Extinción masiva

La versión actual de la página aún no ha sido revisada por colaboradores experimentados y puede diferir significativamente de la versión revisada el 31 de agosto de 2022; las comprobaciones requieren 2 ediciones .

Las extinciones masivas  son catástrofes globales en la historia de la Tierra , cuando una alta proporción (en comparación con el nivel de fondo) de especies de un gran número de taxones superiores se extinguieron en una breve escala de tiempo geológico. El concepto actualmente aceptado fue desarrollado en la década de 1980 por los paleontólogos estadounidenses D. Sepkoski y D. Raup [1] .

Durante el Fanerozoico (los últimos 540 millones de años) hubo cinco grandes extinciones masivas y unas 20 más pequeñas [aprox. 1] . La última extinción masiva ocurrió hace aproximadamente 65 millones de años y no fue la más significativa, sin embargo, es más conocida debido a la extinción de los dinosaurios . La mayor de las extinciones masivas (la llamada " Gran extinción ") hace 250 millones de años destruyó el 90% de la biodiversidad entonces existente [2] .

Las principales hipótesis sobre las causas de las extinciones masivas son los fenómenos volcánicos (magmatismo trampa) a escala planetaria y los eventos de impacto [3] .

En una serie de trabajos sobre la dinámica de las extinciones, se han encontrado ciclos de varias duraciones [4] [5] ; otros autores las niegan [6] . Esta posible ciclicidad se asocia más a menudo con procesos periódicos cósmicos [7] [8] .

Historia del estudio

El estudio del fenómeno de la extinción global de especies de organismos tiene una historia bastante larga.

El primero en esta área fue el naturalista francés, el barón Georges Cuvier , quien estudió los organismos extintos y desarrolló la teoría del catastrofismo a principios del siglo XIX . Asumía que una u otra especie de organismos dominaba cada período geológico, que luego terminaba con su abrupta desaparición -la llamada revolución, dando lugar a un cambio por otras especies- debido a agudas y repentinas "catástrofes". Los evolucionistas, empezando por C. Darwin , no aceptaron esta teoría, creyendo que el cambio en la composición de las especies ocurrió lenta y gradualmente. En ese momento, sin embargo, se creía que la edad de la Tierra era de unos pocos miles de años, por lo que para Cuvier estaba justificado asumir la necesidad de tales trastornos: los procesos geológicos a largo plazo simplemente no habrían tenido tiempo de cambiar la la Tierra de manera tan significativa en tan poco tiempo [9] .

En la década de 1920, el paleontólogo soviético D. N. Sobolev formuló [10] la teoría y el escenario de la crisis biótica. La evolución, según su concepto, era una secuencia de "oleadas de vida", cambios espasmódicos regulares de floras y faunas causados ​​por catástrofes geológicas: formación de montañas y aumento de la actividad volcánica [11] .

Específicamente, el término "extinción masiva" fue introducido en la literatura en idioma ruso por el geólogo soviético B. L. Lichkov [12] . Desarrolló una hipótesis que combinaba las "olas de vida" de Sobolev con los "golpes" de Cuvier [aprox. 2] , sobre ciclos de formación de montañas asociados con cambios en la tasa de rotación de la Tierra [13] , que cronológicamente coincidieron con las "olas de vida" y duraron un promedio de 60-70 millones de años - un total de 6 ciclos, comenzando desde el Cámbrico [14] . Al mismo tiempo, las “olas de vida” de la vegetación precedieron a las del mundo animal. El ciclo consta de fases glacial, templada y xerotérmica [12] [13] . El comienzo del ciclo, marcado por una nueva diastrofia tectónica, significó al mismo tiempo una revolución en el mundo orgánico, dando nacimiento a una nueva ola de vida [14] . La corta primera fase fue reemplazada por una larga y moderada, cuando el mundo orgánico, con condiciones constantes, un clima templado y abundancia de recursos alimenticios, adquirió un estado de equilibrio; la intensidad de la especiación disminuyó gradualmente. En la fase xerotérmica, debido a una fuerte reducción en el suministro de agua y alimentos, hubo una muerte masiva de animales, especialmente "formas menos plásticas". Sin embargo, las fases xerofíticas también fueron breves -de varios cientos a varios miles de años- y fueron seguidas de nuevos movimientos verticales de la corteza terrestre con la formación de pliegues, lo que supuso un aumento del volumen de recursos [12] [13] .

En la literatura occidental, quizás por primera vez, el término aparece en las obras de Norman Newell en las décadas de 1950 y 1960 [9] [15] . Asoció las revoluciones biológicas periódicas con las fluctuaciones en el nivel del Océano Mundial [16] . En el mismo período, una serie de otros trabajos confirmaron la existencia de crisis en la historia de la vida orgánica de I.S.y los astrofísicos soviéticos VI Krasovsky eOtto Schindewolfla Tierra, mientras tanto, el paleontólogo alemán [14] [16] . El paleontólogo soviético L. Sh. Davitashvili , aunque reconocía el papel de los factores catastróficos abióticos externos, consideraba que la extinción era un proceso evolutivo natural, que representaba el resultado de la selección natural  : el desplazamiento competitivo de criaturas menos organizadas por otras más organizadas y mejores. adaptados [14] [16] [17] . Y en 1973, Lee van Valen formuló la hipótesis de la Reina Negra , según la cual la probabilidad de extinción de grandes grupos de organismos es constante dentro de un grupo y aleatoria entre grupos durante largos períodos de tiempo [18] .

Un hito importante fue la publicación en 1980 del descubrimiento por el grupo de Luis Álvarez de la evidencia de una colisión de la Tierra con un gran objeto espacial -un asteroide o un cometa- en el cambio del Mesozoico al Cenozoico , sobre la base de lo cual se concluyó que esta fue la causa de la famosa extinción de los dinosaurios [16] . Esto hizo que el problema pasara de un plano puramente especulativo al ámbito de la investigación científica real, incluidas las experimentales [15] .

En 1982, los paleontólogos Jack Sepkosky y David Raup de la Universidad de Chicago realizaron un análisis estadístico de datos paleontológicos sobre la extinción de animales marinos durante el Fanerozoico (los últimos 540 millones de años -ya que prácticamente no se dispone de datos de épocas anteriores, y la dinámica evolutiva podría ser significativamente diferente [19] ) sobre la base de 3300 familias [15] [16] . En base a esto, identificaron [1] cinco grandes extinciones masivas de especies biológicas y unas 20 más pequeñas, cuando murió alrededor del 20% de las formas de vida. En total, 2400 familias se extinguieron, y la extinción más dramática ocurrió al final del Pérmico [16] . Un poco más tarde, estos científicos estadounidenses llegaron a la conclusión de que existe una periodicidad en la historia de las extinciones masivas.

Durante estos años, el fenómeno de las crisis biosféricas globales comenzó a estudiarse con mucha más intensidad. Entonces, si durante 20 años hasta 1954 solo se publicaron anualmente en promedio 1-3 trabajos sobre este tema, en el período de 1954 a 1957 este número aumentó a 7,25, a fines de la década de 1960 llegó a 23, a principios de 1970 1970 - 45, a fines de la década de 1970 - 80 ; La acumulación de datos paleontológicos sobre las especies que existieron en la Tierra jugó un papel importante. La primera “Crónica Paleontológica” máximamente completa fue publicada en 1967 por la Sociedad Geológica de Londres [20] y contenía información sobre el tiempo (con resolución al nivel de etapa) de la existencia de 2924 familias (o taxones de un nivel equivalente). La segunda edición de la lista de todas las familias de microbios, algas, hongos, protistas, plantas y animales conocidos en estado fósil se publicó en 1993 [21] , contenía 30 especies, 122 clases , 701 órdenes y 7186 familias. La base de datos D. Sepkoski en la última versión de 2002 [22] contiene alrededor de 36.000 géneros de organismos marinos. Desde 1998 funciona una base de datos paleobiológicos pública en formato online [23] , a finales de la década de 2010 trabajan constantemente en ella unos 400 científicos de más de 130 organizaciones científicas de 24 países, y contiene información de más de 370.000 taxones , incluidas más de 150.000 especies.

Extinciones conocidas

Criterios de clasificación

Según el concepto de Sepkoski [24] ,

extinción masiva es un aumento significativo en la tasa de extinción (es decir, la interrupción de una rama particular del árbol filogenético ) de más de un taxón superior geográficamente extendido dentro de una escala de tiempo geológico corto, como resultado de lo cual su diversidad general disminuye, por lo menos temporalmente.

Texto original  (inglés) : 

Una extinción masiva es cualquier aumento sustancial en la cantidad de extinción (es decir, la terminación del linaje) sufrida por más de un taxón superior ampliamente distribuido geográficamente durante un intervalo relativamente corto de tiempo geológico, lo que resulta en una disminución al menos temporal en su diversidad permanente.

En tal definición, como admite el propio Sepkoski, hay incertidumbre en términos cuantitativos. Así, los principales criterios para que un evento pertenezca a las extinciones masivas son:

• Corta duración según los estándares geológicos [25] [26] . Esto distingue las extinciones masivas de las tendencias evolutivas a largo plazo que implican el desplazamiento gradual de unas especies por otras [15] . Inevitablemente, sin embargo, existe una dificultad asociada con el límite de la exactitud de las fechas: los eventos de 100 años y 100 000 años serán indistinguibles; en las circunstancias más favorables, se puede hablar de un límite de resolución de varios miles de años. La paleontología se ocupa de intervalos de tiempo del orden de millones de años, por lo que cualquier evento que ocurra instantáneamente y tenga consecuencias significativas cuando se considera en tales escalas de tiempo puede considerarse catastrófico [27] . Sin embargo, existen otros problemas con la datación de la extinción: los fósiles más jóvenes se conservan mejor y en mayor cantidad, razón por la cual hay un cambio hacia organismos existentes y del pasado no reciente [28] , y la incompletitud de los datos estratigráficos , en particular, la incapacidad de registrar la última aparición de representantes de un taxón en particular, puede llevar a una evaluación incorrecta de la dinámica de extinción, cuando parece ser más suave y ocurrió antes de lo que realmente es ( el efecto Signor-Lipps ) [ 29] [30] . La fragmentación del registro paleontológico lleva al problema de registrar "pseudo-extinciones" antes de la extinción real de géneros (o especies, familias, etc.) [16] .
• Máximo local de intensidad de extinción. Sin embargo, no se ha determinado el umbral relativo a un cierto nivel de fondo de extinción continua de especies  ; de hecho, se establece arbitrariamente para cada evento [15] y, en general, la cuestión de la diferencia fundamental entre la extinción masiva y el fondo uno no se ha resuelto sin ambigüedades [31] [32] . Además, es importante establecer cómo se determina exactamente la intensidad de la extinción, un valor que refleja adecuadamente la criticidad de los eventos para la biosfera. Sepkoski y Raup proponen 4 medidas [33] :
  • Extinción completa: el número total de familias que desaparecieron durante la continuación del nivel .
  • Extinción relativa (porcentaje) - extinción completa dividida por el número de familias que existieron durante el nivel considerado;
  • La tasa de extinción completa es la relación entre el número de familias extintas durante el nivel (extinción completa) y la duración de este nivel.
  • La tasa de extinción relativa es la relación entre la tasa de extinción completa y la diversidad actual de taxones (familias).

Los resultados del análisis de datos dependen en gran medida del parámetro que se utilice para la caracterización [34] . Y los errores inevitables en la determinación de la duración de los intervalos de tiempo (en particular, los niveles) también conducen inevitablemente a imprecisiones en las estimaciones que contienen tales valores [30] [35] .

• Una amplia variedad de taxones afectados [25] [26] : esto debería ser un evento más grande que la muerte masiva de miembros de un grupo, aunque el número específico tampoco está estrictamente definido [15] .
• Alto rango de taxones afectados [15]  - a menudo denominados géneros o familias [1] [34] , aunque algunos expertos consideran más correcto hablar de órdenes y rangos más altos de taxones, mientras que para familias e inferiores, la biodiversidad puede cambiar tiempo de manera muy diferente [15] . En general, cuando se trata del número de especies extintas, a menudo solo se obtienen conclusiones indirectas, por ejemplo, usando curvas de rarefacción para taxones más grandes [30] .
• Amplia área cubierta: tampoco hay valores estrictos, pero para las consecuencias ambientales críticas, esta debe ser un área de al menos la mitad del mundo [27] ; aunque esto no tiene por qué ser necesariamente un aumento uniforme a nivel mundial en la intensidad de la extinción; diferentes territorios pueden verse afectados de diferentes maneras [15] .
• Alta proporción de especies extintas [25] [26] : puede variar mucho para diferentes taxones de un rango superior, lo que es importante tener en cuenta al evaluar [30] .

Usando estos criterios, Sepkoski y Raup distinguen 5 extinciones más grandes [1] . El paleontólogo británico M. Benton , basado en el análisis de Paleontological Chronicle compilado bajo su liderazgo [21] , generalmente confirma estas conclusiones, señalando, sin embargo, la importancia de qué parámetro se usa para la comparación [34] . Sin embargo, existen otros puntos de vista sobre este tema en la literatura. Así, en los últimos trabajos del propio J. Sepkoski, algunos de los eventos de los "cinco grandes" se dividen en 2 o más crisis bióticas, y así hay 11 extinciones. El paleontólogo S. M. Stanley de los EE. UU. excluye (debido a la inexactitud en los datos sobre el tiempo y el número de especies extintas) una de las "cinco grandes" extinciones, pero agrega otras dos [30] . Otro paleoecólogo estadounidense , R. Bambach afirma que si se aplican formalmente los criterios de Sepkoski, a partir del análisis de su propia base paleontológica, se pueden identificar 18 picos en cuanto a la tasa e intensidad de extinción de las especies, y todos ellos se ajusta a la definición [15] . A juzgar por la intensidad absoluta de las extinciones, solo tres de los "cinco grandes" se destacan estadísticamente por encima del nivel de fondo, en su opinión, mientras que los otros dos mínimos pronunciados de biodiversidad pueden deberse en la misma medida a una disminución en la intensidad de las extinciones. el proceso inverso - especiación [15] [36 ] . Algunos investigadores incluso consideran que solo un evento es una verdadera extinción masiva: al final del Pérmico y el Triásico [36] . Finalmente, el paleontólogo estadounidense J. R. McGee Jr. identifica los mismos 11 eventos, pero en una secuencia ligeramente diferente según el número de especies extintas, al mismo tiempo que ofrece una clasificación separada que es diferente a esta según el criterio de gravedad de las consecuencias ambientales que introdujo [37] .

Mayor

Las clásicas "cinco grandes" extinciones identificadas por Sepkoski y Raup [1] son:

• Hace 450-443 millones de años - la extinción Ordovícico-Silúrico  - fue inferior, según una serie de clasificaciones, en escala sólo al Pérmico [30] [38] [39] , interrumpiendo la especiación intensiva que tuvo lugar durante este período . Ocurrió en 2 etapas. La primera, más claramente expresada, en los primeros milenios de la etapa Khirnath , estuvo marcada por la desaparición de muchas especies de organismos pelágicos , especialmente el fitoplancton y zooplancton primarios ( representados por graptolitos y quitinozoos [ ) - un el 40% de todos los géneros se extinguieron, - y probablemente coincidió (pero no el hecho de que estuviera asociado) con el comienzo de una fase intensa de la glaciación del Ordovícico Superior que duró 1,9 millones de años. El segundo correspondió al final de la glaciación y la elevación del nivel del Océano Mundial; fue menos selectivo en su dirección, destruyendo el 31% de los géneros, en particular, muchas especies que sobrevivieron a la primera etapa, incluyendo la mayoría de los conodontes , así como organismos adaptados a la vida en agua fría durante la glaciación -fueron reemplazados por ecosistemas primitivos [ 3] [40] [15] [37] . En total, durante este evento, desaparecieron (según diversas fuentes [nota 3] ) 22-27% de todas las familias y 43-61% de todos los géneros, en particular, 72-86% de especies y más de 100 familias marinas [ aprox. 4] invertebrados , incluidos 2/3 de todas las familias de braquiópodos ( strophomenides , rhynchonellids y ortids ), nautiloideos , crinoideos , conodontos , briozoos y familias de trilobites que se alimentan tanto de plancton primario como de detritos ; algunos bivalvos ( nuculoides ), percebes ( paleocopidos ) y gasterópodos [3] [15] [38] [30] [37] sufrieron bastante . Mientras tanto, a pesar de los valores bastante altos de estos indicadores, las consecuencias ambientales no fueron tan críticas: en realidad fueron irreversibles solo para los trilobites [30] , que en ese momento ni siquiera jugaban un papel particularmente importante [37] ; las pérdidas de atrípidos , briozoos de boca estrecha y estromatoporoides fueron inferiores al 35 % [aprox. 5] , mientras que los radiolarios y textulariidos no tienen ningún dato sobre su desaparición durante este período [15] [37] . Según algunas hipótesis, esta extinción fue causada por un estallido de rayos gamma [41] , pero la evidencia de esto es problemática [3] .

