas de los cuerpos de agua y pueden volar lejos de ellos por distancias considerables, reuniéndose en prados, bordes de bosques e incluso en asentamientos. Desarrollo con transformación incompleta : hay estadios de huevo, larva y adulto. Las larvas (también llamadas ninfas o náyades) se desarrollan en reservorios de varios tipos, principalmente en lagos estancados, estanques y lagos en meandro, así como en arroyos, ríos y reservorios pantanosos, hasta estanques y zanjas artificiales con agua. Al igual que las libélulas adultas, las larvas son depredadores. Se alimentan de insectos acuáticos y otros invertebrados .

Las libélulas son de gran importancia para los humanos. Su papel es grande en la regulación del número de insectos chupadores de sangre, una serie de plagas de la agricultura y la silvicultura. En algunos casos, las larvas de libélula pueden ser dañinas, por ejemplo, destruyendo alevines en estanques de peces o compitiendo con ellos por la comida. Además, las larvas de algunas especies pueden ser huéspedes intermedios de helmintos .

La sección de entomología dedicada al estudio de las libélulas se llama odontología .

Etimología

La palabra rusa "libélula" se forma con la ayuda de un raro sufijo -oz- (cf. "egoza") del verbo toar "saltar" o el tocado homónimo " picar". Según una etimología alternativa, se asocia con "gorjear". Fue atestiguado por primera vez a finales del siglo XVII en forma de "ictus" [1] [2] .

El término Odonata, utilizado como nombre científico en latín para el orden de las libélulas, fue introducido por primera vez en 1793 por el entomólogo danés Johann Christian Fabricius , quien lo derivó de la palabra griega ὀδούς "diente" (gen. p. ὀδόντος ), aparentemente porque las libélulas tienen mandíbulas dentadas , aunque la mayoría de los otros insectos también tienen mandíbulas dentadas [3] .

Número de especies y distribución

Las libélulas son muy diversas. Al mismo tiempo, algunas especies descritas se conocen a partir de hallazgos de una sola localidad, y para algunas, conocidas a partir de especímenes individuales, se desconoce el estado larvario. La biología de algunas especies aún permanece inexplorada [4] .

El número de especies de libélulas descritas, en agosto de 2013, es de 6650, incluidos 608 fósiles [5] . Cada año se describen varias docenas de especies nuevas, y tan solo dos años antes se indicaba una cifra de 5899 especies modernas [6] .

Las libélulas son comunes en todos los continentes, con la excepción de la Antártida , y también están ausentes de las islas del Océano Ártico , Islandia y Groenlandia [7] . El límite norte del área de distribución global de las libélulas coincide aproximadamente con el límite de distribución de los territorios y áreas libres de heladas donde la duración del período con una temperatura del aire estable por debajo de 0 °C no supera los 90 días al año [7] . La distribución generalizada de las libélulas en todo el mundo está determinada por una serie de características, las principales son el origen antiguo de la orden, la capacidad de moverse activamente, la ausencia total de especialización alimentaria (mientras que muchos grupos de insectos están asociados en su distribución con grupos de plantas) [8] .

Dentro del orden hay grupos y especies muy limitados y muy extendidos. Debido a la plasticidad de los ciclos de vida de las libélulas, que les permite elegir la temperatura óptima y otras condiciones del ambiente del aire, muchas especies han formado vastas áreas que ocupan diferentes zonas latitudinales y cinturones verticales. Los rangos de algunas libélulas cubren varias zonas naturales. Así, por ejemplo, el emperador vigilante y la libélula Phonskolomb se distribuyen por un vasto territorio desde el sur de África hasta el Círculo Polar Ártico en el norte de Europa . La especie de libélula más extendida y de alto vuelo es la libélula roja , que se encuentra en todos los continentes, con la excepción de la Antártida [9] . En el Himalaya , se registró a una altitud de 6200 m . Esta especie de libélula fue la primera en poblar el Atolón Bikini después de que se le hicieran pruebas nucleares (en 1946-1958), y es la única especie que vive en Isla de Pascua [4] .

Al mismo tiempo, otras especies tienen áreas de distribución limitadas o son endémicas . Por lo tanto, el portador de fuego de Elizabeta se conoce solo en 8 hábitats en el sur de la Península Balcánica [10] , y el vientre de maza coronado es endémico de las montañas de Asia Central [11] . La mayoría de las especies modernas viven en los trópicos y subtrópicos húmedos [12] . Las libélulas también habitan en regiones áridas y desiertos , donde el desarrollo de sus larvas ocurre en reservorios y oasis perennes . Incluso hay una serie de especies endémicas que viven en el Sahara , el desierto de Namib , los desiertos de Arabia y Somalia en África ( Ischnura saharensis , Aeshna minuscula , Paragomphus sinaiticus , Agriocnemis sania , Enallagma somalicum , Urothemis thomasi , etc.) [13] [ 14] . En las tierras secas de Sudáfrica, los principales hábitats de la mayoría de las especies se encuentran en las sabanas [14] .

En Rusia, las libélulas están ampliamente distribuidas por todo el país (con la excepción de las regiones áridas), su fauna incluye alrededor de 150 especies [15] . La fauna de Kazajstán incluye 87 especies de libélulas [16] [17] , la fauna de Ucrania  , hasta 76 especies [18] [19] , y la fauna de Bielorrusia  , 68 especies [20] [21] . En el territorio de la antigua URSS , se registraron un total de 172 especies y 69 subespecies de libélulas, atribuibles a 52 géneros de 10 familias de los tres subórdenes. La fauna de libélulas récord en términos de número de especies se registró en Brasil: 828 especies [22] .

Zoogeografía

La mayor diversidad de especies de libélulas se encuentra en la zona de Indomalaya (1665 especies) y el neotrópico (1640). Le sigue el Afrotrópico (889) y la región australiana (870). Menos especies en zonas templadas: Paleártico (560) y Neártico (451) [23] . Distribución y diversidad de libélulas en áreas zoogeográficas (se tomaron en cuenta 2942 especies modernas y 39 géneros para Zygoptera y 3012 especies y 348 géneros para Anisoptera [24] , así como 4 especies de Anisozygoptera [25] ):

Zigópteros Anisópteros Anisozigópteros

Sistemática

Debido a la alta especialización morfológica, las libélulas ocupan una posición especial en la clase de insectos y pertenecen a la infraclase Ancient Ptera , al mismo tiempo, algunos entomólogos las distinguen en un departamento independiente o infraclase Libellulones [26] .

En la actualidad, no hay consenso sobre los rangos de taxones superiores atribuidos a las libélulas, sus volúmenes y vínculos familiares. Solo no se discute la monofilia , la derivación de todas las libélulas extintas y modernas de un ancestro común hipotético . Sin embargo, ningún autor da la justificación de la monofilia [26] .

Las libélulas (Odonata) y los grupos extintos de libélulas aladas que vivieron en los períodos Carbonífero y Pérmico generalmente se agrupan en el superorden o clado Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 [27] [28] [29] . La composición y las relaciones filogenéticas de Odonatoptera son objeto de debate: diferentes autores tienen diferentes puntos de vista sobre ellos, lo que se refleja en las diferencias en los trabajos publicados. Odonatoptera incluye : Geroptera , Erasipteridae , Protodonata ( Meganisoptera ), Campylopteridae , Lapeyriidae , Protanisoptera , Triadophlebioptera , Protozygoptera (incluido Archizygoptera), orden Odonata en sí. Se reconoce que los Odonatoptera son un clado separado de insectos alados de todos los Neoptera . Hay varios puntos de vista sobre la relación de este grupo con sus seres queridos. Según algunos investigadores, Odonatoptera es un taxón hermano de Ephemeropteroidea ( efímeras y otras), y Palaeodictyopteroidea forma un grupo hermano o basal dentro del grupo monofilético Palaeoptera . Según otros científicos, Odonatoptera es un taxón hermano de todos los Neoptera, y el grupo Palaeoptera es parafilético [30] [31] .

A veces, los Odonata se consideran en un ámbito más amplio con la inclusión en este grupo de casi todos los taxones anteriores (Odonata sensu lato ) [32] , con la excepción de "Erasipteridae", Geroptera y Protodonata; estos grupos son tratados como un clado sin rango Odonatoclada [29] [33] .

Clasificación

Las libélulas se dividen en tres subórdenes: homópteros (Zygoptera), heterópteros (Anisoptera) y Anisozygoptera (4 especies modernas en Japón e India ). Actualmente, los científicos conocen más de 6650 especies de libélulas, agrupadas en unas 40 familias [34] [35] .

Orden Odonata  - Libélulas

Evolución de los insectos libélula

Las libélulas son uno de los grupos de insectos más antiguos. Este grupo se separó de los insectos escarabajos primitivos (Scarabaeones) ya en el Carbonífero temprano [26] . En el pasado, las libélulas también fueron numerosas y diversas, como lo demuestran los hallazgos bastante frecuentes de sus restos en sedimentos de diferentes edades geológicas. Al mismo tiempo, todavía hay muchas lagunas en la historia geológica de las libélulas [8] .

Como parte del grupo, los insectos gigantes parecidos a libélulas Meganeurina se consideran primitivos debido a su falta de estructuras características del ala de las libélulas modernas, como el nódulo y el pterostigma . Estos insectos aparecieron a finales del período Carbonífero temprano . La dirección principal de la evolución de Meganeurinidae fue aumentar de tamaño, los más antiguos y primitivos de ellos (representantes de la familia Eugeropteridae ) eran pequeños: la longitud de las alas no superaba los 4-5 cm. A principios del período Pérmico , Entre estas libélulas aparecieron verdaderos gigantes: en Meganeuropsis , la envergadura de las alas superaba los 70 cm [8], lo que las convierte en las más grandes de todos los insectos conocidos. A finales del Carbonífero - primeros períodos del Pérmico, las meganeurinas alcanzaron su punto máximo y se asentaron ampliamente en los bosques tropicales pantanosos. Al final del Pérmico, su diversidad disminuyó y solo una familia , Triadotypidae , pasó al Triásico . En la segunda mitad del Pérmico, las libélulas meganeurinas dieron lugar a dos grupos de descendientes: Ditaxineurina y Kennedyina (infraorden Kennedyomorpha) eran predominantemente Pérmicos, y Triadophlebiina con alas pedunculadas era endémica del período Triásico [8] . El suborden Kennedyina incluía insectos de tamaño pequeño y mediano con alas de tallo afilado de hasta 9 cm de largo que, en reposo, se doblaban oblicuamente sobre el abdomen con las superficies dorsales hacia adentro. Todos los representantes de Kennedyina tenían un pterostigma y desarrollaron un nudo, y no se expresó la "canasta de captura" formada por las piernas y utilizada para agarrar presas. A juzgar por la estructura de las patas, estos insectos cazaban agarrando insectos posados ​​[26] . Las más cercanas a las libélulas meganeurinas gigantes eran las ditaxineurinas, cuyas patas ya formaban una “canasta trampa”, y en las alas aparecía un nudo y un pterostigma. Las ditaxineurinas florecieron a principios del período Pérmico y se extinguieron con su final [26] .