• Hace 372 millones de años [aprox. 6]  - la extinción del Devónico , que fue una serie de episodios de disminución del número de taxones a lo largo de casi todo el Devónico Medio , Superior e incluso parcialmente Inferior . Incluso la tasa de extinción de fondo del período Devónico fue del 18,8% de los géneros [15] . Como regla general, asigne [42] :
  • Los eventos de Zlikhov y Daley en la etapa de Emsian estuvieron marcados por la extinción del 75% de las especies de goniatita , que acababan de comenzar a aparecer activamente [3] .
  • El evento Hotech en el límite de las etapas Emsian y Eifelian [3] .
  • El evento Kachak a finales del Eifeliano (posiblemente en dos etapas) estuvo marcado por una reducción significativa en la abundancia de cefalópodos (goniatitas, nautiloides), conodontes y tentaculitas [3] ; algunas familias de braquiópodos y corales también se vieron afectadas [37] .
  • Hace 388-385 millones de años: crisis de Taganik en la etapa de Givetiano [aprox. 7]  - golpeó no solo a las goniatitas, sino también a los taxones que vivían en la región cercana al fondo, especialmente en latitudes bajas - corales y estromatoporoides - organismos que formaban arrecifes [3] . El llamado Gran Cambio Devónico está asociado con este período: el cambio de faunas endémicas de varias áreas de Laurussia y Gondwana por especies invasoras de fauna cosmopolita , presumiblemente debido a aumentos en el nivel del Océano Mundial [37] . Terebratulids , nautilids, trilobites (como Calmoniids ), equinodermos con tallo ( crinoideos y blastoides ), placodermos y filocáridos han visto las tasas de extinción más altas con  más del 57%, el doble del promedio general para este evento. Los fusulínidos , los de boca estrecha y los gasterópodos [15] [37] sufrieron mucho menos .
  • Hace 378-374 millones de años: los eventos del Kellwasser inferior y superior ( Franco - Famenian ), que a menudo se refieren a la extinción del Devónico, uno de los "cinco grandes" de Sepkoski , aunque él mismo, incluido él mismo, más tarde llamó Es una crisis relativamente pequeña [39] : el 35 % se extinguió y, según otros datos, solo el 16-20 % de los géneros [30] , y el mínimo de biodiversidad se debe en mayor medida a una disminución de la especiación [15] . Sin embargo, por otro lado, la destrucción de los ecosistemas de arrecifes, que florecieron antes de este período, y después de eso no se recuperaron a tal escala hasta después de 25 millones de años, coloca a los eventos de Kellwasser en un lugar alto en términos de la severidad del impacto ambiental. consecuencias [3] [30] [37] . La extinción de los últimos homocténidos marcó la desaparición completa de la clase de tentaculites, el principal componente del zooplancton del Devónico [43] . La primera etapa de extinción duró 400 mil años y coincidió con una disminución en el nivel del Océano Mundial, y la segunda, 50 mil años, correspondió a un aumento en el nivel del mar y afectó a los organismos terrestres. Además de los principales constructores de arrecifes - estromatoporoides y tabulados - más de 2/3 de los géneros de esponjas de seis radios, rugosas , estrofoménidas , trilobites, placodermos y ostracodermos  se extinguieron durante la crisis franco-fameniana [37] . Al mismo tiempo, menos de una cuarta parte de la composición se perdió por radiolarios, braquiópodos sin bisagras y de boca estrecha, percebes y conodontes [15] .
  • Hace 364-359 millones de años, el evento Hangenberg al final del Devónico tardío, casi al final del Carbonífero  , ralentizó significativamente la aparición de nuevas especies y se asoció con la extinción de conodontes, trilobites, cefalópodos . (en particular, ammonoideos), braquiópodos (especialmente rhynchonellids), peces de piel plateada y óseos , estromatoporoides y corales; destruyó un total de 21-31% de géneros marinos y 16% de familias [3] [15] [39] . Al mismo tiempo, para los gasterópodos, bivalvos y crinoideos de boca estrecha, el nivel de extinción fue más bajo que el promedio de antecedentes para el período [15] .

En total, el 19% de todas las familias y el 50% de todos los géneros desaparecieron durante la extinción del Devónico. Afectó principalmente a los hidrobiontes: el número de sus especies disminuyó en un 70%, en particular, los organismos que formaban los arrecifes de coral desaparecieron casi por completo [38] . Este último ha cambiado irreversiblemente el ecosistema global del Océano Mundial. Los eventos del período Devónico también llevaron a una crisis en la tierra, para las plantas , y también afectaron significativamente a los peces de aletas lobuladas y los vertebrados de cuatro patas que solo habían aparecido en ese momento [43] .

• Hace 253-251 millones de años - "gran" extinción del Pérmico , la extinción más masiva de todas, que llevó a la extinción del 57% de todas las familias y el 83% de todos los géneros, más del 90% (según algunas estimaciones, incluso 95 %) de especies marinas (las mayores pérdidas se registraron fusulínidos, rugosos, percebes y diversas clases de braquiópodos; briozoos, gasterópodos, esponjas y bivalvos sésiles [30] [15] ) y más del 70 % de especies de vertebrados terrestres [38 ] también se vieron afectados . Al mismo tiempo, los mecanismos dañinos actuaron selectivamente: entre los organismos sésiles con un esqueleto de carbonato masivo, hasta el 90% de los géneros se extinguieron, para los propietarios de esqueletos menos masivos, dependiendo de la capacidad de controlar metabólicamente el intercambio de gases de difusión, esta cifra varió del 28 % al 78 %, y para taxones con un esqueleto carbonatado ligero o sin nada, solo el 10 % [15] ; también se ha demostrado que los taxones que se caracterizaron por una mayor diversidad (al comienzo de la crisis) y un mayor nivel de extinción de fondo sufrieron una extinción más intensa [30] . La catástrofe de Perm tuvo lugar en un período de tiempo muy corto según los estándares geológicos: menos de 200 mil años [aprox. 8] [3] [15] . Después de ella, a juzgar por los fósiles, por ejemplo, de toda la variedad de reptiles terrestres , así como de hidrobiontes, solo quedó una especie; se necesitaron 50 millones de años para restaurar la biodiversidad de los organismos terrestres y hasta 100 millones de años para los organismos marinos [38] . Aunque existen estimaciones alternativas, según las cuales las pérdidas ascendieron a solo el 62% de los géneros y el 81% de las especies (por ejemplo, para foraminíferos aglutinados , spumellaria y bivalvos de excavación profunda, el porcentaje de extinción fue inferior al promedio [15 ] ), en particular, más de 90 órdenes (el 90% de su número total entonces) y 220 familias de animales marinos superiores sobrevivieron con éxito a esta crisis [30] , es reconocida unánimemente por todos los investigadores como la mayor catástrofe biosférica en la historia de la tierra. Todos los lazos ecológicos fueron destruidos y posteriormente reconstruidos [15] .
• Hace 208-200 millones de años - Extinción del Triásico , - como resultado de lo cual se extinguieron el 23% de todas las familias y el 48% de todos los géneros, al menos la mitad de las especies ahora conocidas que vivían en la Tierra en ese momento, en particular, 20 % de especies marinas (en su mayor parte: bivalvos, conodontes, esponjas calcáreas , corales pétreos , órdenes de braquiópodos como espiriféridos y terebratúlidos, subclases de cefalópodos nautiloides y ammonoideos [15] ), algunas plantas, muchos reptiles, así como los últimos grandes anfibios , que, por cierto, liberaron un nicho ecológico para los dinosaurios [38] . Mientras tanto, algunos científicos [44] [45] dudan de que haya sido la extinción masiva que ocurrió a finales del Triásico y el Jurásico, creyendo que algunas especies desaparecieron solo localmente, mientras que otras desaparecieron gradualmente durante todo el Rético e incluso la etapa anterior del Norio. - el medio, la tasa de extinción de fondo en el Triásico fue generalmente bastante alta (34%). Se argumenta que no se sabe exactamente cuándo (en particular, si simultáneamente) se produjeron las crisis de plantas y vertebrados en especies terrestres y marinas [30] [3] [15] . Además, en cuanto a la crisis de Fannian-Famenian, la disminución de la biodiversidad puede ser una disminución natural debido a una disminución en la especiación [15] .
• Hace 65,5 millones de años - la extinción del Cretácico-Paleógeno  - la última extinción masiva, que destruyó el 17% de todas las familias y el 39-47% de todos los géneros, el 68-75% de todas las especies [30] , incluidos los dinosaurios. Los últimos ammonites y belemnites , rudistas , órdenes de foraminíferos myliolids y globigerinids , muchas diatomeas , dinófitas , terebratulids, esponjas calcáreas y de seis rayos, peces y reptiles marinos ( plesiosaurios y mosasaurios ), y en tierra - plantas , también desaparecieron las aves , lagartijas , serpientes , insectos [3] [15] [38] . Aparentemente, para los hidrobiontes, la forma de nutrición jugó un papel decisivo: los taxones que se alimentaban de organismos fotosintéticos suspendidos en la columna de agua sufrían mucho más que aquellos que necesitaban detritos precipitados para ello [15] . Aunque tomó 10 millones de años restaurar la biodiversidad, esta extinción aún no fue la más significativa, inferior en escala a otras de los Cinco Grandes, sin embargo, es de gran interés, ya que forzó la evolución de los mamíferos (en particular, la aparición del hombre ) [ 38] ; acabó con los dinosaurios y puede haber sido causado por el impacto de un meteorito, haciéndolo popular en la cultura popular [3] .

Reciente (durante los últimos 100 millones de años)

• Hace 95-93 millones de años - el evento biótico límite Cenomaniano-Turoniano junto con el primer evento anóxico Aptiano que lo precedió - una fuerte disminución en el volumen de oxígeno, posiblemente debido a erupciones volcánicas submarinas. Alrededor del 27% de los invertebrados marinos desaparecieron, como terebratúlidos y amonitas, también sufrieron peces óseos, pliosauridos e ictiosaurios , representantes de la superfamilia Spinosauroidea y algunos otros dinosaurios sufrieron a los terrestres [46] [47] . En total, el 25% de los géneros se extinguieron, lo que supera significativamente el nivel medio de fondo del período Cretácico del 10% [15] .
• Hace 37-34 millones de años - la extinción del Eoceno-Oligoceno - la única crisis global a lo largo del Cenozoico (caracterizada por un nivel de extinción de fondo del 8%), que destruyó el 15% de todos los géneros, en particular, más del 30% de los miliolidos y erizos de mar y del 20 al 30 % de globigerínidos y rotálidos , corales pétreos y decápodos [15] . También coincidió con un evento importante en tierra, llamado "Gran ruptura", un cambio brusco en la composición de especies de mamíferos en Europa, que representó, en particular, la desaparición completa de los géneros Paleotheria y Anoplotheria y las familias Xiphodontidae y Amphimerycidae . Esto probablemente se debió a la caída del meteorito [48] , y/o al enfriamiento del clima [49] . Durante este período, también se registró un desplazamiento negativo del isótopo de carbono.
• Hace 130-1 mil años: extinción del Cuaternario tardío , en gran parte asociada con la actividad humana. La megafauna fue la que más sufrió : los animales terrestres que pesan más de 45 kg, que son presas convenientes para los humanos. Durante este período relativamente corto (en términos de especiación ), se extinguieron 177 especies conocidas de mamíferos terrestres que pesaban más de 10 kg, incluidas 154 especies que pesaban más de 45 kg [50] , el 65 % de las especies de megafauna conocidas por la ciencia murieron [51] .
• Hace 12 mil años - presente. Algunos científicos proponen contar esta extinción desde el año 1500 d.C. , o desde el comienzo de nuestra era , como el comienzo de la historia de la humanidad moderna [52] [53] .

Algunos científicos opinan que estamos viviendo en la época de la sexta extinción masiva, que es el resultado de la actividad humana [38] [54] [53] [52] . Se llama Holoceno . La teoría se basa en estimaciones de tasas de extinción que son unas 100 veces más rápidas que la tasa de extinción de fondo entre extinciones masivas [53] [52] . Partidarios del escepticismo ecológico [aprox. 9] se pronuncian en contra de esta hipótesis, considerando que la tasa de extinción de las especies biológicas es difícil de estimar debido a la falta de información [55] . Mientras tanto, debido a las extensas actividades humanas en todo el mundo ( deforestación , transformación de ecosistemas naturales en tierras de cultivo, pastos y paisajes antropogénicos, destrucción directa de animales y plantas, pesca industrial en los océanos, minería, contaminación ambiental), los ecosistemas naturales se están degradando 75 % tierra, 40% océanos, 50% agua dulce. Actualmente, el 25% de todas las especies animales y vegetales están en peligro de extinción (en promedio para todas las especies del mundo). La extinción amenaza a más del 40 por ciento de las especies de anfibios, más del 30 por ciento de las especies de mamíferos marinos y peces [56] .

Otros

• Hace 521-509 millones de años - Extinción del Cámbrico Temprano  - según varias teorías, uno o varios eventos sucesivos en la etapa Botomian (Sinskoe), y/o en la etapa Toyonian , y/o en la frontera del Cámbrico inferior y medio Hay evidencia de la desaparición durante este período de archaeocyates y varios representantes de los llamados. fauna problemática de caparazón pequeño (por ejemplo, anabarítidos ), pero esto puede ser simplemente una consecuencia de una disminución en el volumen disponible de fosfatos en el Cámbrico , necesarios para la preservación de los restos óseos [3] . Además, muchos géneros de redlichiids y olenellids, chiolites , tommothiids [ [57] se extinguieron ; en menor medida, los bivalvos con caparazón y sin cerradura fueron afectados [15] . La pérdida total de biodiversidad fue de alrededor del 50% y, según algunas estimaciones, hasta el 70%; sin embargo, este valor es un porcentaje del número total de taxones, que en ese momento en términos absolutos era pequeño [3] [34] .
• Hace 500 millones de años: extinción del Cámbrico tardío al comienzo de la etapa de Dresbach . Algunos datos (fósiles de trilobites) indican la extinción del 40-65% de los organismos acuáticos, pero solo se encuentran en América del Norte y Australia, mientras que no hay información sobre la distribución global y, en general, la evidencia fósil es tan pequeña e inexacta que puede ser error de ellos. Mientras tanto, en las rocas de esta era se registró fehacientemente una anomalía global δ 13 C [58] , lo que probablemente prueba la destrucción de la biosfera [3] [15] .
• Hace 432-424 millones de años - una serie de extinciones silúricas :
  • Hace 433,4 millones de años, en el límite de las divisiones Llandoverian y Wenlock ( las etapas Telich y Shanewood ), el evento Ireviken . Destruyó el 80% de los conodontos (48 de 60 especies) y graptolitos, el 50% (localmente) de los trilobites, redujo significativamente el número de especies de acritarcos , quitinozoos, braquiópodos (aunque no tantas especies en términos absolutos, pero componían un parte significativa de la biomasa de conchas) y corales [26] [59] , mientras que los constructores de arrecifes poco profundos se vieron poco afectados [3] .
  • El evento Mulde en medio de la Etapa Homer de la División Wenlock afectó principalmente a los organismos pelágicos: hasta el 95% de los graptolitos (de 50 especies, quedaron 2–3) y radiolarios (2 de 28 especies sobrevivió), 50% de acritarcos, y en parte de quitinozoos, cefalópodos y conodontes, así como peces [26] .
  • El evento Lau (Ludford) en el nivel deLudford [ [aprox. 10] de la división ludloviana - afectó tanto a la fauna pelágica como bentónica , y más fuertemente - a las comunidades de organismos [26] . La crisis probablemente comenzó en el entorno de aguas profundas y solo luego se extendió a los mares costeros menos profundos [37] . La mayor parte de la evidencia de la extinción de los conodontos (17 de 23 especies), sin embargo, se sabe que los vertebrados marinos, nautiloides, pentamerids y otros braquiópodos, corales, bivalvos, quitinozoos, ostrácodos , poliquetos , escudoy espinosos- los peces dentados y los acritarcos también han sufrido una reorganización significativa [26] [37] . Los graptolitos también sufrieron menos que en eventos anteriores [3] . Mientras tanto, se observa que la liberación de los nichos ecológicos correspondientes estimuló el surgimiento y desarrollo de nuevas clases de peces y braquiópodos [37] .