En el Jurásico, los grupos Paleozoicos fueron reemplazados por los grupos Meso-Cenozoicos: Libellulomorpha y Lestomorpha, que tenían larvas acuáticas, y también poseían una aeronave más avanzada [26] . Los primeros representantes del grupo Libellulida moderno se conocen a partir de unos pocos hallazgos en depósitos del Triásico en Australia , África y América del Sur , donde Meganeurinidae ya prácticamente se había extinguido en ese momento. La fauna de Eurasia en ese momento todavía estaba dominada por meganeurinas, que habían cambiado mucho, pero aún eran numerosas y diversas. El rápido desarrollo del suborden comenzó en la segunda mitad del período Triásico , pero su distribución en ese momento todavía estaba limitada a los continentes del hemisferio sur. Con el inicio del período Jurásico temprano, alcanzaron el pináculo de su evolución y ocuparon una posición dominante entre las libélulas de Eurasia [8] . A diferencia de sus contrapartes del Pérmico, los pedunculados de Libellulida heredaron de sus antepasados ​​la “canasta trampa”, y con ella la capacidad de atrapar insectos tanto en el sustrato como en el aire. La respiración acuática de las larvas mejoró de manera diferente que en los representantes del grupo anterior. Parcialmente , el intercambio de gases se realizaba, como en los antepasados, por el epitelio respiratorio del recto, pero también se complementaba con branquias lamelares externas  , derivadas de epi y paraproctos. Más tarde, durante la colonización de los embalses, las branquias primarias cambiaron, perdieron la capacidad de intercambiar gases y fueron reemplazadas por branquias externas de diferente origen y estructura [8] .

Al mismo tiempo, los ancestros de Calopterygidae (Calopterygoidea) evolucionaron mucho más lejos de su estado original. Sus alas se estrecharon y se volvieron pedunculadas, las diferencias en la forma de ambos pares de alas desaparecieron y su nervadura se redujo parcialmente en la mayoría de los taxones . Además de ellos, las libélulas del suborden Anisozygoptera están muy extendidas en el Jurásico , en el Cretácico ya son mucho menos numerosas. Las libélulas del suborden Anisoptera durante este período están representadas por una familia extinta separada cercana a los Cordulegastridae reofílicos modernos . Las libélulas Zygoptera están casi completamente ausentes en el Cretácico . El período Cretácico Superior-Paleógeno se caracteriza por numerosos Zygoptera, especialmente Agrionoidea, pero sus larvas son raras, lo que indica su desarrollo principalmente fuera de los lagos. Los Aeshnidae están bastante extendidos por todo el Paleógeno , pero Lestidae , Coenagrionidae , Libelluloidea están casi ausentes ; Quironóminas raras; Limnephilidae y otros están completamente ausentes . La fauna cenozoica de libélulas en general corresponde a la moderna. A principios del Neógeno , la entomofauna adquiere un aspecto generalmente moderno. El número de Zygoptera se reduce drásticamente, Lestidae y Coenagrionidae , por el contrario, se vuelven más numerosos, y otros grupos (principalmente Agrionoidea) se vuelven raros [36] .

Árbol filogenético de diferentes grupos de libélulas según Bechly (2003) con adición de Petrulevicius y Gutiérrez (2016) [37] [38] :

Dimensiones

El tamaño de los representantes del grupo fluctúa dentro de un rango bastante amplio. Algunas de las libélulas más pequeñas son especies asiáticas: Nannophya pygmaea con una longitud corporal de 15 mm y una envergadura de 20 mm [39] [40] y Agriocnemis femina con una envergadura de 17 a 20 mm [41] .

La libélula moderna más grande es Megaloprepus caerulatus , que vive en América Central y del Sur , con una longitud corporal de hasta 100 mm y una envergadura de hasta 191 mm [42] .

Los mayores representantes de la orden en términos de envergadura también incluyen Tetracanthagyna plagiata [43] , que vive en Borneo y Malasia , con una envergadura de hasta 163 mm y una longitud corporal de hasta 100 mm [42] [44] ; la australiana Petalura ingentissima con una longitud corporal de hasta 116–120 mm con una envergadura de hasta 165 mm [42] y una endémica de las islas hawaianas Anax strenuus  de hasta 150 mm [45] [46] . Las más pesadas entre todas las libélulas son las hembras Tetracanthagyna plagiata [47] .

El cuerpo más largo entre las libélulas lo poseen especies que viven en América Central y del Sur : Mecistogaster linearis y Pseudostigma accedens [42] , cuya longitud alcanza los 135 mm [48] , Pseudostigma aberrans  - hasta 144 mm [42] , Mecistogaster lucretia  - hasta hasta 150 mm en envergadura hasta 125 mm [42] [44] .

Morfología

El orden incluye insectos grandes y muy grandes, que vuelan bien, generalmente de colores brillantes, que combinan el carácter primitivo general de la estructura con muchas características de especialización [49] [50] .

Estructura externa

Como todos los insectos , el cuerpo de las libélulas consta de tres secciones principales: la cabeza, el pecho y el abdomen. En el exterior, el cuerpo está protegido por una cubierta quitinosa dura que forma el esqueleto externo .

Estructura de la cabeza

La cabeza es grande, más ancha que todas las demás partes del cuerpo. Está aislado del protórax y está articulado de manera extremadamente móvil con él, por lo que puede girar alrededor del eje longitudinal del cuerpo en 180 °. La mayor parte de la cabeza está ocupada por ojos compuestos hemisféricos muy grandes . En las libélulas homópteras, se ubican estrictamente a los lados de la cabeza, por lo que su forma es transversalmente alargada; están separados por un intervalo que excede el diámetro del ojo en ancho. En las libélulas con heteroalas, los ojos están más o menos desplazados hacia la frente. En Gomphidae están separados por un espacio más pequeño que el diámetro de los ojos. En los club -bellies , los ojos se tocan en un punto, mientras que en las libélulas y yugos reales, sobre un segmento determinado [50] .

La visión juega un papel importante en la vida de las libélulas. Sus características se deben a la estructura facetada de los ojos, que consisten en una gran cantidad de omatidios . Su mayor número en libélulas alcanza 10-28 mil [51] . Al mismo tiempo, los omatidios inferiores solo pueden distinguir colores, y los superiores solo la forma de los objetos. Esta característica ayuda a las libélulas a navegar en el espacio y encontrar presas adecuadas. La coronilla está hinchada, situada entre los ojos, si los ojos están separados, o delante de ellos, si los ojos están en contacto. Los detalles de su estructura varían entre representantes de diferentes grupos. Siempre hay tres ojos simples ( ocelos ) en la coronilla de la cabeza. En la mayoría de las libélulas forman un triángulo equilátero, en Gomphidae y Aeshnidae se ubican casi en la misma línea recta, y en otras libélulas se ubican a lo largo del borde de la hinchazón parietal. Al frente, hacia abajo desde la coronilla, se ubican sucesivamente la frente, el clípeo y el labio superior, cubriendo desde arriba las piezas bucales. Antenas discretas: cortas y delgadas, subuladas, formadas por 4-7 segmentos. Su segmento basal es el más corto y grueso, luego los segmentos se vuelven gradualmente más delgados. El aparato bucal es potente, bien desarrollado, de tipo roedor. Está formado por labios superiores e inferiores no emparejados, mandíbulas superiores ( mandíbulas ) e inferiores ( maxilares ) emparejadas con dientes afilados. El labio superior cubre la parte superior de la mandíbula, tiene la forma de una placa corta, alargada en la dirección transversal, con un borde exterior semicircular. El labio inferior de tres lóbulos (medio y dos laterales) cubre la mandíbula desde abajo. Es más grande que el superior y está más desarrollado en las libélulas heterópteras, que mastican a sus presas en vuelo. Las mandíbulas emparejadas trituran los alimentos mientras se mueven en un plano horizontal. Las mandíbulas de las libélulas son extremadamente fuertes y se caracterizan por dientes afilados y duros. Los maxilares también tienen palpos que desempeñan un papel táctil [50] .

Estructura mamaria

El pecho está bien desarrollado; Como todos los insectos, consta de protórax , mesotórax y metatórax . Cada una de las partes tiene un par de extremidades, y el mesotórax y el metatórax también tienen un par de alas cada uno. Una serie de características estructurales del pecho de las libélulas son peculiares. El protórax está separado del mesotórax, fuertemente reducido (a veces se coloca casi por completo en la profundización del lado posterior de la cabeza). La parte posterior y el mesotórax están bien desarrollados y fuertemente fusionados entre sí, forman un complejo sintorácico, o sintórax , que se percibe como el propio tórax y a menudo se le llama así. Los escleritos de cada segmento están separados entre sí por suturas. La sutura lateral entre el mesotórax y el metatórax se desarrolla solo en representantes de la familia Calopterygidae [50] .

El meso y metatórax se caracterizan por una meso y metapleuresía extremadamente desarrollada. Sus tergitos y esternitos están muy reducidos, mientras que su pleuresía, por el contrario, está extremadamente desarrollada. Debido a esto, todo el cofre se aplana desde los lados. Además, a diferencia de todos los demás insectos, la parte dorsal del cofre de las libélulas está oblicuamente empujada hacia atrás, mientras que el mesotórax a veces se encuentra por encima del metatórax. Debido a esto, las alas se unen detrás de las piernas. En muchas libélulas caballito del diablo, el par de alas delanteras se encuentra incluso más directamente sobre el par trasero que delante de él. La parte superior del protórax (terguito) se llama pronoto . Se divide en tres lóbulos sucesivos: anterior, medio y posterior. El del medio suele ser el más grande y tiene una muesca longitudinal [50] [52] .

Los segmentos pterigoideos están representados por pleuritas hipertrofiadas . Por lo tanto, los movimientos de las alas, a diferencia de todos los demás insectos, en las libélulas son proporcionados por músculos de acción directa, que les permiten realizar aleteos no sincrónicos. Estos músculos, al estar conectados directamente con las placas de las alas , confieren a sus movimientos una potencia especial. La independencia en el trabajo de las alas delanteras y traseras determina la maniobrabilidad del vuelo , en cuya velocidad muchas especies de grandes libélulas superan a los halcones y tábanos [51] .

Estructura del ala

Hay dos pares de alas. Son muy grandes, su longitud es cercana a la longitud total del cuerpo [49] .

En representantes de Zygoptera y Anisozygoptera, ambos pares de alas son idénticos en forma y venación (las anteriores son ligeramente más largas) y están unidas al sintórax con toda su base, pedunculadas [52] . En Anisoptera, las alas son notablemente diferentes, las alas traseras difieren en forma de las alas delanteras, son más anchas en la base [52] . Las alas anteriores están unidas al cuerpo por toda la base, mientras que las traseras en su parte basal son algo más anchas que las anteriores y están unidas solo por la parte superior, pedunculada y estrechada de la base expandida [50] .

El ala de las libélulas está formada por dos capas de quitina , cada una de las cuales tiene su propia red de venas. Las venas se superponen unas sobre otras, por lo que toda la red de venaciones parece unificada hacia el exterior. Las venas de las alas son la tráquea; los más grandes están llenos de hemolinfa , los más pequeños carecen de luz. La venación del ala es muy densa y compleja. En las libélulas, casi todos los espacios entre las venas principales del ala están ocupados por una red de venas más pequeñas y anastomosis (la red primaria es la archedición) [51] , entre las cuales se forman células y campos.

Cada ala tiene seis venas longitudinales principales [49] [52] :

  • Vena costal (costa, C)  : forma todo el borde anterior (costal) del ala.
  • Vena subcostal (subcosta, Sc)  : ubicada paralela a la vena costal a una distancia de una fila de celdas, pero más corta que ella.
  • Vena radial (radio, R)  - es un sistema completo de ramas llamadas sectores. Desde la base del ala, la vena radial se fusiona con la siguiente vena medial (medius, M) ; este segmento se denota como R+M.
  • Vena cubital (cúbito, C)  : sin ramificación, se extiende desde la base del ala hasta la parte media de su borde posterior, paralela a la vena media, solo se dobla hacia atrás al final.
  • Vena anal (A)  : corre más o menos paralela a la vena cubital y termina en el margen posterior del ala.

Los representantes de diferentes subórdenes de libélulas tienen un esquema de venación fundamentalmente idéntico y difieren solo en los detalles de la ubicación y ramificación de las venas, así como en la forma de las células y campos individuales. En la base del ala, entre las venas medial y cubital, en las libélulas homópteras existe un campo llamado cuadrilátero . En las libélulas de diferentes alas, el campo ubicado en este lugar se llama triángulo . Un campo opaco en la base del ala, característico de la mayoría de las libélulas heterópteras, se denominó membrana [52] . Una característica estructural importante del ala de la libélula es la presencia de un pterostigma y un nódulo. Pterostigma  : un engrosamiento en el borde anterior del ala, ubicado más cerca de su parte superior. Se compone de venas y células engrosadas (a veces también pigmentadas) y externamente se ve como un área densa de color oscuro del borde del ala. El pterostigma aumenta la amplitud de la envergadura del ala debido al peso de su parte superior y, probablemente, es capaz de amortiguar las oscilaciones nocivas ( aleteo ) del ala [53] . Entre las venas transversales, debe notarse un nudo ( nódulo ), una vena corta fuertemente engrosada en la parte media del margen anterior del ala, que conecta las venas costales y la primera radial. Desempeña el papel de una bisagra que permite que el ala gire a lo largo del eje longitudinal [50] .

Las alas plegables con un cambio en su forma en las libélulas son imposibles. En reposo, las alas están extendidas (a veces casi bajadas) o levantadas y presionadas entre sí a lo largo del abdomen o por encima de él. Las libélulas son capaces de un movimiento autónomo de cada ala. Muchas libélulas pueden hacer hasta 10-15 aleteos por segundo con sus alas [51] .

La estructura de las extremidades

Las extremidades de las libélulas (patas) constan de 5 partes principales: la coxa, el trocánter, el muslo, la parte inferior de la pierna y la pata, que están conectadas por articulaciones móviles. Solo el extremo distal del trocánter y el extremo proximal del fémur, que están fusionados entre sí, están conectados de manera fija. La forma de las piernas es prácticamente constante entre representantes; su longitud aumenta desde el par delantero hacia atrás. Las distancias entre los pares de patas son algo desiguales: el par del medio está más cerca de la parte posterior que del frente [50] .

La coxa es más gruesa y más corta que todas las demás partes de la pierna. Los trocánteres, por el contrario, son largos, con una constricción en la parte media, lisos (raramente tienen espinas). Se articulan oblicuamente con el muslo. Los muslos y la parte inferior de las piernas son aún más largos, pero los primeros son algo más gruesos y cortos que los segundos. Ambos están equipados en los lados con dos filas de espinas dirigidas hacia abajo. Una fila separa las superficies frontal e inferior de la parte inferior de la pierna, y la segunda fila separa las superficies posterior e inferior de los muslos. La longitud y la densidad de las espinas en representantes de diferentes grupos de libélulas son diferentes. Así, en las bellezas , las espinas en las caderas y piernas son iguales, y en los yugos y vientres planos, las primeras son algo más largas que las últimas. Además, la longitud y la densidad de las espinas pueden variar en diferentes pares de patas, lo cual es una característica taxonómicamente importante. A veces las filas de espinas pueden ser dobles (en Cordulegaster ) o incluso triples. El tarso siempre tiene tres segmentos, la longitud de sus segmentos aumenta de proximal a distal. Cada segmento tiene dos filas de espinas. El segmento distal del tarso tiene un par de garras bifurcadas afiladas con un diente afilado en la parte inferior. Hay un pequeño proceso entre las bases de las garras. Todos los segmentos del tarso están articulados de forma móvil, pero su movilidad está limitada por placas y procesos quitinosos [50] .

Las libélulas prácticamente no utilizan las extremidades para moverse y solo les sirven para aterrizar y despegar. Al mismo tiempo, el par de patas delanteras sirve principalmente para agarrar y sostener presas [50] [52] .

La estructura del abdomen

El abdomen es muy largo, en forma de bastón. Más a menudo es redondeado y delgado en sección transversal, con menos frecuencia es ancho y plano [52] . Representa hasta el 90% de la longitud total del cuerpo. El abdomen consta de diez segmentos completos y un undécimo segmento rudimentario (telson). Cada segmento está formado por dos escudos quitinosos. El escudo superior ( terguito ) es arqueado en sección transversal, extendiéndose hacia el lado ventral, superponiéndose parcialmente al inferior ( esternito ). Este último, a diferencia del tergito, tiene una forma ligeramente convexa y cubre el abdomen solo desde abajo. A los lados, entre los tergitos y los esternitos, hay membranas pleurales extensibles, que permiten a la libélula doblar el abdomen, así como comprimirlo y aflojarlo durante la respiración y la puesta de huevos. En cada lado, en cada segmento (excepto IX y X), hay un espiráculo (estigma) en la membrana pleural. Un rasgo característico de la estructura del abdomen de los machos de la mayoría de las especies de yugos y vientres de club es la presencia de excrecencias longitudinales a cada lado de la superficie inferior del segundo tergito, las llamadas orejas ( aurículas ). También se encuentran orejas rudimentarias en hembras de muchos miembros de la familia Gomphidae [50] .

Varios detalles de la estructura de los segmentos II, VIII y IX del abdomen en las libélulas son algo específicos, lo que está asociado con las diferencias de género. En las mujeres, la abertura genital se encuentra en el margen posterior del esternito del segmento VIII, mientras que las aberturas y estructuras adicionales están ausentes en los segmentos II y IX. En los machos, el segmento VIII está desprovisto de agujeros; al final del esternito del segmento IX hay una abertura genital primaria, y en el esternito del segmento II hay un órgano copulador secundario [50] .

Al final del abdomen hay apéndices anales no segmentados, cuyo número en las hembras es constante e igual a 2, y en las libélulas macho de diferentes grupos taxonómicos, ya sea 4 (para un par superior e inferior) o 3 ( un par de superiores e inferiores no apareados). Los órganos genitales en las mujeres se encuentran al final del abdomen. En los machos, el órgano copulador, el llamado aparato copulador secundario [49]  , se encuentra en el lado ventral del segundo segmento del abdomen, mientras que la abertura espermática primaria se encuentra en el esternito del décimo segmento [50] .

Órganos reproductores

La estructura de los órganos reproductivos es de gran importancia en la taxonomía de las libélulas. La afiliación taxonómica de los representantes de muchos grupos solo se puede determinar con precisión utilizando estas características [50] .

Machos

La estructura del sistema de órganos reproductivos en las libélulas macho es única y no tiene análogos en ningún otro grupo de insectos. La abertura espermática primaria, en la que se abren los conductos testiculares, se encuentra en los machos en la línea posterior del segmento IX y está cubierta por válvulas quitinosas pares. Sin embargo, este agujero no está directamente involucrado en el proceso de apareamiento. Para esto, se ubica un aparato copulador secundario especial en el bolsillo genital en el esternito del segmento II. El esperma es bombeado aquí desde la apertura primaria antes del inicio del proceso de apareamiento, para lo cual el macho dobla el extremo del abdomen hacia su segundo segmento. Los órganos genitales secundarios en los hombres están formados por el pene, la vesícula ubicada detrás de él y los apéndices emparejados ubicados a los lados: los ganchos genitales. Los representantes de Aeshnoidea y Cordulegastroidea tienen dos pares de anzuelos, mientras que Libelluloidea tiene  uno, homólogo al par posterior de los dos primeros grupos. Los ganchos genitales sirven para sujetar el extremo del abdomen de la hembra durante el apareamiento. La estructura de los anzuelos es muy diversa y es de gran importancia para la taxonomía de las libélulas. También en Aeshnoidea y Cordulegastroidea, entre los ganchos, delante del pene, hay una placa quitinosa en forma de gorra protectora no apareada. En Libelluloidea está ausente, y en su lugar hay un par de placas dirigidas hacia abajo y hacia atrás [50] .

Hembras

En las libélulas hembras, la abertura genital externa se encuentra en el extremo posterior del esternito VIII (de hecho, en el borde de los esternitos VIII y IX). Puede estar abierto, pero la mayoría de las veces está cubierto por una protuberancia o proceso del borde posterior del esternito, que se denomina placa genital . En todos los Zygoptera, así como en Aeschnidae, el ovipositor femenino tiene la forma de un tubo formado por apéndices acanalados de la placa genital, puntiagudos en los extremos y presionados entre sí por sus lados cóncavos. Cada uno de los apéndices está formado por dos tiras quitinosas curvas llamadas valvas ovipositoras. Algunos grupos también tienen un segundo y tercer par de válvulas de ovopositor. Estos dos pares se llaman válvulas genitales . Las valvas del tercer par tienen un delgado proceso genital (estilo) al final, que en Anisoptera lleva un pequeño mechón de pelos, que está ausente en Zygoptera. En representantes de muchos grupos de Anisoptera, el ovipositor ha sufrido una reducción significativa (en algunos casos, completa) . Así, en Libellulidae y Gomphidae, la segunda y tercera valvas están casi o completamente ausentes, mientras que las primeras están muy reducidas. En los vientres de club, el ovipositor está formado solo por el primer par de válvulas y es muy largo, sobresaliendo fuertemente más allá del final del abdomen. Sin embargo, en ellos no cumple la función para la que está destinado, sino que sirve para hacer agujeros en el sustrato, donde se depositan los huevos, transferidos allí directamente desde la abertura genital [50] .

Colorear

La coloración del cuerpo y alas de los representantes del destacamento es muy diversa; a menudo es característico de especies individuales u otros grupos taxonómicos.

En las libélulas, así como en otros grupos de insectos, se distingue la coloración estructural y pigmentaria [51] . En algunas especies se nota una combinación de estos dos tipos de coloración. La coloración estructural está asociada con algunas características específicas de la estructura de la superficie de la cutícula (costillas microscópicas, placas, etc.), que crean los efectos de interferencia , difracción y dispersión de la luz , dando como resultado tonos metálicos brillantes en el color [54] .