Los tres eventos del período Silúrico, aunque no importantes, son sin embargo extinciones masivas: coincidieron con el enfriamiento del clima, cambios en el nivel del Océano Mundial y fuertes fluctuaciones en el contenido del isótopo 13 C y 18 O [ 3] ; duró no más de 200 mil años, tuvo un impacto en una amplia gama de taxones que ocuparon una amplia gama de hábitats en todas las profundidades del océano, tanto plancton como nekton y bentos. Es cierto que la cantidad de grupos en los que se extinguió una proporción significativa de especies no es tan grande, las consecuencias ecológicas fueron muy significativas y, además, quizás simplemente no haya suficiente información sobre algunas especies. Existe evidencia de la manifestación del efecto lilliput asociado con estos eventos  : una disminución característica en el tamaño del cuerpo de los organismos que acompañó a todas las grandes extinciones masivas [26] .

• Hace 326-322 millones de años - la extinción de Serpukhov poco después del comienzo de la glaciación del Paleozoico tardío  - un evento relativamente pequeño que afectó solo al 15-30% de los géneros que existían entonces, aunque no había tantos de estos últimos: ecosistemas de arrecifes aún no había tenido tiempo, según algunas estimaciones, de recuperarse de la crisis del Devónico [30] . Sin embargo, sufrieron tanto que tardaron 30 Ma en volver a la producción de carbonatos de Serpukhov temprano. Ha habido una reestructuración radical no solo de los arrecifes, sino también de los ecosistemas crinoidales bénticos [37] . Y, en general, el evento se destacó en el contexto del nivel promedio característico del Carbonífero Inferior (21% de los géneros); esto es comparable en escala al evento de Hangenberg. Más del 40% de los ammonites, crinoideos, conodontes y peces cartilaginosos se extinguieron [15] .
• Hace 265-260 millones de años - la extinción de Guadalupe (Keptenian) en medio del Pérmico , que varios especialistas comenzaron a separar relativamente recientemente [60] [61] del episodio más grande en su final, aunque las opiniones sobre la duración y la intensidad difiere significativamente: desde el 24% de los nacimientos hasta el 48% en total en todo el nivel (en cualquier caso, esto es más alto que el nivel de fondo promedio del período Pérmico: 14,5%) [3] [15] [30] . Sin embargo, alguna evidencia sugiere que este evento es comparable en términos de impacto ambiental a los "Cinco Grandes": se causaron daños significativos a los ecosistemas de arrecifes bénticos (en particular, esponjas y tabulados), que tardaron hasta 7 millones de años en recuperarse después de este evento. ; Los sistemas fotosimbióticos de grandes foraminíferos bénticos han sufrido una reestructuración significativa: la mayoría de los fusulínidos (en particular, las familias neoshwagerínidos y verbequínidos ) se han extinguido, y los foraminíferos restantes han disminuido en tamaño y complejidad morfológica; finalmente, las faunas ammonoideos necrobentónicas típicamente paleozoicas (órdenes de goniatítidos y prolecanítidos ) fueron reemplazadas por pelágicas (orden de ceratitas ) características del Mesozoico [37] . Durante este período, desaparecieron muchos braquiópodos (estrofoménidos y rinconélidos), briozoos, bivalvos, trilobites y crinoideos, así como organismos terrestres - localmente (en el territorio de la China moderna) hasta el 56% de las especies de plantas y, probablemente, deinocéfalos [3 ] [15] [30 ] . En menor medida, se vieron afectados textularidos, esponjas calcáreas y percebes [15] .
• Hace 249 millones de años: extinción del Triásico inferior tardío ( Smith - Spat [nota 11] )  : un evento relativamente pequeño, pero sin embargo importante, que siguió a la recuperación después de la catástrofe global de Perm y la ralentizó. Los datos geológicos atestiguan los procesos característicos que acompañaron y provocaron las extinciones masivas: el efecto invernadero, las deficiencias de nutrientes (debido a la interrupción del afloramiento ) y oxígeno, y la presencia de metales tóxicos [3] [62] .
• Hace 230 Ma, el evento pluvial de Carnian [63]  , un período relativamente corto de fuertes lluvias, que reemplazó (y precedió) al clima árido, se caracterizó por fuertes monzones en Pangea y se asemejaba a la extinción del Pérmico, pero en menor escala. El necton marino (cefalópodos y conodontos) y el bentos (crinoideos, vieiras , corales, fusulínidos) sufrieron mucho , y en tierra, un cambio en la composición de especies de la flora provocó la desaparición de algunos tetrápodos herbívoros [3] .
• Hace 186-179 Ma: el cambio del Toarciense temprano [64] , que también incluyó parte de la Etapa Pliensbachiana , es relativamente insignificante en intensidad (solo el 5% de las familias y el 20-25% de los géneros), pero un evento global que causó daños significativos a moluscos marinos de aguas someras [3] , corales pétreos, rinconélidos y terebratúlidos, ammonites, peces óseos y reptiles marinos. También se han registrado los signos característicos de una crisis biótica: un fuerte salto negativo en δ 13 C, anoxia [15] .

Razones

Las causas de las extinciones masivas son objeto de un intenso debate. Se pueden dividir en factores que conducen directamente a la desaparición de los organismos (que afectan) y primarios (desencadenantes), que son la fuente de estos factores [3] [65] . Este último, a su vez, se puede dividir en externo e interno. De momento, los más confirmados entre los expertos han recibido:

• La disminución del nivel del Océano Mundial  es históricamente la primera [66] hipótesis que explica los eventos de extinciones masivas por la destrucción del hábitat de la masa principal de bentos en aguas costeras debido a la poca profundidad. Dichos eventos podrían ser el resultado de la tectónica de placas, así como del derretimiento de los glaciares y otros cambios climáticos [6] [67] [68] [69] . Posteriormente, se encontró que si bien las fluctuaciones del nivel del mar ocurrieron durante los períodos de extinciones masivas, los mínimos coinciden más o menos exactamente con los eventos del fin del departamento de Guadalupe y el límite Triásico-Jurásico; Las extinciones del Ordovícico tardío y del Cretácico-Paleógeno corresponden a áreas cercanas a los mínimos locales, pero ya en etapa de crecimiento; las extinciones franco-fameniana y pérmica, así como el evento cenomaniano-turoniano, ocurrieron durante la subida del nivel del Océano Mundial; y la crisis de Hangenberg y los primeros eventos del Cámbrico generalmente se caracterizan por un cambio brusco en la dinámica. Por lo tanto, no existe una correlación uno a uno [70] .
• Emisiones de dióxido de carbono de una u otra naturaleza que provocan la acidificación de los océanos y la hipercapnia . Un fuerte aumento (hasta 10 000-30 000 ppm ) en el CO 2 atmosférico conduce a la muerte rápida de los organismos debido a la interrupción de los procesos oxidativos durante la respiración ( Bohr y efectos de Root ), sin embargo, un aumento incluso de 200 ppm en relación con el el nivel promedio durante la exposición prolongada reduce la capacidad de crecer, reproducirse y sobrevivir. Para las especies primitivas en la base de la cadena alimentaria, una disminución en el pH también impide el crecimiento y la reproducción, además, interrumpe la biomineralización del carbonato  , así como un aumento en la concentración de CO 2 , lo que lleva a una disminución en el contenido de ion carbonato CO 3 2− en el ambiente externo . En organismos más complejos, debido a la interacción con los receptores químicos, se alteran los sistemas sensoriales, lo que reduce la capacidad de reconocer tanto una amenaza potencial (depredadores) como posibles compañeros de apareamiento. En este caso, sin embargo, los factores de aumento [aprox. 12] la acidez y el contenido de dióxido de carbono no son ni fueron perjudiciales para todas las especies sin excepción: para algunas de ellas resultaron no ser tan significativas o incluso beneficiosas, incluso debido precisamente a un aumento de la mortalidad entre individuos competidores [3] . Así, las especies marinas son mucho más sensibles a la hipercapnia debido a la mejor solubilidad del dióxido de carbono en agua; mientras que para las plantas terrestres un pequeño exceso de CO 2 es incluso beneficioso, sin embargo, con un fuerte aumento de su contenido, se produce la acidificación del suelo. En general, la susceptibilidad a este factor en diferentes especies varía mucho, lo que explica, en particular, la selectividad del mayor evento de extinción del Pérmico [65] .
• Enfriamiento o calentamiento global [38] . Con un aumento de la temperatura ambiental y la imposibilidad de migrar a un área con condiciones familiares, los organismos se ven obligados a aumentar la intensidad de su metabolismo aeróbico , y esto sucede exponencialmente  - 2 veces por cada 10 °C [71] , que Es decir, la necesidad de oxígeno aumenta bruscamente, mientras que el cuerpo puede no ser capaz de obtenerlo del medio ambiente en tal cantidad. Entonces, por un lado, esto da una ventaja a las especies menos activas y con un metabolismo más lento (como los braquiópodos), por otro lado, las especies con un metabolismo más rápido (por ejemplo, los bivalvos) pueden ajustar más fácilmente los límites de la posible cantidad de oxígeno absorbido. Es posible que las condiciones ambientales iniciales y la exposición preliminar a un factor estresante de temperatura también desempeñen un papel. Hasta la fecha, no existe una opinión inequívoca sobre qué tan crítico es este factor y para qué grupos de especies [3] . Sin embargo, se encontró una correlación temporal pronunciada entre el aumento de la temperatura (efecto invernadero), la disminución de la biodiversidad y la intensidad de la extinción [72] , en particular, el calentamiento tuvo lugar en los eventos de extinción masiva más grandes a fines del Cretácico. y Paleógeno, a finales del Devónico y en la frontera del Pérmico y Triásico, y se produjo un enfriamiento durante la extinción del Ordovícico-Silúrico [3] .
• La deficiencia de oxígeno , que suele acompañar a un aumento de la temperatura y provoca directamente la muerte de los organismos vivos con una exposición suficientemente prolongada (más de 60 días) [3] . Sin embargo, la anoxia nunca ha sido global, e incluso en las capas superiores del océano (y más aún en la atmósfera) había zonas con condiciones relativamente aceptables [65] .
• Envenenamiento por sulfuro de hidrógeno , cuyo exceso puede ser, por ejemplo, una consecuencia directa de la deficiencia de oxígeno en el ambiente como resultado de un aumento en la intensidad de la respiración anaeróbica de las bacterias sulfato-reductoras . El sulfuro de hidrógeno es tóxico por sí mismo para casi todas las células eucariotas , y además provoca un aumento de la concentración de metano en la troposfera y, como consecuencia, la destrucción de la capa de ozono [3] [65] .
• Envenenamiento con metales tóxicos [3] .
• La exposición a la radiación solar debida al agotamiento del ozono [3]  es más letal para los vertebrados terrestres que para los organismos marinos primitivos [65] .
• Una caída en el valor de la producción primaria [73] , que algunos investigadores atribuyen a las emisiones de polvo y aerosoles a la atmósfera, bloqueando la luz solar necesaria para la fotosíntesis. Sin embargo, en este caso habría un exceso de oxígeno, mientras que los datos indican que durante los períodos de las mayores extinciones masivas, por el contrario, hubo una deficiencia de oxígeno y un exceso de sulfuros -productos de la respiración anaeróbica-. Es más probable que haya influido el cambio en la composición del fitoplancton marino: eutrofización de bacterias heterótrofas (en particular, microorganismos sulfatoreductores) y bacterias autótrofas ( cianobacterias y bacterias verdes del azufre ), que desplazaron a las algas eucariotas, que son más diversas en la composición, dio lugar a una deficiencia de esteroles producidos por este último , que significativamente muchos invertebrados como artrópodos y moluscos se vieron afectados [65] [74] . Dichos procesos ocurrieron al final de los períodos Pérmico, Triásico y, muy probablemente, Ordovícico, así como en el Devónico Superior, y coincidieron con los períodos de anoxia global y euxinia del Océano Mundial [74] .

Mientras tanto, ninguno de los factores, aparentemente, no fue fatal, y la mayoría de los expertos llegan a la conclusión de que actuaron de forma compleja, sinérgicamente [3] [65] [75] [76] .

Las versiones más populares de causas primarias son:

• Colisión con cuerpos celestes . Por su naturaleza, los objetos de impacto podrían ser asteroides cercanos a la Tierra  : atones , apolos y cupidos ; o cometas de la nube de Oort , que podrían acercarse a la Tierra cuando el campo gravitatorio se viera perturbado por alguna influencia externa, por ejemplo, de estrellas o nubes moleculares de otros sistemas estelares, o por fuerzas de marea galáctica [6] . Dichos eventos pueden provocar daños por explosión , tsunamis , terremotos , deslizamientos de tierra , incendios forestales y liberar grandes cantidades de gases de efecto invernadero y polvo a la atmósfera, lo que a su vez puede provocar el agotamiento de la capa de ozono, el cambio climático (tanto el calentamiento como el enfriamiento), la lluvia ácida. , el bloqueo de la luz solar (" impacto de invierno ") y la acidificación de las aguas de los océanos [3] [6] [38] [61] [77] [78] . Incluso si los propios cometas no chocaran con la Tierra, el polvo de sus colas podría, al entrar en la atmósfera, afectar el clima [6] . Se ha sugerido que la caída de cuerpos celestes también podría intensificar la tectónica de las placas litosféricas en relación con la intensidad de su movimiento causado por la convección en el manto y, como resultado, provocar actividad volcánica (ver más abajo) [78] . Sin embargo, a pesar de que se conocen muchos casos de colisiones de la Tierra con asteroides de varios tamaños y cometas (para 2018 - 190 cráteres de impacto [79] ), solo se conoce la simultaneidad de la extinción del Cretácico-Paleógeno y la caída del meteorito [80] , que formó el cráter Chicxulub [ 61] [48] [81] . Además, el cráter de impacto Silyan se formó, según estimaciones recientes, varios millones de años antes del evento Kellwasser, la etapa principal de la extinción del Devónico [82] . Además, algunos expertos asocian los eventos a finales del Eoceno y el Oligoceno con una serie de caídas de meteoritos que formaron los astroblemas de Popigai y Chesapeake [61] [78] . La hipótesis de una correlación temporal entre la formación de (presuntamente) estructuras de impacto de Bedu [83] y la anomalía de la Tierra de Wilkes [84] y la extinción del Pérmico se considera actualmente controvertida [75] [85] [86] , así como como la conexión de la extinción del Triásico con el cráter Rochechouart [87] [88] . No se encontró correlación entre la intensidad de la extinción y el diámetro del cráter formado lo antes posible (es decir, la energía de impacto del cuerpo celeste) [75] . Hay cráteres mucho más grandes que el famoso Chicxulub, que por lo tanto están asociados con eventos de impacto más poderosos, pero que no tuvieron consecuencias catastróficas para la biosfera [76] . Además, si las colisiones con cuerpos celestes fueran la única causa de las crisis bióticas, estas últimas serían muy fugaces, lo que no está confirmado por los datos [3] . Esto también está relacionado con la dificultad de que la datación de las extinciones masivas solo es posible con una precisión a nivel de etapa, es decir, del orden de un millón de años, mientras que las devastadoras consecuencias de los eventos de impacto podrían durar no más de 2 a 24 años. meses [77] , por lo que es problemático sacar conclusiones acerca de una relación causal [89] , sin embargo, su ausencia no ha sido probada [61] .