La coloración pigmentaria se debe a los pigmentos , que se encuentran con mayor frecuencia en la exocutícula o en las células hipodérmicas . Después de la muerte del insecto, la hipodermis se destruye, lo que conduce a un cambio de color [54] . Los pigmentos más comunes son las melaninas , que dan un color marrón oscuro, marrón rojizo o negro. Los carotenoides también son comunes , proporcionando colores amarillo, naranja, rojo; flavonoides , dando colores amarillo, blanco, rojo y marrón. Algunos pigmentos (especialmente el negro y el marrón) son muy resistentes, mientras que los pigmentos no metálicos rojos, azules y verdes suelen ser menos resistentes y, tras la muerte de las libélulas, suelen cambiar de color a marrón, amarillo, marrón-amarillo, rojo. Las hipodérmicas incluyen áreas azules y verdes en el cuerpo de las libélulas, que se vuelven de color marrón grisáceo póstumamente [54] .

La coloración del cuerpo de las libélulas puede ser de un solo color o una combinación de varios colores (generalmente dos o tres, con menos frecuencia más colores). En el fondo general del cuerpo, a menudo hay rayas y (o) manchas de un color diferente. En la mayoría de las libélulas, las alas son transparentes e incoloras, pero en varias especies pueden estar total o parcialmente (más a menudo en el área de la base) coloreadas u oscurecidas. El color translúcido puede ser diferente: amarillo, naranja, rojo, verde, azul. Las combinaciones de diferentes colores en la misma ala son extremadamente raras. En otras libélulas, las alas pueden tener áreas opacas en forma de rayas y manchas, generalmente negras o marrones, con menos frecuencia de colores brillantes [50] .

  • Un ejemplo de coloración estructural. chica de belleza masculina

  • Un ejemplo de pigmentación. Macho Trithemis aurora

  • Rhyothemis resplendens - una de las especies con áreas opacas en las alas

Dimorfismo y polimorfismo sexual

El dimorfismo sexual (  diferencias en apariencia y coloración corporal entre machos y hembras) está muy extendido y, a menudo, es bastante notable en las libélulas. Desempeña un papel en su comportamiento reproductivo. La coloración de las libélulas cambia con la edad y finalmente se establece solo en el momento de la pubertad.

Las libélulas tienen diferentes variantes de dimorfismo sexual. En algunas especies, las hembras son más grandes que los machos (respectivamente 6,1 y 5,7 cm para Dromogomphus spinosus ; 3,1 y 2,7 ​​cm para Enallagma antennatum ), en otras, por el contrario, las hembras son más pequeñas que los machos (11 y 14 cm para Pseudostigma aberrans ; 4,6 y 5,1 cm en Orthemis ferruginea ; 3,4 y 4,1 cm en Hetaerina americana ) [55] . También se observan diferentes tendencias a nivel de familia: en las bellezas (Calopterygidae), los machos son en promedio más grandes que las hembras, y en los tiradores (Coenagrionidae), las hembras son más grandes que los machos [56] . Sin embargo, en primer lugar, el dimorfismo sexual en las libélulas se expresa en diferentes colores. El patrón de las alas probablemente también contribuya al reconocimiento de especies [8] . En el vagabundo rufo , se observa dimorfismo sexual en la coloración en poblaciones continentales, pero no se expresa en poblaciones insulares, sin embargo, las poblaciones insulares demuestran mayor dimorfismo sexual que las poblaciones continentales en otras características morfológicas: en la longitud de las alas, el tamaño de las abdomen y piernas [57] .

En varios casos, las libélulas exhiben polimorfismo , es decir  , la presencia de varias formas de color exteriormente diferentes de la misma especie, no asociadas con diferencias sexuales. Por lo tanto, para las hembras de cola fina de cola fina , se ha descrito un polimorfismo de color, que incluye tres morfos de color diferentes, uno de los cuales es similar en color a los machos [58] .

  • Macho Libellula depressa

  • Libellula depressa hembra

  • Chica de belleza masculina (izquierda) y femenina

Morfología de las etapas preimaginales

Huevos

La forma de los huevos es ovalada (relación largo-ancho 1,5:1, 2:1) o larga y estrecha (5:1). Los huevos alargados son característicos de las libélulas y yugos de caballitos del diablo (Aeshnidae), mientras que los huevos redondeados y ovalados son característicos de otros heterópteros . Los huevos pueden tener diferentes colores: tonos de amarillo claro a marrón oscuro. En algunas especies, el huevo está rodeado por una masa gelatinosa, mientras que en la libélula de dos puntos y otros representantes de la familia de las abuelas , los grumos de huevos se acumulan en paquetes gelatinosos [59] .

Larvas

Las larvas de libélula a menudo se denominan ninfas o náyades [49] . En morfología externa, difieren de las libélulas adultas en mayor medida que las larvas de otros grupos de insectos con metamorfosis incompleta, principalmente en la estructura del sistema respiratorio y el aparato bucal. Esto se debe a su forma de vida acuática, y no terrestre, como en la etapa de desarrollo sexualmente madura [49] .

El cuerpo de las larvas tiene una forma diferente. En representantes de algunos grupos, es muy corto y grueso, completamente diferente al cuerpo de una libélula adulta. En otros grupos es más alargado y esbelto, más parecido al cuerpo de una imago, pero siempre más grueso y corto que éste. La cabeza de las larvas de libélula es grande y ancha y, a excepción del aparato bucal, está dispuesta de la misma forma que la de los adultos. Sin embargo, está fuertemente fusionado con el pecho y no tiene la misma movilidad que en las libélulas adultas. En la cabeza destacan ojos compuestos, ocelos simples, antenas, frente, clípeo, mejillas, corona, occipucio, sienes y piezas bucales [60] . Los ojos compuestos siempre están ubicados a los lados de la cabeza. Son algo más pequeños que los de los adultos, pero no se diferencian de ellos en estructura y función [60] . Los ocelos simples en larvas de libélulas heterópteras aparecen después de las primeras mudas, mientras que en las larvas de libélulas homópteras, aparecen solo en las últimas etapas del desarrollo larvario [50] . Los órganos de los sentidos en las larvas están tan bien desarrollados como en las libélulas adultas. Los órganos más desarrollados de la vista, el gusto y el tacto. Los órganos del olfato y el oído (órganos cordotonales) están poco desarrollados. Estos últimos están ubicados en las piernas, en el trocánter y en la base de la parte inferior de la pierna. Los órganos auditivos también incluyen el órgano timpánico ubicado en las antenas [61] .

Un rasgo característico de la estructura de la cabeza de las larvas de libélula es el aparato oral, que consta de un labio superior no emparejado, mandíbulas superiores emparejadas, mandíbulas inferiores emparejadas y un labio inferior no emparejado. El labio inferior tiene una estructura muy peculiar y se transforma en un dispositivo de agarre especial para atrapar presas: una máscara , que es un órgano único de las larvas de libélula [50] [62] [60] . Al capturar presas, se abre rápidamente y se lanza hacia adelante, mientras que los dientes en su extremo frontal perforan profundamente a la víctima. Cuando se dobla la máscara, la presa se lleva a la boca y se mastica con calma [61] . En reposo, la máscara cubre la cabeza desde abajo y (o) desde los lados [62] . Las características estructurales de la máscara, la presencia o ausencia de cerdas en ella, así como su número, son de gran importancia en la taxonomía al momento de determinar la filiación taxonómica de las larvas [61] . El número de setas generalmente varía de 1 a 10 o más a cada lado del mentón (están ausentes en Aeschnidae y Gomphidae) [50] . La máscara consta de un submentón (submentum ) , un mentón ( mentum ), un lóbulo distal fusionado con el mentón y palpos labiales convertidos en lóbulos laterales. El mentón en su vértice está articulado de forma móvil con la placa del submentón, que, a su vez, está conectada de forma móvil con la cabeza de la larva, como resultado de lo cual la máscara puede moverse hacia adelante y luego plegarse [62] .

Hay dos tipos de máscaras: planas y convexas (en forma de casco) [60] . Una máscara plana en reposo cubre la boca de la larva solo desde abajo (su placa central es más o menos plana, los lóbulos laterales se encuentran junto con ella en el mismo plano), y la máscara en forma de casco cubre simultáneamente desde arriba, al frente y por debajo, como una visera o pala. Este tipo es típico, por ejemplo, de los representantes de los géneros yugo y vigilante , que agarran presas con grandes dientes móviles en sus lóbulos laterales. El segundo tipo de máscara es característico de las larvas que habitan en el limo, como las de géneros como flatbellies y clubbelly . Estas larvas capturan presas junto con limo, y luego las pequeñas partículas se tamizan a través de una especie de "tamiz" formada por largas cerdas medias y laterales en la máscara [60] [61] .

El pecho de las larvas de libélula se organiza fundamentalmente de la misma manera que el de los adultos. El metatórax y el mesotórax forman un solo complejo (sintórax), mientras que el protórax está separado de ellos. Las extremidades están unidas al pecho según el mismo principio que en las libélulas adultas. Las tapas de las alas también están unidas a las partes correspondientes del sintórax: las anteriores al mesotórax, las posteriores al metatórax. En la parte superior de todos los segmentos del tórax a menudo hay tubérculos, espinas o pelos. Ambos pares de espiráculos están presentes, característicos de las libélulas adultas que, sin embargo, no funcionan hasta la última etapa de desarrollo [50] . Las patas de las larvas no difieren fundamentalmente de las extremidades de las libélulas adultas, pero son más largas en relación con el cuerpo. Esto es especialmente cierto para las larvas recién nacidas que tienen apariencia de arácnido [60] . A medida que la larva crece, la longitud relativa de las extremidades disminuye, pero en las larvas de libélulas verdaderas y grupos relacionados, la apariencia de arácnido se mantiene hasta el final de la etapa larval. Un rasgo característico de las extremidades de las larvas es la estructura del trocánter: sus músculos no entran en la base del muslo, sino que están unidos a una membrana estirada que sostiene el muslo. Si agarras la larva por la pata, los músculos del trocánter se contraen, lo que provoca una ruptura de la membrana, y el muslo se separa fácilmente de la coxa. En las primeras etapas de desarrollo, las larvas pueden regenerar una extremidad perdida, pero no en etapas posteriores [50] .

Los rudimentos de las alas en las larvas aparecen después de la tercera o cuarta muda y se ven como procesos triangulares cortos. Con la edad aumentan gradualmente, llegando al final del cuarto o comienzo del quinto segmento del abdomen en larvas de los últimos estadios. En la mayoría de las libélulas, son paralelas al lado dorsal del pecho y muy próximas entre sí, pero en algunos grupos son divergentes (Cordulegastridae y algunas Libellulidae) [50] .