• Efusión de basalto . Las erupciones volcánicas liberan dióxido de carbono , dióxido de azufre , así como fluoruro de hidrógeno, cloruro de hidrógeno y metano a la atmósfera , lo que provoca el cambio climático, la anoxia, el agotamiento de la capa de ozono, la lluvia ácida y la acidificación de los océanos y los suelos [aprox. 13] [3] [65] . Es posible que también se hayan producido emisiones de grandes cantidades de gases de efecto invernadero (como CO 2 y CH 4 ) cuando el carbón y otras rocas orgánicas se calentaron por vulcanismo intrusivo [90] en tierra y/o a través del mecanismo de pistola de hidrato de metano [3] [65 ] .

En los últimos 300 millones de años se han registrado 11 casos de este tipo, de los cuales cerca de la mitad [aprox. 14] coincidió en el tiempo con extinciones masivas, incluyendo la más grande [3] [91] [92] [93] :

erupción	Tiempo de erupción, hace millones de años	extinción masiva	Calentamiento global	δ 13 C	Deficiencia de oxígeno en los océanos
Vulcanismo en la región de Volyn	580-545	Extinción del Ediacárico tardío
Erupción de Kalkarindji	510-503	Extinción del Cámbrico Temprano ( Toyonian / Bothomian )		−4,0	+
Magmatismo intraplaca de Asia Central	510-470	Extinción del Cámbrico tardío ( Dresbachiano )		+5.0...+6.0 ( Desplazamiento de isótopos de carbono positivo del Cámbrico )	+
Vulcanismo en el Rift Belt de Okcheon	480-430 (?)	Extinción del Ordovícico-Silúrico	+ (en la segunda etapa, junto con la glaciación en la primera)	+7.0 luego -7.0
Magmatismo de Altai-Sayan	408-393	Extinción del Silúrico tardío (?)
Vulcanismo en las cuencas de Vilyui y Dnieper-Pripyat	340-380	Extinción del Devónico ( Fransco - Famennian ) (+ ¿ Tournaisiano tardío  ?)	+ (+6 °C) (refrigeración intermitente)	+2,0 a +4,0	+
Volcanismo Dnieper-Pripyat	364-367 (?)	Evento Hangenberg	+ (junto con enfriamiento, incluidos episodios de glaciación )	hasta +6.0	+
Skagerrak yerupción de Barguzin-Vitim	297 ± 4 y 302–275 (?), respectivamente	Crisis de los bosques de carbono
Emeishan +Trampas Panjal	265-252 (?)	Guadalupe ( Kepten ) extinción	+ (junto con enfriamiento) (?)	hasta -6.0	en la zona
trampas siberianas	250±3	Gran extinción del Pérmico	+	hasta -8.0	+
trampas siberianas	249	Extinción del Triásico inferior tardío ( Smith - Spet )	+ (+6°C)	−6.0 luego +6.0	+
vulcanismo en la región de Wrangellia	230	Evento pluvial carniense	+ (+7°C)	−5,0	+
Volcanismo del Atlántico central	200±5	extinción triásica	+ (+6°C)	−6,0	+ (?)
Efusión en el Caroo Ferrar	184 - 172	Cambio temprano de Toar	+ (+7°C)	−7.0 luego +7.0	+
Vulcanismo caribeño-colombiano	90±3	Evento cenomaniano-turoniano	+	+2	+
Erupciones de Deccan	65±3	Evento de extinción del Cretácico-Paleógeno	+ (+4 °C en el océano, +8 °C en tierra)	−2

Asociaciones periódicas       de placas litosféricas como resultado de movimientos tectónicos (hipótesis tectónica), lo que conduce a una disminución del factor de aislamiento geográfico de las especies biológicas, un fuerte aumento de la competencia interespecífica y la extinción de especies menos adaptadas a las condiciones cambiantes de acuerdo con la regla de exclusión competitiva [94] [95] [96] . En la historia de la biosfera de la Tierra, la unificación de los continentes ocurrió regularmente, la duración de tales unificaciones coincide aproximadamente con la duración de las extinciones masivas (millones de años). Al mismo tiempo, la influencia del factor aislamiento es más significativa para los representantes del mundo animal, lo que explica la menor proporción de plantas entre las especies extintas. Una sorprendente confirmación del mecanismo bajo consideración es la gran extinción del Pérmico, cuando casi todos los continentes se unieron en un solo supercontinente Pangea. En otros períodos de asociaciones de continentes también se observó una disminución de la biodiversidad. Por ejemplo, la unificación repetida de Eurasia y el Norte. América como resultado de la formación del Istmo de Bering estuvo acompañada por la extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío. La unificación de las placas litosféricas actúa como detonante del proceso de extinción: los cambios en el clima, la geoquímica y otras condiciones naturales también juegan un papel determinado. También se observa que la etapa actual de globalización, que conduce tanto a la introducción deliberada como a la invasión accidental de especies biológicas en territorios extraños, conduce a una reducción de la biodiversidad debido a una mayor competencia interespecífica y a la reducción de los hábitats de las especies nativas debido al hombre, lo que permite Hablamos de la sexta extinción masiva [97] .

Además, varios episodios coincidieron con períodos de calentamiento global y deficiencia de oxígeno en el océano mundial, que también fueron factores que influyeron en la dinámica evolutiva [92] . Es posible que estos fenómenos, a su vez, fueran causados ​​por eventos de impacto [61] [78] [98] [99] [100] . Mientras tanto, no hay correlación con el enfriamiento global, no hay correlación con la intensidad de los fenómenos volcánicos, además, un examen más preciso muestra que la fase principal de las extinciones ocurrió antes del inicio de las erupciones [aprox. 15] [61] [92] . El hecho de que se produjeran tanto extinciones masivas que no coincidieron en el tiempo con erupciones de basalto, como erupciones que coincidieron con el calentamiento global y la anoxia, pero que no fueron acompañadas de extinciones, por ejemplo, conformaron la provincia de Paraná-Etendeka y la Meseta de Ontong [ 3] [ 61] [92] [78] . Quizás las manifestaciones que llevaron a las extinciones masivas ocurrieron solo antes de la división de Pangea [3] . Así, no se ha establecido una relación causal con alta certeza [92] , pero tampoco ha sido refutada [61] .

La evaluación de la probabilidad de ambas causas potenciales, tanto los eventos de impacto como el vulcanismo, está influenciada por el hecho de que la datación exacta de los eventos, especialmente del Paleozoico y anteriores, a menudo es difícil, ya que los fósiles y rocas relevantes han sufrido fuertes cambios. E incluso si hay una coincidencia temporal, en sentido estricto no significa causalidad [91] [92] [61] . Sin embargo, al observar el cuadro estadístico agregado de la evidencia geológica, todavía se puede observar un agrupamiento regular de caídas de meteoritos, manifestaciones de vulcanismo y fenómenos asociados con extinciones masivas (deficiencia de oxígeno, calentamiento global, etc.). Esto permite concluir que las coincidencias en el tiempo de estos dos factores, que estadísticamente son posibles una vez en un período de unos 100 millones de años, podrían conducir a crisis bióticas globales, aunque individualmente podrían no ser tan fatales [89] [ 101] .

Además de estas posibles causas primarias, se han citado factores extraterrestres más exóticos:

• Rayos cósmicos . Se ha sugerido que pueden influir en el clima formando nubes [102] [103] [104] , aunque no está muy claro el mecanismo por el que esto podría ocurrir, y en general esta influencia, según otros expertos, es muy débil. en comparación con otros factores [6] [105] [75] . Sin embargo, cuando los rayos cósmicos entran en la atmósfera, pueden producirse flujos de muones, que pueden tener un efecto letal directo en los organismos vivos o dañar su ADN [6] . También contribuyen a la formación de óxidos de nitrógeno tóxicos en la atmósfera, provocando la lluvia ácida y la destrucción de la capa de ozono [102] . Los rayos cósmicos que llegan a la atmósfera terrestre pueden provenir tanto de fuentes extragalácticas o de explosiones de supernovas (su flujo está modulado por la actividad del Sol al cambiar el campo que protege a la Tierra de ellos) como del propio Sol [6] [104] [106 ] .
• Las explosiones de supernovas a una distancia cercana (menos de 10 pc ) causan corrientes de rayos cósmicos (ver arriba) y radiación gamma . Este último destruye directamente las células vivas y daña su ADN. La radiación ionizante forma monóxido de nitrógeno en la atmósfera , que destruye la capa de ozono, que protege contra la radiación solar, y también forma dióxido de nitrógeno , que absorbe la radiación visible del Sol, lo que conduce al enfriamiento global [6] [107] [108] . Aproximadamente el mismo efecto que las supernovas teóricamente pueden tener estallidos de rayos gamma. El modelado de la frecuencia de su ocurrencia a una distancia cercana a la Tierra mostró que, en teoría, podrían causar crisis bióticas globales 2 veces cada mil millones de años o incluso más a menudo. La probabilidad de la posible influencia de este factor en los acontecimientos del final del período Ordovícico se evalúa de forma especialmente seria [6] [109] .
• Interacción con nubes de polvo interestelar, que teóricamente pueden bloquear la radiación solar, lo que lleva al enfriamiento global. Sin embargo, también se sugirió que cuando esta sustancia cae sobre el Sol, su luminosidad y, en consecuencia, la temperatura en la superficie terrestre, por el contrario, aumentan debido a la liberación de energía gravitacional [6] [104] [107 ] .

Dinámica a largo plazo

Periodicidad

Algunos investigadores llegaron a la conclusión de que existe una periodicidad en los cambios en la intensidad de la extinción a lo largo del tiempo, en particular, los autores del concepto de extinciones masivas D. Raup y J. Sepkoski estimaron la duración del período en 26 millones de años [ 4] [110] .

También hay un cambio en la diversidad de especies -parámetro que se ve directamente afectado por las extinciones- con un período de unos 62 millones de años [aprox. 16] [5] [111] . También, según algunos datos, en la dinámica de la biodiversidad existe un ciclo con una duración de unos 140 millones de años [5] [104] , aunque otros expertos creen que esto es solo un artefacto del método de análisis de datos, además, solo 3 ciclos de este tipo, lo que es insuficiente para la significación estadística [111] .

Este fenómeno, según los científicos, puede explicarse por la naturaleza cíclica de los procesos presuntamente asociados a las crisis bióticas. En primer lugar, se hicieron intentos de buscarlo en datos sobre eventos de impacto, y algunos expertos, analizando las estadísticas de cráteres de impacto, llegaron a la conclusión de que las caídas de meteoritos ocurrieron con un período de aproximadamente 30 millones de años, es decir, cerca a lo planteado por Raup y Sepkoski [112] [ 113] [114] . Estos eventos, así como otros fenómenos que inician la extinción, podrían, a su vez, ser causados ​​probablemente por algunas causas periódicas primarias.