El abdomen de las larvas es muy variable en estructura, forma y tamaño, pero siempre es mucho más ancho y más corto que en las libélulas adultas. El abdomen consta de 12 segmentos (en lugar de 11, como en los adultos), 10 de los cuales están completamente desarrollados y los 2 últimos son rudimentarios [49] . Los segmentos abdominales tienen pequeñas pleuresías lamelares en los lados (recto en Anisoptera, curvo en Zygoptera). Los espiráculos emparejados se encuentran en el lado ventral de los segmentos I-VIII. Normalmente, la larva no los utiliza para respirar, excepto durante el período que precede a la metamorfosis y, en casos raros, cuando los cuerpos de agua se secan. En Anisoptera, el abdomen termina con una pirámide anal, y en Zygoptera, con tres branquias caudales externas y un par de apéndices anales superiores (iglesias) [49] . La superficie del abdomen suele estar cubierta de setas, pelos y tubérculos. Los órganos reproductivos de las larvas de libélula ya se distinguen exteriormente en las primeras etapas de desarrollo. Los machos son prácticamente indistinguibles de las hembras en las primeras etapas de desarrollo, luego sufren cambios característicos, los apéndices genitales externos se desarrollan bien en las últimas etapas de desarrollo [50] .

Durante la mayor parte de su vida, las larvas de libélula no pueden respirar aire atmosférico y utilizan branquias para respirar , ubicadas al final del cuerpo, que pueden ser internas (rectales) o externas (caudales). En el abdomen de las larvas de la mayoría de las libélulas caballito del diablo (Zygoptera), se desarrollan branquias traqueales caudales, que pueden parecer placas transparentes en forma de hoja o apéndices en forma de cápsula ovalada (en forma de vesícula). En las larvas de libélula (Anisoptera), las branquias traqueales se encuentran en una cámara especial en el recto (branquias rectales), que periódicamente se llena de agua [50] .

El sistema circulatorio consta del vaso dorsal, que se divide en aorta, corazón anterior y posterior. El corazón anterior consta de seis cámaras, ubicadas en los segmentos II-VII del abdomen (que pasan en el segmento II hacia la aorta). El corazón posterior consta de dos cámaras y está ubicado en los segmentos VIII y IX [61] .

Revelado y reproducción

Ciclo de vida

Las libélulas se desarrollan con una transformación incompleta : pasan por las etapas de huevos , larvas (náyades) y adultos . Muchas libélulas son capaces de producir más de una generación por año (voltinismo). Se demostró una relación inversa entre la prevalencia del voltinismo y la latitud geográfica: este fenómeno se observa más a menudo más cerca del ecuador (la excepción es la familia Lyutki ) [63] . El apareamiento de las libélulas ocurre en el aire, mientras que el proceso varía entre representantes de diferentes subórdenes. Los caballitos del diablo machos agarran a la hembra con sus apéndices anales por la cabeza, mientras que los caballitos del diablo machos sujetan a la pareja femenina por el protórax. Los órganos copuladores de los machos se ubican en el segmento II del abdomen (un caso excepcional entre los insectos), y los conductos deferentes en el segmento IX. Habiendo bombeado previamente esperma del noveno al segundo segmento abdominal, los machos comienzan a perseguir a las hembras. La duración del apareamiento varía entre especies y puede durar desde unos pocos segundos hasta tres horas [18] .

Después del apareamiento, las hembras fertilizadas ponen sus huevos directamente sobre el agua, sobre algas, limo costero, musgo, restos de plantas en descomposición (libélulas caballitos del diablo y heterópteros de la familia Aeshnidae) o en depresiones especiales en los tejidos vegetales [18] [64] . Al mismo tiempo, las hembras, rodeadas de una vejiga de aire (por lo que permanecen secas), pueden sumergirse en el agua, en algunos grupos, junto con el macho unido ( mariposas de las subfamilias Lestinae y Agrioninae). Algunas bellezas femeninas sin machos se sumergen profundamente bajo el agua, por ejemplo, en la belleza de la niña  , a más de un metro [52] [59] .

El desarrollo a partir de huevos no fertilizados ( partenogénesis ) para las libélulas no es característico y se encuentra en la naturaleza solo en la libélula Ischnura hastata ( Coenagrionidae ) y solo en una de las poblaciones de las Azores [24] [65] . Otra excepción es la ovoviviparidad , que se encuentra en Heliocypha perforata ( Chlorocyphidae ) en el oeste de China , cuando las larvas jóvenes (prolarvas o proninfas, probablemente nacidas de huevos dentro del cuerpo de la madre) fueron depositadas por la hembra en una rama de árbol parcialmente sumergida [66] .

Huevos

En promedio, las libélulas ponen entre 250 y 500 huevos. Según la naturaleza de la puesta de huevos, se distinguen dos grupos de libélulas. Los exófilos se caracterizan por huevos redondeados. Estos incluyen la mayoría de las libélulas con alas heterogéneas , que ponen sus huevos directamente en el agua o en cuerpos de agua sólidos. En los endófilos , los huevos son redondeados, pero alargados. Los endófilos son libélulas y yugos . Ponen sus huevos en sustrato suelto o en tejido vegetal [52] . Una hembra de vientre rayado pone hasta 1041 huevos en toda su vida (alrededor de 3 meses), y en el vientre recto azul  , hasta 3081 huevos en 2 meses [67] . La mortalidad de los huevos en las libélulas es bastante alta, por ejemplo, en la ninfa portadora de fuego ( Pyrrhosoma nymphula ) alcanza el 25% [68] . Su mortalidad aumenta con temperaturas extremas, en caso de contaminación ambiental, presencia de parásitos y depredadores. El tiempo de desarrollo embrionario y, en consecuencia, el tiempo de eclosión de las larvas de los huevos aumenta a bajas temperaturas. Además, el tamaño de las larvas que nacen disminuye al disminuir la temperatura [69] .

En condiciones favorables, las larvas eclosionan en unos pocos días, pero en la mayoría de las especies de la zona de clima templado, esto no ocurre hasta la próxima primavera. El tiempo de desarrollo de los huevos depende de factores climáticos y dura desde varias semanas en las especies primaverales hasta varios meses en las libélulas que los ponen en otoño (entonces los huevos hibernan). Los períodos cortos de desarrollo de huevos (hasta 20 días) son típicos de los grupos tropicales y representantes de climas templados, como bellezas , flechas verdaderas , vientre plano , nariz blanca , Cordulia y otros. Para los géneros con un tipo de desarrollo otoñal ( ranúnculos, yugos , libélulas kamenushka ) , el período promedio de desarrollo del huevo alcanza los 9 meses [52] , en diferentes grupos que generalmente oscilan entre 80 y 230 días [70] .

Larvas

La prelarva (proninfa) emerge del huevo, tiene unas dimensiones diminutas (menos de 1 mm ) y vive desde unos segundos en las libélulas heterópteras hasta varios minutos en las homópteras, tras lo cual muda y pasa al siguiente estadio larvario. En los primeros estadios, las larvas carecen de rudimentos alares (vainas), los tarsos no están divididos, el número de segmentos de las antenas es incompleto, no hay ojos, pero la máscara ya está desarrollada. En el futuro, en diferentes especies, el desarrollo de las larvas pasa por 7-11 mudas (9-11 mudas en Lestes , 7-8 en Sympetrum ). La etapa larvaria dura de 3 meses a 4-5 años [49] . Las larvas de la libélula de dos manchas se desarrollan 35 meses, el balancín azul  - 38, y en algunos abuelos de la subfamilia Gomphinae - hasta 47 meses [52] . Las larvas del vigilante que lleva la silla de montar tienen una duración récord de desarrollo  : hasta 6 años [71] . El momento del desarrollo depende de la disponibilidad de recursos alimentarios y de las condiciones climáticas [52] . El desarrollo a largo plazo, por regla general, es característico de las especies reófilas y de las especies que se desarrollan a bajas temperaturas en latitudes septentrionales y altas montañas [49] .

Después de las primeras mudas, las larvas desarrollan gorras de alas que aumentan de tamaño con el tiempo. Los segmentos de antena se vuelven más numerosos. Con cada muda, aumenta el número de células oculares compuestas. Con el crecimiento de la larva, también ocurren cambios en todos los órganos, incluyendo la máscara, las patas, el apéndice dorsal, las branquias caudales y rectales [61] .

Las larvas de libélula llevan un estilo de vida acuático. Por lo general, viven en cuerpos de agua dulce que fluyen lentamente o estancados (estanques cubiertos de maleza, lagos, lagos en forma de meandro, zanjas, pantanos). Sólo unas pocas ( flechas reales , falsa belleza Fátima , abuelos ) se encuentran en ríos con fuerte corriente. En aguas salobres, viven algunos representantes de los géneros de flechas verdaderas, flechas azules , ojos rojos , cola delgada , vientre plano , vientre recto , libélulas kamenushka . La barriga coronada  es la única especie de libélula que vive en las montañas de Asia Central, cuyas fases preimaginales pueden desarrollarse en arroyos de montaña con alimentación predominantemente de hielo y nieve [72] . La mayoría de las larvas de libélula viven en el fondo o en plantas submarinas. Algunos excavan en el suelo (Gomphinae, Cordulegastridae ). Las larvas de puntas de flecha y libélulas verdaderas son capaces de soportar la desecación y congelación del embalse, continuando su desarrollo después de llenarlo nuevamente con agua [49] . Algunas larvas pueden desarrollarse en microreservorios, como depresiones llenas de agua en el suelo. Algunas especies pueden desarrollarse en cuerpos de agua altamente mineralizados o contaminados [49] .

Las larvas son sedentarias y generalmente se sientan entre la vegetación submarina o se entierran en el suelo, esperando pacientemente a sus presas. Nadan no muy bien y en raras ocasiones, generalmente cuando se les molesta o huyen de los enemigos. Las larvas de libélula se caracterizan por una fototaxis negativa y evitan la luz brillante [49] .

Las larvas de libélula, al igual que los adultos, son depredadores y se alimentan principalmente de larvas de insectos acuáticos. Los diferentes subórdenes de libélulas están especializados para diferentes tipos de alimentos. Las libélulas de alas diferentes (Anisoptera) se alimentan de larvas de animales acuáticos que se mueven activamente ( moscas de piedra , escarabajos , mosquitos , efímeras ), alevines de pescado, así como sanguijuelas , renacuajos , chinches de agua , crustáceos burro. Las libélulas (Zygoptera) se alimentan principalmente de pequeños crustáceos ( dafnias , ostrácodos , cíclopes) [61] .

Tipos morfoecológicos de larvas

Según las características de la estructura, hábitat y comportamiento, se distinguen varios tipos morfoecológicos de larvas: [49]
1. Larvas de branquias anchas que viven en cuerpos de agua estancada. Característica de muchas libélulas homópteras (excepto las bellezas). Nade activamente, mientras rema con los pies y dobla el cuerpo. Capturan pequeñas presas (larvas de insectos y crustáceos).
2. Larvas de branquias angostas de patas largas que viven en ríos y arroyos. Indicado para la familia de la belleza . Se alimentan de las larvas de las efímeras, se aferran a las plantas acuáticas.
3. Larvas de vientre largo que nadan activamente y viven en aguas estancadas. Estas son especies de la familia de los rockeros , que se mueven en forma de chorro, empujando el agua fuera del recto.
4. Larvas peludas excavando en el suelo. Característica de la familia del abuelo . Depredadores activos que comen presas grandes, incluidos alevines y renacuajos.
5. Larvas rastreras de vientre corto que viven en cuerpos de agua estancada. Se nota en las familias de abuelas y verdaderas libélulas .