• Factores extraterrestres:
  • Oscilaciones del sistema solar en relación con el plano de la galaxia a medida que gira alrededor de su centro. Existe la hipótesis de que el flujo de rayos cósmicos de alta energía (con energías del orden de TeV e incluso PeV), así como de muones , es causado por la interacción con el supercúmulo de Virgo y aumenta con un desplazamiento hacia el norte, donde el blindaje por el campo magnético galáctico se debilita [111] . Se basa en la coincidencia (una vez cada 62 ± 3 Myr) de los momentos de máxima distancia al norte del plano de la Galaxia, máximos de intensidad de flujo de rayos cósmicos y mínimos de biodiversidad [102] [115] descubiertos por los físicos estadounidenses Robert Rode y Richard Müller . Otros científicos creen que el paso por el mismo plano de la propia Vía Láctea es más crítico en cuanto a sus consecuencias (según diversas estimaciones, una vez cada 26-42 millones de años [75] [116] [117] [118] ), por ejemplo, además del impacto de los rayos cósmicos [69 ] , debido a la alta concentración en esta región de gases interestelares y nubes de polvo [112] , o materia oscura, que, presumiblemente, pueden provocar perturbaciones en la nube de Oort, que hipotéticamente podría aumentar el número de colisiones de la Tierra con cometas (cuya caída, junto con los asteroides, pueden haber sido una de las causas probables de extinciones masivas [78] [119] ) [113] [114] , así como como el calentamiento del núcleo de la Tierra, lo que puede haber provocado un aumento de la intensidad de los procesos tectónicos y volcánicos [120] . Finalmente, en el plano galáctico principal, la formación estelar es más intensa y la concentración de estrellas masivas es mayor y, en consecuencia, la probabilidad de explosiones de supernovas, que también representan un posible peligro [6] [117] . Entre la densidad de estrellas en la vecindad del Sol y la intensidad de las extinciones, según algunas estimaciones, existe efectivamente una cierta correlación temporal [117] . Sin embargo, la periodicidad estricta de tal movimiento vertical del Sistema Solar no ha sido probada: tales oscilaciones son más bien, quizás, de naturaleza cuasi-periódica [117] , el período puede variar en al menos un 20% [75] , y incluso disminuir a la mitad durante el paso de los brazos espirales [5] . La criticidad de las consecuencias para la biosfera de la Tierra tampoco se ha establecido de forma fiable [5] [75] . Quienes se oponen a esta hipótesis citan, por ejemplo, el argumento de que en los últimos 15 millones de años no ha habido una sola extinción masiva, mientras que fue hace 15 millones de años, según algunas estimaciones, cuando se produjo el último paso del sistema solar a través del plano principal tuvo lugar [6] [107] . De acuerdo con los resultados de otros cálculos, esto sucedió en un pasado mucho menos distante: hace 1-3 millones de años [103] [116] [113] , pero en cualquier caso, esto claramente no se correlaciona con ninguna extinción [121] . Finalmente, esta teoría no explica las diferencias en la intensidad de las crisis bióticas [107] .
  • El paso del Sistema Solar a través de los brazos espirales de la Vía Láctea, nubes moleculares u otras estructuras con mayor concentración de gas, polvo y estrellas masivas, provocando presumiblemente los mismos efectos que las hipotéticas consecuencias del cruce del plano principal de la Galaxia: perturbaciones en la nube de Oort y, como resultado, aumento del número de colisiones con cometas [4] [5] [110] [119] [107] , aumento del flujo de rayos cósmicos [103] [104] [118] aumento de la frecuencia de las supernovas cercanas [107] y de los estallidos de rayos gamma [6] [119 ] ] . Algunos investigadores asocian eventos de extinción tan importantes como el Pérmico, el Cretácico-Paleógeno y, posiblemente, el Cámbrico Temprano con el paso por los brazos del Escudo-Centauro hace 245 millones de años, Sagitario hace 70-60 millones de años, y también, probablemente, Cygnus hace 490 millones de años, respectivamente [78] [107] . Otros especialistas, sin embargo, datan los cruces de los brazos de Sagitario y Scutum-Centaurus en hace 30 y 142 millones de años, respectivamente [118] . Según los resultados de otros cálculos, durante los últimos mil millones de años ha habido 7 pasajes de brazos espirales, acompañados con un retraso de 21-35 Ma por glaciaciones hace 20, 160, 310, 446, 592, 747 y 920 Ma - en esta dinámica, por lo tanto, se registró un ciclo con una duración de alrededor de 140 millones de años [104] . Un poco más tarde, los estudios confirmaron 4 cruces de brazos espirales en los últimos 500 millones de años: hace 80, 156, 310 y 446 millones de años, que también correspondían a edades de hielo [103] [aprox. 17] . Y según las estimaciones más optimistas, la presencia del Sistema Solar en estas regiones de la Galaxia, que podría tener lugar durante un total de hasta el 60% de toda su existencia, coincidió no solo con las cinco grandes extinciones, sino también con menos que otras seis extinciones de menor escala: el Cámbrico superior, el Eoceno-Oligoceno, las extinciones del Silúrico, la crisis de los bosques de carbono, etc. [119] . Finalmente, se planteó una hipótesis de un ciclo complejo de 180 millones de años, según la cual, a lo largo de los últimos 700 millones de años, se realizaron sucesivos pasajes por los brazos de Perseo , Cygnus, Scutum-Centaurus y Sagitario, intercalados con “superchrons”. "de estabilidad 120-84, 312-264 y 485-463 millones de años atrás; cada uno de esos ciclos se dividió aproximadamente en tres ciclos de 60 millones de años y seis ciclos de 30 millones de años, lo que explica los períodos de duración correspondiente registrados en otras obras, excepto por 140 millones de años. En el marco de esta teoría, 20 de las 22 crisis bióticas caen en las denominadas zonas de mayor intensidad de extinción, y se correlacionan en el tiempo con 19 de los 25 eventos de impacto, así como con varios episodios de erupciones basálticas y registrados. desplazamientos de isótopos de carbono [115] .
  Sin embargo, otros científicos consideran que tales conclusiones no son convincentes, ya que varios parámetros y supuestos inciertos estuvieron presentes en varios intentos de modelar tales procesos [117] , e incluso en este caso, los períodos obtenidos resultaron estar lejos de 26–30 y 62 millones de años [6] . Una incertidumbre particularmente significativa está asociada con la estructura de los brazos: el uso de sus diversos modelos conduce a resultados completamente diferentes, incluida la ausencia total de cualquier periodicidad de las intersecciones con los brazos e incluso el hecho de su implementación en general (por ejemplo, esto se aplica al mismo brazo del Escudo-Centauro) [122] . Lo más probable es que el paso del sistema solar a través de los brazos espirales haya ocurrido realmente más de una vez en su historia - podría ocurrir una vez cada 100-200 millones de años - sin embargo, en primer lugar, la dinámica de este proceso es muy difícil de modelar y, aparentemente, , más complejo, que un ciclo regular con un período constante [6] [117] [122] , y en segundo lugar, no se ha demostrado que realmente esté asociado con un aumento en el impacto de factores supuestamente causantes de crisis bióticas [6] .
  • El cambio en la distancia al centro de la Galaxia durante la rotación del Sol alrededor de su centro, en la que algunos científicos también revelaron una periodicidad de 180 millones de años [123] . Sin embargo, las estadísticas de extinciones masivas no encajan bien en un modelo de ciclo de este tipo, además, la duración de este período es demasiado larga para hablar de significación estadística [6] .
  • Los ciclos solares, aunque determinan en gran medida el clima terrestre, tienen una duración mucho más corta que los períodos descritos [5] [6] . Sin embargo, también son posibles procesos a más largo plazo que forman un ciclo complejo, asociado con un cambio en el campo magnético del Sol: su cambio de toroidal a poloidal (de modo que se forman manchas a lo largo de los meridianos, no paralelos) [aprox. 18] , superpuesto al cambio de polaridad del campo magnético terrestre, fluctuaciones en el tamaño del Sol y un cambio en su campo gravitatorio, teóricamente podría conducir a un aumento en el flujo de radiación solar, rayos cósmicos, así como meteoritos que llegan a la superficie terrestre. También afectaría los procesos en el manto terrestre y el clima. Juntos, estos factores bien podrían conducir a extinciones masivas [106] . En general, el propio Sol es una fuente de rayos cósmicos (por ejemplo, durante las erupciones) con una energía de hasta 1 GeV, y también influye en el número de ellos que provienen del exterior: el viento solar forma la heliosfera y la magnetosfera de la Tierra, que proteger contra la penetración de estas partículas en la atmósfera terrestre [104] [6] .
  • Fluctuaciones en la órbita de la Tierra que podrían haber influido en el clima. Sin embargo, su modelado no reveló ciclos con la duración en cuestión, del orden de millones de años [5] [6] .
  • La presencia de una hipotética estrella compañera del Sol [124] [125] sería teóricamente capaz de provocar un aumento periódico en la corriente de cometas, sin embargo, una órbita con los parámetros requeridos (para períodos de 26 o 62 Myr) sería ser inestable [6] [121] , aunque esta inestabilidad explicaría la ausencia de una periodicidad estricta de las crisis bióticas [6] . El impacto de más de una de esas estrellas no podría ser periódico en absoluto [5] . En cualquier caso, hasta la fecha no se ha encontrado nada parecido a un candidato adecuado para las estrellas compañeras del Sol [5] .
  • Impacto del Planeta Nueve [5] [126] .
  • También existe la hipótesis de la presencia en el sistema solar de un objeto masivo que aún no ha sido descubierto, consistente en materia oscura [8] .
• Factores no relacionados con los procesos espaciales [127] :
  • Las fluctuaciones del nivel del océano - teóricamente podrían servir como una explicación y, de hecho, coincidir en el tiempo con muchos episodios de extinción [67] ; en algunos trabajos, su dinámica reveló un ciclo de 36 millones de años y una correlación de mínimos de este valor con un aumento en el flujo de rayos cósmicos (lo que hipotéticamente provoca, según esta teoría, un enfriamiento global periódico) [69] . Sin embargo, otros expertos no confirman tal frecuencia; la relación de causalidad tampoco ha sido estrictamente probada [111] .
  • Según los resultados del modelo, las plumas del manto responsables de las erupciones de basalto también podrían formarse periódicamente [128] , pero otros estudios no han revelado la ciclicidad de estos fenómenos volcánicos [129] .
  • La tectónica de placas también provoca teóricamente el cambio climático y las fluctuaciones en el nivel del océano mundial, que probablemente estén asociadas con crisis bióticas. Estos procesos duran cientos de millones de años, y justo en esta escala de tiempo, por ejemplo, ocurre el ciclo de Wilson [69] .

Por otra parte, también existen trabajos en los que no se ha encontrado una periodicidad fiable [36] [117] . En particular, se contraargumenta que la periodicidad puede haber tenido lugar en procesos que determinan únicamente la formación de restos fósiles (por ejemplo, la sedimentación), a partir del análisis del cual se extraen conclusiones sobre la dinámica de la biodiversidad (en particular, extinciones masivas), y no la propia biodiversidad [5 ] [6] [130] . También se señalaron varias deficiencias de los métodos de análisis de series temporales en relación con los datos paleontológicos, con la ayuda de los cuales se extrajeron conclusiones sobre la periodicidad tanto de las extinciones masivas [6] como de sus supuestas causas [117] [131] . Cuando se utilizan métodos alternativos de análisis de Fourier de las estadísticas del tiempo de extinción, el pico de 27 millones de años resulta ser uno de muchos otros en intensidad, lo que lo hace aleatorio [75] . Y la incertidumbre de la datación misma de los eventos de extinción en 6 millones de años es el 23% del ciclo hipotético de 26 millones de años, lo que nivela claramente la confiabilidad de tales conclusiones [6] .

Otros patrones

Según los resultados de una serie de estudios, los cambios en la intensidad de las extinciones masivas a lo largo del tiempo son más complejos que los altibajos periódicos [36] . De hecho, si las crisis bióticas no tuvieran una sola causa, sino que fueran causadas por la influencia de varios factores en combinación (y este es probablemente el caso [3] [76] ), entonces incluso si el impacto de cualquiera o cada uno de ellos individualmente era cíclico, en el agregado, cuando estos ciclos de diferente duración se superponen, no se debe obtener un patrón periódico [6] . Se ha propuesto una teoría sobre la superposición de uno o varios factores de estresores fuertes aleatorios sobre una acción periódica débil [132]  - podría explicar la intensidad desigual de las extinciones, la debilidad y ambigüedad de la ciclicidad observada [133] .

Tiene sentido considerar las extinciones en combinación con el proceso inverso (especiación y biodiversidad), un parámetro directamente determinado por estos fenómenos en conjunto. En su dinámica se revelaron las siguientes regularidades:

• Existe una correlación inversa de la biodiversidad con la intensidad de la especiación y una correlación directa con la intensidad de la extinción: a mayor diversidad de especies, menos nuevas se formaron y mayor la probabilidad de extinción; la especiación y la extinción también están directamente relacionadas. Estas fluctuaciones devuelven el equilibrio al ecosistema global [36] .
• Los mecanismos naturales (pero no los principales) de regulación son la competencia y la depredación . La hipótesis de la criticidad autoorganizada de la biosfera [134] no ha sido confirmada [36] , aunque su evolución presenta efectos no lineales relacionados, sin embargo, con la respuesta del sistema a influencias externas [6] .
• La evolución en el sentido darwiniano tradicional ocurre de tal manera que las especies más adaptadas ocupan más intensamente los nichos ecológicos que quedan vacantes como resultado de las extinciones, lo que desempeña un papel crucial. Así, el concepto de extinciones masivas no contradice la teoría de la evolución [135] .
• Aunque las extinciones limitan el crecimiento de la diversidad de especies, durante el Fanerozoico esta aumentó gradualmente (y, según algunas estimaciones, exponencialmente ), mientras que la intensidad de las extinciones disminuyó [1] [75] [34] . Sin embargo, esta tendencia bien puede ser un artefacto del método de análisis de datos [36] .
• La restauración de la biodiversidad después de una extinción masiva requiere alrededor de 10 millones de años, y después de una tan grande como el Pérmico, hasta 40 millones de años [36] . Una disminución de la diversidad conlleva una disminución de la probabilidad de una nueva extinción inmediatamente después de la anterior, durante el período de recuperación, que puede manifestarse en forma de ciclo [136] .

Véase también

• antropoceno
• Catástrofe de oxígeno
• La hipótesis de la reina negra

Notas

notas

1. ↑ Los períodos más antiguos no se consideran debido a las fuertes diferencias en la dinámica evolutiva, así como a la menor disponibilidad y confiabilidad de los datos paleontológicos.
2. ↑ Lichkov señala que las opiniones de Cuvier no contradecían en absoluto la teoría de la evolución; además, a partir de ellas, en contraste con la teoría de Darwin, en su opinión, se seguía lógicamente la existencia de "ondas de vida".
3. ↑ En adelante, para otras extinciones, se dan rangos de valores correspondientes, según diversas fuentes.
4. ↑ La vida en ese momento estaba presente solo en el agua.
5. ↑ Según otras estimaciones, la pérdida de estromatoporoides y otras esponjas fue mayor: alrededor del 70 % de las especies; sin embargo, su diversidad se recuperó posteriormente.
6. ↑ Tiempo aproximado de la fase principal.
7. ↑ En algunas obras, el llamado evento de Frasnian se distingue además como la segunda etapa de la extinción de Givetian-Franzian.
8. ↑ Según algunas estimaciones, la extinción de especies marinas ocurrió incluso en menos de 8 mil años.
9. ↑ Considerado[ ¿por quién? ] , sin embargo, una teoría marginal.
10. ↑ En algunas obras, se destaca una crisis al final, en otras, 3 picos sucesivos de extinción al principio, medio y final de la etapa.
11. ↑ De acuerdo con la terminología establecida, el evento lleva el nombre de las etapas del Triásico Inferior, que rara vez se usan ahora.
12. ↑ No es tanto el valor absoluto lo que importa, sino el gradiente.
13. ↑ Las mismas consecuencias que teóricamente provocan los eventos de impacto, por lo tanto, el análisis de los datos geológicos muchas veces no permite sacar una conclusión sobre una razón u otra.
14. ↑ Se otorgan varias calificaciones, de 4 a 7.
15. ↑ Aunque esto puede ser un efecto artificial de una datación inexacta: los derrames de basalto podrían durar hasta un millón de años.
16. ↑ Y en sí mismo, esto no implica en absoluto una periodicidad en la dinámica de las propias extinciones masivas.
17. ↑ Según esta hipótesis, el retraso se debe a que las ondas de mayor densidad y formación estelar, que son los brazos, se mueven a una velocidad diferente a la de las propias estrellas y nubes densas.
18. ↑ Se han observado efectos similares para estrellas más jóvenes, mientras que su posibilidad para el Sol solo se ha modelado teóricamente.