Imago

Cuando las larvas se convierten en libélulas adultas, las larvas comienzan a respirar aire atmosférico. Para ello, salen del agua medio arrastrándose sobre cualquier soporte (tallos de plantas acuáticas, piedras, madera flotante, tierra y otros objetos superficiales) y luego permanecen en esta posición desde varias horas hasta varios días. Para la transformación final, las larvas salen completamente del agua, se sientan firmemente, agarradas al soporte con los pies, descansan un tiempo y, después del descanso, comienzan gradualmente a liberarse de la piel. El caparazón de la larva se rasga y de él emerge una libélula adulta. En diferentes especies y bajo diferentes condiciones ambientales, toma de varias horas a un día para adquirir el color normal y la formación final de los tegumentos [52] .

Genética

El número de cromosomas en las libélulas varía: el número diploide varía de 6 a 30. La mayoría de los taxones estudiados (400) tienen el cariotipo del cromosoma sexual XO, y este es ampliamente reconocido como el estado inicial del orden. Se han observado cariotipos de cromosomas sexuales XY en 20 especies que se cree que se originaron a partir de la fusión de autosomas y el cromosoma X ancestral. Ishnura hasate , una libélula norteamericana que colonizó las Azores, es el único caso documentado de reproducción partenogenética en el orden. El número de cromosomas oscila entre 6 en la libélula Macrothemis hemiclorato y 30 en las libélulas del género Mecistogaster [73] .

Características de la fisiología

Vuelo

La principal forma de movimiento de las libélulas es el vuelo, lo que les ayuda a buscar alimento y una pareja sexual para reproducirse, asentarse y migrar, y escapar de los depredadores. Las libélulas de diferentes alas se caracterizan por un vuelo rápido y agudo, la capacidad de volar largas distancias desde cuerpos de agua y aparearse lejos de los cuerpos de agua. Los homópteros son libélulas que revolotean lentamente y que no vuelan lejos de cuerpos de agua y siempre se aparean cerca del agua [50] .

Al volar, las libélulas baten sus pares de alas delanteras y traseras alternativamente, logrando una mejor maniobrabilidad, o simultáneamente, para una mayor velocidad. La velocidad de vuelo de algunas libélulas grandes con múltiples alas alcanza los 15 m/s [74] (36–55 km/h) [75] . La libélula Austroflebia costalis es capaz de volar a velocidades de hasta 97 km/h [76] [77] .

Alimentación y caza

Los adultos de libélula son los únicos invertebrados que, debido a su carácter masivo y sus habilidades de vuelo, han dominado casi por completo el nicho de los depredadores aéreos. Una característica de las libélulas es la falta de especialización alimentaria: se alimentan literalmente de todos los insectos disponibles para ellas. Los representantes de la subfamilia Pseudostigmatinae son el único ejemplo de especialización alimentaria entre las libélulas, se alimentan exclusivamente de arañas de telaraña , que son capturadas directamente de sus redes de captura [78] .

Las libélulas adultas son depredadores activos del aire. La presencia de áreas de caza individuales se observó en representantes de las familias yugo (Aeshnidae) y abuela (Corduliidae), especies del género libélulas verdaderas ( Libellula ), e incluso en algunas pequeñas libélulas del suborden Homoptera (Zygoptera) [49] .

Las libélulas se dividen en varios grupos según los métodos de caza [49] :

  • Los cazadores libres del nivel superior  son especies con alas desarrolladas que viven en espacios abiertos, a menudo lejos de cuerpos de agua. Cazan a una altura de 2-10 m . Cada libélula controla un área de caza individual, a veces incluso varias. En presencia de una gran cantidad de presas, pueden observar la "caza en enjambre", cuando las libélulas se reúnen en una especie de bandada de caza de hasta 20 individuos. Este grupo incluye representantes de las familias de mace-belly, rocker y otros.
  • Los depredadores libres del nivel medio  son especies que cazan principalmente sobre la superficie del agua de los embalses a una altura de 0,5 a 2 m . Estas libélulas están casi constantemente en vuelo, posándose ocasionalmente en plantas costeras o plantas que sobresalen del agua. Este grupo incluye a la mayoría de los representantes de las familias de abuelos y abuelas.
  • Las libélulas acechan a los depredadores del nivel medio  , pasan la mayor parte de su tiempo cazando en "puntos de observación" (la parte superior de los pastos y arbustos, ramas y tallos de plantas que sobresalen del agua) y de vez en cuando se separan en persecución. de insectos voladores. Este grupo incluye representantes de la verdadera familia de las libélulas.
  • Los cazadores de pastoreo del nivel inferior  son libélulas que cazan en la hierba costera, revoloteando lentamente de planta en planta en busca de pequeños insectos posados ​​en ellas. La libélula agarra a la víctima notada en un tiro fuerte y luego se la come, sentada en una planta. Este método de caza es característico de todos los representantes del suborden de las libélulas homópteras.

El canibalismo está muy desarrollado entre las libélulas  : comiendo libélulas más pequeñas por grandes representantes de otras especies, este fenómeno está especialmente extendido en las libélulas grandes [79] [80] . Se conocen casos de canibalismo sexual , cuando las hembras (por ejemplo, las flechas Ischnura graellsii ) se comen a los machos durante la cópula [81] .

Características de la biología y la ecología

La vida de las libélulas adultas se puede dividir en dos períodos. El período juvenil comienza después de la muda y la liberación al aire y termina con la pubertad. Durante este período, las libélulas se alimentan activamente a cierta distancia de los cuerpos de agua y adquieren la coloración corporal característica de los adultos. Al final del período juvenil, regresan nuevamente a los cuerpos de agua. Durante el período reproductivo, las libélulas se aparean cerca de cuerpos de agua, las hembras ponen huevos [64] .

Existen grandes diferencias entre especies en cuanto al grado de apego a los cuerpos de agua. Por lo tanto, los representantes del género de las bellezas permanecen exclusivamente en las inmediaciones del agua, mientras que otras especies pueden dispersarse a largas distancias desde los cuerpos de agua, por ejemplo, hasta los desiertos o asentamientos. Al mismo tiempo, todas las especies se caracterizan por el confinamiento en sus cuerpos de agua característicos, a los que vuelan para reproducirse [50] .

Un rasgo característico de las libélulas grandes ( Anax , Aeshna , Orthetrum , Crocothemis , Sympetrum , Libellula , etc.) es la realización de vuelos de "patrulla". Tienen un comportamiento territorial bien definido, que consiste en la presencia de áreas de alimentación individuales [82] . Las especies pequeñas suelen cazar de emboscada, lo que es especialmente pronunciado, por ejemplo, en representantes de los géneros Lestes , Sympecma , Coenagrion , Erythromma , Ischnura , Enallagma y otros. Si la caza no da resultados, vuelan a un nuevo lugar. En especies con características similares de actividad trófica, no se han identificado áreas de alimentación individuales. Esto explica la acumulación de individuos en el área de alimentación, cerca de los cuerpos de agua, y la individualidad de los individuos a una distancia considerable de ellos [82] . Así, las libélulas heterópteras atrapan principalmente insectos durante su vuelo en el aire, mientras que los homópteros los recolectan a menudo de las hojas y tallos de plantas herbáceas y arbustos.

Actividad y longevidad

En latitudes templadas, las libélulas se encuentran desde la segunda quincena de abril hasta octubre, mientras que en los trópicos se encuentran durante todo el año. En las libélulas, existe una clara tendencia a alargar el tiempo de vuelo de la especie de norte a sur. Por ejemplo, los representantes del género Kamenushka libélula en la parte central de la zona climática templada tienen una duración de vuelo de cuatro meses, y en el sur de la misma zona, seis meses; en clima subtropical se alarga hasta ocho o más meses, y en condiciones climáticas favorables puede continuar todo el año debido a la reproducción permanente de adultos y al desarrollo de la segunda generación en un año. Además, el motivo del alargamiento del vuelo es la aparición en el sur de especies con un período muy largo de vida adulta, lo que ocurre debido a violaciones de la sincronización de los ciclos de vida y una eclosión de larvas de libélulas fuertemente prolongada, como así como cambios en la periodización de los ciclos de vida de las libélulas adultas. En el norte, los ciclos de desarrollo están mucho más sincronizados debido a los cambios estacionales de temperatura y al complejo de fenómenos fenológicos asociados a ellos [82] .

Las libélulas están activas durante el día en un clima cálido y soleado. En las horas de la mañana ya bajas temperaturas, las libélulas suelen posarse, tomando el sol bajo los rayos del sol, sobre piedras, cortezas de árboles y otros sustratos que son capaces de un rápido intercambio de calor [18] . A altas temperaturas diurnas, para evitar el sobrecalentamiento, las libélulas y los abuelos reales , sentados, toman la característica posición de "obelisco": orientan la punta del abdomen hacia arriba, hacia el sol, reduciendo el efecto del calor en el cuerpo [83] [84 ] .

Durante el día, el comportamiento de las libélulas cambia: por ejemplo, la actividad de caza predomina en la mayoría de las especies por la mañana y por la noche [85] , y durante el día, el comportamiento asociado con la reproducción. Algunas especies, predominantemente representantes de la familia del yugo , se caracterizan por picos de actividad de caza al final de la tarde, alimentándose de insectos capturados en agregaciones de dípteros hasta el anochecer [85] [18] .

El promedio de vida de los adultos varía de varios días a varias semanas. Los especímenes separados, especialmente las libélulas heterowing, pueden vivir hasta varios meses [18] , por ejemplo, la novia lira y el emperador patrullero  , alrededor de 60 días, y el abuelo común  , 26 días. Las especies que hibernan en la etapa adulta pueden vivir hasta 6 meses ( ranunculus rufo ). Sin embargo, las observaciones muestran que la vida adulta de las libélulas a menudo termina prematuramente, ya que se convierten en víctimas de varios depredadores [71] .

Actitud hacia los embalses

Las libélulas en general muestran una plasticidad excepcional en la elección de los reservorios para el desarrollo de sus larvas: todos los reservorios son adecuados para ellas, desde arroyos y arroyos de montaña, estanques, lagos, cochas, arroyos y terminando con reservorios salobres y turbios , hasta estanques artificiales, canales de riego y zanjas. Es de destacar que en un lago tan grande como el Baikal , las libélulas están ausentes [86] . Los representantes de la subfamilia Pseudostigmatinae tienen bastantes pequeños reservorios naturales de agua entre la maleza: usan madrigueras y huecos inundados, áreas con acumulación y agua estancada, rosetas de hojas epífitas llenas de agua [87] .

Al mismo tiempo, las larvas de ciertas especies y géneros, ya veces familias, están adaptadas a vivir solo en ciertos tipos de cuerpos de agua. Así, hay familias enteras que sólo pueden vivir con agua corriente; otras especies están adaptadas a vivir en corrientes rápidas y no toleran en absoluto el agua estancada y pantanosa. Hay libélulas cuyas larvas viven en depósitos altamente mineralizados -aguas salobres o alcalinas- como en su hábitat normal. Sin embargo, en esencia, solo tienen cierta tolerancia a la mineralización del agua y normalmente viven en aguas relativamente limpias. Sin embargo, para la mayoría de las especies, el agua mineralizada es de poca utilidad para habitar [52] . El vientre recto de cola blanca en el norte de su área de distribución a menudo habita en aguas termales con una temperatura de al menos 35–40 °C, donde las larvas se desarrollan en desbordamientos poco profundos de agua termal refrescante [88] .

La mayoría de las especies de libélulas no se adhieren a un tipo estrictamente definido de cuerpos de agua. Las especies cuyas larvas viven en aguas corrientes son más exigentes en la elección de los cuerpos de agua, ya que necesitan una gran cantidad de oxígeno y no pueden vivir en aguas estancadas [86] .

Algunas libélulas tropicales, por ejemplo, Mecistogaster modesta y otros miembros de la familia Pseudostigmatidae , se desarrollan en pequeñas acumulaciones de agua (microreservorios) formadas en las hojas de bromelias y diversas plantas epífitas . En los bosques tropicales del noroeste de Costa Rica en Centroamérica , alcanzan altas densidades: hasta 6.000 larvas por hectárea en áreas de bosque secundario [89] .

Migraciones

Como muchos otros insectos, las libélulas pueden realizar migraciones , durante las cuales pueden superar océanos y altas cadenas montañosas, volando de noche y a gran altura [90] [91] [92] . Las migraciones norte-sur son características de Anax junius en América del Norte; algunos migrantes volaron hasta 2800 km desde el norte hasta el sur del continente [93] . Las libélulas, un género mundial de vagabundos , usan la dispersión pasiva para cruzar el Océano Índico [91] mientras mantienen las poblaciones locales de las islas, como las del Océano Pacífico en la Isla de Pascua [57] . La función adaptativa de la migración es el movimiento de individuos y poblaciones de un hábitat que se deteriora con el tiempo a otro más favorable en ese momento [94] .

El número de libélulas migratorias a veces alcanza cifras gigantescas. Por ejemplo, en 1991, se registró una bandada gigante en Argentina , presumiblemente Aeshna bonariensis , con aproximadamente 4-6 mil millones de individuos y con un peso total de alrededor de 4 mil toneladas [95] . Según pruebas escritas, una gran bandada de Libellulaima quadrculata voló por Amberes en el siglo XIX . En el norte de Kazajstán, una bandada similar de libélulas se estimó en 100 millones de individuos [96] . Sin embargo, tales migraciones masivas rara vez se observan; por regla general, los vuelos son realizados por individuos dispersos y no por bandadas [90] .

Las diferentes especies de libélulas se caracterizan por diferentes tipos de migración. Hay dos tipos de migraciones: irregulares y regulares. En el primer caso, las libélulas migran solo en ciertos años, pueden formar bandadas gigantes. En el segundo tipo, las migraciones son parte integral del ciclo de vida de las especies y son realizadas por ellas anualmente [90] .

Los vuelos masivos de varias especies se pueden atribuir al tipo irregular de migraciones, por ejemplo, la reproducción masiva de rockeros de lados verdes en el sur de Kirguistán en 2009 o rockeros cruzados y sympetrums del sur en 2006 en el delta del Danubio [97] . Este tipo de migración probablemente se deba a la necesidad de una migración masiva de libélulas de sus hábitats con un aumento excesivo de la densidad de población [96] .

El segundo tipo de migración es característico del grupo de libélulas del Hemisferio Norte y está representado por migraciones latitudinales de diferentes generaciones de una zona natural-climática a otra [90] [98] . Hay dos tipos de migraciones regulares. El primero son las migraciones translatitudinales estacionales desde las áreas de reproducción de libélulas hacia nuevos hábitats. En primavera, las libélulas vuelan desde la parte sur de su área de distribución (probablemente regiones tropicales y subtropicales) hacia latitudes templadas, donde dan lugar a una nueva generación. En otoño, los individuos de la generación de verano migran hacia el sur, donde se reproducen [83] [98] . La longitud de tales migraciones es de cientos y miles de kilómetros. Este tipo de migración es típico de unas pocas especies, por ejemplo, el vagabundo rojo , el carpintero , el vientre comprimido de Foncolom , Anax junius y otros [90] . El segundo son las migraciones interestatales estacionales, durante las cuales las libélulas se mueven desde las áreas de reproducción ( estaciones reproductivas ) a las estaciones de alimentación y viceversa [83] . Son causados ​​por el secado estacional de los cuerpos de agua u otro deterioro temporal de las condiciones en los hábitats. La duración de estas migraciones varía desde cientos de metros hasta decenas o cientos de kilómetros. Son típicos de Sympetrum , Sympecma , Selysiothemis nigra y algunas otras libélulas [90] [98] .

Papel en los ecosistemas

Al ser insectos anfibios y tener una gran abundancia, las libélulas son un componente importante de los ecosistemas tanto acuáticos como terrestres . Las larvas de libélula constituyen hasta el 20% de la dieta de algunas especies de peces, y en algunas especies de aves acuáticas buceadoras, hasta la mitad de la dieta [49] .

Enemigos y parásitos

Entre los parásitos de las libélulas , se han observado esporozoos gregarinos , tremátodos , gusanos redondos filaria , ácaros del agua (Hydrachnidae, Prostigmata ) y algunos icneumones [52] .

Los principales enemigos de las larvas de libélula son los peces y las aves acuáticas que se alimentan de ellas. Los peces depredadores y omnívoros comen larvas en grandes cantidades, mientras que los peces pequeños pueden comer huevos de libélula. Las larvas se alimentan de aves que viven en aguas poco profundas cubiertas de juncos y vegetación acuática, a lo largo de las orillas de varios embalses ( limícolas , charranes , garzas , y otros). Las larvas de libélula son atacadas por algunos insectos acuáticos ( Ranatra , Notonecta ), escarabajos nadadores ( Dytiscus ) y sus larvas. Las hidras de agua dulce pueden capturar larvas pequeñas . Las libélulas adultas quedan atrapadas en las redes de arañas tejedoras de orbes , tejiéndolas cerca de cuerpos de agua, arañas vagabundas ( Dolomedes ), arañas tetragnátidas ( Tetragnatha ). Las libélulas adultas son atrapadas por grandes moscas depredadoras [ 52] . Se han observado libélulas en la dieta de charranes, gaviotas, patos y otras aves acuáticas, algunas aves paseriformes , vencejos negros , pico picapinos [99] . Entre las aves, destaca por su especialización el abejaruco dorado , así como la lavandera blanca , que incluso dispone “mesas de cocina, o de forraje” en las costas, donde lleva a sus presas y donde acumula fragmentos de alas de libélula [99] . No se han registrado enemigos de las libélulas entre reptiles y mamíferos [52] .

Además, las libélulas pueden convertirse en presas accidentales de plantas insectívoras , como las droseras ( Drosera ), que crecen en turberas y pantanos de esfagno [ 100] .

Interacción humana

Importancia económica

Como otros depredadores, las libélulas juegan un doble papel. Por un lado, son exterminadores activos de larvas de mosquitos, y estas larvas sirven de alimento para peces y algunas aves acuáticas. Sin embargo, algunas especies también comen alevines de especies de peces económicamente importantes. Las larvas de libélulas tan grandes incluidas en los Libros rojos de datos como el yugo grande ( Aeshna grandis ) y el emperador vigilante ( Anax imperator ) causan algún daño a las pesquerías al comer carpas y alevines de tenca [61] .

Las larvas de varias especies son portadoras de prostagonimos aviares , actuando como huéspedes adicionales del parásito. Los principales agentes causantes de la enfermedad son los trematodos Prosthogonimus pellucidus , P. cuneatus y P. ovatus de la familia Prosthogonimidae . De las aves de corral, los pollos, pavos, patos y gansos suelen verse afectados; a menudo, estos trematodos se encuentran en aves silvestres ( perdices , urogallo , faisanes , aves acuáticas y aves zancudas ). Junto con los excrementos de las aves enfermas, los huevos ingresan al agua, donde son tragados por moluscos de agua dulce. En su cuerpo, los miracidios emergen de los huevos , convirtiéndose en esporocistos , redias y cercarias . Las cercarias abandonan los moluscos y luego, al entrar en el cuerpo de las larvas de libélula, se convierten en metacercarias , que son viables incluso después de la transformación de las larvas en insectos adultos. Las aves se infectan al comer larvas de libélula infectadas. Las metacercarias libres suelen localizarse en la cavidad abdominal (en su parte posterior), mientras que las metacercarias enquistadas se localizan en los músculos del tórax y el abdomen, en las paredes del esófago o en el cuerpo graso de las libélulas adultas [101] .

Estudiando libélulas

Los especialistas en libélulas, u odontólogos , las estudian tanto en el laboratorio como en el campo. Más de 700 investigadores de más de 70 países del mundo trabajaron en el campo de la odontología entre los siglos XX y XXI [102] . En 1971, para coordinar el trabajo de los odontólogos en el Primer Simposio Europeo, se estableció la Sociedad Internacional de Odonatólogos (The Societas Internationalis Odonatologica, SIO) con sede en la Universidad de Utrecht en los Países Bajos, que desde 1972 comenzó a publicar la revista trimestral Odonatologica [ 103] . En 1957, se fundó en Japón una de las sociedades de odontólogos más antiguas (日本トンボ学会, The Japanese Society for Odonatology ) [104] . Desde 1981, la revista Libellula se publica en Alemania, y en 1982 se formó en Bonn la Sociedad de Odonatólogos de habla alemana (Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen eV, GdO) [105] . En Rusia se creó una gran escuela científica de odontología. Gracias a los trabajos de sus destacados representantes, como A. N. Bartenev (1882-1946), B. F. Belyshev (1910-1993), A. Yu. Kharitonov, se revelaron muchas características fundamentales de la distribución espacial y zoogeográfica de las libélulas [102] . En 1986, se celebró en Novosibirsk el Primer Simposio de Odonatólogos de toda la Unión . En 1998, se estableció la rama rusa del SIO. Según la sección de resúmenes de la revista Odonatologica, desde 1971 hasta 2005, se publicaron más de 14.000 publicaciones sobre libélulas en la literatura científica mundial [106] [107] . En 1988, odontólogos de Estados Unidos , Canadá y América Latina se unieron para formar la Dragonfly Society of the Americas (DSA), que publica dos revistas: Argia (News Journal of the DSA) y Bulletin of American Odonatology [108] .

Desde 2010 se han realizado Congresos Odonatológicos Europeos: 1° (1° Congreso Europeo de Odonatología, 2010, Vila do Conde , Portugal), 2° (2012, Belgrado , Serbia ), 4° (2016, Thuringe , Suecia ) [109] . Existe la Asociación mundial de libélulas (WDA), establecida tanto con fines científicos como para resaltar los problemas de conservación de especies raras [110] . La Asociación publica tres revistas especializadas: International Journal of Odonatology (2004), Agrion (1989) y Odonatological Abstracts [111] . WDA realiza Congreso Internacional de Odonatología: 2012 (Odawara, Japón ), 2013 (Freising, Alemania ), 2015 (La Plata, Argentina ), 2017 (Clare College, Cambridge , Reino Unido ) [112] . Además, la Asociación Mundial mantiene un sistema de subvenciones para apoyar proyectos de investigación odontológica [113] .