notas al pie

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Raup, D. M., Sepkoski, J. J., Jr. Extinciones masivas en el registro fósil marino: [ ing. ] // Ciencia. - 1982. - T. 215, núm. 4539 (19 de marzo). - S. 1501-1503. -doi : 10.1126 / ciencia.215.4539.1501 .
2. ↑ Benton MJ Cuando la vida casi muere: La extinción masiva más grande de todos los  tiempos . — Támesis y Hudson, 2005. - ISBN 978-0500285732 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42. Stephen E David PG Bond 42. Grasby. Sobre las causas de las extinciones masivas: [ ing. ] // Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología. - 2017. - T. 478 (15 de julio). - Pág. 3-29. -doi : 10.1016/ j.palaeo.2016.11.005 .
4. ↑ 1 2 3 D. M. Raup, J. J. Sepkoski Jr. Periodicidad de las Extinciones en el Pasado Geológico  : [ ing. ] // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. - 1984. - T. 81, núm. 3 (1 de febrero). - S. 801-805. - . -doi : 10.1073/ pnas.81.3.801 . —PMID 6583680 . _
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Robert A. Rohde y Richard A. Muller. Ciclos en la diversidad fósil: [ ing. ] // Naturaleza. - 2005. - T. 434, núm. 7030 (10 de marzo). - S. 208-210. - . -doi : 10.1038/ naturaleza03339 . —PMID 15758998 . _
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 C.AL Bailer-Jones. La evidencia a favor y en contra de los impactos astronómicos en el cambio climático y las extinciones masivas: una revisión  : [ ing. ] // Revista Internacional de Astrobiología. - 2009. - V. 8, núm. 3.- S. 213-239. -arXiv : 0905.3919 . _ - . -doi : 10.1017 / S147355040999005X .
7. ↑ Rampino MR, Caldeira K. Cráteres de impacto periódico y eventos de extinción durante los últimos 260 millones de años  // Avisos mensuales de la Royal Astronomical Society  : revista  . - Prensa de la Universidad de Oxford , 2015. - Vol. 454 , núm. 4 . - Pág. 3480-3484 . -doi : 10.1093 / mnras/stv2088 . - .
8. ↑ 1 2 Randall, 2016 , pág. diez.
9. ↑ 1 2 Norman D. Newell. Crisis en la historia de la vida : [ ing. ] // Científico americano. - 1963. - T. 208, N° 2. - S. 76-92. -doi : 10.1038 / cientificamerican0263-76 .
10. ↑ Sobolev D.N. Comienzos de la biogenética histórica . - Jarkov: Editorial Estatal de Ucrania, 1924.
11. ↑ Tchaikovsky Yu. V. Sobolev y su "biogenética histórica" ​​// Ciencia sobre el desarrollo de la vida. Experiencia de la Teoría de la Evolución . - Moscú: Asociación de publicaciones científicas KMK, 2006. - S. 175-181. — 712 pág. - 1000 copias.  — ISBN 5-87317-342-7 .
12. ↑ 1 2 3 BL Lichkov . Tiempo geológico, ondas de vida y cambios en el mundo geológico // A los fundamentos de la teoría moderna de la Tierra / otv. edición profe. I. I. Shafranovsky y el prof. B. P. Barkhatov. - Leningrado: Editorial de la Universidad de Leningrado, 1965. - S. 87-99. — 119 pág.
13. ↑ 1 2 3 Nazarov V. I. Capítulo 8. Hipótesis telúricas de megaevolución acoplada y cambio de biota // Evolución no según Darwin: Cambio de modelo evolutivo. - M. : KomKniga, 2005. - S. 252-266. — 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
14. ↑ 1 2 3 4 Rezanov I. A. La extinción de los dinosaurios // [coollib.com/b/113038/read Grandes catástrofes en la historia de la Tierra]. - Moscú: Nauka, 1972. - 174 p. — (Publicaciones científicas generales de divulgación). — 30.000 copias.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 Richard K. Bambach. Extinciones Masivas de Biodiversidad Fanerozoica: [ ing. ] // Revista Anual de Ciencias Planetarias y de la Tierra. - 2006. - T. 34 (junio). - S. 127-155. - . -doi : 10.1146 / annurev.earth.33.092203.122654 .
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nazarov V. I. Capítulo 9. Hipótesis “espaciales” del desarrollo etapa por etapa del mundo orgánico // Evolución no según Darwin: Cambio del modelo evolutivo. - M. : KomKniga, 2005. - S. 252-266. — 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
17. ↑ Davitashvili L. Sh . Causas de extinción de organismos. - Moscú: Nauka, 1969. - 440 p. - 3000 copias.
18. ↑ Leigh Van Valen. Una nueva ley evolutiva  : [ ing. ] // Teoría de la evolución. - 1973. - T. 1. - S. 1-30.
19. ↑ Randall, 2016 , pág. 230.
20. ↑ The Fossil Record: Un simposio con documentación / Harland W. B., Holland C. H., House M. R., Hughes N. F., Reynolds A. B., et al. eds // Londres (Sociedad Geológica). - 1967. - S. 1-828.
21. ↑ 1 2 El registro fósil 2 / Benton, MJ (editor). - Londres: Chapman & Hall, 1993. - 845 p.
22. ↑ Sepkoski J. J. A Compendium of Fossil Marine Animal Genera: [ ing. ]  / ed. D. Jablonski, M. Foote // Boletines de paleontología estadounidense. - 2002. - T. 363. - S. 1-560.
23. ↑ Revelando la historia de la  vida . La base de datos de paleobiología . Consultado el 18 de julio de 2018. Archivado desde el original el 3 de junio de 2019.
24. ↑ Sepkoski, JJ, Jr. Panerozoic Overview of Mass Extinction // Patterns and Processes in the History of Life: Report of the Dahlem Workshop on Patterns and Processes in the History of Life Berlin 1985, June 16–21 / Raup, DM, Jablonski, D. (Eds.) . - Berlín Heidelberg: Springer-Verlag, 1986. - S. 277-295. — XII, 450 pág. - ISBN 978-3-642-70831-2 .
25. ↑ 1 2 3 Patrick J. Brenchley, David A. T. Harper. Paleoecología: Ecosistemas, Ambientes y Evolución : [ ing. ] . - Londres, Reino Unido: Chapman & Hall, 1998. - S. 322. - 402 p. — ISBN 0412-434504 .
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Calner M. Silurian eventos globales: en el punto de inflexión del cambio climático: [ ing. ]  / Elewa, Ashraf MT (Ed.). - Berlín, Heidelberg: Springer, 2008. - Libro. Extinción masiva. - S. 21-57. — ISBN 978-3-540-75915-7 .
27. ↑ 1 2 Hallam, 1997 , pág. una.
28. ↑ Hallam, 1997 , pág. ocho.
29. ↑ Hallam, 1997 , pág. dieciséis.
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Steven M. Stanley. Estimaciones de las magnitudes de las principales extinciones masivas marinas en la historia de la tierra: [ ing. ] // Actas de la Academia Nacional de Ciencias. - 2016. - T. 113, núm. 42 (18 de octubre). - S.E6325-E6334. -doi : 10.1073/ pnas.1613094113 .
31. ↑ Hallam, 1997 , pág. 17-19.
32. ↑ David Jablonsky. Antecedentes y Extinciones Masivas: La Alternancia de Regímenes Macroevolutivos : [ ing. ] // Ciencia. - 1986. - T. 231, núm. 4734 (10 de enero). - S. 129-133. -doi : 10.1126 / ciencia.231.4734.129 .
33. ↑ Hallam, 1997 , pág. 8-9.
34. ↑ 1 2 3 4 5 M.J. Empeñado en. Diversificación y extinción en la historia de la vida: [ ing. ] // Ciencia. - 1995. - T. 268, núm. 5207 (7 de abril). - S. 52-58. -doi : 10.1126 / ciencia.7701342 .
35. ↑ Hallam, 1997 , pág. 9.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Juan Alroy. Dinámica de origen y extinción en el registro fósil marino: [ ing. ] // Proc Natl Acad Sci US A. - 2008. - T. 105 (Suplemento 1) (12 de agosto). - S. 11536-11542. - . -doi : 10.1073/ pnas.0802597105 . —PMID 18695240 . _
37. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 George R. McGhee, Jr. Matthew E. Clapham, Peter M. Sheehan, David J. Bottjer, Mary L. Droser. Una nueva clasificación de gravedad ecológica de las principales crisis de biodiversidad del Fanerozoico: [ ing. ] // Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología. - 2013. - T. 370 (15 de enero). - S. 260-270. -doi : 10.1016/ j.palaeo.2012.12.019 .
38. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 John Báez. Extinción  (inglés) . Universidad de California, Riverside - Departamento de Matemáticas (8 de abril de 2006). Consultado el 15 de marzo de 2018. Archivado desde el original el 10 de junio de 2019.
39. ↑ 1 2 3 J. John Sepkoski Jr. Patrones de extinción fanerozoica: una perspectiva desde bases de datos globales / Walliser OH (eds). - Berlín, Heidelberg: Springer, 1996. - Libro. Eventos Globales y Estratigrafía de Eventos en el Fanerozoico - Resultados de la Cooperación Interdisciplinaria Internacional en el IGCP-Proyecto 216 “Eventos Biológicos Globales en la Historia de la Tierra”. — ISBN 978-3-642-79636-4 .
40. ↑ Hallam, 1997 , pág. 41-49.
41. ↑ Melott, A. L., B. S. Lieberman, C. M. Laird, L. D. Martin, M. V. Medvedev, B. C. Thomas, J. K. Cannizo, N. Gehrels y C. H. Jackman. ¿Un estallido de rayos gamma inició la extinción masiva del Ordovícico tardío?  : [ Inglés ] ] // Revista Internacional de Astrobiología. - 2004. - Vol. 3, número. 1.- S. 55-61. -doi : 10.1017 / S1473550404001910 .
42. ↑ Otto H. Walliser. Eventos globales en el Devónico y el Carbonífero: [ ing. ] . - Berlín: Springer-Verlag, 1996. - Prince. Eventos Globales y Estratigrafía de Eventos en el Fanerozoico. - S. 225-250.
43. ↑ 1 2 George R. McGhee. Extinción: extinción masiva del Devónico tardío  / John Wiley & Sons Ltd. - Wiley, 2012. - Libro. Enciclopedia de Ciencias de la Vida. - (Grandes Obras de Referencia). — ISBN 0470066512 .
44. ↑ L. H. Tanner, S. G. Lucas, M. G. Chapman. Evaluación del registro y las causas de las extinciones del Triásico Tardío: [ ing. ] // Reseñas de Ciencias de la Tierra. - 2004. - T. 65, núm. 1-2 (marzo). - doi : 10.1016/S0012-8252(03)00082-5 .
45. ↑ Anthony Hallam. ¿Cuán catastrófica fue la extinción masiva del final del Triásico? : [ Inglés ] ] // Lethaia. - 2007. - T. 35 (2 de enero). - S. 147-157. -doi : 10.1111 / j.1502-3931.2002.tb00075.x .
46. ↑ Erupción submarina masiva sangró los océanos de oxígeno de la Tierra  : [ ing. ] // Nuevo científico. - 2008. - T. 199, núm. 2665 (19 de julio). - S. 16.
47. ↑ R. Mark Leckie, Timothy J. Bralower, Richard Cashman. Eventos anóxicos oceánicos y evolución del plancton: respuesta biótica al forzamiento tectónico durante el Cretácico medio  : [ ing. ] // Paleoceanografía. - 2002. - V. 17, N° 3 (23 de agosto). - S. 13-1-13-29. -doi : 10.1029/ 2001PA000623 .
48. ↑ 1 2 S. A. Vishnevsky. Eventos de impacto y extinciones de organismos . Sitio web de meteoritos (2001). Consultado el 21 de marzo de 2018. Archivado desde el original el 5 de abril de 2015. (indefinido)
49. ↑ JJ Hooker, ME Collinson, NP Sille. Rotación de la fauna de mamíferos del Eoceno-Oligoceno en la cuenca de Hampshire, Reino Unido: calibración a la escala de tiempo global y el principal evento de enfriamiento: [ ing. ] // Revista de la Sociedad Geológica. - 2004. - T. 161, núm. 2 (marzo). - S. 161-172. -doi : 10.1144/ 0016-764903-091 .
50. ↑ La causa principal de la extinción del Cuaternario tardío seguía siendo la gente, no el clima • Science News . "Elementos" . Consultado el 17 de agosto de 2020. Archivado desde el original el 27 de noviembre de 2020. (Ruso)
51. ↑ Frederik Saltré, Marta Rodríguez-Rey, Barry W. Brook, Christopher N Johnson, Chris S. M. Turney. El cambio climático no tiene la culpa de las extinciones de la megafauna del Cuaternario tardío en Australia  // Nature Communications. — 2016-01-29. - T. 7 . — ISSN 2041-1723 . -doi : 10.1038/ ncomms10511 . Archivado el 12 de noviembre de 2020.
52. ↑ 1 2 3 Gerardo Ceballos, Paul R. Ehrlich, Anthony D. Barnosky, Andrés García, Robert M. Pringle. Pérdidas aceleradas de especies modernas inducidas por humanos: Entrando en la sexta extinción masiva  (inglés)  // Science Advances. — 2015-06-01. — vol. 1 , edición. 5 . — Pág. e1400253 . — ISSN 2375-2548 . -doi : 10.1126/ sciadv.1400253 . Archivado el 15 de marzo de 2020.
53. ↑ 1 2 3 Los ecologistas han confirmado el inicio de la era de la sexta extinción masiva: Vesti.Nauka . web.archive.org (9 de diciembre de 2019). Recuperado: 16 de marzo de 2020. (indefinido)
54. ↑ Rosanne Scurble. Extinción de Especies . Mundo y Regiones . Voz de América (26 de julio de 2014). Consultado el 29 de julio de 2014. Archivado desde el original el 28 de julio de 2014. (indefinido)
55. ↑ Björn Lomborg. El ecologista escéptico: medir el estado real del mundo . - Cambridge, Reino Unido: Cambridge U. Press, 2001. - ISBN 0 521 80447 7 .
56. ↑ ¿Está la Tierra en peligro de una "sexta extinción" ? periódico ruso. Recuperado: 16 de marzo de 2020. (Ruso)
57. ↑ Hallam, 1997 , pág. 31-32.
58. ↑ Matthew R. Saltzman, Robert L. Ripperdan, MD Brasier, Kyger C. Lohmann, Richard A. Robison, WT Chang, Shanchi Peng, EK Ergaliev, Bruce Runnegar. Una excursión global de isótopos de carbono (SPICE) durante el Cámbrico tardío: relación con las extinciones de trilobites, el entierro de materia orgánica y el nivel del mar: [ ing. ] // Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología. - 2000. - T. 162, núm. 3–4 (octubre). - S. 211-223. - doi : 10.1016/S0031-0182(00)00128-0 .
59. ↑ Axel Munnecke, Christian Samtleben, Torsten Bickert. El evento Ireviken en el Silúrico inferior de Gotland, Suecia: relación con eventos paleozoicos y proterozoicos similares: [ ing. ] // Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología. - 2003. - T. 195, núm. 1.- S. 99-124. -doi : 10.1016% 2FS0031-0182 %2803%2900304-3 .
60. ↑ Stanley, SM, Yang, X. Una doble extinción masiva al final de la era paleozoica: [ ing. ] // Ciencia. - 1994. - T. 266, núm. 5189 (25 de noviembre). - S. 1340-1344.
61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Alvarez, W. Comparando la evidencia relevante para el impacto y la inundación de basalto en tiempos de grandes extinciones masivas: [ ing. ] // Astrobiología. - 2003. - V. 3, N° 1. - S. 153-161. -doi : 10.1089/ 153110703321632480 .
62. ↑ Stephen E. Grasby, Benoit Beauchamp, Jochen Knies. Las primeras crisis de productividad del Triásico retrasaron la recuperación de la peor extinción masiva del mundo: [ ing. ] // Geología. - 2016. - T. 44, n. 9 (1 de septiembre). - S. 779-782. -doi : 10.1130/ G38141.1 .
63. ↑ A. Ruffell, MJ Simms, PB Wignall. El episodio húmedo carniense del Triásico tardío: una revisión: [ ing. ] // Revista Geológica. - 2015. - T. 153, n. 2 (3 de agosto). - S. 271-284. -doi : 10.1017/ S0016756815000424 .
64. ↑ Crispin T. S. Little, Michael J. Benton. Extinción masiva del Jurásico Temprano: Un evento global a largo plazo: [ ing. ] // Geología. - 1995. - T. 23, núm. 6 (1 de junio). - S. 495-498. -doi : 10.1130 / 0091-7613(1995)023<0495:EJMEAG>2.3.CO;2 .
65. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Andrew H. Knoll, Richard K. Bambach, Jonathan L. Payne, Sara Pruss, Woodward W. Fischer. Paleofisiología y extinción masiva del final del Pérmico: [ ing. ] // Cartas de Ciencias Planetarias y de la Tierra. - 2007. - T. 256, núm. 3-4 (30 de abril). - S. 295-313. -doi : 10.1016 / j.epsl.2007.02.018 .
66. ↑ Newell, Norman D. Revoluciones en la historia de la vida: [ ing. ] // Documentos especiales de la Sociedad Geológica de América. - 1967. - T. 89. - S. 63-92.
67. ↑ 1 2 Shanan E. Peters. Determinantes ambientales de la selectividad de extinción en el registro fósil: [ ing. ] // Naturaleza. - 2008. - T. 454 (31 de julio). - S. 626-630. -doi : 10.1038/ naturaleza07032 .
68. ↑ Terry Devit . El flujo y reflujo del mar impulsa los grandes eventos de extinción del mundo  , EurekAlert !  (15 de junio de 2008). Archivado desde el original el 9 de julio de 2018. Consultado el 30 de mayo de 2018.
69. ↑ 1 2 3 4 Slah Boulila, Jacques Laskar, Bilal U. Haq, Bruno Galbrun, Nathan Hara. Ciclicidades a largo plazo en el registro sedimentario del nivel del mar del Fanerozoico y sus posibles impulsores: [ ing. ] // Cambio Global y Planetario. - 2018. - T. 165 (junio). - S. 128-136. -doi : 10.1016/ j.gloplacha.2018.03.004 .
70. ↑ A. Hallam, PB Wignall. Extinciones masivas y cambios en el nivel del mar: [ ing. ] // Reseñas de Ciencias de la Tierra. - 1999. - T. 48. - S. 217-250. - doi : 10.1016/S0012-8252(99)00055-0 .
71. ↑ Andrew R. Cossins; K. jugador de bolos. Biología de la temperatura de los animales : [ ing. ] . - Nueva York: Chapman and Hall, 1987. - S. 30. - 339 p. - ISBN 978-94-010-7906-8 .
72. ↑ Peter J. Mayhew, Gareth B. Jenkins, Timothy G. Benton. Una asociación a largo plazo entre la temperatura global y la biodiversidad, el origen y la extinción en el registro fósil: [ ing. ] // Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas. - 2008. - T. 275, núm. 1630 (7 de enero). - S. 47-53. -doi : 10.1098 / rspb.2007.1302 .
73. ↑ Geerat J. Vermeij. Las avalanchas ecológicas y los dos tipos de extinción  : [ ing. ] // Investigación en Ecología Evolutiva. - 2004. - V. 6, N° 3 (marzo). - S. 315-337. — ISSN 1522-0613 .
74. ↑ 1 2 Martin Schobben, Alan Stebbins, Abbas Ghaderi, Harald Strauss, Dieter Korn, Christoph Korte. Eutrofización, reducción de sulfato microbiano y extinciones masivas  : [ ing. ] // Biología Comunicativa e Integrativa. - 2016. - Vol. 9, núm. Enero 1). - S. e1115162. doi : 10.1080 / 19420889.2015.1115162 .
75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Anatoly D. Erlykin, David A. T. Harper, Terry Sloan, Arnold W. Wolfendale. Extinciones masivas en los últimos 500 millones de años: ¿una causa astronómica? : [ Inglés ] ] // Paleontología. - 2017. - V. 60, n. 2 (13 de febrero). - S. 159-167. -doi : 10.1111/ pala.12283 .
76. ↑ 1 2 3 J. David Archibald et. Alabama. Extinciones del Cretácico: múltiples causas ] // Ciencia. - 2010. - T. 328, núm. 5981 (21 de mayo). - S. 973. - doi : 10.1126/science.328.5981.973-a .
77. ↑ 1 2 Owen B. Toon, Kevin Zahnle, David Morrison, Richard P. Turco, Curt Covey. Perturbaciones ambientales causadas por los impactos de asteroides y cometas: [ ing. ] // Reseñas de Geofísica. - 1997. - T. 35, núm. 1 (1 de febrero). - S. 41-78. — ISSN 1944-9208 . -doi : 10.1029/ 96RG03038 .
78. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Adrián P. Jones. Volcanismo de impacto y extinciones masivas: [ ing. ]  / Gerta Keller, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, EE. UU.: Sociedad Geológica de América, 2014. - Libro. Volcanismo, impactos y extinciones masivas: causas y efectos. - S. 369-383. — 455 págs. - ISBN 978-0-81372505-5 .
79. ↑ Earth Impact Database  (ing.)  (enlace no disponible) . Centro de Ciencias Planetarias y Espaciales Universidad de New Brunswick Fredericton, New Brunswick, Canadá. Consultado el 14 de junio de 2018. Archivado desde el original el 7 de febrero de 2015.
80. ↑ Luis W. Alvarez , Walter Alvarez, Frank Asaro, Helen V. Michel. Causa extraterrestre de la extinción del Cretácico-Terciario: [ ing. ] // Ciencia. - 1980. - T. 208, núm. 4448 (6 de junio). - S. 1095-1108. -doi : 10.1126 / ciencia.208.4448.1095 .
81. ↑ Paul R. Renne, Alan L. Deino, Frederik J. Hilgen, Klaudia F. Kuiper, Darren F. Mark, William S. Mitchell III, Leah E. Morgan, Roland Mundil, Jan Smit. Escalas de tiempo de eventos críticos alrededor del límite Cretácico-Paleógeno: [ ing. ] // Ciencia. - 2013. - T. 339, núm. 6120 (8 de febrero). - S. 684-687. -doi : 10.1126 / ciencia.1230492 .
82. ↑ Wolf U. Reimold, Simon P. Kelley, Sarah C. Sherlock, Herbert Henkel, Christian Koeberl. Datación por láser de argón de brechas fundidas de la estructura de impacto de Siljan, Suecia: implicaciones para una posible relación con los eventos de extinción del Devónico tardío: [ ing. ] // Meteoritos y ciencia planetaria. - 2005. - T. 40, núm. 4 (26 de enero). - S. 591-607. -doi : 10.1111/ j.1945-5100.2005.tb00965.x .
83. ↑ L. Becker, RJ Poreda, AR Basu, KO Pope, TM Harrison, C. Nicholson, R. Iasky. Bedout: un posible cráter de impacto del final del Pérmico en la costa del noroeste de Australia ] // Ciencia. - 2004. - T. 304, núm. 5676 (4 de junio). - S. 1469-1476. -doi : 10.1126 / ciencia.1093925 .
84. ↑ Frese, R. von, Potts, L., Wells, S., Leftwich, T., Kim, H., et al. Evidencia de gravedad GRACE para una cuenca de impacto en Wilkes Land, Antártida  : [ ing. ] // Geoquímica, Gofísica y Geosistemas. - 2009. - T. 10, N° 2. - S. Q02014. — ISSN 1525-2027 . -doi : 10.1029/ 2008GC002149 .
85. ↑ Christian Koeberl, Kenneth A. Farley, Bernhard Peucker-Ehrenbrink, Mark A. Sephton. Geoquímica del evento de extinción del final del Pérmico en Austria e Italia: No hay evidencia de un componente extraterrestre: [ ing. ] // Geología. - 2004. - T. 32, núm. 12.- S. 1053-1056. -doi : 10.1130/ G20907.1 .
86. ↑ Gregory J. Retallack, Abbas Seyedolali, Evelyn S. Krull, William T. Holser, Clifford P. Ambers, Frank T. Kyte. Búsqueda de evidencia de impacto en el límite Pérmico-Triásico en la Antártida y Australia: [ ing. ] // Geología. - 1998. - V. 26, N° 11 (noviembre). - S. 979-982. -doi : 10.1130 / 0091-7613(1998)026<0979:SFEOIA>2.3.CO; .
87. ↑ Schmieder, M.; Buchner, E.; Schwarz, WH; Trieloff, M.; Lambert, P. A Rhaetian 40 Ar/ 39 Ar edad para la estructura de impacto de Rochechouart (Francia) e implicaciones para el último registro sedimentario del Triásico: [ ing. ] // Meteoritos y ciencia planetaria. - 2010. - T. 45, nº 8 (5 de octubre). - S. 225-1242. -doi : 10.1111/ j.1945-5100.2010.01070.x .
88. ↑ Benjamin E. Cohen, Darren F. Mark, Martin R. Lee, Sarah L. Simpson. Una nueva edad de 40 Ar/ 39 Ar de alta precisión para la estructura de impacto de Rochechouart: Al menos 5 Ma más antigua que el límite Triásico-Jurásico: [ ing. ] // Meteoritos y ciencia planetaria. - 2017. - V. 52, n. 8.- S. 1600-1611. -doi : 10.1111/ maps.12880 .
89. ↑ 1 2 G. Keller. Impactos, vulcanismo y extinción masiva: ¿coincidencia aleatoria o causa y efecto? : [ Inglés ] ] // Revista australiana de ciencias de la tierra: una revista internacional de geociencias de la Sociedad Geológica de Australia. - 2005. - T. 52, núm. 4-5. - S. 725-757. -doi : 10.1080/ 08120090500170393 .
90. ↑ Morgan T. Jones, Dougal A. Jerram, Henrik H. Svensen, Clayton Grove. Los efectos de las grandes provincias ígneas en los ciclos globales de carbono y azufre: [ ing. ] // Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología. - 2016. - T. 441 (1 de enero). - Pág. 4-21. -doi : 10.1016/ j.palaeo.2015.06.042 .
91. ↑ 1 2 V. A. Kravchinsky. Grandes provincias ígneas paleozoicas del norte de Eurasia: correlación con eventos de extinción masiva: [ ing. ] // Cambio Global y Planetario. - 2012. - T. 86-87 (abril). - S. 31-36. — ISSN 0921-8181 . -doi : 10.1016/ j.gloplacha.2012.01.007 .
92. ↑ 1 2 3 4 5 6 P. B. Wignall. Grandes provincias ígneas y extinciones masivas: [ ing. ] // Reseñas de Ciencias de la Tierra. - 2001. - T. 53, núm. 1-2 (marzo). - S. 1-33. — . - doi : 10.1016/S0012-8252(00)00037-4 .
93. ↑ David P. G. Bond, Paul B. Wignall. Extinciones masivas, vulcanismo e impactos // Grandes provincias ígneas y extinciones masivas: una actualización: [ ing. ]  / ed. por Gerta Keller, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, EE. UU.: Sociedad Geológica de América, 2014. - Libro. Volcanismo, impactos y extinciones masivas: causas y efectos. - S. 29-57. — 455 págs. — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
94. ↑ Snakein V. V. Aislamiento geográfico de especies como factor en la dinámica global de la biodiversidad  (ruso)  // Zhizn Zemlya: zhurnal. - 2016. - T. 38 , N º 1 . - S. 52-61 . — ISSN 0514-7468 . Archivado desde el original el 14 de febrero de 2022.
95. ↑ Snakein V. V. Extinciones masivas de especies animales en la historia de la biosfera terrestre: otra hipótesis  (ruso)  // Izv. CORRIÓ. Ser. Geógrafo. : revista. - 2016. - Nº 5 . - S. 82-90 . — ISSN 2587-5566 .
96. ↑ [Snakin, VV Tectónica de placas litosféricas y extinciones masivas de especies biológicas // Serie de conferencias IOP: Ciencias ambientales y de la Tierra. – 2021. – V. 946. doi:10.1088/1755-1315/946/1/012009].
97. ↑ [Ceballos G., Ehrlich P., Barnosky A, Garcia A., Pringle R., Palmer T. Pérdidas aceleradas de especies inducidas por humanos modernos: Entrando en la sexta extinción masiva // Science Advances. - 19 de junio de 2015. - V. 1, No. 5 ( http://advances.sciencemag.org/content/advances/1/5/e1400253.full.pdf )].
98. ↑ Tauro. Planeta bajo ataque (octubre de 2010-4 de marzo de 2011). Consultado el 22 de marzo de 2018. Archivado desde el original el 17 de abril de 2018. (indefinido)
99. ↑ Mark A. Richards, Walter Alvarez, Stephen Self, Leif Karlstrom, Paul R. Renne, Michael Manga, Courtney J. Sprain, Jan Smit, Loÿc Vanderkluysen, Sally A. Gibson. Desencadenamiento de las erupciones más grandes de Deccan por el impacto de Chicxulub: [ ing. ] // Boletín GSA. - 2015. - T. 127, n. 11-12 (12 de noviembre). - S. 1507-1520. -doi : 10.1130/ B31167.1 .
100. ↑ Abbott, Dallas H. y Ann E. Isley. Influencias extraterrestres en la actividad de la pluma del manto: [ ing. ] // Cartas de Ciencias Planetarias y de la Tierra. - 2002. - T. 205, N° 1-2 (30 de diciembre). - S. 53-62. - doi : 10.1016/S0012-821X(02)01013-0 .
101. ↑ Rosalind V. White, Andrew D. Saunders. Vulcanismo, impacto y extinciones masivas: ¿coincidencias increíbles o creíbles?  : [ Inglés ] ] // Lithos. - 2005. - T. 79. - S. 299 - 316. - doi : 10.1016/j.lithos.2004.09.016 .
102. ↑ 1 2 3 Medvedev, MV & Melott, AL ¿Los rayos cósmicos extragalácticos inducen ciclos en la diversidad fósil? : [ Inglés ] ] // El diario astrofísico. - 2007. - T. 664 (1 de agosto). - S. 879-889. -doi : 10.1086/ 518757 .
103. ↑ 1 2 3 4 DR Gies, JW Helsel. Épocas de la edad de hielo y el camino del sol a través de la galaxia: [ ing. ] // El diario astrofísico. - 2005. - T. 626, N° 2 (junio). - S. 844-848. - . -doi : 10.1086/ 430250 .
104. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nir J. Shaviv. La estructura espiral de la Vía Láctea, los rayos cósmicos y las épocas de la edad de hielo en la Tierra: [ ing. ] // Nueva Astronomía. - 2003. - V. 8, núm. Enero 1). - S. 39-77. - doi : 10.1016/S1384-1076(02)00193-8 .
105. ↑ T. Sloan, A. W. Wolfendale. Los rayos cósmicos y el cambio climático en los últimos 1000 millones de años: [ ing. ] // Nueva Astronomía. - 2013. - T. 25 (diciembre). - S. 45-49. -doi : 10.1016/ j.newast.2013.03.008 .
106. ↑ 1 2 Robert G. V. Baker, Peter G. Flood. La conexión Sol-Tierra 3: lecciones de las periodicidades del tiempo profundo que influyen en el cambio del nivel del mar y las extinciones marinas en el registro geológico  : [ ing. ] // Primavera Plus. - 2015. - T. 4. - S. 285. - doi : 10.1186 / s40064-015-0942-6 . —PMID 26203405 . _
107. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erik M. Leitch, Gautam Vasisht. Las extinciones masivas y los encuentros del sol con los brazos espirales: [ ing. ] // Nueva Astronomía. - 1998. - Vol. 3, número. 1 (febrero). - S. 51-56. - doi : 10.1016/S1384-1076(97)00044-4 .
108. ↑ MA Ruderman. Posibles consecuencias de las explosiones de supernovas cercanas para el ozono atmosférico y la vida terrestre: [ ing. ] // Ciencia. - 1974. - T. 184, núm. 4141 (7 de junio). - S. 1079-1081. -doi : 10.1126 / ciencia.184.4141.1079 .
109. ↑ Tsvi Piran, Raúl Jiménez. Posible papel de los estallidos de rayos gamma en la extinción de la vida en el universo: [ ing. ] // Físico. Rvdo. Lett.. - 2014. - Vol. 113, núm. 23 (diciembre). - S. 231102 (1) - 231102 (6). -doi : 10.1103 / PhysRevLett.113.231102 .
110. ↑ 12Tim Beardsley . ¿Estrellado? : El papel de los impactos en la historia de la vida sigue siendo polémico : [ ing. ] // Científico americano. - 1988. - T. 258, N° 4 (abril). - S. 37-40. -doi : 10.1038 / cientificamerican0488-37b .
111. ↑ 1 2 3 4 Adrián L. Melott. Ciclos a largo plazo en la historia de la vida: biodiversidad periódica en la base de datos de paleobiología: [ ing. ] // POR FAVOR UNO. - 2008. - Vol. 3, número. 12. - S. e4044. - doi : 10.1371/journal.pone.0004044 .
112. ↑ 1 2 Michael R. Rampino, Richard B. Stothers. Extinciones masivas terrestres, impactos de cometas y el movimiento del Sol perpendicular al plano galáctico: [ ing. ] // Naturaleza. - 1984. - T. 308 (19 de abril). - S. 709-712. -doi : 10.1038/ 308709a0 .
113. ↑ 1 2 3 WM Napier. Evidencia de episodios de bombardeo cometario: [ ing. ] // Avisos mensuales de la Royal Astronomical Society. - 2006. - T. 366, núm. 3 (1 de marzo). - S. 977-982. - . -doi : 10.1111 / j.1365-2966.2005.09851.x .
114. ↑ 1 2 Richard B. Stothers. La dicotomía del período en las edades de los cráteres de impacto terrestre: [ ing. ] // Avisos mensuales de la Royal Astronomical Society. - 2006. - T. 365, núm. 1 (1 de enero). - S. 178-180. - . -doi : 10.1111 / j.1365-2966.2005.09720.x .
115. ↑ 1 2 M. Gillman, H. Erenler. El ciclo galáctico de extinción: [ ing. ] // Revista Internacional de Astrobiología. - 2008. - Vol. 7, núm. 1 (11 de enero). - S. 17-26. - . -doi : 10.1017 / S1473550408004047 .
116. ↑ 1 2 Bahcall, JN; Bahcall, S. El movimiento del sol perpendicular al plano galáctico: [ ing. ] // Naturaleza. - 1985. - T. 316 (22 de agosto). - S. 706-708. — ISSN 0028-0836 . — . -doi : 10.1038/ 316706a0 .
117. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 F. Feng y CAL Bailer-Jones. Evaluación de la influencia de la órbita solar en la biodiversidad terrestre  : [ ing. ] // El diario astrofísico. - 2013. - T. 768, N° 2 (25 de abril). - S. 152. - . -doi : 10.1088 / 0004-637X/768/2/152 .
118. ↑ 1 2 3 H. Svensmark. Huella de la dinámica galáctica en el clima de la Tierra: [ ing. ] // Astronomische Nachrichten. - 2006. - T. 327, N° 9 (noviembre). - S. 866 - 870. - . -doi : 10.1002/ asna.200610650 .
119. ↑ 1 2 3 4 M. D. Filipovic, J. Horner, E. J. Crawford, N. F. H. Tothill, G. L. White. La Extinción Masiva Y La Estructura De La Vía Láctea : [ ing. ] // Serbio. Astron. J.. - 2013. - T. 187. - S. 43-52. -doi : 10.2298 / SAJ130819005F .
120. ↑ ¿La materia oscura causa extinciones masivas y trastornos geológicos? , News & Press , Royal Astronomical Society (19 de febrero de 2015). Archivado desde el original el 27 de junio de 2018. Consultado el 3 de junio de 2018.
121. ↑ 1 2 Adrian L. Melott y Richard K. Bambach. Némesis reconsideró  : [ ing. ] // Avisos mensuales de la Royal Astronomical Society: Cartas. - 2010. - T. 407, núm. 1 (septiembre). - S.L99-L102. -arXiv : 1007.0437 . _ - . -doi : 10.1111/ j.1745-3933.2010.00913.x .
122. ↑ 1 2 Andrew C. Overholt, Adrian L. Melott, Martin Pohl. Probando el vínculo entre el cambio climático terrestre y el tránsito del brazo espiral galáctico: [ ing. ] // Las cartas del diario astrofísico. - 2009. - T. 705, N° 2 (20 de octubre). - S.L101-L103. -arXiv : 0906.2777 . _ - . -doi : 10.1088 / 0004-637X/705/2/L101 .
123. ↑ G. N. Goncharov, V. V. Orlov. Eventos repetitivos globales en la historia de la Tierra y el movimiento del Sol en la galaxia: [ ing. ] // Informes astronómicos. - 2003. - T. 47, núm. 11 (noviembre). - S. 925-933. - . -doi : 10.1134/ 1.1626195 .
124. ↑ Marc Davis, Piet Hut, Richard A. Muller. Extinción de especies por lluvias periódicas de cometas: [ ing. ] // Naturaleza. - 1984. - T. 308 (19 de abril). - S. 715-717. — . -doi : 10.1038/ 308715a0 .
125. ↑ Richard A. Müller. Medición del registro de impacto lunar durante los últimos 3,5 por e implicaciones para la teoría de Némesis  : [ ing. ] // Documento especial de la Sociedad Geológica de América. - 2002. - T. 356. - S. 659-665.
126. ↑ Personal de noticias/Fuente . Científico vincula las extinciones masivas periódicas de la Tierra con el Planeta Nueve  , Astronomy News , Sci-News.com (31 de marzo de 2016). Archivado desde el original el 9 de julio de 2018. Consultado el 30 de junio de 2018.
127. ↑ Budd, G. E.  The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla  // Biología Integrativa y Comparada : diario. - Prensa de la Universidad de Oxford , 2003. - Vol. 43 , núm. 1 . - P. 157-165 . -doi : 10.1093 / icb/43.1.157 . —PMID 21680420 .
128. ↑ Andreas Prokoph, Richard E. Ernst, Kenneth L. Buchan. Análisis de series temporales de grandes provincias ígneas: 3500 Ma al presente: [ ing. ] // El Diario de Geología. - 2004. - T. 112, N° 1 (enero). - S. 1-22. -doi : 10.1086/ 379689 .
129. ↑ Vincent E. Courtillot, Paul R. Renne. Sobre las edades de los eventos de inundación de basalto: [ ing. ] // Comptes Rendus Geociencia. - 2003. - T. 335, núm. Enero 1). - S. 113-140. - doi : 10.1016/S1631-0713(03)00006-3 .
130. ↑ Andrew B. Smith, Alistair J. McGowan. La ciclicidad en el registro fósil refleja el área de afloramiento rocoso: [ ing. ] // Letras de biología. - 2005. - Vol. 1, número. 4.- S. 443-445. - ISSN 1744-957X . -doi : 10.1098 / rsbl.2005.0345 . — PMID 17148228 .
131. ↑ Jetsu, L., Pelt, J. Períodos espurios en el registro del cráter de impacto terrestre  : [ ing. ] // Astronomía y Astrofísica. - 2000. - T. 353. - S. 409-418. - .
132. ↑ Nan Crystal Arens, Ian D. West. Press-pulse: ¿una teoría general de la extinción masiva? : [ Inglés ] ] // Paleobiología. - 2008. - T. 34, núm. 4 (diciembre). - S. 456-471. -doi : 10.1666/ 07034.1 .
133. ↑ Jorge Feulner. Límites a los ciclos de la biodiversidad a partir de un modelo unificado de eventos de extinción masiva: [ ing. ] // Revista Internacional de Astrobiología. - 2011. - Vol. 10, núm. 2 (abril). - S. 123-129. -doi : 10.1017 / S1473550410000455 .
134. ↑ Ricard V. Solé, Susanna C. Manrubia, Michael Benton, Per Bak. Auto-similitud de las estadísticas de extinción en el registro fósil // Naturaleza. - 1997. - T. 388 (21 de agosto). - S. 764-767. -doi : 10.1038 / 41996 .
135. ↑ Hallam, 1997 , pág. 19-20.
136. ↑ Steven M. Stanley. Recuperación retrasada y el espaciamiento de las grandes extinciones: [ ing. ] // Paleobiología. - 1990. - T. 16, núm. 4.- S. 401-414. -doi : 10.1017/ S0094837300010150 .