Seguridad

Las libélulas son un importante grupo indicador que reacciona de forma aguda y rápida tanto a cualquier cambio en la calidad del agua en los cuerpos de agua donde viven las larvas como a los cambios en la estructura del propio biotopo [115] . Varios factores pueden afectar negativamente la cantidad de poblaciones de libélulas, causar su opresión y desaparición. Actualmente, la principal amenaza para la disminución del número de muchas especies es la actividad económica humana. La destrucción global resultante, la reducción y la contaminación de los hábitats naturales ha llevado al hecho de que varias especies de libélulas se enumeran en los Libros rojos nacionales [18] . La libélula emperador figura en el Libro Rojo de Rusia (categoría 2: una especie que está disminuyendo en número) [116] , 9 especies figuran en el Libro Rojo de Ucrania [117] , 8 especies figuran en el Libro Rojo de Bielorrusia [118] , 13 especies figuran en el Libro Rojo Lituania [119] , 3 especies - en el Libro Rojo de Moldavia [120] , 7 especies - en el Libro Rojo de Kazajstán [121] , 1 especie - en el Libro Rojo Libro de Uzbekistán [11] .

A agosto de 2018, 308 especies raras, en peligro de extinción y ya extinguidas y 26 subespecies de libélulas (con estados de protección Vulnerable , En peligro, En peligro extintasEspecies,crítico ), de las cuales 1 especie está extinta , 59 especies y 2 subespecies están a punto de desaparecer. extinción , 121 especies y 19 subespecies están en peligro , 127 especies y 5 subespecies son vulnerables . En total, el sitio web de la UICN enumera 3643 especies (más de la mitad de todas las especies conocidas) y 30 subespecies de libélulas, teniendo en cuenta aquellas para las que no hay información suficiente ( Datos Insuficientes , 907 especies), que están cerca de una posición vulnerable ( Casi Amenazada , 140 especies) o cuyo estado es menos amenazado ( Preocupación Menor , 2288 especies y 4 subespecies) [122] [123] . La especie Megalagrion jugorum de las islas hawaianas figura como ya completamente extinguida [124] .

En Europa, el 15% de las 138 especies de libélulas están cerca de una posición vulnerable, aproximadamente una cuarta parte de las especies (33) han reducido su número y tamaño de área de distribución. En Japón, 57 de las 200 especies de Odonata están en declive, 24 son vulnerables y 19 están en peligro. En Sudáfrica, de las 155 especies de libélulas, 13 están disminuyendo en número y 4 especies se consideran extintas en los tiempos modernos. En general, según la UICN, alrededor del 10% de las especies de libélulas del mundo están al borde de la extinción [125] .

Libélulas en la cultura

Una de las primeras menciones de libélulas se remonta a los siglos XVIII y XVII a. mi. En la " Epopeya de Gilgamesh " cuneiforme , escrita en acadio sobre la base de las leyendas sumerias , se menciona a estos insectos como ejemplo de la imposibilidad de la inmortalidad, para ilustrar la brevedad de la vida humana [126] .

En el libro japonés más antiguo, " Kojiki " ( siglo VIII ), la imagen de una libélula es sinónimo de la imagen de las islas japonesas. Uno de los nombres antiguos de la isla de Honshu, Akitsushima, se traduce literalmente como "Isla Libélula". Las primeras representaciones de libélulas se encuentran en campanas rituales dotaku hechas durante el período Yayoi . En la era Yamato , la libélula era un símbolo de poder en la corte imperial. Durante el período de los Reinos Combatientes (1467-1560), las libélulas eran un símbolo de destreza militar. Fueron representados en ropa y espadas de samuráis, y las libélulas mismas fueron llamadas "katimushi" ("ganadoras"). Muchos cuentos populares japoneses están dedicados a las libélulas. También son uno de los símbolos comunes en el haiku [127] . Según la "Enciclopedia japonesa Kodansha", la libélula era considerada en la mitología el espíritu del arroz y presagio de ricas cosechas [128] . Los parques de libélulas han estado funcionando en varias ciudades de Japón desde 1988 [129] .

En el siglo VIII, uno de los más grandes poetas chinos, Du Fu (712-770), escribió sobre las libélulas: “Las libélulas se alcanzan / Unas a otras, / Alas de esmeralda / Se balancean / Y felicidad / Lotos del sur, / Abrazándose / En un doble tallo” (767) [ 130] .

En Europa, la actitud hacia las libélulas era ambigua. En inglés, la libélula aparece como "libélula", que se traduce literalmente como "mosca del dragón". En las creencias de los pueblos de Europa, las libélulas se asocian a menudo con los malos espíritus y pueden actuar como "animales conductores del diablo" [131] . En la Edad Media, las libélulas a menudo se asociaban con brujas. En Gales , la libélula del idioma galés ( gwas-y-neidr ) significa literalmente "sirviente de la víbora" [83] . Existe el mito en Suecia de que el diablo usa libélulas para pesar el alma de las personas [132] .

En el sur de los Estados Unidos , existe un concepto popular del "médico serpiente" según el cual las libélulas siguen a las serpientes heridas y las tratan [133] . Para algunas tribus indígenas nativas de América del Norte, las libélulas representan rapidez y actividad; para los navajos, simbolizan el agua limpia. Las libélulas son un motivo común en la cerámica Zuni ; en la forma estilizada de una cruz , aparecen en el arte rupestre Hopi y en los collares Pueblo .

La imagen de las libélulas se puede rastrear a lo largo de la cultura artística mundial en una amplia variedad de obras de arte. Los precursores del uso de la imagen de una libélula en las artes y oficios fueron la pintura y los gráficos de Japón, y luego las inro  - cajas para guardar objetos pequeños [134] . Estos y muchos otros objetos del arte japonés de los siglos XVI al XIX a menudo estaban grabados y decorados con imágenes de plantas e insectos, incluidas libélulas [135] . Durante la época victoriana , los insectos volvieron a ser un motivo muy popular, y las libélulas no fueron una excepción. Con el tiempo, aumentó el uso de la imagen de las libélulas en el arte. A finales del siglo XIX, la estética de las libélulas se convirtió en uno de los principales motivos del Art Nouveau. Un ejemplo es la interpretación del número Dragonfly de Anna Pavlova con la música de Fritz Kreisler [136] .

Los insectos dorados vagan por la hierba.
Todo azul, como turquesa,
Se sentó, balanceándose, sobre la corola de la manzanilla,
Como un avión de colores, una libélula.

S. Marshak

Las libélulas en rápidos círculos
perturban el brillo negro del estanque,
y estremece,
ligeramente bordeada de juncos, el agua.

O. Mandelstam

En un arroyo transparente
, la libélula-belleza baila,
caprichosa y ligera, batiendo enérgicamente sus
alas.

G.Heine

Muchos poetas - B. Goethe , A. K. Tolstoy , O. Mandelstam , G. Heine y otros - inspirados por la belleza y la gracia de estos insectos, escribieron poemas sobre ellos [137] [138] . El mayor representante del género haiku, el poeta japonés Matsuo Basho (1644-1694) escribió varios poemas de tres versos dedicados a los voladores de cuatro alas, por ejemplo: “La libélula está girando... / No puede atrapar / Por los tallos de la hierba flexible” y “¡Oh libélula!/ ¡Con qué dificultad sobre brizna de hierba/ te posabas! [139]

La libélula entró en la cultura rusa, en primer lugar, como la heroína de la fábula de La Fontaine " La Cigale et la Fourmi ", aunque en el original francés y en la versión más común del principio fundamental griego, era una cigarra . El arreglo más famoso de Libélula y Hormiga fue realizado a principios del siglo XIX por Krylov , aunque antes de él hubo obras de autores como Sumarokov , Khemnitser o Neledinsky-Meletsky [140] que tenían un contenido similar . La excepción aquí es V. A. Ozerov : el héroe de su fábula, escrita en 1797, es un saltamontes mucho más parecido a una cigarra [140] . En relatos de principios del siglo XVII de la fábula original de Esopo , como los de Gozwinski , la cigarra también se denomina grillo o cónica (saltamontes) [140] . La libélula de Krylov conserva en gran medida los signos de las cigarras , es un "pájaro saltador", puede cantar, vive en la hierba [140] . Otra trama de fábula, que se remonta a Esopo , fue esbozada en 1773 por M. N. Muravyov . El original habla de un pobre campesino comiendo langostas . Cuando atrapó una cigarra, ella le rogó que no se la comiera, porque no destruye la cosecha , sino que solo deleita el oído humano con su canto. En un arreglo (anterior a las traducciones más famosas de La Fontaine y considerado el primero de los cuentos de la libélula y la hormiga), la cigarra se "convirtió" en una libélula y la langosta en un saltamontes . Tal confusión es típica solo para el lenguaje de la poesía, en la ciencia del período correspondiente, nadie mezcló libélulas con saltamontes, y el primer nombre se asigna precisamente a aquellos insectos que conocemos bajo este nombre [140] , aunque en varios dialectos de la lengua rusa, de donde procedía esta palabra del lenguaje literario , tanto las libélulas como los saltamontes podrían llamarse así, y la segunda acepción puede haber sido la original, debido a la evidente conexión etimológica de la palabra libélula con el verbo “chirriar” [140 ] .

Polca - mazurca " Libélula "(Die Libelle) fue escrita por el compositor austríaco Josef Strauss en 1866 tras visitar el lago Traunsee , donde en ese momento volaban masas de estos insectos cercanos al agua, lo que inspiró al músico [141] [142] . Las canciones "White Dragonfly of Love" ( Quest Pistols ) [143] y "Dragonfly" (" Nancy ") [144] están dedicadas a Dragonfly .

En el siglo IV en la antigua China, durante la época del científico Ge Hong (283-343), se mencionó por primera vez el juguete "libélula de bambú" (zhu qing ting). Se usaba solo como una hélice en un eje (que giraba con un hilo, cuerda o palmas enrolladas a su alrededor), o se sujetaba a una "cometa" para lanzarlo al aire [145] . El fabricante británico de motocicletas Douglas , con sede en Bristol , nombró a su diseño innovador de una motocicleta de dos cilindros de la posguerra "Dragonfly" (Douglas Dragonfly) [146] .

Las libélulas también son objetos populares en la cultura moderna. Sus fotografías e imágenes en una u otra interpretación suelen aparecer tanto en las portadas de libros científicos dedicados a la naturaleza como en obras de arte; en carteles publicitarios, en las carátulas de los CD de música , en cerámica y joyería [128] . También se han utilizado como motivo decorativo en textiles y artículos para el hogar [147] .

Véase también

Notas

  1. ↑ Vasmer M. Diccionario etimológico del idioma ruso. - Progreso. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 774.
  2. ↑ Chernykh P. Ya. Diccionario histórico y etimológico del idioma ruso moderno. - M. : idioma ruso, 1993. - T. 2. - S. 207-208.
  3. ↑ Mickel Clarence E. El significado del nombre de libélula "Odonata"  //  Annals of the Entomological Society of America  : Journal. - 1934. - Vol. 27, núm. 3 . - Pág. 411-414. — ISSN 0013-8746 . -doi : 10.1093 / aesa/27.3.411 . Archivado desde el original el 23 de octubre de 2012.
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