Literatura

• Lisa Randall. La materia oscura y los dinosaurios: la asombrosa interconexión del universo = Lisa Randall: "La materia oscura y los dinosaurios: la asombrosa interconexión del universo". - M. : Alpina No ficción, 2016. - 506 p. — ISBN 978-5-91671-646-7 .
• A. Hallam, PB Wignall. Extinciones masivas y sus secuelas. - Nueva York: Oxford University Press, 1997. - 324 p. — ISBN 0-19-854916.
• Volcanismo, impactos y extinciones masivas: causas y efectos: artículo especial 505. Artículos de la conferencia internacional, 27-29 de marzo de 2013 en el Museo de Historia Natural de Londres: [ ing. ]  / editores: Gerta Keller, Andrew C. Kerr. — Boulder, Colorado, EE. UU.: Sociedad Geológica de América, 2014. — 455 p. - (PAPELES ESPECIALES GSA). — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
• Eventos Globales y Estratigrafía de Eventos en el Fanerozoico: Resultados de la Cooperación Interdisciplinaria Internacional en el IGCP-Proyecto 216 “Eventos Biológicos Globales en la Historia de la Tierra”: [ ing. ]  / Otto H. Walliser (Ed.). - Berlín Heidelberg: Springer-Verlag, 1996. - 333 p. — ISBN 978-3-642-79636-4 .
• Antonio Hallam. Catástrofes y calamidades menores: las causas de las extinciones masivas : [ ing. ] . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 240 p. — ISBN 9780192806680 .
• Elizabeth Kolbert ( Elizabeth Kolbert ). Sexta extinción. Historia antinatural ( La sexta extinción: una historia antinatural ). 2014. ISBN 978-0-8050-9299-8
• Los científicos advierten que la sexta extinción masiva de la Tierra está en marcha ( Guardian , 10 de julio de 2017)

Enlaces

• Extinciones masivas - elementy.ru
• Extinciones masivas en el Fanerozoico - Tesis doctoral de Alekseev A.S., 1998
• Snakin VV Ecología, procesos naturales globales y evolución de la biosfera. Diccionario enciclopédico, 2020 - https://www.rfbr.ru/rffi/ru/books/o_2101835

diccionarios y enciclopedias	Gran danés Britannica (en línea) universalis
En catálogos bibliográficos	TIERRA : 4255950-9 J9U : 987007572673005171 LCCN : sh2009010754

extinción masiva
La ciencia	evento de impacto La hipótesis de la pistola de hidrato de metano Extinción efecto cuello de botella Mega erupción Supervolcán extinción masiva Balance de calor de la Tierra Transferencia de calor El ciclo del agua en la naturaleza. clima solar circulación atmosférica Circulación general de la atmósfera. alisio Monzón glaciar paleoclimatología paleoglaciología Ciclo geoquímico del carbono térmica alta Glaciología era de Hielo interglacial Ciclos de Milankovitch Ciclos de bonos Esquema de Blitt-Sernander evento heinrich Erupción La muerte de la humanidad tierra bola de nieve
extinciones	Extinción en el Cuaternario extinción del Devónico Catástrofe de oxígeno Crisis de los bosques de carbono Extinción masiva del Pérmico Evento pluvial carniense Evento de extinción del Cretácico-Paleógeno extinción de olson Extinción del Ordovícico-Silúrico Evento biótico límite Cenomaniano-Turoniano extinción triásica Extinción Eoceno-Oligoceno Extinción del Holoceno
Meteoritos que influyen en la extinción	Chicxulub Shiva popigay Araguaina Cráter Boltyshsky Woodley Cráter de la tierra de Wilkes cráter Kamensky cráter Kara manicouagan
Erupciones volcánicas que contribuyeron a la extinción	Lista de las erupciones volcánicas más grandes Mega erupción de los Campos Flégreos Erupción de Oruanui Parque de la isla (caldera) cataratas mesa

Desastres naturales
litosferico	Terremoto megaterremoto Erupción flujo piroclástico Caída de ceniza Lahar sel Sobretensión avalancha Deslizamiento de tierra colapsar Piedra Erosión
atmosférico	Chubasco Tormenta de nieve Viva Tormenta Relámpago Iluminación del salón Tormenta Tormenta de arena tornado (tornado) ciclón subtropical ciclón tropical Huracán Tifón Sequía Sujovey calor extremo extremadamente frio Niebla tóxica
incendios	incendio forestal fuego de turba fuego de estepa tormenta de fuego fuego subterráneo
hidrosferico	Inundación inundación repentina Deriva de hielo tsunami olas asesinas Keyproller Catástrofe limnológica tsunami de hielo
biosferico	Catástrofe ecológica Invasión de langostas sin forraje hambruna masiva Epidemia Pandemia Epizoótico panzoótico epifitia extinción masiva
magnetosférico	tormenta geomagnética Inversión del campo magnético
Espacio	peligro de asteroide explosión gamma supernova cercana a la tierra

Cambio de clima
Conceptos básicos	Climatología paleoclimatología Balance de calor de la Tierra Transferencia de calor El ciclo del agua en la naturaleza. clima solar circulación atmosférica Circulación general de la atmósfera. alisio Monzón glaciar era de Hielo Glaciología paleoglaciología térmica alta era de Hielo interglacial extinción masiva oscurecimiento global Índice de Efectividad del Cambio Climático
Mecanismos del cambio climático	Variaciones en la radiación solar Ciclo geoquímico del carbono Efecto invernadero Ciclos de Milankovitch Ciclos de bonos evento heinrich Oscilaciones de Dansgaard-Eschger
Calentamiento global	deforestación Acción sobre el cambio climático Adaptación al cambio climático global El niño Modelo de circulación general Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno La capa de ozono Efecto invernadero Dióxido de carbono Gases de invernadero Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático Protocolo de Kyoto Acuerdo de París (2015) pico de petróleo Energía renovable tendencia de la temperatura aumento del nivel del mar Acidificación oceánica Consenso de Copenhague isla de calor efecto subsidio
enfriamiento global	Glaciación Huron tierra bola de nieve Sturt glaciación Glaciación proterozoica Glaciación del Danubio Glaciación Pokrovskoe Glaciación del Dniéper penúltima edad de hielo última edad de hielo Máximo de la última glaciación Frío antártico inverso
Cambios Climáticos en el Pleistoceno Superior - Holoceno	Dryas temprano Calentamiento de Boelling Dryas medio calentamiento allerød Dryas más joven periodo preboreal periodo boreal columpio mezoco período atlántico Período subboreal Sequía hace 5900 años , Piora se tambalea , Sequía hace 4200 años Período subatlántico : enfriamiento de la Edad del Bronce Medio Enfriamiento de la Edad del Hierro Óptimo climático romano Pésimo climático de la Alta Edad Media Enfriamiento de 535-536 Óptimo climático medieval Pequeña edad de hielo

Riesgos de catástrofes globales
futuro de la tierra Futuro del Universo
Sociológico	Peligro antropogénico teorema del fin del mundo Crisis económica Catástrofe malthusiana Nuevo orden mundial (teoría de la conspiración) holocausto nuclear invierno hambre cobalto colapso social colapsología Tercera Guerra Mundial
Ambiental	Cambio de clima evento anóxico Pérdida de biodiversidad evento de mortalidad masiva efecto cascada cambio de polos catastrófico apocalipsis climático deforestación desertificación Riesgo de extinción por el cambio climático Impulsores críticos del cambio climático trampas oscurecimiento global Calma global de la tierra Calentamiento global Hipercañón era de Hielo ecocidio Colapso ecológico degradación ambiental Destrucción del habitát Impacto humano en el medio ambiente. los arrecifes de coral a la vida marina degradación de la tierra Consumo de suelo Efectos de la superficie terrestre sobre el clima Acidificación oceánica Agotamiento de la capa de ozono Agotamiento de los recursos naturales aumento del nivel del mar Supervolcán invierno Verneshot La contaminación del agua Escasez de agua Día Mundial de la Deuda Ecológica Sobreexplotación de los recursos naturales superpoblación sobrepoblación humana
Biológico	Extinción extinción masiva Extinción del Holoceno extincion humana Lista de extinciones masivas erosión genética contaminación genética Otro Pérdida de biodiversidad Reducir la población de anfibios Reducir la población de insectos Riesgo biotecnológico agente biológico guerra biológica bioterrorismo Síndrome de la destrucción de colonias de abejas defaunación contaminación interplanetaria Pandemia Reducir el número de polinizadores sobrepesca
Astronómico	gran apretón brecha grande eyecciones de masa coronal tormenta geomagnética falso vacío explosión gamma Calor Muerte del Universo decaimiento de protones agujero negro virtual evento de impacto Prevención de colisiones de asteroides Predicción del impacto de asteroides Objetos astronómicos potencialmente peligrosos objeto cercano a la tierra invierno planeta huérfano supernova cercana a la tierra Hipernova Micronova erupción solar colisión de estrellas
escatológico	Budismo Maitreya tres eras hinduismo Kalki kali yuga juicio final Segunda venida de Jesucristo 1 Enoc Daniel Abominación de desolación Profecía de las Setenta Semanas Mesías cristiandad dispensacionalismo futurismo historicismo Idealismo preterismo El tercer libro de Esdras Segunda Epístola a los Tesalonicenses hombre de pecado katechon antecristo Revelación de Juan el Evangelista Desarrollos Los cuatro jinetes del Apocalipsis lago de fuego Número de la bestia siete tazones siete sellos Bestias del Apocalipsis dos testigos guerra en el cielo puta de babilonia secularización Nueva tierra Jerusalén celestial Discurso del olivo Gran Tribulación hijo de la fatalidad cabras y ovejas islam Al-Qaim Dabbat al-ard Dhu-l-Qarnayn Kaaba Dajjal Israel Mahdi Sufyani judaísmo Mesías Guerra de Gog y Magog Ragnarok Frashokereti Saoshyant
ficticio	invasión alienígena post apocalíptico Lista de ficción apocalíptica y postapocalíptica Lista de películas apocalípticas ficción climática películas de desastres Lista de películas de desastres Lista de dispositivos ficticios del fin del mundo
Organizaciones	Centro de Estudios del Riesgo Existencial Instituto para el Futuro de la Humanidad Instituto Futuro de la Vida Iniciativa de amenaza nuclear
Categorías apocalipticismo